pengaruh mikoriza vesikular arbuskular (mva) terhadap pertumbuhan dan ... · pertumbuhan dan...

Seminar Nasional Peternakan 3 tahun 2017 Universitas Hasanuddin Makassar, 18 September 2017

125

PENGARUH MIKORIZA VESIKULAR ARBUSKULAR (MVA) TERHADAP PERTUMBUHAN DAN KUALITAS RUMPUT GAJAH (Pennisetum Purpureum

Schum cv Taiwan) PADA CEKAMAN KEKERINGAN (The Effect Of Vesicular Arbuscular Mycorrhizae (VAM) To Growth And Quality Of

Elephant Grass (Pennisetum Purpureum Schum Cv. Taiwan) Under Drought Stress)

Yolanda Getrudis Naisumu1 dan Trimurti Hesti Wardini2

1Institusi Teknologi Bandung, Jalan Ganesha 10, Bandung, 40132 2Institusi Teknologi Bandung, Jalan Genesha, Bandung, 40132

Email korespondensi:[email protected]

ABSTRAK

Salah satu alasan menurunnya pasokan sapi dalam negeri adalah akibat menurunnya kualitas dan kuantitas pakan ternak. Salah satu pakan ternak yang berpotensi menyediakan nutrisi tinggi untuk mendukung pengembangan ternak Indonesia adalah rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum. cv Taiwan). Di beberapa daerah yang dipersiapkan sebagai lumbung ternak Indonesia seperti Sulawesi, NTB dan NTT, lahan yang tersisa adalah lahan marginal dengan musim kering yang berkepanjangan sehingga kurang mendukung pertumbuhan rumput gajah. Telah dilaporkan bahwa Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA) meningkatkan pertumbuhan dan kualitas tanaman tomat. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengevaluasi pengaruh MVA Glomus mosseae terhadap pertumbuhan dan kualitas rumput gajah pada cekaman kekeringan. Glomus yang digunakan adalah 20 g/tanaman dan diberikan pada 21 hari setelah tanam (HST). Perlakuan cekaman kekeringan diberikan pada 35 HST dan pengamatan dilakukan pada 45 dan 60 HST. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kolonisasi MVA meningkat dengan meningkatnya cekaman kekeringan dan waktu pendedahan, dengan peningkatan tertinggi pada cekaman 12,5% pada 60 HST. Penambahan MVA pada perlakuan kekeringan juga berpengaruh positif pada pertumbuhan rumput gajah dengan meningkatnya panjang akar, jumlah daun, tinggi batang, jumlah tunas dan berat kering tanaman dengan peningkatan tertinggi diperoleh pada perlakuan 50%. Peningkatan juga terjadi pada kadar klorofil, kadar air relatif daun dan kadar N, P dan K jaringan. MVA juga meningkatkan kualitas rumput gajah seperti kadar protein kasar total, kadar protein kasar daun dan bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN). Berdasarkan hasil penelitian dapat disimpulkan bahwa penggunaan G. mosseae dapat meningkatkan pertumbuhan dan kualitas tanaman rumput gajah namun peningkatan tersebut masih tergantung pada ketersediaan air.

Kata kunci : Cekaman kekeringan, kualitas, kolonisasi, pertumbuhan, MVA G. mosseae. Rumput gajah (Pennisetum)

PENDAHULUAN

Sejak tahun 2010 hingga saat ini, di Indonesia terjadi peningkatan konsumsi daging sapi. Peningkatan pada tahun 2014 tercatat sebesar 593,04 ribu ton (Jiuhardi, 2016) dan terus meningkat menjadi 653,98 ribu ton pada tahun 2015 atau sebesar 10% (Asohi, 2015). Dengan demikian Indonesia masih kekurangan pasokan sapi sebesar 36% (Asohi, 2015). Menurut Jiuhardi (2016) kurangnya pasokan sapi ini diakibatkan

Yolanda Getrudis Naisumu dan Trimurti Hesti Wardini

126

karena penurunan kualitas dan kuantitas pakan ternak, sehingga pemerintah kemudian mengambil kebijakan impor sapi.

Indonesia sebenarnya memiliki peluang dalam industri pakan karena Indonesia mempunyai lahan yang cukup luas untuk memproduksi bahan baku pakan. Namun, lahan yang tersedia merupakan lahan tak subur atau lahan marginal akibat adanya alih fungsi lahan yang tidak terkendali (Murtilaksono, 2014). Lahan marginal merupakan lahan dengan kondisi unsur hara dan ketersedian air yang rendah (BNN, 2007; Suharta, 2010). Kondisi lahan marginal menjadi lebih tidak produktif lagi terutama pada musim kering. Berdasarkan data dari Depertemen Kehutanan, pada tahun 2000 luas lahan marginal di Indonesia mencapai 23,2 juta ha atau 12,3% dan tersebar di seluruh propinsi di Indonesia (BNN, 2007). Daerah-daerah yang dipersiapkan sebagai lumbung ternak Indonesia di antaranya Sulawesi, NTB dan NTT memiliki lahan yang terdiri dari lahan-lahan marginal dengan musim kering berkepanjangan sehingga kurang mendukung pengembangan pakan ternak (Abdullah, 2011).

