Pengantar

Gorse merupakan tumbuhan perennial berupa semak dengan batang berduri serta daun dan duri lancip. Merupakan tanaman asli Inggris dan Eropa barat, tanaman ini diperkenalkan ke Australia, New Zealand, Amerika Utara, Hawaii dan Chile, di mana mereka menjadi hama yang serius. Gorse berbentuk semak-belukar yang membatasi pergerakan hewan ternak dan membantu untuk menjaga mereka tidak keluar wilayah peternakan. Daunnya tidak dapat di makan oleh hewan domestik selain kambing.

Gorse digunakan di Australia dan New Zealand sebagai tanaman pagar pembatas untuk hewan ternak. Tanaman ini dengan cepat menyebar dan menjadi tidak terkontrol. Gorse menjadi salah satu dari sepuluh hama dunia dalam wilayah temperate. Tanaman legume yang memfiksasi nitrogen ini dapat tumbuh hampir di setiap jenis tanah. Setiap tahunnya memproduksi banyak bibit yang dapat mengalami masa dorman dalam tanah untuk 20 tahun dan per individun dapat bertahan hidup 30 – 40 tahun. Hasilnya berupa penyimpanan bibit sebanyak 100 juta per hektar (10.000 bibit per meter persegi)

Untuk mereduksi hama ini digunakan banyak teknik. Teknik yang telah sukses mereduksi hama ini mulai dari pembakaran ke grazing lalu herbisida sampai akhirnya menggunakan agen kontrol biologi. Masalah utama dari setiap pembasmian hama ialah mahalnya biaya kontrol per hektar, berkisar antara $700 sampai $1500. Biaya ini melebihi harga yang diperlukan untuk lahan petani, mereka mengalami kerugian yang besar. Tanaman hama ini sangat sulit dikontrol dan strategi yang tepat sangat penting dalam usaha pembasmian hama ini.

19.1 APLIKASI EKOLOGI DALAM KONTROL HAMA, FAKTOR YANG MEMBATASI DENSITAS HAMA

Beberapa spesies yang berinteraksi dengan aktivitas manusia, diantara mereka ada yang memiliki identitas sebagai ‘hama’. Hama yang memiliki daya rusak tinggi biasanya merupakan hama yang di introduksi, atau spesies transfer dengan kata lain bukan spesies asli dari suatau daerah tertentu. Respon pertama yang dilakukan manusia terhadap hama ialah mengendalikan penyebaran mereka. Pengendalian dalam hal ini dalam konten mengontrol kerusakan yang ditimbulkan dengan teknik tertentu saat hama ini melewati batas densitas pada keterlibatan aktivitas manusia. Salah satu cara yang paling uum dalam mereduksi kerusakan yang di timbulkan ialah membunuh mereka, terdapat pula cara lain dengan penggunaan zat penolak serangga (insect repellents).

Economic Pest and Ecological Pest

Pengendalian hama di lapangan akan dilakukan jika mereka menimbulkan kerugian ekonomi yang besar, dan belum akan dilakukan jika hama belum mencapai titik ‘kerugian ekonomi’. Usaha kendali hama ini merupakan usaha yang tidak murah, selain itu juga dapat menimbulkan masalah ekologi, sosial dan ekonomi.

Kendali hama yang dilakukan dalam sistem agrikultural dalam data menyebutkan penggunaan zat kimia beracun, atau pestisida. Diperkirakan 2.5 milyar kilogram dari bahan kimia beracun ini digunakan secara berkala setiap tahunnya dalam usaha kendali hama

hewan maupun hama tanaman. Meskipun penggunaan pestisida ini sudah begitu banyak, sekitar 48% dari tanaman panen rusak oleh hama sebelum dan sesudah panen. Penggunaan pestisida dalam 60 tahun terakhir dan kehilangan hasil panen yang tetap terjadi, penggunaan pestisida dinilai hanya sebagai solusi jangka pendek dalam pemecahan masalah hama yang, penilaian iniberdasarkan eberapa alasan kuat. Pertama, zat kimia beracun memiliki efak kuat terhadap banyak jenis spesies selain spesies hama terget. Rachel Carson merupakan salah seorang peneliti yang mengeluarkan penyataan ke publik tentang konsekuensi ekologi yang diterima jika terus menerus menggunakan zat kimia beracun. Efek DDT yang berdampak pada populasi burung, Silent Spring merupakan tulisan yang menggambarkan bagaimana pestisida dapat mendegredasi kualitas lingkungan. Kedua, banyak spesies pestisida yang

menjadi resisten secara genetik terhadap zat kimia beracun, menjadi sulit untuk membunuh mereka dengan pestisida. Seranga yang menyerang tanaman kapas telah berevolusi menjadi resistan terhadap banyak jenis pestisida, hal ini menyebabkan lahan tersebut tidak mungkin ditanami kapas di bagian Amerika tengah, Meksiko, dan Texas selatan. Ketiga, penggunaan zat beracun di situasi tertentu akan menimbulkan serangan hama yang lebih besar dari serangan sebelumnya. Kemungkinan besar kebananyakan efek mendadak dari bahan-bhan kimia beracun ini juga berefek pada predator alami dari hama tersebut. Predator-predator ini ikut mati terkena racun, dan tidak ada yang menghambat laju pertumbuhan mereka.

Strategi Pengendalian Hama

Ada lima strategi utama dalam usaha pembasmian hama.

1. Natural controlPopulasi hama dibiarkan terekspos oleh predator alami, parasit, penyakit dan kompetitor.

2. Pesticide supressionPopulasi hama diperlakukan dengan herbisida, insektisida, atau racun kimia lain untuk mereduksi populasi mereka.

3. Cultural controlHama dikendalikan dengan cara menanam jenis spesies yang berbeda pada lahan tujuannya agar meminimalisir serangan hama yang terjadi.

4. Biological controlHama di introduksi dengan predator, parasit, ataupun penyakit. Dengan rekayasa genetik tanaman yang tahan hama dan rekayasa genetik hama sebagai langkah sterilisasi.

5. Integrated controlLangkah ini merupakan managemen pengaturan hama dengan mengabungkan semua strategi yang mungkin dilakukan.

19.2 PROGRAM-PROGRAM MANAGEMEN HAMA YANG TELAH SUKSES: PENERAPAN STRATEGI ‘BIOLOGICAL CONTROL’.

Tidak semua strategi managemen hama berhasil, para peneliti membutuhkan data yang detail dari program yang telah sukses penerapannya agar mereka dapat mencari kunci sukses untuk penerapan strategi berikutnya.

