pengaruh suhu air terhadap kematangan gonad …

35 Universitas Indonesia

PENGARUH SUHU AIR TERHADAP KEMATANGAN GONAD IKAN RAINBOW BOESEMANI (Melanotaenia

boesemani Allen & Cross)

Bahrain Utama Prawira1, Dadang Kusmana1, Nurhidayat2

1Departemen Biologi, Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam,

Universitas Indonesia 2Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH)

Email: [email protected]

Abstrak

Data pengaruh suhu terhadap reproduksi ikan rainbow boesemani (Melanotaenia boesemaniAllen & Cross) diperlukan untuk mendukung upaya optimalisasi budidaya ikan tersebut. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui pengaruh suhu air terhadap indeks gonad somatik (IGS) dan kenampakan histologi gonad ikan rainbow boesemani. Sebanyak 75 ekor ikan jantan dan 75 ekor ikan betinadibagi secara merata ke dalam 5 akuarium ikan jantan dan 5 akuarium ikan betina, kemudian dipelihara pada suhu berbeda, yaknitanpa pengaturan suhu air (kontrol), suhu air 260C, suhu air 280C,suhu air 300C, dansuhu air 320C, selama 30 hari. Rerata IGS tertinggi terdapat pada ikan yang dipelihara pada suhu 260C dengan nilai 1,43% (ikan jantan) dan 3,6% (ikan betina), sedangkan rerata IGSterendah terdapat pada ikan yang dipelihara pada suhu 320C dengan nilai 0,82% (ikan jantan) dan 1,33% (ikan betina). Rerata persentase spermatid/spermatozoa tertinggi terdapat pada ikan jantan yang dipelihara pada suhu 280C dengan nilai 23,1% sedangkan yang terendah terdapat pada ikan jantan yang dipelihara pada suhu 320C dengan nilai 18%. Rerata persentase oosit tahap V tertinggi terdapat pada ikan betina yang dipelihara pada suhu 260C dengan nilai 27,4% sedangkan yang terendah terdapat pada ikan betina yang dipelihara pada suhu 320C dengan nilai 10,6%.

Effect of Water Temperature on Gonad Maturity of Boesemani Rainbowfish (Melanotaenia boesemani Allen & Cross)

Abstract

Information about the effect of water temperature on reproduction of boesemani rainbowfish (Melanotaenia boesemani Allen & Cross) is needed to support optimalization of its cultivation. This research was done to acknowledge the effect of water temperature on

Pengaruh Suhu ..., Bahrain Utama Prawira, FMIPA UI, 2016

2

gonadosomatic index (GSI) and gonad histology of boesemani rainbowfish. As much as 75 male and 75 female fish were evenly distributed into 5tank of male fish and 5 tank of female fish, then these fish were kept in various water temperature, namelywithout water temperature arrangement, 260C water temperature, 280C water temperature, 300C water temperature, and 320C water temperature,for 30 days. The highest average of GSI found on fishes kept on 260C by the value of 1.43% (male) and 3.6% (female), while the lowest found on fishes kept on 320C by the value of 0.82% (male) and 1,33% (female). The highest average of spermatid/spermatozoa percentage found on male fishes kept on 280C by the value of 23.1%, while the lowest found on male fishes kept on 320C by the value of 18%. The highest average of level 5 oocyte percentage found on female fishes kept on 260C by the value of 27.4%, while the lowest found on female fishes kept on 320C by the value of 10.6%. Keywords: Gonadosomatic Index; spermatid/spermatozoa percentage; level 5 oocyte percentage;

water temperature; Melanotaenia boesemani Allen & Cross.

Pendahuluan

Melanotaenia boesemani atau ikan rainbow boesemani merupakan salah

satu ikan hias air tawar endemik Indonesia. Ikan tersebut dapat ditemukan di

wilayah Papua. Warna tubuh ikan jantan yang cukup unik, yakni biru keabu-

abuan pada setengah bagian tubuhnya dan oranye atau kuning pada setengah

bagian tubuh lainnya, menjadikan ikan tersebut cukup populer di antara penghobi

ikan hias (Tappin 2011: 242 & 245).

Popularitas ikan rainbow boesemani di sisi lain menyebabkan eksploitasi

berlebihan terhadap ikan tersebut di habitat alaminya. Sebanyak 60.000 ekor ikan

jantan diperkirakan ditangkap setiap bulan untuk dijual ke penghobi ikan hias.

Ancaman terhadap populasi ikan tersebut diperparah oleh metode penangkapan

ikan yang dilakukan oleh warga sekitar, yakni menggunakan racun yang berasal

dari tanaman tuba (Derris elliptica). Hal tersebut menyebabkan penurunan

populasi ikan rainbow tersebut di alam (Tappin 2011: 244--245).

Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH)

Depok, Jawa Barat, yang berada di bawah naungan Kementerian Kelautan dan

Perikanan (KKP), telah berhasil melakukan upaya budidaya ikan tersebut di luar

habitat alaminya sejak tahun 1980-an. Upaya optimalisasi budidaya ikan rainbow

boesemani hingga saat ini terus dilakukan oleh BPPBIH dalam rangka memenuhi

kebutuhan pasar, namun ketersediaan data penunjang, terutama data mengenai


3

aspek reproduksi ikan tersebut masih kurang. Terdapat berbagai faktor yang

mampu memengaruhi tingkat reproduksi ikan, salah satunya adalah suhu air

(Lesmana 2007: 33). Pengaruh suhu air dapat terjadi di hampir seluruh tahapan

reproduksi ikan, mulai dari perkembangan gamet hingga perkembangan larva

(Pankhurst & Munday 2011: 1015). Para peneliti biologi reproduksi ikan

membuktikan hal tersebut. Berdasarkan penelitian terhadap ikan pumpkinseed

sunfish (Lepomis gibbosus), suhu 250 C dapat menginduksi kematangan gonad,

sedangkan suhu 11--130 C tidak mampu menginduksi kematangan gonad pada

ikan tersebut (Smith 1970: 575). Penelitian lain yang dilakukan terhadap ikan blue

gourami (Trichogaster trichopterus) menunjukkan bahwa perubahan suhu air

mampu memengaruhi kadar hormon-hormon reproduksi pada ikan tersebut (Levy,

dkk. 2011: 381). Melihat fakta bahwa suhu mampu memberikan pengaruh yang

cukup besar bagi reproduksi ikan maka penelitian terhadap pengaruh suhu air

terhadap kematangan gonad ikan rainbow boesemani perlu dilakukan.

Tinjauan Teoritis

Gametogenesis (spermatogenesis dan oogenesis) terjadi melalui

serangkaian proses yang amat kompleks. Proses kompleks tersebut diregulasi oleh

sistem hormon yang berada dalam tubuh ikan. Melalui sistem tersebut,

rangsangan dari luar maupun dalam tubuh ikan mampu diintegrasikan, oleh sistem

syaraf pusat, dengan sedemikian rupa sehingga waktu serta intensitas dari

reproduksi mampu berjalan seadaptif mungkin dengan kondisi yang dihadapi oleh

suatu individu (Wootton & Smith 2015: 82).

Hormon merupakan senyawa kimia yang bertindak sebagai messenger

bagi organ target dari hormon tersebut. Hormon dilepaskan oleh sel penghasil

menuju ke pembuluh darah untuk kemudian ditransportasikan ke organ target.

Efek hormon dapat bersifat parakrin maupun autokrin (Wootton & Smith 2015:

82).

Sistem hormon yang meregulasi sistem reproduksi pada ikan disebut HPG

(hypothalamus-pituitary-gonad) axis. Otak, selaku pusat dari sistem syaraf


4

mengirimkan sinyal berupa neurohormon, melalui kelenjar hipotalamus, yang

akan memengaruhi kelenjar hipofisis (pituitary). Berdasarkan pengaruh dari

neurohormon, kelenjar hipofisis akan menyekresikan hormon ke dalam aliran

darah, dimana hormon tersebut akan memengaruhi kelenjar gonad (Wootton &

Smith 2015: 83--84).

Pada ikan, sebagaimana vertebrata pada umumnya, otak, melalui kelenjar

hipotalamus, memroduksi neurohormon yang disebut gonadotrophin-releasing

hormone (GnRH). GnRH memengaruhi kerja dari hipofisis dalam memroduksi

hormon reproduktif berupa follicle-stimulating hormone (FSH) dan luteinizing

hormone (LH). FSH dan LH disekresikan ke aliran darah untuk kemudian

didistribusikan menuju organ target, yakni kelenjar gonad. FSH dan LH akan

merangsang sel pada kelenjar gonad untuk memroduksi hormon-hormon steroid

yakni androgen, oestrogen, dan progestagen. Hormon-hormon steroid tersebut

akan meregulasi proses spermatogenesis dan oogenesis. Hormon-hormon steroid

tersebut nantinya akan berperan dalam memberikan umpan balik positif maupun

negatif bagi HPG axis (Wootton & Smith 2015: 83--84).

Suhu air merupakan faktor lingkungan yang sangat menentukan laju

pertumbuhan dan perkembangbiakan ikan. Hal tersebut dikarenakan sifat

poikilotermik ikan. Estimasi suhu tubuh ikan yakni 0,5--10 C lebih tinggi atau

lebih rendah dari suhu air dimana ikan tersebut berada (Tappin 2011: 52).

Ikan anggota famili melanotaeniidae memiliki rentang toleransi suhu yang

cukup luas. Hal tersebut merupakan hasil adaptasi terhadap karakter

lingkungannya, dimana suhu di lingkungan alaminya cenderung fluktuatif. Data

fluktuasi suhu pada lingkungan alami ikan rainbow menunjukkan bahwa nilai

ekstrim terendah berada pada 50 C, sedangkan nilai ekstrim tertinggi mencapai 380

C (Tappin 2011: 52).