Salah satu pakan ternak yang berpotensi menyediakan nutrisi tinggi untuk mendukung pengembangan ternak Indonesia adalah rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) (Pareira, 1994). Namun, bila penanaman rumput gajah dilakukan di daerah yang memiliki lahan marginal dengan musim kemarau berkepanjangan maka peningkatan produksi rumput gajah secara kuantitas maupun kualitas tidak akan mungkin tercapai. Pada kondisi kering tanaman akan mengalami cekaman sehingga tidak dapat tumbuh dengan optimal (Taiz and Zeiger, 2010). Telah dilaporkan bahwa Mikoriza Vesikular Arbuskular (MVA) dapat meningkatkan pertumbuhan dan kualitas tanaman tomat (Bowles dkk, 2016). MVA, yang merupakan pupuk hayati, dapat berperan sebagai bioprotektor karena mampu melindungi tanaman dari cekaman abiotik terutama cekaman kekeringan (Davies dkk., 2004) karena MVA mampu membentuk hifa yang menghubungkan akar dengan partikel tanah untuk meningkatkan siklus dan perolehan makanan bagi tanaman (Nusantara, 2012). Berdasarkan hal tersebut, dilakukan evaluasi pengaruh pemberian MVA pada lahan marginal dengan kondisi kering terhadap pertumbuhan dan kualitas rumput gajah sehingga diharapkan dapat meningkatkan pertumbuhan dan produktivitas ternak dalam rangka pemenuhan kebutuhan masyarakat Indonesia akan daging sapi.

MATERI DAN METODE

Waktu, Tempat, Bahan dan Desain Penelitian

Penelitian dilakukan dari bulan Oktober 2015 sampai Oktober 2016 di rumah kaca, Laboratorium Perkembangan Tumbuhan serta Laboratorium Analisis Kimia dan Bahan Alam SITH-ITB. Tanaman yang digunakan adalah rumput gajah kultivar Taiwan dalam bentuk stek yang berukuran 25-30 cm yang diperoleh dari Balai Inseminasi Buatan (BIB) lembang. Tanah yang digunakan adalah tanah marginal, tipe latosol yang diperoleh dari Balai Endah. Sebelum digunakan, tanah dan pupuk kompos disterilkan selama 60 menit pada suhu 121oC dengan tekanan 1,5 atm. MVA yang digunakan dari spesies Glomus mosseae dari SEAMEO BIOTROP.

Penelitian didesain menggunakan Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan 4 perlakuan dan 6 ulangan. Perlakuan terdiri dari 1) M50% : campuran tanah dan kompos diberi MVA sebanyak 20 g dengan penyiraman 50% air dari kapasitas lapang; 2) M25% : pemberian MVA sebanyak 20g dengan penyiraman 25% air dari kapasitas


127

lapang; 3) M12,5% : pemberian MVA sebanyak 20g dengan penyiraman 12,5% air dari kapasitas lapang. Sebagai kontrol campuran tanah dan kompos tanpa penambahan MVA disiram dengan air sesuai dengan kapasitas lapangnya (1.5 L). MVA diberikan pada minggu ke-3 atau 21 hari setelah tanam (HST). Cekaman kekeringan diberikan pada 35 HST atau 14 hari setelah pemberian MVA. Proses Inokulasi MVA dilakukan dengan memasukkan 20 g MVA yang berupa spora dalam zeolit ke dalam tanah di sekitar daerah perakaran yang telah dilubangi, lubang kemudian ditutup kembali dengan substrat (tanah). Selama percobaan, pemeliharaan dilakukan dengan cara penggemburan tanah, penyiraman, dan pembersihan gulma. Pemanenan rumput gajah dilakukan sebanyak 2 kali pada 45 HST dan 60 HST.

Pengamatan

Kolonisasi MVA pada akar

Kolonisasi MVA dapat diamati berdasarkan penampakan struktur intraradikal MVA berupa spora, hifa, vesikel dan arbuskular. Pengamatan dilakukan pada preparat akar yang telah diwarnai terlebih dahulu. Pembuatan preparat akar dan pewarnaan akar dilakukan berdasarkan modifikasi metode Vierheilig et al. (1998) yaitu pewarnaan akar dengan tinta-cuka 5%. Persen kolonisasi mikoriza pada akar dihitung menggunakan rumus

푃푒푟푠푒푛푡푎푠푒푖푛푓푒푘푠푖푎푘푎푟 =∑푎푘푎푟푦푎푛푔푡푒푟푖푛푓푒푘푠푖

∑푡표푡푎푙푎푘푎푟푦푎푛푔푑푖푎푚푎푡푖 푥100%

Pertumbuhan Tanaman Rumput Gajah

Jumlah Daun, Jumlah Nodus, Tinggi Batangdan Panjang Akar

Jumlah tunas aksiler dan nodus baru dihitung pada cabang aksiler. Tinggi batang diukur mulai dari pangkal batang pada permukaan tanah sampai ujung batang (nodus teratas dari batang) Jumlah daun yang dihitung adalah daun dengan helai daun yang telah terbuka secara sempurna. Pengukuran panjang akar dimulai dari pangkal akar yang bersambungan dengan pangkal batang sampai pada ujung akar. Parameter pertumbuhan ini dihitung setiap 3 hari sekali, kecuali panjang akar dihitung saat pemanenan. Berat Kering Organ Daun, Batang dan Akar Tanaman

Sampel organ tanaman yang akan ditimbang, dikeringkan terlebih dahulu dalam oven pada suhu 60oC hingga konstan. Penimbangan dilakukan dengan menggunakan timbangan analitik Sartorius. Kadar Klorofil dan Jumlah Stomata

Kadar klorofil daun diukur dengan metode Arnon (1949) yang dimodifikasi sedang Jumlah stomata dihitung dengan menggunakan metode Thompson (2000) yang telah dimodifikasi.. II.4 Analisis Jaringan Tanaman

Pengukuran N, P dan K jaringan: kadar prolin di daun dan akar; kadar air relatif daun


128

Pengukuran N, P dan K jaringan dilakukan berdasarkan metode Sulaiman (2009) yang telah dimodifikasi. Presentase N, P dan K total jaringan dihitung dengan menggunakan kurva standar N, P dan K. Kadar prolin diukur dengan menggunakan metode Bates et al (1973). Kadar air relatif (KAR) diukur dengan menggunakan metode Slatyer dan Barrs (1965).