Prickly Pear Cactus

Prickly Pear merupakan spesies asli Amerika Utara dan Selatan. Terdapat beberapa ribu spesies prickly pear, sekitar 26 diantaranya telah di introduksi ke Australia sebagai tanaman perkebunan. Satu spesies, Opuntia stricta, menjadi hama serius di Australia. Pada 1839, O.strica dibawa ke Australia sebagai tanaman di dalam pot yang berasal dari Amerika Selatan dan ditujukan untuk tanaman pagar di Australia Timur. Secara bertahap mereka

bertumbuh sampai titik menjadi tidak terkontrol dan dilabel sebagai hama pada tahun 1880. Mulai 1990 mereka menyebar secara cepat ke Queensland dan New South Wales. Sekitar setengah dari area mereka tumbuh dan menutupi lahan, tingginya mencapai 1 sampai 2 meter, dan terlalu padat untuk di tembus. Biaya grazing untuk ternak di Australia hanya beberapa dolar per acre, tetapi untuk meracuni kaktus biayanya mencapai $25 - $100 per acre. Invasi ini membuat lahan-lahan ternak ditinggalkan pemiliknya.

1912 dua ahli serangga dikirim dari Australia untuk mengunjungi habitat asli Oputunia untuk mempelajari agen biologi yang mungkin digunakan untuk strategi ‘Biological Control’. Mereka mengirimkan mealybug dari Sri Langka, Dactylopius indicus setelah di lepaskan selama beberapa tahun hanya menghancurkan sedikit saja hama, yaitu spesies minor, Opotunia vulgaris. Tapi mayoritas spesies yaitu O.stricta terus menyebar dan setelah perang dunia pertama perhatian dan usaha yang lebih intensif dilakukan dalam upaya pemberantasan hama. Dimulai pada tahun 1920, hasil investigasi yang dilakukan di US, Meksiko, dan Argentina untuk agen biologi yang mungkin digunakan menghasilkan 50 spesies kandidat yang akan dikirim ke Australia. Dari keseluruhan hnaya 12 spesies yang di lepaskan, hasilnya tiga diantaranya membantu mengontrol O.stricta tetapi hanya satu yang memiliki kapasitas untuk hampir memusnahkan O.strica.

Cactoblastis cactorum merupakan ngengat asli dari Argentina Utara. Dua generasi lahir setiap tahunnya, betina menghasilkan 100 telur, ngengat dewasa hidup kurang lebih selama 2 minggu. Larva membuat kerusakan pada kaktus dengan melubangi dan memakan bagian dalam kaktus serta mengtroduksi hadirnya bakteri dan infeksi jamur melalui burrowing yang dilakukan.

Gambar 1 : Merah Distribusi O.stricta di wilayah timur Australia pada tahun 1925 (saat invasi puncak) dan 1965 – 1975 (titik biru) merupakan titik terendah O.strica. Penggunaan ‘biological control agent’ berupa ngengat pada kasus ini sukses melenyapkan hama.

Floating Fern

Pakis air (floating fern) Salvinia merupakan tumbuhan asli yang berasal dari Amerika selatan. Tanaman ini telah diperkenalkan di Sri Langka pada tahun 1939 melalui Departemen Botani Universitas Colombo, merekamenyebar luas setelah lebih dari 50 tahun ke Afrika, India, Asia bagian Barat daya dan Australia. Menjadi hama perairan yang serius karena mereka menghambat aliran air, transportasi air menjadi terhambat dan menggangu pemancingan yang menimbilkan banyak masalah.

Salvinia mengalami kesalahan identifikasi sampai 1972, saat itu dikenali sebagai spesies baru. Karena taxonomi yang tidak biasa, ahli ekologi belum dapat memutuskan agen biologi apa yang akan di pakai untuk mengendalikan hama ini sampai pada akhirnya ditemukan bahwa asal pakis air ini berasal dari Brazil bagian tenggara. Salvinia molesta memiliki pertumbuhan yang tergantung pada temperatur dan konsentrasi nitrogen dalam air.

Tiga jenis serangga (Weevil Cyrtobagous singularis, ngengat, dan belalang) ditemukan menyerang Salvania auriculata di Trinidad pada 1960an, serangga-serangga ni di introduksi

di Sri Langka, India, Afrika, dan Fiji pada 1970an. Tidak dari satupun yang di lepaskan berdampak pada hama tersebut. Setelah mendapatkan spesies yang benar yaitu S.molesta, yang berlokasi di Brazil. Serangga yang menghancurkan spesies ini di ambil dari Australia yang telah sukses di Queensland pada 1981 diperkenalkan di negara-negara yang mengalama invasi yang sama. Cyrtobagous salviniae membuktikan kesuksesannya sebagai agen biologi melawan Salvinia molesta. Mereka hancur dalam kurun waktu hanya 1 tahun. Weevil ini mencapai densitas 1000 serangga dewasa per meter persegi, dengan memakan pucuk pada saat dewasa, memakan akar dan rhizoma pada bentuk larva, weevil menjadi pembunuh pakis air yang efektif dan menurunkan dengan drastis densitas Salvinia.

19.3 Memilih tanaman yang tahan terhadap hama efektik untuk control biologi

Control biologi dapat melibatkan hewan herbivora, predator, dan parasit untuk menyerang spesies hama, seperti dua contoh yang diilustrasikan sebelumnya, tetapi hal ini juga dapat terjadi dengan memanipulasi kelompok genetic spesies yang diserang hama. Control genetic adalah variasi control biologi yang menggunakan dua strategi untuk mengurangi masalah hama. Tanaman pertanian dapat dimanipulasi untuk meningkatkan ketahanan mereka terhadapa hama dengan seleksi strain genetika yang lebih mampu menahan serangan hama. Strategi kedua adalah dengan mengganti spesies hama secara genetic supaya mereka menjadi steril atau kurang kuat dan akhirnya jumlahnya berkurang, mengurangi kerusakan.