Ikan anggota famili melanotaeniidae umumnya memiliki laju pertumbuhan

optimal pada suhu air 22--240 C. Laju reproduksi yang cukup baik dapat dicapai

ikan tersebut pada suhu 280 C. Tingkat suhu air tertinggi yang dapat ditoleransi

ikan rainbow yakni 360 C (Tappin 2011: 52--53).

Beberapa laporan hasil penelitian menunjukkan bahwa suhu air mampu

memengaruhi kemampuan reproduksi ikan (Hoar 1983: 69--70). Menurut Wood


5

dan McDonald (1997: 159), suhu memengaruhi reproduksi, setidaknya, dalam

keterkaitannya dengan homeostasis hormon pada HPG axis, siklus reproduksi,

dan ketahanan sel gamet. Pernyataan tersebut juga dikuatkan oleh Hoar dkk.

(1983: 70) yang menyatakan bahwa suhu memengaruhi reproduksi melalui

pengaruh langsung terhadap: proses gametogenesis, sekresi hormon gonadotropin

pada pituitary, responsifitas hati terhadap estrogen, dan responsifitas gonad

terhadap stimulasi hormon.

Penggunaan parameter indeks gonad somatik (IGS) untuk mengukur

kematangan gonad didasarkan atas fenomena bahwa semakin matang gonad maka

semakin berat pula bobot gonad. Indeks gonad somatik merupakan perbandingan

antara berat gonad dengan berat tubuh keseluruhan. Nilai indeks gonad somatik

akan mencapai maksimal semakin mendekati pemijahan (Lesmana 2007: 28;

Effendie 1997: 14). Adapun rumus penentuan nilai IGS adalah:

!"#$% !"#$%

!"#$% !"#"! !"#"$%&%!!" x 100%

(Effendie 1997: 14)

Metode Penelitian

Penelitian dilaksanakan pada bulan April--September 2015 di Balai

Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH), Depok,

Laboratorium Perkembangan Hewan Departemen Biologi, FMIPA UI, dan

Laboratorium UI-Olympus Bioimaging Center (UOBC).

Alat yang digunakan adalah akuarium kaca berukuran panjang x lebar x

tinggi (30 x 40 x 40 cm), aerator [Resun], selang aerator, timbangan analitis

[Krischef], serokan ikan, alat pengatur suhu berupa heater [Resun] dan chiller

[Resun], termometer [Resun], termometer minimum maksimum [Haut-Top-

Oben], DO meter [Winlab], pH meter [RoHS], millimeter block, object glass [Sail

Brand], cover glass, Dissecting Set, hot plate [Sakura], kuas, mikrotom putar [820

Spencer], mikroskop cahaya [Nikon Eclipse E200 dan Olympus IX73 Research


6

Inverted Microscope dengan spesifikasi sebagaimana tertera pada Lampiran 17],

cawan petri, dan coplin jar.

Hewan uji yang digunakan dalam penelitian adalah 150 ekor ikan rainbow

boesemani (Melanotaenia boesemani) hasil budidaya Balai Penelitian dan

Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH) dengan perbandingan jantan :

betina (1:1). Kelompok ikan jantan dan betina terdiri atas individu dengan ukuran

tubuh 3--5 cm. Hewan uji diberi pakan berupa larva Chironomus sp.

Bahan kimia yang digunakan dalam penelitian adalah minyak cengkih,

akuades, alkohol 70%, 96%, dan 100% [Brataco], LarutanNaCl 0,9%, larutan

asam asetat glasial pekat [Merck], asam pikrat jenuh [Merck], larutan formalin,

larutan xylol [Merck], lilin parafin, zat pewarna hematoksilin [Merck], pewarna

eosin [Merck], dan entelan [Merck].

Penelitian bersifat eksperimental dan menggunakan rancangan acak

lengkap (RAL) dengan 5 perlakuan dan 5 ulangan. Perlakuan yang

dilakukanyaitu:

a. Perlakuan kontrol (PK), yakni perlakuan yang dilakukan dengan cara

memelihara ikan dalam akuarium tanpa pengaturan suhu. Ikan jantan dan

betina dipelihara dalam akuarium terpisah.

