perkembangan telur dan sperma induk ikan belida

* ) Peneliti pada Balai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar, Bogor

PENDAHULUAN

Ikan belida merupakan ikan perairan umumyang banyak dijumpai di perairan sungai danrawa di Sumatera dan Kalimantan. MasyarakatPalembang banyak yang menggunakan ikanbelida sebagai bahan baku pembuatankerupuk, sehingga harganya menjadi mahal

mencapai Rp 80.000,-/kg. Dengan makinlangkanya ikan tersebut, para pengolahkerupuk kesulitan untuk memperolehnya,sebagai gantinya mereka menggunakan ikangabus atau seluang. Nilai ekonomis ikan belidabertambah, bila digunakan sebagai ikan hiasair tawar, sedangkan masyarakat Kalimantanmemanfaatkan sebagai pepes ikan belida,

PERKEMBANGAN TELUR DAN SPERMA INDUK IKAN BELIDA,Notopterus chitala YANG DIPELIHARA DI KOLAM

Anang Hari Kristanto*), Nuryadi*), Yosmaniar*), dan Sutrisno*)

ABSTRAK

Penelitian pengamatan telur dan sperma induk ikan belida (Notopterus chitala) yangdipelihara di kolam telah dilakukan dari bulan Agustus 2006—Maret 2007. Penelitianini bertujuan untuk mengetahui perkembangan telur dan sperma induk ikan belidayang dipelihara di kolam. Induk ikan belida dipelihara di kolam dengan pola indukbetina saja, induk jantan saja, induk betina dan induk jantan secara bersama. Pengukurandilakukan terhadap suhu harian, curah hujan, dan konduktivitas selama pemeliharaanserta melihat pengaruhnya terhadap perkembangan telur dan jumlah sperma sertamotilitasnya. Selama pengamatan tujuh bulan, peningkatan curah hujan menyebabkanperubahan suhu dan konduktivitas air kolam pemeliharaan dan mempengaruhi jumlahspermatozoa dan motilitasnya demikian juga terhadap perkembangan telurnya. Indukjantan yang dipelihara secara terpisah, setiap bulannya dijumpai induk matang,sedangkan yang dicampur, pada bulan Februari dan Maret tidak dijumpai spermamatang. Pada induk betina baik yang terpisah maupun dicampur, bulan Februari danMaret tidak dijumpai induk matang.

ABSTRACT: Sperm and egg development of featherback (Notopterus chitala)broodstock, reared in the pond. By: Anang Hari Kristanto,Nuryadi, Yosmaniar, and Sutrisno

Research on eggs and sperm development of featherback (Notopterus chitala)reared in earthen pond was conducted during August 2006—March 2007. The aim ofthe research was to observe the eggs and sperm development. Featherbackbroodstocks were reared in ponds as female only, male only, and female and malebroodstock together. Measurement was done on the daily water temperature,conductivity and amount of rainfall during rearing period and also was obseved theeggs development and amount of sperms and their motilities. During the sevenmonths of rearing, increasing the rainfall caused the alteration of temperature andconductivity of pond water. They influenced the amount of sperm and their motilityand so did the eggs development. The males broodstock in separated rearing, eachmonth was found matured sperm, while in mixed rearing, on Februari and March wasnot found. In female broodstock, none of matured female found during February andMarch.

KEYWORDS: egg, sperm, featherback, broodstock, rainfall

Perkembangan telur dan sperma induk ikan belida ..... (Anang Hari Kristanto)

73

karena kandungan lemaknya yang tinggisehingga mempunyai rasa yang menarik(Sunarno, 2002).

Menurut Kottelat et al. (1993), ada duaspesies ikan belida yang dikenal di alam, yaituikan belida (Notopterus chitala) dan ikan putak(Notopterus notopterus). Ikan belida bersifatkarnivora, berbentuk pipih, dan ukuran ikanyang tertangkap bervariasi dari 15 cm—90 cm.Dari hasil pengamatan yang dilakukan olehAdjie & Utomo dalam Sunarno (2002) ikanbelida mempunyai diameter telur 0,15—3,55cm dan fekunditasnya berkisar 1.194—8.320butir. Adjie et al. (1999) juga melaporkan bahwaikan belida memijah sepanjang tahun, denganpuncak pemijahan terjadi pada musim kemarau.Ikan belida termasuk dalam kategori ikan airtawar yang dilindungi, karena penangkapandi alam yang berlebihan dan kerusakanlingkungan baik dampak dari pembangunaninfrastuktur dan perusakan habitat turutmempercepat penurunan jumlah populasi ikanbelida di alam.