II.5 Analisis Kualitas Rumput Gajah

Pengukuran kualitas rumput gajah dilakukan menggunakan Analisis proksimat. Analisis proksimat menggambarkan 6 kandungan pokok pakan (rumput gajah) diantaranya kadar air, kadar abu, kadar lemak kasar kadar protein kasar, kadar serat kasar dan bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN).

Analisis Data

Analisis dan pengolahan Data yang diperoleh dianalisis dengan menggunakan uji statistika. Sebelum melakukan uji hipotesis, dilakukan terlebih dahulu uji prasayarat. Uji prasayarat terdiri dari uji kenormalan data dan uji homogenitas varian. Jika data normal dan homogen maka uji hipotesis yang dilakukan menggunakan uji Anova dan dilanjutkan dengan uji lanjut dengan uji DMRT (Duncan Multiple Range Test). Jika data normal dan tidak homogen, maka uji lanjut yang dilakukan adalah uji Games Howell. Jika data tidak normal maka uji hipotesis yang dilakukan adalah uji Kruskal-Wallis dan diuji lanjut dengan Mann-Whitney. Semua uji dilakukan pada taraf signifikansi α = 0,05.

HASIL DAN PEMBAHASAN

Infeksi dan Tingkat Kolonisasi MVA G. mosseae terhadap Akar Rumput Gajah (Pennisetm purpureum Schum cv. Taiwan)

Infeksi MVA Pada Akar Tanaman Rumput Gajah.

Inokulum mikoriza menyebabkan suksesnya kolonisasi MVA pada akar rumput gajah ditunjukkan dengan terbentuknya struktur berupa hifa ekstraradikular (Gambar 1A) yang berada pada permukaan akar. Hifa ekstraradikular lalu tumbuh memanjang menuju ke dalam sel korteks akar dan membentuk hifa intraradikular (Gambar 1B). Selanjutnya, hifa intraradikular bertumbuh memanjang di dalam sel korteks akar membentuk hifa yang sangat bercabang yang disebut arbuskular (Gambar 1C) dan membentuk vesikula (Gambar 1D). Sementara itu, pada kontrol tidak terlihat adanya infeksi/kolonisasi MVA pada akar kerena tidak terbentuknya struktur berupa hifa ekstraradikular dan intraradikular, arbuscular dan vesikel pada akar tanaman kontrol (Gambar 1E).

Kolonisasi MVA Pada Akar Rumput Gajah

Persen kolonisasi MVA dapat diketahui dengan menghitung kehadiran struktur MVA pada setiap preparat akar. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada 45 HST persen kolonisasi MVA tertinggi pada perlakuan M12,5% sebesar 45,24% (Gambar 2). Pada 60 HST, persentasi kolonisasi tertinggi terdapat pada perlakuan M12.5% sebesar 73,81% (Gambar 2). Secara statistik kolonisasi MVA tidak berbeda antar perlakuan.


129

b bb

y yy

0

20

40

60

80

100

K M50% M25% M12.5%

Kolo

nisa

si M

VA (%

)

Perlakuan

45 HST

60 HSTa x

Secara umum, persentasi kolonisasi MVA pada akar tanaman rumput gajah perlakuan berkisar antara 38-45% pada 45 HST dan 64-74% pada 60 HST.

Gambar 1 Penampang membujur akar rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) yang terkolonisasi/terinfeksi MVA G. mosseae dengan pewarnaan tinta-cuka 5%;(A) akar Tanaman yang menunjukkan HE: hifa ekstraradikular; (B). preparat akar yang menunjukkan HI: hifa intraradikular; (C) preparat akar yang menunjukkan A: arbuscular; (D) preparat akar yang menunjukkan V: Vesikel; (E) kontrol. Bar 100 µm.

Berdasarkan kategori kolonisasi MVA yang dikemukan oleh Rajapakse dan Miller (1992), persentase kolonisasi dikategorikan sedang apabila persentasenya berkisar antara 26-50%, dan dikategorikan tinggi apabila berada pada kisaran 51-75%. Pada penelitian ini, tingkat kolonisasi MVA pada 45 HST digolongkan dalam kategori sedang. Pada 60 HST, tergolong tinggi. Kolonisasi yang tinggi ini menunjukkan bahwa MVA G. mosseae dapat bersimbiosis secara optimal dengan akar tanaman rumput gajah.

Gambar 2 Persen Kolonisasi MVA G. mosseae pada akar tanaman rumput gajah (Pennsisetum purpureum Schum cv. Taiwan) pada 45 dan 60 HST. Data merupakan rata-rata 6 ulangan dan ± STDEV

A C E

B D


130

Pengaruh MVA G. mosseae Terhadap Kadar N, P dan K Jaringan Rumput Gajah

Hasil penelitian menunjukkan kadar N jaringan (Gambar 3A) yang mengalami peningkatan seiring meningkatnya perlakuan kekeringan. Peningkatan kadar N tertinggi terdapat pada perlakuan M12,5% baik pada 45 maupun 60 HST sebesar 6,32% dan 6,69%. Peningkatan juga terjadi pada kadar P jaringan seiring meningkatnya cekaman kekeringan dan nilai tertinggi pada perlakuan M12,5% baik pada 45 maupun 60 HST sebesar 0,74 % dan 0,78% (Gambar 3B). Hal yang samapun terjadi pada kadar K jaringan yang mengalami peningkatan dengan nilai tertinggi pada perlakuan M12,5% baik pada 45 maupun 60 HST sebesar 3,04% dan 3,06% (Gambar 3C).