b. Perlakuan 1 (P1), yaitu perlakuan yang dilakukan dengan cara memelihara

ikan dalam akuarium dengan pengaturan suhu air 260 C. Ikan jantan dan


c. Perlakuan 2 (P2), yaitu perlakuan yang dilakukan dengan cara memelihara



d. Perlakuan 3 (P3), yaitu perlakuan yang dilakukan dengan cara memelihara



e. Perlakuan 4 (P4), yaitu perlakuan yang dilakukan dengan cara memelihara



Pengukuran IGS dilakukan dengan cara ikan rainbow boesemani jantan

dan betina yang telah mendapatkan perlakuan selama 30 hari diambil sebanyak


7

lima ekor dari setiap perlakuan menggunakan serokan ikan, selanjutnya ikan

dibius menggunakan minyak cengkih. Ikan yang telah dibius kemudian

ditimbang, lalu gonad ikan diisolasi menggunakan dissecting set dan dimasukkan

ke dalam botol sampel berisi larutan NaCl 0,9%. Gonad yang telah diisolasi

ditimbang menggunakan timbangan analitis. Data hasil penimbangan berat gonad

dicatat dan dikonversi ke dalam rumus, sehingga didapatkan nilai indeks gonad

somatik (IGS) dilanjutkan dengan pembuatan preparat histologi gonad. Metode

yang digunakan dalam pembuatan preparat histologi gonad adalah metode parafin.

Prosedur pembuatan preparat histologi gonad mengacu pada penelitian yang

dilakukan oleh Siby (2009: 66).

Data indeks gonad somatik (IGS) ikan rainbow boesemani dari seluruh

kelompok perlakuan disusun dalam tabel dan diolah menggunakan program

statistical product and service solution (SPSS) 17.0 for windows dan microsoft

excel 2007 untuk pembuatan diagram. Data IGS diuji homogenitas dan

normalitasnya. Uji homogenitas dilakukan menggunakan uji Lavene, sedangkan

uji normalitas dilakukan menggunakan uji Shapiro-Wilk. Pengolahan data

dilanjutkan dengan melakukan uji Anava untuk mengetahui perbedaan antar

kelompok hewan uji. Data IGS selanjutnya diuji dengan menggunakan uji

perbandingan berganda LDS (Least Difference Significant) untuk mengetahui

perbedaan antar pasangan perlakuan (Sudjana 2001: 302).

Hasil Penelitian

Pengukuran Kualitas Air

Pengukuran kualitas air meliputi pengukuran terhadap suhu air, pH air,

dan oksigen terlarut. Hasil pengukuran kualitas air dapat dilihat pada Tabel 1 dan

Tabel 2.


8

Tabel 1 Hasil pengukuran kualitas air pada akuarium ikan rainbow boesemani jantan

Perlakuan Parameter

Suhu (0C) pH DO (ppm)

PK 25--31 6,5--6,9 7,3--7,5 P1 25--27 6,6--7,1 7,9--8,2 P2 27--28 6,7--7,1 7,8--7,9 P3 29--31 6,4--6,6 7,2--7,3 P4 31--33 6,3--6,5 7,1--7,2

Tabel 2 Hasil pengukuran kualitas air pada akuarium ikan rainbow boesemani betina

Perlakuan Parameter

Suhu (0C) pH DO (ppm)

PK 25--31 6,5--6,8 7,3--7,5 P1 25--26 6,8--7,1 7,9--8,3 P2 27--28 6,7--7,0 7,7--7,9 P3 29--31 6,4--6,6 7,2--7,4 P4 31--33 6,3--6,5 7,0--7,2

Keterangan: PK : Perlakuan kontrol P1 : Perlakuan 1 (suhu air 260C) P2 : Perlakuan 2 (suhu air 280C)

P3 : Perlakuan 3 (suhu air 300C) P4 : Perlakuan 4 (suhu air 320C)

Indeks Gonad Somatik (IGS) Ikan Rainbow Boesemani sebelum Perlakuan (t0)

Indeks gonad somatik (IGS) ikan rainbow boesemani sebelum perlakuan

(t0) dapat dilihat pada Tabel 3.


37

37

Tabel 3 Indeks gonad somatik (IGS) ikan rainbow boesemani sebelum perlakuan (t0)

Ulangan IGS ikan jantan (%) IGS ikan betina (%) 1 0,76 1,21 2 0,88 0,96 3 0,72 1,04 4 0,75 1,10 5 0,64 0,95 ! 0,75 1,05

SD 0,09 0,11

Keterangan: x : Rerata indeks gonad somatik SD : Standar deviasi

Indeks Gonad Somatik (IGS) Ikan Rainbow Boesemani setelah Perlakuan (t30)

Indeks gonad somatik (IGS) ikan rainbow boesemani setelah perlakuan

selama 30 hari dapat dilihat pada Tabel 4 dan Tabel 5.