Penggunaan varietas tanaman yang tahan terhadap serangan hama adalah satu teknik terdahulu dan paling bermanfaat untuk control hama. Pada tahun 1861 the Phylloxera grape – sejenis kumbang yang memakan akar tanaman anggur – yang secara tidak sengaja diperkenalkan oleh Amerika Utara kepada Eropa. Anggur Eropa (Vitis vinera) sangat rentan terhadap Phylloxera, dan membuat industry wine Perancis berada di ambang kehancuran pada tahun 1880. Sedangkan anggur Amerika (Vitis labrusca) tahan terhadap serangan Phylloxera, jadi anggur Eropa dicangkok ke bagian akar anggur Amerika untuk produksi tanaman anggur cangkok buatan yang tahan terhadap Phylloxera. Semua tanaman anggur Eropa dicangkok pada akar anggur Amerika untuk menjaga ketahanan terhadap Phylloxera – akhirnya industry terselamatkan karena manggunakan tanaman dengan ketahanan natural terhadap spesies hama.

Mekanisme ketahanan akar anggur Amerika terlihat melibatkan dua cara baik cara kimiawi maupun mekanik. Akar yang resisten mengandung lebih banyak fenol, yang menghambat penyerapan protein pada serangga, dan lebih banyak tannin dan hormone tumbuhan yang mempengaruhi kumbang Phylloxera. Akar tanaman anggur yang resisten juga menghasilkan lapisan gabus yang mengelilingi bagian makanan Phylloxera, yang akan mengurangi kelangsungan Phylloxera dengan cara mekanik. Terlihat adanya perang evolusi yang terjadi antara tanaman anggur resisten dengan Phylloxera, dan peningkatan sifat berbisa dari Phylloxera yang dapat muncul. Tapi akar resisten telah mengendalikan Phylloxera selama lebih dari 120 tahun – kasus luar biasa tentang tanaman yang tahan terhadap hama serangga.

Pemeliharaan varietas tumbuhan resisten

Keanekaragaman tumbuhan yang ressisten dikembangkan dengan pemeliharaan selektif. Pada prinsipnya, metode yang digunakan sangat sederhana. Individu tumbuhan yang tidak rusak dicari di wilayah yang banyak hama, dan tumbuhan ini dipindahkan ke rumah kaca untuk pemeliharaan selektif. Jika ketahanan diwariskan di garis rumah kaca, varietas baru yang terpilih dapat digunakan untuk produksi komersil. Perkembangan varietas tanaman resisten adalah satu perkembangan yang terus menerus berkembang dalam pertanian modern.

Tanaman resisten tidak selalu memiliki pertahanan kimiawi, seperti perlawanan terhadap Phylloxera. Pertahanan secara morfologi jauh lebih efektif. Kacang kedelai tetap merupakan tanaman pokok di pertengahan barat Amerika meskipun ada potensi hama yang serius – wereng kentang (Empoasca fabae). Wereng kentang tidak akan menyerang varietas kentang dengan daun yang ditutupi dengan rambut halus, sebaliknya mereka menyerang dan hampir menghancurkan kacang kedelai tang ditutupi dengan daun halus. Rambut tersebut adalah pertahanan mekanik yang melawan pergerakan serangga dan merupakan mekanisme pertahanan yang sangat efektif.

Pada banyak tanaman, pembibitan varietas yang resisten dapat menjadi factor penting untuk membatasi kerusakan akibat hama, tapi dengan adanya daya adaptasi yang tinggi pada hama tersebut dapat menghambat keberhasilan upaya tersebut. Contohnya, kerusakan kentang akibat jamur - Phytophthora infestans. Penyakit ini pertama kali muncul di Eropa pada tahun 1840-an, yang menyebar secara cepat, menyebabkan kelaparan kentang di Irlandia. Sebuah percobaan dilakukan untuk mengenali gen tunggal, berasal dari spesies liar yang berhubungan erat dengan kentang yang dibudidayakan, untuk memberikan ketahanan tingkat tinggi. Empat gen sudah digunakan pada cara ini, namun, setelah pengenalan komersil dari tiap gen resisten baru, muncul jenis jamur baru yang dapat menyerang kentang resisten. Rekombinasi seksual atau mutasi aseksual dari jamur pathogen menghasilkan perubahan eevolusi yang cepat pada populasi lapangan, jadi tumbuhan yang resisten tersebut rusak dari waktu ke waktu.

Rekayasa Genetika Untuk Pertahanan

Bidang yang menjanjikan untuk dikembangkan secara intensif pada saat ini adalah produksi tanaman pangan yang resisten terhadap hama dengan teknologi rekayasa genetika. Gen yang yang membawa sifat resisten pada makhluk hidup lain dapat dipindahkan ke tanaman pangan dan membuatnya menjadi tanaman yang resisten terhadap hama tertentu. Bakteri dapat digunakan sebagai kendaraan untuk memindahakan gen biopestisida tersebut. Sekarang ini, Bacillus thuringiensis (Bt) menjadi focus utama dalam pengembangan tanaman yang resisten terhadap hama. bakteri yang hidup di tanah ini memiliki gen yang memproduksi protein yang dapat meracuni dan membunuh larva kupu-kupu dan ngengat. Dengan menyisipkan gen ini ke dalam tanaman, para perekayasa genetika dapat menyiptakan tanaman yang resisten terhadap hama. hama serangga mencerna bakteri ketika memakan tumbuhan dan akhirnya mereka keracunan. Secara alternative, gen Bt yang produksi racun tersebut dapat ditransfer secara langsung ke genom tumbuhan, sehingga tumbuhan dapat melindungi dirinya sendiri.

Tumbuhan transgenic, seperti kapas dengan gen Bt, saat ini dijadikan sebagai model masa depan untuk perlindungan tanaman – dengan menyediakan tanaman yang secara genetic resisten terhadap hama serangga. Satu masalah yang harus diantisipasi adalah hama

serangga mudah menjadi resisten terhadap biopestisida, sama seperti terhadap pestisida kimia. lebih dari selusin spesies serangga telah resisten terhadap racun yang dihasilkan oleh gen Bt ini. Contohnya, larva ngengat Diamondback yang telah resisten. Untuk menghindari resistensi berkembang petani disarankan untuk menanam 20% tanaman kapas atau jagung seperti tanaman non – transgenic, jadi mayoritas hama berkembang di tanaman yang tidak dimanipulasi. Tetapi hasil strategi ini menyebabkan petani kehilangan uang karena hama terlindungi pada tanaman non – transgenic. Salah satu pendekatan untuk menghindari masalah ini adalah dengan mencampurkan 2 racun pada tanaman transgenic, sehingga jika satu racun tidak membunuh hama, yang kedua akan melakukannya. Strategi ini akan bekerja dengan baik jika tidak ada resistensi silang antara kedua racun sehingga keduanya bekerja secara independen pada hama serangga. Perkembangan resistensi baik pada pestisida alami maupun buatan akan tetap menjadi masalah besar dalam pengendalian hama dalam pertanian.