Gambar 3 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap (A). kadar N, (B). kadar P dan (C). kadar K. Data merupakan rata-rata 6 ulangan±STDEV

Kolonisasi MVA pada rumput gajah meningkatkan kadar N, P dan K jaringan karena adanya kemampuan dari hifa terutama hifa ekstraradikal MVA yang mempunyai kemampuan dalam menyerap unsur hara (N, P dan K). Hifa eksternal MVA meningkatkan efesiensi tanaman dalam mengabsorpsi dan translokasi air dan zat-zat terlarut termasuk ke dalamnya unsur – unsur N, P dan K (Morgan dkk., 2005). Selain itu, MVA juga mampu mengakses bentuk P yang tidak tersedia menjadi bentuk P tersedia dengan menghasilkan asam fosfatase yang dapat menghidrolisis inositol heksafosfat (Dodd dkk, 1987). N diserap oleh hifa dalam bentuk N organik. Penyerapan K terjadi bersamaan dengan penyerapan P, karena ion K di media tanam dalam bentuk kation yang dapat dipertukarkan. Menurut Zue dkk (2010) hifa mikoriza memiliki afinitas tinggi terhadap K dan P.

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Kadar Klorofil Daun

Pengaruh MVA G. mosseae dapat diamati pada kadar klorofil daun rumput gajah (Gambar 4). Peningkatan kadar klorofil terjadi seiring dengan meningkatnya cekaman kekeringan baik pada 45 maupun 60 HST. Kadar klorofil tertinggi ditemukan pada tanaman M12,5% baik pada 45 HST maupun 60 HST dengan nilai sebesar 1,99% dan 2,49%. Secara statistik pada 45 HST peningkatan kadar klorofil perlakuan M12,5%


131

aa

a aaab ab

b

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

K M50% M25% M12,5%

Kada

r Klo

rofil

(%)

Perlakuan

45

60

a aa a

abb

a

ab

0

10

20

30

40

50

K M50% M25% M12.5%

KAR

pada

dau

n (%

)

Perlakuan

45 HST

60 HST

tidak berbeda nyata dengan perlakuan lainnya dan dengan kontrol sedangkan pada 60 HST berbeda nyata antara perlakuan dengan kontrol. Peningkatan kadar N dan P jaringan tanaman mempengaruhi kadar klorofil. Unsur N merupakan unsur pokok dalam pembentukan asam amino untuk sintesis protein yang memiliki peran secara struktural pada klorofil (Basela dan Mahadeen, 2008). Unsur P juga berperan penting dalam pembentukan klorofil terutama terhadap stabilitas molekul klorofil (Ai dkk., 2010; Bojovie dan Stojanovie, 2005).

Gambar 4 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap kadar klorofil pada cekaman kekeringan. Data merupakan rata-rata 6 ulangan dan ± STDEV.

Pengaruh MVA G. mosseae Terhadap KAR Daun

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap KAR dapat dilihat pada Gambar 5. Kadar air relatif daun tertinggi pada 45 HST terjadi pada perlakuan M25% sebesar 28,25% namun secara statistik peningkatan ini tidak berbeda nyata dengan perlakuan lain dan juga dengan kontrol. Pada 60 HST kadar air relatif daun tertinggi terdapat pada perlakuan M50% sebesar 40,08%.

Gambar 5 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap kadar air relatif daun pada cekaman kekeringan. Data merupakan rata-rata 6 ulangan dan ± STDEV.


132

Tingginya KAR pada tanaman perlakuan baik pada 45 maupun 60 HST disebabkan kolonisasi MVA membantu memperbaiki status air dengan cara memproduksi jaringan hifa yang lebih panjang dan memiliki ukuran yang lebih kecil yaitu 2-20 µm dari rambut akar sehingga mudah menghubungkan tanah dengan tanaman inang dan memfasilitasi penyerapan air pada tanah terutama dari partikel tanah yang tidak dijangkau oleh akar (Mirshad, dkk. 2016).

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Jumlah Stomata yang Tertutup dan Terbuka

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap jumlah stomata yang terbuka dan tertutup pada tanaman yang mengalami stres kekeringan ditunjukkan pada Gambar 6. Dapat dilihat bahwa pada 45 HST jumlah stomata terbuka tertinggi terdapat pada perlakuan M50% sejumlah 92,57 dan jumlah stomata tertutup tertinggi terdapat pada perlakuan M25% sejumlah 50,43 (Gambar 6A). Pada 60 HST jumlah stomata terbuka tertinggi terdapat pada perlakuan M50% sejumlah 123,14 dan Jumlah stomata tertutup tertinggi terdapat pada perlakuan M12,5% sejumlah 80 (Gambar 6B).

Gambar 6 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap jumlah stomata (A) tertutup

dan (B) terbuka pada cekaman kekeringan.