Ikan belida di alam menghuni perairansungai dan rawa banjiran di bagian tengah daridaerah aliran sungai (DAS). Di DAS Musi,Cisadane, dan Sungai Kapuas ikan belidabanyak ditemui di sungai yang banyak terdapatranting atau kayu. Pada kondisi alamiahperkembangan gonad ikan sangat dipengaruhioleh faktor lingkungan, di mana sinyallingkungan seperti fotoperiod, curah hujan,perubahan suhu, dan substrat akan meng-aktifkan syaraf pusat yang diteruskan melaluiporos hipothalamus-pituitari dan gonad yangselanjutnya memacu perkembangan gonaddan pemijahan (Lieberman, 1995).

Ikan belida yang digunakan pada penelitianini berasal dari tangkapan di Sungai Cisadane,Tangerang, Banten dipelihara pada lingkungankolam, dengan penambahan pakan ikan rucahdan memperoleh pasokan air dari air sungaiyang telah difilter dari buangan limbah rumahtangga. Oleh karena itu, pengamatan terhadapperkembangan telur dan sperma selamapemeliharaan di kolam perlu dilakukan. Apabilaikan belida dapat dimatangkan dalam kondisipemeliharaan kolam tanah, maka pemijahansecara alami dan buatan akan dapat dilakukan.

Tujuan penelitian ini adalah mengamatiperkembangan telur dan sperma induk ikanbelida pada kondisi pemeliharaan jantan saja,betina saja, dan campuran jantan dan betina,dihubungkan dengan perubahan curah hujan,suhu, dan konduktivitas.

BAHAN DAN METODE

Ikan uji yang digunakan adalah induk ikanbelida berukuran sekitar 3 kg yang berasal daripenangkapan di Sungai Cisadane, Tangerang,Banten. Transportasi ikan dari Tangerang keBogor dilakukan secara tertutup denganmenggunakan kantong plastik transparandengan penambahan oksigen, perbandinganair dan oksigen 1:3, masing-masing kantongberisi 1 ekor ikan dan diberi daun pisangkering sebagai pelindung. Induk ikandipelihara di 3 (tiga) buah kolam tanahberukuran masing-masing 80 m2, 80 m2, dan90 m2. Pemeliharaan dilakukan sebagai berikut:induk jantan sebanyak 5 ekor, induk betina 5ekor, dan induk jantan dan betina masing-masing 5 ekor yang dipelihara secara bersama.Semua induk diberi penanda yang mempunyainomor, terbuat dari plastik dan diikat olehbenang nilon. Selama pemeliharaan induk ikanbelida diberikan pakan ikan rucah segar, yangdicampur dengan tepung dan vitamin Esebanyak 400 mg/kg. Pemberian pakansebanyak 2% dari bobot populasi. Pakan ikandiberikan 5 kali dalam seminggu. Hasil analisisproksimat terhadap ikan rucah segarmempunyai kandungan protein 61,9%; lemak6,49%; abu 19,25%; serat kasar 2,18%; dankarbohidrat 10,16%. Pada kolam pemeliharaan,ditempatkan alat pengukur suhu maksimumdan minimum yang diamati setiap hari padawaktu yang sama. Data curah hujan diperolehdari alat pengukur curah hujan yang berada disekitar lokasi kolam, milik stasiun BadanMeteorologi dan Geofisika, Bogor.

Pengamatan terhadap telur dilakukansetiap bulan dengan cara menangkap semuaindividu betina dan memeriksanya. Indukbetina dimasukkan dalam kantong yangberukuran 20 cm x 80 cm dengan diberipengikat pada kedua ujungnya. Kantongterbuat dari bahan polyethiline, yang padabagian bawahnya diberi lubang. Ikan belidayang tertangkap kemudian dimasukkan kedalam sarung, dan menempatkan bagiankelamin betina di bagian yang berlubang.Induk ikan dibalikkan dengan posisi perutmenghadap keatas, lalu dilakukan pengambilantelur menggunakan kateter. Telur yang di-peroleh ditempatkan dalam wadah kemudiandifiksasi dalam larutan “bouin”. Telur yangtelah difiksasi dicetak (embeding) di dalamparafin histologi, dengan titik cair 52oC.Jaringan yang berada dalam blok parafin diirisdengan ketebalan 7 mikron dan diwarnai