19.4 Fertilitas Hama Dapat Dikurangi Dengan Sterilisasi Dan Immunokontrasepsi

Sterilisasi

Selain dengan mengganti susunan genetic tanaman, kita dapat mencoba mengubah genom dari spesies hama. manipulasi genetic paling sederhana yang dapat diterapkan pada hama adalah sterilisasi. Kemandulan dapat dihasilkan dengan beberapa cara, tetapi prosedur yang biasa dilakukan adalah sterilisasi sejumlah besar individu hama dengan radiasi atau kimiawi dan kemudian melepaskan mereka ke alam bebas, di mana mereka dapat kawin dengan indovidu normal. Karena kawin steril, jumlah keturunan yang dihasilkan di generasi selanjutnya sangat berkurang, dan control dapat dicapai. Teknik steril serangga tidak dapat digunakan pada semua populasi hama karena ini membutuhkan pemeliharaan dan sterilisasi sejumlah besar individu dan situasi yang mana imigrasi individu subur sangat berkurang.

Nyamuk yang menyebarkan malaria dan penyakit serius lainnya adalah kandidat utama dalam metode control serangga steril. Dalam program pengendalian nyamuk biasanya, jutaan nyamuk jantan dihasilkan di sebuha peternakan, disterilisasi dan dilepaskan ke lapangan. Setidaknya 28 usaha sejak 1960 sudah dilakukan dengan menggunakan metode ini untuk mengurangi jumlah nyamuk, tapi banyak masalah yang melanda percobaan ini dan beberapa telah menunjukkan kesuksesan. Satu masalah yang dihadapi adalah bahwa sterilisasi dicapai dengan radiasi, dan nyamuk jantan yang diradiasi sering kali tidak kompetitif dengan jantan liar. Metode transgenic baru pada sterilisasi nyamuk saat ini tersedia dan mungkin dapat mengatasi masalah sterilisasi individu tanpa mengurangi kekuatan mereka. Revolusi bioteknologi mungkin berguna dalam mengembangkan metode control hama, seperti yang diilustrasikan pada bagian berikut.

Imunokontrasepsi

Metode control secara biologi baru untuk vertebrata telah muncul dengan perkembangan terakhir di bidang bioteknologi – Imunokontrasepsi. Sementara banyak kontrol biologis untuk meningkatkan tingkat kematian pada populasi pengendalian hama, alternatif lain adalah untuk mengurangi kesuburan hama. imunokontrsepsi adalah control kelahiran biologis dicapai dengan rekayasa genetic yang membuat imun suatu spesies kebal terhadap

gamet mereka sendiri, sehinggal fertilisasi tidak terjadi. Kesuburan dapat dikurangi dengan menggunakan vaksin imunokontrasepsi yang disalurkan dalam makanan, atau oleh virus atau kuman penyakit lain yang menyebar secara alami melalui target populasi hama (Gambar 19.7). Ada banyak perbedaan dari protein sperma dan permukaan telur yang dapat digunakan untuk imunokontrasepsi. Satu yang paling umum digunakan sebagai seperangkat protein adalah Zona Pellucida Glycoproteins (ZPG) yang memfasilitasi penetrasi sperma pada telur. Antigen menyerang protein zona pellucida mencegah sperma menempel pada permukaan telur, sehingga mencegah fertilisasi.

Gambar 19.7 Prosedur umum untuk imunokontrasepsi pada mamalia, diilustrasikan dengan tikus. Tujuannya adalah untuk mengimunisasi spesies hama untuk menyerang sperma atau protein telurnya, sehingga kesuburan terhalang dan tingkat reproduksi menurun hingga nol. Prosedur umum yang sama mungkin dapat diterapkan pada semua hama mamalia dan burung.

Kerja imunokontrasepsi. Gambar 19.8 mengilustrasikan penurunan kesuburan pada rusa berekor putih di pinggiran kota Maryland, Amerika Serikat. Setelah pengobatan kontrasepsi awal, populasi rusa menurun 8% per tahun. Rusa berekor putih berlimpah di banyak wilayah di bagian timur Amerika Utara dimana semua predator mereka sudah tidak ada dan wilayah pertanian menyediakan makanan yang berlimpah. Lembaga manajemen lahan telah mencari metode untuk mengurangi rusa tanpa membunuh langsung hewannya di wilayah yang padat populasinya. Satu – satunya kelemahan dari pendekatan untuk mengendalikan rusa adalah harga yang relative mahal, karena imunokontrasepsi harus disalurkan dengan anak panah. Perbaikan metode penyaluran yang dibutuhkan sebelum teknik ini dapat diterapkan pada kawanan rusa yang lebih besar di pertanian.

Gambar 19.8 Efisiensi kontrasepsi pada kawanan rusa berekor putih (Odocoileus virginianus) dengan kisaran bebas di pinggiran Maryland, 1997 – 2002. Rusa diinokulasi dengan panah yang mengandung 65 µg zona pellucida

protein babi. Kebanyakan rusa dewasa dapat diberi perlakuan, dimulai tahun 1997, dan diagram memperlihatkan kesuburan pada tahun – tahun berikutnya selama penelitian. Tingkat kesuburan menurun tajam – hal ini dapat menjadi cara mengendalikan kelimpahan populasi rusa.

Mengingat bahwa imunokontrasepsi bekerja, selanjutnya para peneliti perlu bertanya apa pengaruhnya terhadap produktivitas spesies hama dan tingkat sterilisasi mana yang dibutuhkan untuk mengurangi jumlahnya. Para peneliti berharap bahwa semakin tinggi tingkat sterilisai, maka semakin sedikit indukan yang dihasilkan, namun ini hanya penyederhanaan yang berlebihan bagi mamalia, yang memiliki system social dan dapat mengimbangi sterilisasi. Pertimbangan kasus di mana ada terdapat tingkatan social di antara betina. Jika hanya satu jenis yang dominan, dan sterilisasi menghapus dia dari tingkatan social (memungkinkan betina di bawahnya untuk berkembang biak), pengaruh sterilisasi terhadap produktivitas kurang menonjol. Jadi sterilisasi mencapai 50 – 75% betina mungkin hanya berpengaruh kecil terhadap hasil reproduksi spesies tersebut. Poin utamanya adalah bahwa memaksakan kemandulan pada sebagian populasi tidak berdampak besar pada populasi.