Tingginya stomata yang terbuka pada perlakuan M50% baik pada 45 maupun 60 HST kemungkinan disebabkan oleh kehadiran hifa MVA yang menyerap air dan unsur hara dalam jumlah yang memadai. Terpenuhinya kebutuhan air sel tumbuhan meminimalisir akumulasi ABA di membran sel penjaga. Pada saat ketersediaan air tinggi atau lembab mengakibatkan penurunan kadar ABA dengan meningkatnya katabolisme pada jaringan vascular dan sel penjaga sehingga mengakibatkan stomata terbuka. Sedangkan penutupan stomata disebabkan karena kurangnya air mengakibatkan potensial air disel menurun, mengakibatkan terjadinya sintesis ABA di kloroplast. terakumulasinya ABA di sel penjaga menghambat masuknya ion K+, namun ion K+ dan air dalam sel penjaga keluar ke sel tetangga sehingga sel penjaga menjadi flaccid dan terjadi penutupan stomata. Hasil ini sama dengan yang dilaporkan Kandowangko, dkk (2009) dan Goichoechea (1997).

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Pertumbuhan Tanaman Rumput Gajah

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Jumlah Tunas Aksiler, Jumlah Nodus, Tinggi Cabang dan Jumlah Daun, Panjang Akar

aa

a a

a a a a

0

50

100

150

200

K M50% M25% M12.5%

∑ St

omat

a 60

HST

Perlakuanterbuka

Tertutup

Ba a a a

a aa a

-20

30

80

130

180

K M50% M25% M12.5%

∑ St

omat

a 45

HST

Perlakuan

A


133

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap pertumbuhan rumput gajah pada cekaman kekeringan ditunjukkan pada Gambar 7. Selama percobaan, jumlah tunas aksiler mengalami peningkatan dengan jumlah terbanyak terdapat pada perlakuan M12,5% sebanyak 13,67 tunas/tanaman (Gambar7A). Meskipun demikian jumlah tunas antara perlakuan yang satu dengan perlakuan lain dan dengan kontrol secara statistik tidak berbeda nyata.

Gambar 7 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap pertumbuhan tanaman rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum. Cv Taiwan) Selama 10 minggu yang diamati berdasarkan A. jumlah tunas, B. jumlah tunas, C. tinggi batang, D. jumlah daun dan E. Data merupakan rata-rata 6 ulangan dan ± STDEV.

Jumlah nodus tertinggi terdapat pada perlakuan M50% sebesar 28,67/tanaman (Gambar 7B). Parameter pertumbuhan lain seperti tinggi cabang dan jumlah daun juga mengalami peningkatan dengan peningkatan tertinggi pada perlakuan M50%, masing-masing sebesar 275,9 cm dan 93 daun/tanaman (Gambar 7C dan 7D). Meskipun demikian peningkatan pada 3 parameter ini secara statistik tidak berbeda nyata antara perlakuan yang satu dengan perlakuan lainnya dan antara perlakuan dengan kontrol.

a ab ab baa a

b

0

50

100

150

K M50 M25 M12.5

Panj

ang

Akar

(cm

)

Perlakuan

E


134

Panjang akar pun mengalami peningkatan seiring dengan meningkatnya pemberian cekaman kekeringan dibandingkan dengan kontrol (Gambar 7E). Akar terpanjang terdapat pada perlakuan M12,5% sebagai perlakuan cekaman tertinggi, baik pada 45 maupun 60 HST dengan nilai masing-masing sebesar 46,08 cm pada 45 HST dan 82,27 cm pada 60 HST. Secara statistik panjang akar perlakuan dengan kontrol baik pada 45 maupun 60 HST berbeda secara nyata.

Peningkatan panjang akar merupakan mekanisme dari tumbuhan untuk tetap bertahan pada lingkungan yang tercekam. Meningkatnya panjang akar seiring meningkatnya cekaman kekeringan diakibatkan karena pada saat kadar air rendah kadar hormone ABA meningkat, peningkatan ABA ini memicu pertumbuhan akar kearah tanah memperluas bidang penyerapan untuk memperoleh air. Akar bersama-sama dengan hifa memfasilitasi penyerapan unsur hara (N, P dan K). N dan P digunakan membentuk klorofil. MVA dan akar juga meningkatkan penyerapan air yang mendukung pembukaan stomata. Kadar klorofil, air dan CO2 yang mencukupi mendukung proses dan hasil fotosintesis yang berpengaruh positif pada pertumbuhan tanaman rumput gajah. Hasil ini sesuai dengan yang dilaporkan oleh Bapaume dkk (2012), Mirshad (2016) dan Khan, dkk (2000).

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Berat Kering Akar, Batang dan Daun Tanaman Rumput Gajah

Berat kering daun, batang dan akar yang tertinggi pada 45 HST terdapat pada perlakuan M12,5% dengan nilai berturut-turut sebesar 5,02 g, 2,05 g dan 0,48 g (Gambar 8A). Pada 60 HST berat kering daun tertinggi pada perlakuan M12,5% dengan nilai sebesar 17,99 g, berat kering batang dan akar tertinggi terdapat pada perlakuan M50% dengan nilai sebesar 19,52 g dan 4,76 g (Gambar 8B). Secara statistik tingginya berat kering akar, batang dan daun perlakuan M12,5% pada 45 dan perlakuanM12,5% dan M50% pada 60 HST tidak berbeda nyata dengan kontrol. Peningkatan berat kering daun, batang dan akar diakibatkan karena peningkatan kadar air pada tanaman. Penyerapan air yang dilakukan oleh MVA dan akar mengakibatkan air berdifusi ke dalam sel tumbuhan. Masuknya air ke dalam sel memicu pertumbuhan/pembesaran sel. Bertambah besarnya sel berkorelasi positif berat kering tanaman. Peningkatan berat kering daun, batang dan akar telah dilaporkan pula oleh Robie (2005).