Tabel 4 Indeks gonad somatik ikan rainbow boesemani jantan setelah perlakuan (t30)

Ulangan Indeks Gonad Somatik (%) PK P1 P2 P3 P4

1 0,78 1,82 1,15 1,36 0,77 2 1,37 1,59 1,04 1,25 1,16 3 1,47 1,36 1,94 0,82 0,83 4 1,10 1,22 1,74 1,13 0,69 5 1,26 1,18 1,27 1,51 0,63 ! 1,20 1,43 1,43 1,21 0,82

SD 0,27 0,39 0,26 0,21 0,27


38

38

Tabel 5 Indeks gonad somatik ikan rainbow boesemani

betina setelah perlakuan (t30)

Ulangan Indeks Gonad Somatik (%) PK P1 P2 P3 P4

1 3,71 3,06 2,60 4,42 1,55 2 1,41 1,62 4,31 2,86 1,65 3 1,08 6,10 4,84 3,22 0,93 4 4,80 4,02 3,09 2,07 1,06 5 3,62 3,18 3,03 3,54 1,48 ! 2,92 3,60 3,58 3,22 1,33

SD 1,61 1,64 0,95 0,86 0,32 Keterangan: PK : Perlakuan kontrol P1 : Perlakuan 1 (suhu air 260C) P2 : Perlakuan 2 (suhu air 280C) P3 : Perlakuan 3 (suhu air 300C)

P4 : Perlakuan 4 (suhu air 320C) x : Rerata indeks gonad somatik SD : Standar deviasi

4.1.1 Pengamatan Histologi Testis Ikan Rainbow Boesemani

Pengamatan histologi dilakukan dengan menghitung sel-sel spermatogenik

dan oogenik. Tabel 6 dan Tabel 7 memuat persentase sel spermatid/spermatozoa

dan persentase sel oosit tahap V sebagai indikator kematangan gonad.

Tabel 6 Persentase spermatid/spermatozoa ikan rainbow boesemani jantan

Ulangan Persentase spermatid/spermatozoa (%) PK P1 P2 P3 P4

1 21,5 19,2 31,0 24,1 16,5 2 21,4 31,4 17,9 25,4 17,9 3 16,7 21,3 23,0 15,8 24,4 4 26,4 16,3 21,1 20,8 15,2 5 15,1 16,9 22,6 18,2 15,9 ! 20,2 21,0 23,1 20,9 18,0

SD 4,5 6,1 4,8 4,0 3,7


39

39

Tabel 7 Persentase oosit tahap V ikan rainbow boesemani betina

Ulangan Persentase oosit tahap V (%)

PK P1 P2 P3 P4 1 19,4 24,5 33,3 25,7 15,6 2 22,8 27,7 27,8 1,4 4,7 3 11,5 25,3 27,1 11,3 5,7 4 - 29,3 12,3 17,8 17,7 5 8,8 30,2 33,3 7,9 9,1 ! 12,5 27,4 26,8 12,8 10,6

SD 9,0 2,5 8,6 9,3 5,8

Keterangan: PK : Perlakuan kontrol P1 : Perlakuan 1 (suhu air 260C) P2 : Perlakuan 2 (suhu air 280C) P3 : Perlakuan 3 (suhu air 300C) P4 : Perlakuan 4 (suhu air 320C)

x : Rerata jumlah spermatid/ spermatozoa atau oosit tahap V

SD : Standar deviasi

Pembahasan

Rerata indeks gonad somatik (IGS) tertinggi pada ikan jantan terdapat

pada perlakuan 1 (P1) dengan nilai sebesar 1,43%, sedangkan rerata indeks gonad

somatik (IGS) terbesar pada ikan betina terdapat pada perlakuan 1 (P1) dengan

nilai sebesar 3,6% (Tabel 4 dan Tabel 5). Data IGS didukung oleh hasil

penghitungan sel spermatogenik dan oogenik yang menunjukkan bahwa

persentase spermatid/spermatozoa pada P1 memiliki nilai yang cukup tinggi, yakni

sebesar 21%, sedangkan persentase oosit tahap V tertinggi terdapat pada P1, yakni

sebesar 27,4% (Tabel 6 dan Tabel 7). Hasil uji perbandingan berganda (LSD) (P

> 0,05) menunjukkan bahwa tidak ada perbedaan nyata antara perlakuan 1 (P1)

terhadap perlakuan kontrol (PK) dan perlakuan 3 (P3), maupun antara perlakuan 2

(P2) terhadap perlakuan kontrol (PK) dan perlakuan 3 (P3) pada ikan jantan

maupun ikan betina.


Rerata indeks gonad somatik (IGS) terendah pada ikan jantan terdapat

pada perlakuan 4 (P4), dengan nilai 0,82%, sedangkan rerata indeks gonad

somatik (IGS) terendah pada ikan betina terdapat pada perlakuan 4 (P4) dengan

nilai 1,33% (Tabel 4 dan Tabel 5). Hasil uji perbandingan berganda (LSD) (P <

0,05) menunjukkan bahwa terdapat perbedaan nyata antara IGS pada perlakuan 4

(P4) terhadap IGS pada perlakuan kontrol (PK), perlakuan 1 (P1), perlakuan 2 (P2),

dan perlakuan 3 (P3) pada ikan jantan maupun ikan betina. Data IGS didukung

oleh hasil penghitungan sel spermatogenik dan oogenik yang menunjukkan bahwa

persentase spermatid/spermatozoa terendah terdapat pada P4, yakni sebesar 18%

dan persentase oosit tahap V terendah terdapat pada P4, yakni sebesar 10,6%

(Tabel Tabel 6 dan Tabel 7). Hasil tersebut menunjukkan bahwa ikan rainbow

boesemani yang dipelihara pada suhu 320C (P4) memiliki tingkat kematangan

gonad paling rendah dibandingkan dengan ikan pada perlakuan lain yang

diakibatkan oleh kenaikan suhu di atas batas toleransi ikan tersebut.