J. Ris. Akuakultur Vol.3 No.1 Tahun 2008: 73-82

74

dengan hematoksilin dan eosin (HE). Jaringanyang telah diwarnai kemudian diamati denganmenggunakan mikroskop. Penentuan stadiumkematangan gonad mengacu pada hasilpenelitian Kuo et al. (1974) dalam Hardjamuliaet al. (1995) yaitu: stadium I: oosit primer(khromatin nukleolus dan perinukleolus),stadium II: vesikel kuning telur, stadium III:globul kuning telur, stadium IV: matang teluryang ditandai dengan inti migrasi dari tengahsel ketepi, dan stadium atresia.

Pengamatan terhadap jumlah spermadilakukan setiap bulan dengan caramenangkap semua individu jantan danmemeriksanya. Induk jantan di-stripping padaabdomen, melingkar ke arah genital, danvolume sperma yang diperoleh dikoleksimenggunakan syringe. Sebelum digunakansyringe diisi dengan larutan physologissebanyak 1 mL, kemudian sperma disedotsecara perlahan dan ditampung dalam syringesperma yang baik berwarna putih kekeruhan.Jumlah spermatozoa dalam syringe dihitungmenggunakan hemacytometer.

Perhitungan jumlah sperma pada kotakhemacytometer sebagai berikut:

dukung faktor yang mempengaruhi suhurataan bulanan. Data yang diperoleh dianalisissecara tabulasi, grafik, dan deskriptif.

HASIL DAN BAHASAN

Hasil pengamatan terhadap faktor ling-kungan (curah hujan, suhu air, dan konduk-tivitas) terhadap perkembangan spermatozoadilakukan dengan menghitung jumlah selspermatozoa dan melihat tingkat motilitasnya.Persentase induk jantan matang gonad, rataanjumlah spermatozoa, dan motilitasnya padapemeliharaan yang berbeda disajikan padaTabel 1.

Pengamatan curah hujan, suhu, dankonduktivitas dilakukan setiap hari, selamaperiode pemeliharaan. Pada penelitian iniperubahan suhu air kolam terlihat dipengaruhioleh curah hujan yang mana pada musimkemarau (Agustus—Oktober), suhu rataantertinggi 31oC dan terendah 22oC denganjumlah curah hujan 84—244 mm dan kisarankonduktivitas 217—227 uhos. Pada musimpenghujan (November—Februari) suhumaksimum air kolam 30oC dan minimum 26oC,dengan jumlah curah hujan harian 442—607,2mm; dan terjadi perubahan pada konduktivitasdari 217—227 uhos menjadi 121 uhos (Gambar1, 2, dan 3).

Pada musim kemarau (September danOktober) pemeliharaan campuran seluruhinduk ikan jantan matang gonad (100%),sedangkan pada pemeliharaan jantan sajahanya berkisar 60%—80%. Di musim penghujan(November—Februari), persentase indukbelida matang menurun, pada pemeliharaancampuran persentasenya hanya 60%, sedangpada pemeliharaan jantan saja persentasenyatetap yaitu 80%, akan tetapi terjadi penurunanpada bulan Februari (20%). Terjadinyapenurunan induk matang gonad diduga terkaitdengan perubahan suhu air maksimum sertaminimum dan konduktivitas akibat terdapatnyajumlah curah hujan yang meningkat (Gambar1—3). Pada ikan mas (Davies et al., 1986 ), sertacatfish dan ikan yang hidup di daerah tropikdan sub tropik, pematangan gonadnyadipengaruhi oleh suhu (Bromage et al., 2001).Walau demikian terjadi perdebatan mengenaiapakah suhu mempengaruhi secara langsungatau sebagai pemicu untuk pematangan go-nad. Fakta kebalikannya terlihat pada ikan stur-geon (Acipenser transmontanus) terjadipenghambatan dan mengurangi derajatfertilisasi ketika dipelihara dalam suhu 15oC

Motilitas masing-masing sampel dievaluasisatu jam setelah pengumpulan. Sperma yangtelah terkumpul, diambil sebanyak 3 µL denganmikropipet kemudian diteteskan pada slideobjek yang diletakkan di bawah mikroskop,kemudian di sebelah tetesan sperma di-teteskan air ± 100 µL untuk mengaktivasisperma, dengan bantuan jarum suntik, spermadigeserkan ke air, sperma akan bergerak karenaperbedaan tekanan osmosis. Pergerakansperma dalam air dicatat dalam satuan detik.Sperma diamati sampai tidak terjadi pergerakan(mati).