Gambar 8 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap berat kering daun, batang dan akar pada (A) 45 HST dan (B) 60 HST. Data merupakan rata-rata 6 ulangan±STDEV.

aa a a

a a a a

aa a a

0

10

20

30

K M50 M25 M12.5

Bera

t Ker

ing

(g) 6

0 H

ST

Perlakuan

B

a a a aa a a a

a a a a05

1015202530

K M50 M25 M12.5

Bera

t Ker

ing

(g) 4

5 H

ST

Perlakuan

A


135

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Kadar Prolin Tanaman Rumput Gajah.

Hasil penelitian menunjukkan terjadi peningkatan kadar prolin seiring meningkatnya pemberian cekaman kekeringan baik pada daun maupun akar, 45 HST maupun 60 HST. Kadar prolin daun mengalami peningkatan dan nilai tertinggi pada perlakuan M25% sebesar 1,40 mg/g untuk 45 HST dan 1,66 mg/g untuk 60 HST (Gambar 9A). Akumulasi kadar prolin tertinggi terjadi pada akar terutama pada perlakuan M12,5% (Gambar 9B) sebesar 2,54 mg/g untuk 45 HST dan 2,69 mg/g untuk 60 HST . Secara statistik peningkatan kadar prolin perlakuan berbeda nyata dengan kontrol baik pada 45 maupun 60 HST.

Gambar 9 Pengaruh MVA G. mosseae terhadap kadar prolin rumput gajah pada cekaman kekeringan. Data merupakan rata-rata 6 ulangan dan ± STDEV.

Peningkatan kadar prolin pada daun dan akar disebabkan oleh tinggi penyerapan kadar N tanaman oleh hifa MVA G. mosseae. Kadar Nitrogen yang tinggi mendukung terbentuknya prolin. Semakin tinggi akumulasi prolin maka semakin tinggi tingkat toleransi dari tanaman terhadap cekaman. Pada penelitian ini akumulasi prolin tertinggi terjadi pada organ akar hal ini disebabkan karena akar merupakan pusat cekaman kekeringan. Akar yang berasosiasi dengan MVA mengakumulasi prolin tertinggi untuk memperbaiki dan melindungi tanaman dari kerusakan akibat potensial sel yang rendah sehingga tumbuhan tetap survive. hal ini sama dengan yang disampaikan Jensen (1996) dan Mirshad, 2016.

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap Kualitas Rumput Gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) pada Cekaman Kekeringan.

Pengaruh MVA terhadap Kadar Air, Kadar Abu, Kadar Lemak Kasar, Kadar Protein Kasar, Kadar Serat Kasar dan Kadar BETN.

Gambar 10A menunjukkan kadar air rumput gajah mengalami peningkatan baik pada 45 maupun 60 HST (Gambar 10A). Pada 45 HST peningkatan kadar air tertinggi terdapat pada perlakuan M25% sebesar 16,245%, perlakuan lainnya yaitu M12,5% sebesar 16,53% dan perlakuan M50% sebesar 13,18%. Peningkatan kadar air 45 HST secara statistik berbeda nyata dengan kontrol. Pada 60 HST peningkatan kadar air tertinggi terdapat pada perlakuan M12,5% sebesar 15,175% sedangkan perlakuan

a a

bb

a a

b b

00.5

11.5

22.5

33.5

44.5

K M50% M25% M12,5%

Kada

r pro

lin D

aun

(mg/

g)

Perlakuan45 60

A

a

ab

b b

a

ab

bb

0.00.51.01.52.02.53.03.54.04.5

K M50% M25% M12,5%

Kada

r Pro

lin A

kar (

mg/

g)

Perlakuan

B


136

M25% sebesar 14,355% dan perlakuan M50% sebesar 13,94%. Peningkatan kadar air pada 60 HST secara statsitik tidak berbeda nyata dengan kontrol. Peningkatan kadar air tanaman disebabkan karena adanya peningkatan panjang akar dan hifa MVA yang mampu menyerap air dari bagian tanah yang tidak dijangkau akar. Hifa yang diproduksi MVA lebih panjang dibanding dengan akar sehingga mempermudah penyerapan air pada bagian partikel tanah.

Berdasarkan Gambar 10B dapat dilihat bahwa pada 45 HST kadar abu tertinggi pada perlakuan M25% sebesar 55,16% sedangkan perlakuan M50% sebesar 54,675% dan M12,5% 12,5%. Pada 60 HST kadar abu tertinggi pada perlakuan M50% sebesar 54,15% diikuti perlakuan M25% sebesar 50,91% dan M12,5% sebesar 47,83%. Kadar abu terdiri dari mineral yang diperolah dari penyerapan unsur hara dari dalam tanah. Peningkatan kadar Abu pada 45 HST diakibatkan karena penyerapan yang tinggi oleh hifa MVA terutama kadar P yang difasilitasi oleh asam fosfatase dan juga kadar N melalui penyerapan N organik (Tsoata dkk,. 2015) . Jika dilihat secara keseluruhan kadar Abu pada 45 lebih tinggi dibanding kadar abu pada 60 HST tanam hal ini disebakan karena tanaman menggunakan unsur hara yang diserap untuk pertumbuhan.