Siklus reproduksi pada ikan diregulasi oleh suatu sistem yang disebut

HPG (hypothalamus-pituitary-gonad) axis. Koordinasi pada sistem tersebut

dimediasi oleh hormon-hormon reproduksi seperti GnRH (gonadotropin-releasing

hormone), FSH (follicle-stimulating hormone), dan LH (luteinizing hormone)

(Pankhurst & Munday 2011: 1015). Produksi hormon-hormon reproduksi tersebut

akan berjalan dengan baik jika kondisi optimum dapat terpenuhi, salah satu faktor

yang menentukan kondisi optimum tersebut adalah suhu (Martini & Ganong

1966: 495).

Suhu memengaruhi produksi hormon dengan cara meningkatkan atau

menurunkan kerja enzim yang terlibat dalam proses sintesis hormon, seperti pada

proses sintesis hormon-hormon peptida (contohnya GnRH, FSH, dan LH).

Tahapan sintesis hormon tersebut dimulai dengan transkripsi DNA menjadi RNA

yang dikatalisasi oleh enzim RNA polymerase (Nussey & Whitehead 2001: 5).

Enzim tersebut hanya bekerja optimal pada suhu tertentu. Salah satu contoh dapat

ditemukan pada enzim Syn5 RNAP, yakni suatu enzim RNA polymerase yang

diekstrak dari virus, yang bekerja optimum pada suhu 240C. Peningkatan suhu

hingga mencapai 370C dapat menurunkan kerja enzim tersebut sebesar 92% dari

kerja optimumnya (Zhu, dkk. 2013: 3550).


Indeks gonad somatik ikan jantan dan betina yang mencapai nilai tertinggi

pada suhu 260C dan disertai dengan tingginya persentase spermatid/spermatozoa

serta oosit tahap V pada suhu tersebut mengindikasikan bahwa suhu optimum

yang diperlukan hormon-hormon reproduksi ikan rainbow boesemani tercapai

pada suhu 260C. Hasil penelitian terhadap ikan blue gourami (Trichogaster

trichopterus) menunjukkan bahwa pada suhu optimum, yakni 270C, ditemukan

persentase kematangan folikel yang tinggi dan disertai kadar GnRH yang tinggi.

Hal tersebut membuktikan bahwa produksi hormon GnRH, yang merupakan

hormon peptida, meningkat pada suhu optimum. Kenaikan kadar hormon tersebut

akan mengakibatkan naiknya kadar LH dan FSH yang mampu menginisiasi proses

kematangan gonad, sehingga tingkat kematangan gonad pada ikan tersebut

meningkat dengan ditandai oleh tingginya persentase folikel yang matang (Levy,

dkk. 2011: 385).

Kenaikan suhu hingga melebihi batas toleransi ikan telah dilaporkan

mampu mengganggu keseimbangan HPG (hypothalamus-pituitary-gonad) axis.

(Levy, dkk 2011: 388; Pankhurst & Munday 2011: 1016; Soria, dkk 2008: 902--

903). Hal tersebut terjadi akibat terpengaruhnya sintesis maupun kerja hormon-

hormon yang berperan dalam regulasi HPG axis (Pankhurst & Munday 2011:

1016). Gangguan tersebut dapat terjadi pada berbagai organ dalam tubuh ikan.

Salvelinus alpinus, yakni salah satu spesies ikan salmon, mengalami gangguan

pada kelenjar hipofisis ketika suhu air dinaikkan hingga menjadi 100C. Salmon

Atlantis (Salmo salar) mengalami pengurangan sintesis vtg (vitelogenin) oleh hati

akibat kenaikan suhu air. Wolffish (Anarhichas lupus) mengalami keterlambatan

ovulasi saat suhu air dinaikkan hingga mencapai 120C (Pankhurst & Munday

2011: 1017).

Ikan dapat mengetahui adanya perubahan suhu air melalui reseptor suhu

yang terdapat pada sisiknya. Reseptor tersebut merupakan sel syaraf dengan ujung

bebas (free nerve end) yang bertindak sebagai sensor suhu dan sensor mekanik.

Informasi yang diterima oleh reseptor tersebut selanjutnya ditransmisikan ke

hipotalamus (Huntingford, dkk. 2012: 44).