Persentase induk yang mengeluarkansperma dihitung dengan cara induk menge-luarkan sperma dibagi jumlah total induk.

Konduktivitas kolam diukur menggunakanalat ukur kualitas air, merk “Hanna”. Datasekunder mengenai curah hujan harian dilokasi pemeliharaan dicatat sebagai data

Jumlah sperma/mL = X

X = xsperma sampel pada 16 kotak

jumlah lapang padang x 16 kotak

x1

25 x 10-8pengenceran


75

Gambar 1. Grafik curah hujan di kolam Cibalagung tahun 2006 -2007

Figure 1. Rainfall graph at Cibalagung pond in 2006 -2007

Gambar 3. Grafik konduktivitas kolam induk belida

Figure 3. Conductivity graph of belida broodstock pond

Gambar 2. Rataan suhu maksimum dan minimum kolam belida

Figure 2. Maximum and minimum average temperature of belida pond

Bulan (Month)

Cura

h h

uja

n (

Rain

fall

) (m

L)Su

hu (

Tem

per

atu

re)

(oC

)

Bulan (Month)

Maksimum (Maximum)Minimum (Minimum)

Ko

nd

ukti

vita

sC

onduct

ivit

y (

uho

s)

Bulan (Month)

Outlet


76

dan 18oC (Webb-Brewer dalam Bromage etal.,2001), sedangkan pada suhu 12oC dan16oC memperlambat pematangan pada ikanArtic charr (Salvelinus alpinus) (Jobling dalamBromage et al., 2001). Ikan yang hidup didaerah tropik cenderung mempunyai periodepemijahan yang panjang atau bahkan memijahsepanjang tahun, sesuai dengan curah hujandan genangan air/banjir (Hails & Abdullah,1982).

Hasil pengamatan perkembangan telurikan belida pada pemeliharaan yang berbedadisajikan pada Tabel 2.

Akan tetapi Mironova (1977) menyatakanbeberapa ikan mengalami proses gametogen-esis yang dipengaruhi oleh suhu, seperti padaTilapia mosambicus, di mana tingkat pe-mijahan meningkat dengan meningkatnya suhu28oC—31oC. Pada ikan bandeng yang berumur2—4 tahun yang dipelihara di keramba danmempunyai suhu rataan tahunan 25oC—32oCmengalami matang gonad dan memijahspontan setelah dipelihara selama 18 bulan(Lacanilao & Marte, 1980).

Hasil pengamatan terhadap perkembangantelur, di mana pada bulan November—Februari,masih diperoleh induk yang mempunyai telurdengan kondisi telur di stadium 2. Baik padapemeliharaan betina saja (Gambar 4, A dan B)maupun pemeliharaan campuran (Gambar 6, Ddan E). Akan tetapi pada induk yang dicampur,rangsangan yang diterima dari lawan jenis(induk belida jantan) menyebabkan perkem-bangan telur yang lebih baik ketika mencapaistadium 3, ditandai dengan granule kuningtelur hampir merata menutupi sitoplasma(Gambar 7, F), dibandingkan telur yangdiperoleh pada pemeliharaan betina saja(Gambar 5, C). Keberadaan lawan jenistampaknya belum mampu meningkatkanrangsangan sampai terjadinya pemijahan walausarana untuk pemijahan yang berupa kayudengan bentuk huruf T, dipasang terbalik didasar kolam pada pemeliharaan campuran.Penurunan tingkat kematangan gonad ikanbelida pada musim penghujan, baik padapemeliharaan betina saja dan campuran,diduga karena turunnya nilai konduktivitas(121 uhos). Pada ikan botia, induk yang matang

Keterangan : Angka di dalam kurung menunjukkan jumlah ikan yang matang gonadNote : Number on the bracket points out the number of matured fish. N = Number of fish reared

Tabel 1. Tingkat perkembangan sperma induk jantan ikan belidaTable 1. Sperm development stage of belida male broodstock