Ilustrasi yang baik tentang dampak sterilisasi hama pada populasi penelitian kelinci Eropa di Australia. Kelinci betina di populasi liar yang terperangkap di sterilisasi dengan pembedahan pada dua bagian: satu di bagian barat Australia dan satu di bagian tenggara Australia. Populasi dengan kesuburan 0%, 40%, 60%, dan 80% diamati selama 4 tahun. Hasil reproduksi kelinci menurun dengan jumlah kesuburan yang diinginkan (Gambar 19.9 a).

Sterilisasi bedah yang digunakan dalam percobaan ini untuk melihat seberapa efektif tingkat yang berbeda dalam penurunan jumlah

Akan tetapi, keturunan yang dihasilkan bertahan jauh lebih baik pada spesies yang diberi perlakuan sterilisasi (Gambar 19.9 b), menyeimbangkan sebagian yang dipaksakan mandul. Kelinci dewasa yang disterilisasi juga bertahan hidup lebih baik daripada betina yang subur (Gambar 19.9 c), lagi – lagi menyeimbangkan sterilisasi yang dipaksakan. Hasil akhir adalah bahwa kepadatan populasi tidak berubah, walaupun sterilisasi dipaksakan sampai tingkat 80%. Pesan sederhana dari percobaan ini adalah bahwa imunokontrasepsi tidak akan efektif dalam mengurangi jumlah kelinci di Australia kecuali kalau mancapai 80% populasi kelinci tiap tahunnya.

gambar 19.9 Percobaan sterilisasi pada kelinci Eropa di Australia. (a) hasil reproduksi pada empat tingkat kemandulan betina yang dipaksakan. Jumlah anak kelinci yang keluar dari sarang mirip denganpresentase kemandulan yang diharapkan (garis biru). (b) persentase keturunan kelinci yang bertahan hidup menjadi dewasa dalam empat perlakuan. Anak kelinci bertahan hidup untuk menyeimbangi kemandulan dengan meningkatkan di atas harapan (= control) garis hitam. (c) betina dewasa yang bertahan selama percobaan. Kelinci dewasa yang disterilisasi bedah pada tahun pertama penelitian bertahan lebih baik dari betina yang subur, sehingga ada nilai reproduksi pada betina untuk menyeimbangi kemandulan yang dipaksakan.

Imunokontrasepsi adalah ide yang inovatif yang dapat membantu mengendalikan hama untuk berbagai jenis satw. Banyak pekerjaan yang sedang dilaksanakan di Amerika, Australia, dan Selandia baru untuk menentukan potensinya.

19. 5 PENGENDALIAN HAMA TERPADU MENGADOPSI SISTEM PENDEKATAN DAN MENGGUNAKAN METODE KONTROL YANG TERSEDIA

Beberapa hama khusus, tidak bisa di kendalikan menggunakan hanya satu teknik saja, sehingga ahli biologi mengaitkan manajeman hama yang telah memberikan pandangan lebih luas dari permasalahan hama. Satu pendekatan, disebut control terpadu atau pengendalian hama terpadu (PHT), menggunakan biologikal, kimia dan metode kultural dari kontrol pada satu urutan sistematis. Objek dari pengendalian hama terpadu adalah untuk meminimalkan biaya, linkungan dan resiko kesehatan. Kontrol terpadu bisa dicapai hanya jika ekologi populasi dari hama adalah spesies yang berhubungan dan dinamika sistem panen di ketahui. Sistem kontrol terpadu adalah suara ekologi karena mereka percaya control biologi lebih mungkin menentukan perlakuan kimia hanya ketika sangat dibutuhkan. Mempertimbangkan jumlah informasi yang dibutuhkan untuk menggunakan secara efektif program kontrol terpadu. Level kepadatan potensial populasi hama, tingkat perkembangan tanaman dan data cuaca sering digunakan oleh pengendali hama untuk

memprediksi perkembangan tanaman di masa yang akan datang dan memutuskan apakah perlu menggunakan pestisida.

Dua contoh yang akan mengilustrasikan dari kontrol yang bisa digunakan

Kontrol kultural dari penyakit rice blast

Satu contoh dari skala besar program pengendalian hama terpadu ditemukan di area persawahan dari Profinsi Yunnan barat daya China. Rice blast (ledakan/semburan beras) adalah penyakit jamur yang menyerang sebagian besar, tapi tidak semua varietas beras. Dengan inter-plating mencampurkan dua variasi dari beras, jenis tradisional yang peka terhadap rice blast dan varietas baru dipilih yang resisten terhadap rice blast. Petani China telah bisa mengurangi kejadian rice blast dan meningkatkan produksi sawah 10-15%.

Jenis sederhana dari kontrol kultural menyediakan cara agar lahan pertanian kurang dari monokultur dimana hama tumbuh dengan pesat. Petani China dapat mengontrol hama dan mengurangi penggunaan pestisida dan telah menjadi perintis penting dalam penggunaan dari IPM.

Gambar 19.11 Pengelolaan hama terpadu tanaman padi di Provinsi Yunnan, Cina selatan-barat. (A) Dua varietas padi yang ditanam berseling, karena mereka sedikit berbeda dalam warna, mereka memberikan penampilan yang bergaris-garis dengan lanskap pertanian. (B) Sebuah foto close-up menunjukkan varietas padi yang lebih tinggi tradisional dipisahkan oleh empat baris varietas unggul kerdil tahan terhadap penyakit rice blast. varietas padi Tradisional disukai rasanya, dan memberikan pendapatan yang lebih tinggi kepada petani, tetapi jika tumbuh sebagai monokultur dihancurkan oleh rice blast. Tumpangsari eksperimen dikembangkan oleh International Rice Research Institute di Filipina, dan sekarang sedang diterapkan untuk lebih dari 4 juta hektar selatan-barat Cina-salah satu eksperimen terbesar skala pengendalian hama belum dilakukan. (Photos courtesy of International Rice Research Institute, Los Banos, Filipina.)