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap kadar lemak kasar rumput gajah dapat dilihat pada Gambar 10C. Hasil Penelitian menunjukkan bahwa pada 45 HST kadar lemak tertinggi terdapat pada perlakuan M25% sebesar 5,55% sedangkan perlakuan lainnya M12,5% sebesar 4,085% dan M50 sebesar 3,285%. Pada 60 HST kadar lemak tertinggi terdapat pada perlakuan M12,5% sebesar 3,985%, diikuti oleh perlakuan lainnya yaitu M50% sebesar 3,39% dan M25% sebesar 2,9%. Berdasarkan uji statistik tidak berbeda nyata antara perlakuan dan kontrol baik pada 45 maupun pada 60 HST. Kadar lemak kasar dari 45 ke 60 HST setelah tanam pada perlakuan M50% dan M12,5% konstan hal ini disebabkan karena adanya pembentukan lipid secara baik oleh tumbuhan karena adanya MVA yang membantu penyerapan unsur hara yang menyebabkan lipid tetap konstan atau tidak mengalami penurunan kekentalan lipid terutama lipid di membran sel. Sedangkan pada perlakuan M25% kadar serat kasar mengalami penurunan begitupun dengan kontrol. Pada M25% kemungkinan terjadi perbedaan umur pertumbuhan sejak awal pemilihan bibit sehingga perlakuan ini mengalami perbedaan dengan yang lainnya.

Kadar protein kasar rumput gajah berupa kadar protein kasar total dan kadar protein kasar daun. Hasil penelitian menunjukkan bahwa kadar protein kasar total mengalami peningkatan seiring meningkatnya pemberian cekaman kekeringan, kadar protein kasar total tertinggi terdapat pada perlakuan M12,5% baik pada 45 mapun 60 HST (Gambar 10E dan F) sebesar 39,5% dan 41,8% dan secara statsitik berbeda nyata dengan kontrol. Kadar protein kasar Daun pun mengalami peningkatan dan peningkatan tertinggi pada perlakuan M50% baik pada 45 maupun 60 HST sebesar 20,37% dan 25,74% (Gambar 13B) dan secara statistik berbeda nyata dengan kontrol.

Peningkatan kadar protein kasar total maupun protein kasar daun ini diakibatkan oleh meningkatnya kadar N pada tanaman yang diserap dengan bantuan hifa MVA G. mosseae baik hifa ekstraradikular maupun hifa intraradikular. Nitrogen yang diserap tersebut dapat dibentuk menjadi asam amino untuk membentuk protein-protein yang bermanfaat salah satunya prolin. Asosiasi Akar tanaman dengan MVa mengakumulasi prolin tertinggi untuk memperbaiki dan melindungi tanaman dari kerusakan akibat potensial air yang rendah sehingga tanaman tetap bertahan.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa Pada 45 dan 60 HST kadar serat kasar tertinggi pada perlakuan M25% bertuturt-turut sebesar 48,97% dan 45,925%, kemudian


137

diikut perlakuan lainnya yaitu M50% sebesar 48,35%, dan perlakuan M12,5% sebesar 45,56% untuk 45 HST serta M12,5% sebesar 44,085% dan M50% sebesar 41,37 untuk 60HST (Gambar 10G). Serat kasar terdiri atas selulosa, hemiselulosa dan lignin. Kadar serat kasar pada perlakuan ini sedikit lebih tinggi dari standar yang ditetapkan kecuai perlakuan M50% memiliki nilai kecernaan yang sesui dengan yang ditetapkan sehingga mneunjukkan tingkat kecernaan yang bagus. Terjadi penurunan kadar serat kasar dari 45 ke 60 HST hal ini mungkin disebabkan karena penyimpanan sampel dalam waktu yang lama. Selulosa merupakan serat-serat panjang yang bersama-sama hemiselulosa, pektin, dan protein membentuk struktur jaringan yang memperkuat dinding sel tanaman. Pada proses pematangan, penyimpanan, atau pengolahan, komponen selulosa dan hemiselulosa mengalami perubahan.

Pengaruh MVA G. mosseae terhadap kadar BETN rumput gajah dapat dilihat pada Gambar 10D. Berdasarkan hasil penelitian dapat dilihat bahwa kadar BETN tertinggi terdapat pada M50% baik pada 45 maupun 60 HST sebesar 54,875% dan 61,595 sedangkan perlakuan lainnya M25% sebesar 51,41%. dan M12,5% sebesar 50,945% untuk 45 HST dan perlakuan M12,5% sebesar 59.285% dan M25% sebesar 58.37 untuk 60 HST. Secara statistik peningkatan yang terjadi tidak berbeda nyata antara perlakuan dan kontrol. Berdasarkan standar yang dikemukankan oleh Tim Laboratorium Ilmu dan Teknologi Pakan fakultas peternakan IPB (2012), kadar BETN pada penelitian ini lebih tinggi dari yang ditetapkan. Hal ini disebabkan karena kehadiran MVA G. mossea membantu meningkatkan penyerapan unsur hara dan air tanaman rumput gajah sehingga mendukung terbentukya bahan ekstrak tanpa nitrogen (BETN) terutama pada perlakuan M50%. Tingginya kadar BETN secara kasar menunjukkan bahwa kadar karbohidrat tanaman rumput gajah cukup tinggi dan sangat baik bagi pertumbuhan ternak.