Persentase indukjantan matangPercentage of

maturedmale broodstock

JumlahspermatozoaNumber of

spermatozoa

MotilitasMotility

Persentase indukjantan matangPercentage of

maturedmale broodstock

JumlahspermatozoaNumber of

spermatozoa

MotilitasMotility

September

September

Oktober

October

November

November

Desember

December

Januari

January

Februari

February

Maret

March

Pemeliharaan induk jantan (N=5)tanpa induk betina

Rearing of male broodstock (N=5)without female

Pemeliharaan induk jantan (N=5)dengan betina (N= 5)

Rearing of male broodstock (N=5)with female (N=5)

20.2 ± 0.5

80 (4) 73.2 x 109 18.7 ± 0.5 100 (5) 15.1 x 109 19.8 ± 0.6

60 (3) 3.4 x 109 19.5 ± 0.7

60 (3)

100 (5) 1.9 x 109

0.53 x 109 19.6 ± 0.8

80 (4) 1.3 x 109 20.2 ± 0.5 60 (3) 0.49 x 109 19.0 ± 0.5

80 (4) 7.6 x109 18.8 ± 0.6

-

80 (4) 0.46 x 109 20.3 ± 0.8 60 (3)

0.6 x 108 18.3 ± 0.4 0 (0) 0

0 -

BulanMonth

40 (2) 0.18 x 109 19.6 ± 0.8 0 (0)

0.53 x 109 19.8+ 0.6

20 (1)


77

Tab

el 2

.Tin

gkat

per

kem

ban

gan

tel

ur in

duk b

etin

a ik

an b

elid

a pad

a pem

elih

araa

n d

engan

dan

tan

pa

induk ja

nta

nTable

2.

Egg d

evel

opm

ent st

age

of fem

ale

bel

ida o

n r

eari

ng w

ith a

nd w

ithou

t m

ale

bro

odst

ock

Kete

ran

gan

: A

ngka d

i dala

m k

uru

ng

men

un

jukkan

ju

mla

h ikan y

ang

mata

ng

gonad

Not

e:N

um

ber

on t

he

bra

cket

poi

nts

out

the

num

ber

of

matu

red f

ish.

N =

Num

ber

of

fish

rea

red


78

gonad dipengaruhi oleh nilai konduktivitasperairan (komunikasi pribadi denganSlembrouck, IRD). Ostroumov (1997) menyata-kan signal kimia yang dilepaskan oleh ikanjantan atau betina di perairan pada ikan cat-fish disebut pheromone, sedangkan yangmempengaruhi proses reproduksi disebut sexpheromone. Pheromone merangsang prosesvitelogenis (van Weerd et al., 1988), ovulasi(van den Hurk et al., 1987), spermatogenesis(Dmitrieva & Ostroumov, 1986 dalam

Ostroumov, 1997). Pada ikan lele dumbo,Clarias gariepinus air yang berasal dari kolampemeliharaan ikan jantan diketahuimengandung pheromone yang merangsangproses vitelogenesis (van Weerd et al., 1990).Schwassman (1980) menyatakan faktor curahhujan dan genangan air/banjir lebihberhubungan dengan pematangan akhirdaripada proses pembentukan gonad.Rangsangan hujan dan kombinasi denganmeningkatnya ketinggian air dan turunnya

Gambar 4. Stadium telur belida (Notopterus chitala). K- Telur stadium I dengannucleoli (nl). A dan B - Telur stadium 2 dengan nucleus (n) dan vesikula(v) pada pemeliharaan betina saja

Figure 4. The oocyte stage of feather back (Notopterus chitala). K- The oocytestage I with nucleoli (nl). A and B – The oocyte stage II with nucleus (n)and vesicle (v) on the rearing of female broodstock only

Gambar 5. Stadium telur belida (Notopterus chitala). C- Telur stadium 3 denganinti (n) yang bergeser dan vesikula (v) pada pemeliharaan betina saja

Figure 5. The oocyte stage of feather back (Notopterus chitala). C - Theoocyte stage 3 with migrating nucleus (n), and vesicle (v) on therearing of female broodstock only

A B

C

K

nl

n

vv

v

n

n

v

gk


79

konduktivitas merangsang penyempurnaanproses gametogenis dan menyebabkanproses pemijahan pada ikan yang berada diAmerika Selatan gymnotoid, Eigenmanniavirescens (Kirschbaum, 1979). Peranan faktorsosial, di mana faktor keberadaan lawan jenismerupakan hal yang ikut berperan dalamsinkronisasi proses pemijahan (spermiasi danovulasi telur). Pheromone yang dilepaskanoleh ikan jantan menyebabkan rangsangan

untuk ovulasi pada ikan Zebrafish, Brachdantorerio (Chen & Martinich, 1975) dan “angelfish”,Pterophylum scalare (Chien, 1973).