Kontrol Alfalfa Weevil

Contol lain dari program kontrol terpadu adalah proyek pengendalian hama alfalfa dikembangkan di Indiana dan sekarang telah digunakan hingga Amerika utara. Alfalfa adalah tanaman penting karena diproduksi untuk pakan ternak kualitas tinggi, dan bisa meningkatkan kualitas tanah dengan fiksasi nitrogen. Alfalfa adalah tumbuhan perenial dan relatif berumur panjang. Beberapa ratus jenis serangga dapat ditemukan di ladang alfalfa, dan sebagiannya adalah

hama serius. Kumbang Alfalfa (Hypera postica) adalah salah satu hama alfalfa di dunia, dan dimana program kantrol terpadu telah di desain.

Siklus hidup dari kumbang alfalfa di Amerika timur ditunjukkan di gambar 19.12. telur diletakkan saat musim gugur dan musim dingin, dan mereka menetas di musim semi. Kumbang Dewasa yang muncul di musin semi makan dalam waktu singkat dan berpindah ke daerah berkayu untuk aestative selama musin panas. Di musim gugur , kumbang dewasa kembali ke padang alfalfa dan mulai malakukan perkembangbiakan. Ketika beberapa telur diletakkan setelah musim dingin, larva menetas dam mulai memakan hanya tanaman alfalfa yang mulai tumbuh juga di musim semi. Kerusakan sangat hebat. Musim semi adalah musim yang kritis: temperatur rendah memperlambat pertumbuhan larva dari pada pertumbuhan tanaman sehingga terjadi sedikit kerusakan; temperatur tinggi mempercepat perkembangan larva dan kerusakan meningkat.

Kondisi cuaca adalah hal yang kritis untuk menentukan waktu prodesur kontrol untuk kumbang alfalfa. Karena temperatur adalah variabel terbesar untuk tanaman dan populasi hama, dan temperatur adalah variabel musiman, jalan terbaik untuk memperkirakan syarat kontrol adalah dengan menghitung larva dari kumbang di batang alfalfa. Sebagai contoh, petani bisa memberikan aturan untuk menentukan aksi kontrol:

Kumpulkan 30 batang alfalfa secara random dan goncangkan larva akan mati akibat goncangan pada batang. Hitung jumlah larva dan tentukan:

Jika jumlah kumbang kurang dari 1 larva per batang alfalfa, tidak dibutuhkan aksi. Jika jumlah kumbang lebih dari 3 larva per batang, diperlukan aksi secepatnya. Jika jumlah kumbang antara 1-3 per batang, butuh monitoring lanjutan.Pemilihan waktu menjadi satu elemen kritis pada semua program kontrol terpadu. Sehingga

pemahaman terperinci dari siklus hidup dari hama dibutuhkan. Pemilihan waktu dari penyemprotan insektisida dapat mengurangi populasi kumbang alfalfa, memberi ruang untuk tanaman untuk tumbuh, dan menunda serangan kumbang sampai musim semi selanjutnya, ketika parasit menyerang larva kumbang dan menjaga jumlah di bawah ambang batas. Tekanan pada kontrol terpadu telah menggeser dari membasmi hama ke pertanyaan seberapa karusakan yang bisa ditoleransi. Poin kunci dari kontrol hama untuk menetukan kerusakannya. Kita tidak bisa memusnahkan seluruh hama dan harus belajar bagaimana cara terbaik hidup dengan mereka, dan mengambil keuntungan dari semua teknik yang tersedia untuk menjaga mereka tetap dibawah batas kerusakan.

Program kontrol terpadu didapat secara valid dari studi lapangan dan secara ekologi empiris. Mereka belum mengembangkan sebagai strategi teoritis, tetapi sebagai program kerja, dan mereka menjanjikan untuk masa depan karena mereka mendapat biologikal kontrol sebagai satu inti unsur program terpadu.

Gambar 19.12 Siklus hidup dari kumbang alfalfa di Amerika Serikat bagian timur. defoliasi berat ditampilkan dalam foto di atas dapat terjadi pada musim semi makan larva. Selama musim panas, kumbang dewasa pindah ke habitat kayu dan kemudian kembali ke bidang alfalfa di musim gugur. metode pengendalian musiman mungkin terdaftar. (Setelah Gyrisco dan Armbrust 1982, courtesy of Jack Kelly Clark, sebuah proyek dari University of California, PHT).

19.6 AHLI EKOLOGI MEMPUNYAI TEORI UMUM DARI KONTROL BIOLOGI TETAPI TIDAK ADA TEORI SPESIFIK YANG CUKUP UNTUK MEMPREDIKSI KESUKSESAN DI MASA DATANG

Mengapa kita tidak dapat mengendalikan semua hama melalui kontrol biologis? Pengendalian biologis adalah sesuatu seperti sistem judi: bekerja, kadang-kadang. Tapi, seberapa sering? Sepertiga dari parasit dan predator diperkenalkan kurang lebih permanen didirikan setelah pendahuluan. Jika kita mendefinisikan kesuksesan dalam kontrol biologis sesuai dengan manfaat ekonomi, sekitar 16% dari upaya untuk kontrol biologis klasik untuk memenuhi syarat sebagai suatu keberhasilan. Untuk gulma, 17% upaya pengendalian biologis sukses lengkap (Gambar 19,13). Mengapa demikian? "Apa yang membuat beberapa agen kontrol biologis Cactoblastis bekerja dengan baik, sementara yang lain sepenuhnya gagal? Mengusulkan sejumlah generalisasi empiris.

Gambar 19.13 proporsi proyek kontrol biologis untuk gulma yang mencapai keberhasilan lengkap atau keberhasilan parsial. Ada data yang dapat diandalkan pada 22 jenis tumbuhan tahunan, 36 jamu abadi, 21 semak, 8 dan 20 pohon kaktus. (Data dari Hay dan Sheppard 1995.)