Informasi mengenai perubahan suhu yang diterima oleh hipotalamus akan

diolah pada bagian anterior. Kenaikan suhu akan memicu respon berupa


dilepaskannya dopamin oleh neuron yang berada di anteroventral preoptic region

(NPOav) hipotalamus. Dopamin merupakan neurotransmitter yang bertindak

sebagai senyawa yang mampu menghambat produksi GnRH, FSH, dan LH

(Dufour, dkk. 2005:10). Penghambatan produksi hormon tersebut dapat terjadi

melalui dua mekanisme. Mekanisme pertama, yakni dopamin menghambat

produksi peptida yang diperlukan untuk menyintesis hormon-hormon tersebut.

Mekanisme kedua, yakni dopamin mampu menghambat sekresi peptida oleh

neuron pada hipofisis (Vidal, dkk. 2004: 1492 & 1498).

Berkurangnya kadar LH mengakibatkan terhambatnya produksi androgen

17,20β. Berkurangnya kadar androgen tersebut pada ikan jantan akan

menyebabkan terganggunya proses inisiasi pembentukan sel spermatosit dan

terganggunya proses pematangan sel spermatogenik, sedangkan pada ikan betina

menyebabkan terganggunya proses pembentukan oosit dan turunnya produksi

maturation-promoting factor (MPF) sehingga proses pematangan oosit menjadi

terganggu (Wootton & Smith 2015: 92 & 94).

Berkurangnya kadar FSH pada ikan jantan mengakibatkan penurunan

produksi activin B oleh sel sertoli serta penurunan produksi hormon testosteron

11-KT oleh sel leydig. Penurunan produksi activin B menyebabkan terganggunya

inisiasi proses spermatogenesis, sehingga ikan akan mengalami keterlambatan

kematangan gonad. Penurunan produksi hormon testosteron 11-KT menyebabkan

terganggunya perkembangan sel-sel spermatogenik (Wootton & Smith 2015: 92

& 94).

Berkurangnya kadar FSH pada ikan betina mengakibatkan penurunan

kadar E2 dan penurunan produksi testosteron oleh sel theca. Penurunan kadar E2

menyebabkan terhambatnya proses oogenesis yang disebabkan oleh terganggunya

proses pembentukan cortical alveoli. Penurunan kadar testosteron akan

menyebabkan berkurangnya sintesis E2 oleh sel granulosa. Penurunan kadar E2

menyebabkan penurunan produksi vtg oleh hati, sehingga proses pembentukan

kuning telur (vitellogenesis) terganggu (Wootton & Smith 2015: 92 & 94).

Kenaikan suhu juga mampu mengganggu kerja enzim yang dibutuhkan

ikan dalam proses pematangan gonad. Enzim tersebut adalah P450 aromatase,

yakni enzim yang mampu mengubah androgen menjadi E2 pada individu betina.


Hal tersebut akan mengakibatkan berkurangnya kadar E2, yakni hormon yang

berfungsi merangsang hati untuk menyintesis vtg. Kekurangan E2 menyebabkan

berkurangnya produksi vtg yang kemudian berakibat pada penurunan ukuran

telur, bahkan kekurangan hormon tersebut dalam jangka panjang mengakibatkan

penurunan jumlah reseptor hormon di hati (Pankhurst & Munday 2011: 1017).

Selain efek langsung, perubahan suhu juga memengaruhi reproduksi

secara tidak langsung, namun perubahan suhu tersebut harus signifikan dan terjadi

secara mendadak serta dalam waktu yang cukup lama. Suhu, sebagai salah satu

stressor, merangsang respon akut yang dimediasi oleh catecholamine. Efek utama

catecholamine adalah meningkatkan ketersediaan energi dan meningkatkan

pasokan oksigen ke jaringan tubuh. Hal tersebut selanjutnya akan diikuti oleh

aktifasi HPI (hypothalamic-pituitary-interrenal) axis, yang mengakibatkan

naiknya kadar kortisol. Kenaikan kortisol dalam jangka pendek menyebabkan

meningkatnya ketersediaan substrat energi, sedangkan efek jangka panjangnya

berupa penurunan fungsi tubuh, termasuk reproduksi melalui penurunan kadar T

dan E2 dalam plasma (Pankhurst & Munday 2011: 1019).

Rendahnya indeks gonad somatik (IGS) ikan jantan dan betina pada suhu

320C dan disertai dengan rendahnya persentase spermatid/spermatozoa serta oosit

tahap V pada suhu tersebut mengindikasikan bahwa keseimbangan HPG axis pada

ikan rainbow boesemani terganggu pada suhu 320C. Levy, dkk. (2011: 385)

melaporkan bahwa perubahan suhu melebihi batas toleransi mengakibatkan

penurunan persentase kematangan oosit yang disertai dengan turunnya kadar

GnRH dan LH pada ikan blue gourami (Trichogaster trichopterus).