Pada telur ikan belida, penentuan posisiinti telur (stagging) telah dilakukan meng-gunakan larutan serra dengan komposisiacetone, formaldehide, dan asam asetatdengan perbandingan 6, 3, dan 1, tetapi posisiinti telur tidak dapat dilakukan, karena tebalnya

Gambar 7. Stadium telur belida (Notopterus chitala). F - Telur stadium 3 dengan inti (n)dan vesikula (v) terisi kuning telur hasil proses vitelogenik, pada pemeliharaanbersama dengan induk jantan

Figure 7. The oocyte stage of feather back (Notopterus chitala). F - The oocyte stageIII with nucleus (n) and vesicle (v) filled with yolk granule at the vitellogeninprocess on the rearing with male broodstock

Gambar 6. Stadium telur belida (Notopterus chitala). K- Telur stadium I dengan nucleoli(nl). D dan E - Telur stadium 2 dengan nucleus (n) dan vesikula (v) padapemeliharaan dengan induk jantan

Figure 6. The oocyte stage of feather back (Notopterus chitala). K- The oocyte stage Iwith nucleoli (nl). D and E- The oocyte stage II with nucleus (n) and vesicle (v) onthe rearing with male broodstock

D E

F

K

vv

nl

n

n

gk

n


80

lapisan lemak yang terdapat pada telur,sehingga larutan serra yang digunakan kurangdapat melarutkan kandungan lemak. Metodepenentuan posisi terbukti sangat efektif untukmengikuti perkembangan suatu induk kearahovulasi (Neidig et al., 2000). Hal yang samajuga terdapat pada telur “channel catfish”(Ictalurus puncatus ) yang di-staggingmenggunakan larutan serra dengan komposisiyang sama (Markmann & Doroshov, 1983).Evaluasi dari kualitas telur dan sperma sangatpenting bilamana rencana untuk melakukanpemijahan secara terkontrol (Mylonas et al.,1992). Menurut Bromage & Roberts (1995),kualitas telur yang baik akan mempunyaiderajat fertilisasi dan rendahnya mortalitasselama penetasan dan diharapkan akanmenghasilkan larva yang sehat.

KESIMPULAN DAN SARAN

Selama pengamatan tujuh bulan, pening-katan curah hujan mempengaruhi perubahansuhu dan konduktivitas pada kolam pe-meliharaan. Jumlah induk jantan matanggonad tertinggi diperoleh pada musim kemaraudan menurun jumlahnya pada saat musimpenghujan sedangkan induk betina hanyamampu mencapai perkembangan telur stadium3, pada musim kemarau dan musim penghujanperkembangan telurnya hanya mencapai sta-dium 2. Untuk memacu perkembangan telurperlu ditambahkan hormon dari luar, salahsatunya melalui implantasi homon luitenizinghormone releasing hormone agonist (LHRHa).

UCAPAN TERIMA KASIH

Penelitian ini terlaksana atas biaya dari DIPABalai Riset Perikanan Budidaya Air Tawar tahunanggaran 2006. Penulis mengucapkan terimakasih kepada teknisi Saudara Pepen dan Kutubyang telah membantu terlaksananya penelitiandengan baik.

DAFTAR PUSTAKA

Adjie, S., Husnah, dan A.K. Gaffar. 1999. Studibiologi ikan belida, Notopterus chitala didaerah aliran sungai Batang Hari PropinsiJambi. J. Pen. Per. Indonesia. 5(1): 38—44.

Adjie, S. dan A.D. Utomo. 1994. Aspek biologiikan belida di perairan sekitar LubukLampam Sumatera Selatan. Prosiding Semi-nar dan Penyusunan, Pengolahan danEvaluasi Hasil Penelitian PerikananPerairan Umum. Loka Penelitian PerikananAir Tawar, Palembang.

Bromage, N.R., and R.J. Robert. 1995.Broodstock management and egg and lar-val quality. Blackwell, Oxford. 424 pp.