Generalisasi tentang keberhasilan mengendalikan

Program paling sukses pengendali biologis berlangsung cepat. Tiga generasi (atau maksimal tiga tahun) disarankan sebagai batas atas - jika kontrol yang tepat tidak tercapai di sekitar titik penjajahan dalam periode ini, agen kontrol akan gagal. Aturan ini menunjukkan bahwa penyelesaian yang diusulkan harus dihentikan setelah tiga tahun jika tidak berhasil telah dicapai dan berkelanjutan upaya untuk mendirikan uang limbah. Kebanyakan contoh sampai saat ini dukungan pengendalian sukses biologis peraturan ini, menunjukkan bahwa perubahan evolusioner kunci dalam host - parasit jarang terjadi di pengenalan hama. Jika parasit belum disesuaikan untuk mengendalikan tuan rumah, dengan cepat akan menjadi agen kontrol yang efektif. Kebenaran yang menyedihkan adalah bahwa kita dapat mengevaluasi agen kontrol biologis hanya dalam retrospeksi, dan program pengendalian biologis adalah bagian dari permainan - kami merilis predator atau parasite dan berharap untuk yang terbaik. Pelajaran sejarah penting adalah frekuensi dengan mana suatu spesies kritis seperti ngengat Cactoblastis diluncurkan lebih pada iman daripada bukti yang tidak dapat mengendalikan hama. Saat ini tidak ada bukti bahwa kontrol biologis tidak akan sesukses jika kita harus menjatuhkan sampel acak dari musuh spesies hama. Tetapi teori ekologi dapat belajar dari kesuksesan masa lalu dan kegagalan program pengendalian dan mengembangkan ide-ide baru mengenai cara memilih agen kontrol biologis.

program pengendalian biologis yang paling sukses adalah hasil dari spesies tunggal dari parasit atau predator (Gambar 19,14), yang menimbulkan pertanyaan "Jika suatu spesies parasit yang baik, adalah dua spesies yang lebih baik?" Beberapa ahli lingkungan berpendapat bahwa hanya satu spesies harus dibebaskan waktu untuk pengendalian hama, karena dua parasit dapat mengganggu satu sama lain ketika hama berkurang untuk angka yang rendah. Argumen ini berikut dari pengamatan bahwa hama serangga asli memiliki sejumlah besar predator dan parasit. Sebagai contoh, spruce budworm - sebuah defoliator hutan utama di Kanada timur, memiliki lebih dari 35 jenis parasit dan predator banyak, bagaimanapun, tetap merupakan hama yang serius. Apakah pohon cemara budworm sebagai hama memiliki banyak parasit? Atau apakah parasit banyak karena cukup melimpah? Jika interaksi kompetitif terjadi antara predator diperkenalkan dan parasitoid, pengendalian biologis yang paling berhasil bila musuh lebih sedikit dilepaskan - prediksi konsisten

dengan data yang ditunjukkan pada Gambar 19,14 untuk gulma. Karena impor dan pelepasan agen kontrol biologis ini setidaknya sedikit berisiko, karena mereka dapat dipengaruhi spesies non-target, adalah lebih baik bahwa hanya jumlah minimum agen kontrol dirilis. Tentu saja, rekomendasi ini tergantung pada kemampuan untuk mengidentifikasi staf kunci untuk menjadi kontrol biologis sukses.

Pengendalian biologis sering bekerja cukup jelas merupakan komponen penting dalam pengelolaan hama. tekanan ekonomi yang berjalan tinggi di daerah ini, karena mereka dapat dihancurkan tanaman senilai jutaan dolar untuk hama tunggal. Akibatnya, negara-negara seperti California memiliki kantor penuh waktu ditujukan semata-mata untuk mencari dunia untuk pengendalian hama saat pertanian serangga. Untuk kendali calon hati-hati diperiksa sebelum publikasi untuk memastikan bahwa tidak akan menghancurkan fauna asli, bukan hama. Namun, setelah Anda memperkenalkan agen ini kontrol, biasanya pekerjaan sedikit lebih. Apakah pekerjaan agen dan menurunkan wabah, atau tidak bekerja dan entomologi mencari parasit lain dan predator. Akibatnya, sering ada kurangnya data ekologi rinci tentang persis mengapa ia bekerja atau mengapa kontrol biologis telah gagal.

Q "harus dapat memprediksi spesies akan sukses sebagai agen pengendalian biologis?

Resource Concentration Hypothesis

Kontras antara fluktuasi terbatas ekosistem alam dan wabah hama berulang dalam sistem pertanian menyarankan cara lain untuk melihat masalah pengendalian hama. Mengapa spesies hama tumbuh dalam sistem pertanian kita? Tiga alasan dapat disarankan. Pertama, biasanya monokultur usahatani, sering varietas genetis mirip sementara ekosistem tanaman-alami memiliki banyak kompleksitas spasial. Bahaya distribusi dan seleksi habitat sangat berkurang jika habitatnya menjadi sebuah monokultur. monokultur kepadatan Herbivora, memungkinkan tanaman lebih tinggi dan lebih kerusakan-ide yang disebut hipotesis sumber daya konsentrasi.

Kedua, tanaman, herbivora dan predator tanaman pertanian tidak selalu membentuk sistem co-berkembang, dan oleh karena itu proses normal evolusi tidak pernah mencapai integrasi dalam sistem pertanian. Ketiga, jumlah ini gangguan jauh lebih besar dalam sistem pertanian daripada di sistem alam. Hal ini mengakibatkan berkurangnya keanekaragaman jenis dalam sistem pertanian dan membuat masyarakat nat Ural dan sistem pertanian berbeda secara fundamental. Jika keragaman menghasilkan stabilitas, seperti yang kita berdebat dalam Bab 12, sistem pertanian akan rentan terhadap ketidakstabilan dan wabah hama yang dihasilkan. pesan praktis adalah bahwa kita harus mencoba untuk meningkatkan kompleksitas spasial dalam sistem tanaman. Pengelolaan hama terpadu, melalui penggunaan kontrol biologis dengan jenis lain taktik kontrol, dengan cepat menjadi salah satu aplikasi praktis yang paling penting dari teori ekologis terhadap masalah-masalah produksi makanan modern. Kami secara bertahap menggantikan versi usang pemberantasan hama, oleh bahan kimia beracun, dengan pemandangan baru pengendalian pabrik dengan gangguan lingkungan yang minimal. Untuk mencapai tujuan ini, kita perlu mengetahui apakah biologi populasi tanaman dan hama terkait. Tantangannya adalah besar karena membayar off sangat penting.

Gambar 19.14 Jumlah agen kontrol biologis yang terlibat dalam keberhasilan program pengendalian hayati gulma di mana lebih dari satu spesies dirilis. Dalam 27 proyek, 153 spesies dirilis, tetapi hanya satu spesies adalah agen kontrol utama dalam program paling sukses. pengendalian hayati gulma tampaknya tidak menjadi hasil kumulatif dari agen kendali yang diperkenalkan, tetapi hasil dari satu spesies yang sangat efektif. (Data dari Denoth et al. 2002.)