Kesimpulan

Suhu air dapat memengaruhi kematangan gonad berdasarkan indeks gonad

somatik (IGS) dan pengamatan histologi gonad ikan rainbow boesemani

(Melanotaenia boesemani), dengan indeks gonad somatik (IGS) tertinggi terdapat

pada ikan yang dipelihara pada suhu 260C dengan nilai sebesar 1,43% untuk ikan

jantan dan 3,60% untuk ikan betina, sedangkan yang terendah terdapat pada ikan

yang dipelihara pada suhu 320C dengan nilai sebesar 0,82% untuk ikan jantan dan

1,33% untuk ikan betina. Persentase spermatid/spermatozoa tertinggi terdapat


pada ikan jantan yang dipelihara pada suhu 280C dengan nilai sebesar 23,1% dan

yang terendah terdapat pada ikan jantan yang dipelihara pada suhu 320C dengan

nilai sebesar 18%, sedangkan persentase oosit tahap V tertinggi terdapat pada ikan

betina yang dipelihara pada suhu 280C dengan nilai 27,4% dan yang terendah

terdapat pada ikan betina yang dipelihara pada suhu 320C dengan nilai 10,6%.

Saran

Perlu dilakukan penelitian lanjutan untuk mendeteksi seluruh kadar

hormon reproduksi ikan rainbow boesemani yang dipelihara pada beragam suhu

air berbeda agar penyebab pasti turunnya nilai indeks gonad somatik ikan tersebut

dapat diketahui.

Daftar Referensi

Dufour, S., F. A. Waltzien, M. E. Sebert, N. Le Belle, B. Vidal, P. Vernier, & C.

Pasqualini. 2005. Dopaminergic inhibition of reproduction in teleost

fishes: ecophysiological and evolutionary implication. Ann. New York

academy of sciences. 1040(1): 9--21.

Effendie, M. I. 1997. Biologi perikanan. Yayasan Pustaka Nusatama, Yogyakarta:

xii+163 hlm.

Hoar, W. S., D. J. Randall & E. M. Donaldson (ed). 1983. Fish physiology volume

IX: Reproduction part B. behavior and fertility. Academic Press, New

York: xviii+478 hlm.

Huntingford, F., M. Jobling, & S. Kadri. 2012. Aquaculture and behavior. Wiley-

Blackwell, West Sussex: xvi+340.

Lesmana, D. S. 2007. Reproduksi dan pembenihan ikan hias air tawar. Pusat

Riset Perikanan Budidaya, Jakarta: x+126 hlm.

Levy, G., D. David, & G. Degani. 2011. Effect of environmental temperature on

growth- and reproduction-related hormones gene expression in the female

blue gourami (Trichogaster trichopterus). Comparative biochemistry and

physiology. 8(1): 381--389.


Martini, L & W. F. Ganong. 1996. Neuroendocrinology, volume 1. Academic

Press, New York: xix+748 hlm.

Nussey, S & S. Whitehead. 2001. Endocrinology: an integrated approach. BIOS

Scientific Publisher Limited, Oxford: ix+376 hlm.

Pankhurst, N. W. & P. L. Munday. 2011. Effects of climate change on fish

reproduction and early life history stages. Marine and freshwater

research. 62(3): 1015--1026.

Siby, L.S. 2009. Biologi reproduksi ikan pelangi merah (Glossolepis incisus

Weber, 1907) di Danau Sentani. Tesis. Sekolah Pascasarjana Institut

Pertanian Bogor, Bogor: iv + 48 hlm.

Smith, R. J. 1970. Control of prespawning behavior of Sunfish (Lepomis

gibbosus and Lepomis megalotis) II. Environmental factor. Animal

behaviour. 18(3): 575--587.

Soria, F. N., C. A. Strussman, & L. A. Miranda. 2008. High water temperatures

impair the reproductive ability of the Pejerrey Fish, Odontesthes

bonariensis: fffects on the hypophyseal-gonadal axis. Chicago journals.

81(6): 898--905.

Sudjana. 2001. Metode statistika. Ed. ke-5. Penerbit Tarsito, Bandung: x+508

hlm.

Tappin, A.R. 2011. Rainbowfishes: their care & keeping in captivity. Art

Publications, Queensland: 576 hlm.

Vidal, B., C. Pasqualini, N. Le Belle, M. C. H. Holland, M. Sbaihi, P. Vernier, Y.

Zohar, & S. Dufour. 2004. Biology reproduction. 71(1): 1491--1500.

Wood, C. M. & D. G. McDonald (ed). 1997. Global warming implications for

freshwater and marine fish. Cambridge University Press, Cambridge:

xvi+425.

Wootton, R. J. & C. Smith. 2015. Reproductive biology of teleost fishes. John

Wiley & Sons, Ltd, Oxford: xxiv+472 hlm.

Zhu, B., S. Tabor, D. A. Raytcheva, A. Hernandez, J. A. King, & C. C.

Richardson. 2013. The RNA polymerase of marine cyanophage Syn5. The

journal of biological chemistry. 288(5): 3545--3552.


pengaruh suhu air terhadap kematangan gonad …

Documents