Bromage, N., M. Porter, and C. Randall. 2001.The environmental regulation of maturationin farmed finfish with special reference tothe role of photoperiod and melatonin.Aquaculture. 197: 63—98.

Chen, L.C. and R.L. Martinich. 1975. Pheromonalstimulation and metabolite inhibition ofovulation in zebrafish, Brachydanto rerioIn Fish Physiology Edited by W.S. Hoar andD.J. Randall. Academic Press, New York.IX(B): 1—63.

Chien, A.K. 1973. Reproductive behaviour ofthe angelfish, Pterophyllum scalare. In FishPhysiology, Edited by W.S. Hoar and D.J.Randall. Academic Press, New York. p. 65—114.

Davies, P.R., I. Hanyu, K. Furukawa, and M.Nomura. 1986. Effect of temperature andphotoperiod on sexual and spawning ofthe common carp II. Under condition of lowtemperature. Aquaculture. 52: 51—58.

Hardjamulia, A., N. Suhenda, dan E. Wahyudi.1995. Perkembangan oosit dan ovari ikansemah, Tor dourenensis di SungaiSelabung, Danau Ranau, Sumatera Selatan.J. Pen. Per. Indonesia. I(3): 36—46.

Hails, A.J. and Z. Abdullah. 1982. Reproductivebiology of the tropical fish Trichogasterpectoralis. Journal of Fish Biology. 21: 157—170.

Kottelat, M., A.J. Whitten, S.N. Kartikasari, and S.Wirjoatmodjo. 1993. Freshwater fishes ofWestern Indonesia and Sulawesi. Periplus.Jakarta. 221 pp.

Kirshbaum, F. 1975. Environmental factors con-trol the periodical reproduction of tropicalelectric fish. In Fish Physiology Edited byW.S. Hoar and D.J. Randall. Academic Press,New York. (IX): 5—114.

Lacanilao, F.L. and C.L. Marte. 1980. Sexualmaturation of milkfish in floating cages.Asian Aquaculture. 3: 4—6.

Lieberman, E. 1995. A guide to the applicationof endocrine technique in aquaculture.Argent Laboratories Press. 40 pp.

Markmann, C. and S.L. Doroshov. 1983. Ova-rian catheterization of the channel catfish,Ictalurus punctatus. Aquaculture. 35: 163—169.

Mironova, N.V. 1977. Energy expenditure onegg production in young Tilapia


81

mossambica and the influence of mainte-nance conditions on their reproductiveintensity. Journal Ichthyology. 17: 627—633.

Mylonas, C.C., J.M. Hinshaw, and C.V. Sullivan.1992. GnRHa-induced ovulation of browntrout, Salmo trutta, and its effects on eggquality. Aquaculture. 106: 379—392.

Neidig, C.L., D.P. Skapura, H.J. Grier, and C.W.Dennis. 2000. Techniques for spawningcommon snook: Broodstock handling, oo-cyte staging and egg quality. North Ameri-can Journal of Aquaculture. 62: 103—113.

Ostroumov, V.A. 1997. The role of chemicalsignals in the regulation of fish maturationand reproductive behavior. Journal of ich-thyology. 37: 103—109.

Sunarno, M.T.D. 2002. Selamatkan plasmanutfah ikan belida. Warta PenelitianPerikanan Indonesia. 8(4): 2—6.

Schwassman, H.O. 1980. Biological rhythim:Their adaptive significance: In Fish Physi-ology Edited by W.S. Hoar and D.J. Randall.Academic Press, New York. (IX): 65—114.

van den Hurk, R., W.G.E.J. Schoonen., G.A. VanZoelen, and J.G.D. Lambert. 1987. The bio-synthesis of steroid glucuronides in thetestis of the zebrafish, Brachydanio rerio,and their pheromonal function as ovula-tion inducers. General Comparative Endo-crinology. 68: 179—188.

van Weerd, J.H., M. Sukel., I.B.A. Kechik, A.B.J.Bongers, and C.J.J. Richter. 1990. Phero-monal stimulation of ovarian recrudes-cence in hatchery-raised adult African cat-fish, Clarias gariepinus. Aquaculture. 90:369—387.

van Weerd, J.H., M. Sukkel, and C.J.J. Richter.1988. An analysis of sex-stimuli enhanc-ing ovarian growth in pubertal African Cat-fish, Clarias gariepinus. Aquaculture. 75:181—191.

82


perkembangan telur dan sperma induk ikan belida

Documents