19.7 MENGENALKAN BIOLOGI KONTROL AGEN BISA MENJADIKA MEREKA HAMA

Memperkenalkan spesies asing ke dalam sistem ekologi untuk mengendalikan hama ini bukan tanpa resiko ekologi. Bahayanya adalah bahwa spesies dikenalkan akan menyerang organisme non-target dan menyebabkan kerusakan lebih dari obat. Contoh paling jelas adalah predator yang umum dirilis untuk kontrol biologis. Luwak India Kecil (Herpestes javanicus) diperkenalkan ke Hawaii dan banyak pulau di Hindia Barat untuk mengendalikan tikus di ladang tebu. Ini menjadi pemangsa burung asli di pulau, dan dianggap menyebabkan kepunahan beberapa reptil di Hindia Barat.

Small Indian Mongoose (Herpestes javanicus). (Photo

courtesy of Jack Jeffrey.)

Bekicot pemangsa (Euglandina rosea) diperkenalkan dari Florida dan Amerika Tengah ke pulau-pulau di Pasifik dan Samudra hindia untuk mengendalikan bekicot lain, siput Afrika raksasa Achatina fulica. Siput Raksasa Afrika bisa mencapai 15 cm dan pada awalnya diperkenalkan untuk makanan. Ia makan ratusan tanaman dan dianggap sebagai hama pertanian di banyak pulau. Pengendalian biologis siput terdiri dari sebuah pengenalan predator, tetapi ini siput predator tidak terbatas untuk memberi makan mereka, sehingga mereka

telah mendorong spesies asli siput ke jumlah sedikit dan ke arah kepunahan. Hawaii memiliki 931 jenis siput tanah, tetapi 600 spesies telah menghilang sejak kolonisasi Eropa (terutama karena pembukaan hutan untuk pertanian). Siput Euglandina rosea diperkenalkan untuk pengendalian biologis sekarang menyebabkan kepunahan banyak siput asli. Pelajaran yan bisa dipetik dari kesalahan ini tidak menggunakan predator generalis sebagai agen kontrol biologis.

Tiga aspek program pengendalian biologis telah dicermati karena ini masalah potensial. Pertama, masalah hama harus dihitung sebelum mengaktifkan sebuah program kontrol biologis. Berapa banyak kerusakan yang disebabkan, dan masalahnya adalah lebih estetis dari ekonomi? Beberapa spesies dianggap hama benar-benar menyebabkan masalah ekonomi atau lingkungan. Kedua, non-target spesies harus diuji lebih luas sebelum dapat dianggap sebagai agen kontrol potensi biologis untuk rilis. Anda harus mempertimbangkan berbagai kerusakan non-target, bukan hanya tanaman pertanian, karena risiko perkenalan biasanya menyiratkan masalah dengan konservasi spesies asli. Pengembangan kemungkinan agen kontrol biologi untuk menyerang spesies baru juga harus dipertimbangkan, misalnya, dengan menentukan dasar genetik dari preferensi spesies. Ketiga, penelitian lebih lanjut diperlukan setelah biologi kontrol agen telah dirilis. Untuk meminimalkan biaya, studi tentang proses demografi yang mengontrol biologis ini dicapai umumnya sangat terbatas dan kita hanya tahu jika rilis itu sukses atau gagal dan tidak tahu kenapa. Selain spesies hama didistribusikan di seluruh dunia, kebutuhan akan pedoman yang ketat untuk rilis spesies eksotik menjadi kuat, sehingga estimasi yang jelas tentang biaya dan manfaat yang dapat dinilai.

RINGKSAN

Hama adalah spesies yang mengganggu aktivitas manusia dan karenanya harus dikontrol. pengendalian hama Kebanyakan dalam sistem pertanian dicapai sementara dengan pestisida, tetapi bahan-bahan kimia beracun mempengaruhi spesies penting lainnya dan tidak efektif karena hama mengembangkan resistensi genetik untuk racun. Penggunaan kontrol biologis herbivora, predator dan penyakit untuk mengurangi rata-rata kelimpahan spesies hama. Kultural kontrol dengan rotasi tanaman,tumpangsari tanaman dan praktek pertanian lainnya untuk mengurangi kerusakan hama. Jarang bisa membasmi hama - tujuan ekologis adalah untuk membatasi kerusakan hama untuk tingkat yang dapat diterima

Banyak kasus pengurangan yang signifikan dalam jumlah hama diperkenalkannya herbivora, predator dan parasitoid serangga diperkenalkan terutama untuk tujuan kontrol. Keberhasilan ini telah menghasilkan manfaat ekonomi yang besar bagi para petani dan mendorong diperkenalannya lebih lanjut untuk pengendalian hama. Tetapi lebih dari 50% upaya pengendalian biologis telah gagal dan telah meninggalkan kontrol bahan kimia sebagai satu-satunya cara mengendalikan hama ini. Kami menggambarkan atribut ekologi umum paling agen kontrol sukses, tapi tidak bisa memprediksi sebelumnya bahwa para agen yang lebih baik untuk mengontrol, atau dapat menjelaskan mengapa kegagalan adalah sangat umum.

Teknik genetik pengendalian hama biologis dapat dicapai melalui produksi tanaman yang tahan atau mengganggu kesuburan atau umur dari hama. Banyak teknik telah diusulkan untuk kontrol genetik hama, tetapi hanya sedikit yang berhasil digunakan di lapangan. Imunokontrasepsi adalah metode pengendalian hama baru yang sedang dikembangkan untuk spesies mamalia yang over populasi. Segala bentuk masalah pengendalian hama lingkungan timbul tentang bagaimana penyakit ini dapat mengimbangi peningkatan mortalitas atau menurangi kesuburan. Rekayasa genetika telah menjanjikan untuk produksi dua metode baru untuk mengurangi jumlah hama dan tanaman yang lebih tahan terhadap serangga hama.

Pengendalian Hama Terpadu (PHT) menggabungkan fitur terbaik dari metode pengendalian biologis, budaya dan pendekatan kimia untuk meminimalkan degradasi lingkungan yang telah khas pertanian modern, yang sangat bergantung pada bahan kimia. Untuk mencapai kontrol terpadu, kita harus memahami dinamika populasi jenis hama dan saat ini salah satu tantangan terbesar dalam penerapan ekologi.

Potensi risiko program kontrol biologis bahwa agen kontrol akan menyerang spesies asli lainnya, di samping hama tertentu. obat harus lebih baik dari penyakit - pengujian ekstensif harus dilakukan sebelum dan setelah setiap program kntrol biologi diaktifkan.