III.9 Hasil interaksi MVA G. mosseae dengan Rumput Gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) pada Cekaman Kekeringan

Pada penelitian ini menunjukkan bahwa secara keseluruhan pemberian MVA G. mosseae ke tanaman rumput gajah pada tanah marginal yang mengalami cekaman kekeringan, memberikan pengaruh positif pada pertumbuhan dan kualitas rumput gajah. Interkasi MVA G. mosseae dengan rumput gajah dapat dilihat pada Gambar 11

Inokulasi MVA G. mosseae pada akar rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) mengakibatkan adanya kolonisasi MVA G. mosseae pada akar tanaman, dengan kehadiran struktur MVA berupa hifa ekstraradikular dan intraradikular, arbuskular dan vesikel. Selain itu, persen kolonisasi yang terjadi pun menunjukkan tingkat kolonisasi yang tinggi berdasarkan kisaran kolonisasi yang dikemukakan oleh Rajapakse dan Miller (1992). Tingkat kolonisasi MVA G. mosseae yang tinggi ini membantu menjaga tanah tetap lembab meski dalam cekaman kekeringan karena MVA menghasilkan protein berupa glomalin. Kehadiran MVA G. mosseae meningkatkan luas bidang penyerapan karena hifa memanjang lebih dari akar sehingga membantu menyerap unsur hara N, P dan K serta air dari tanah ke tanaman secara optimal sehingga kadar N, P dan K tanaman meningkat. Meningkatnya kadar N, P mengakibatkan peningkatan dan stabilitas kadar klorofil (Daughtry, 2000). Unsur N berperan dalam pembentukan asam amino untuk pembentukan protein yang secara struktural mendukung terbentuknya klorofil (Lapajang, 2010). Meningkatnya penyerapan air oleh hifa MVA juga meningkatkan kadar air relatif. Peningkatan Kadar klorofil serta kadar air relatif mendukung proses fotosintesis yang berpengaruh


138

positif pada pertumbuhan rumput gajah. Penyerapan unsur N P dan K juga meningkatkan kualitas rumput berupa protein kasar , kadar air, kadar abu, kadar lemak dan kadar BETN (karbohidrat). Dari uraian interaksi tanaman dengan MVA G. mosseae menunjukkan bahwa kehadiran MVA G. mosseae memberikan pengaruh positif terhadap pertumbuhan dan kualitas rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan) namun masih bergantung ketersediaan air.

a a a aaa a a

0102030405060

Kada

r Ser

at K

asar

(%)

Perlakuan Kekeringan

G

aab b

b

a

ab b b

0102030405060

Kada

r Pro

tein

Kas

ar

Tota

l (%

)

Perlakuan kekeringan

E

ab

ab bab ab b

0102030405060

Kada

r Pro

tein

kas

ar

Dau

n (%

)


F

a a a aa a a a

0

20

40

60

80

Kada

r BET

N (%

)

perlakuan kekeringan

D

aa c ab

a

a a a

0

5

10

15

20

Kada

r air

(%)


Aa a a aa a a

a

0

20

40

60

80

Kada

r Abu

(%)

perlakuan Kekeringan

B

aa

a

aa a

a a

0

2

4

6

8

Kada

r Lem

ak K

asar

(%)

Perlakuan kekeringan

C

Gambar 10. Pengaruh MVA terhadap kualitas rumput gajah (A). kadar air (B) kadar abu (C) kadar lemak kasar, (D) kadar BETN, (E) kadar protein total, (F) kadar protein daun dan (G) kadar serat kasar.d =45 HSTa =60 HST (G air.


139

Gambar 11 Interaksi antara MVA G. mosseae dengan tanaman rumput gajah (Pennisetum purpureum Schum cv. Taiwan)

KESIMPULAN

Berdasarkan hasil penelitian, dapat disimpulkan bahwa penggunaan G. mosseae dapat meningkatkan pertumbuhan dan kualitas tanaman rumput gajah namun peningkatan tersebut masih bergantung pada ketersediaan air.

Saran : dilakukan penelitian penggunaan MVA G. mosseae yang diberikan dalam jumlah yang lebih tinggi atau mikoriza dari jenis lain untuk melihat efektivitasnya terhadap pertumbuhan tanaman rumput gajah pada cekaman kekeringan.

DAFTAR PUSTAKA

Abdullah, L. (2011). Pemikiran pengembangan sistem pakan nasional. Jakarta: Infofeed (1).

Asohi. (2015). Seminar Nasinal Bisnis peternakan. Jakarta: Info Sapi Bagus.com.

Baupame, L., Reinhard, D. 2012. How membran Shape Plant Symbioses: Signaling and transport in nodulation and arbuscular mycorrhiza. Plant Traffic and Transport. Article Frontiers in Plant Science 223:1-29

Bowles, T. M., Barrios-Massias, F. H., Carlisle, E. A., Cavagnaro, T. R. and Jackson, L. E. Effect of arbuscular mycorrhizal on tomato yield, nutrient uptake, water relation and soil. Science Of The Total Environmental. 566-567: 1223-1234.

Daughtry, C. S. T., Walthall, C. L., Kim, M. S., Brown de Colstoun, E., and McMurtrey, J. E. (2000): Estimating corn leaf chlorophyll concentration from leaf and canopy reflectance, Remote Sensing of Environment, 74, 229-239.

Davies, Jr. FT., Olalde-Portugal, V., Aguilera-Gomez, K., Alvarado, M. J., Ferrera-Carrato RC, Boutton, T. W.2004. Alleviation of drought stress of chile ancho pepper (Capsicum anuum L.cv. San Luis) with arbuscular mycorrhiza indigenous to Mexico. Scientiae Hort. 92: 347-359.


140

Dodd, J. C., Burton, C. C., Burns, R. G., dan Jeffries, P. (1987): Phosphate activity associated with the roots and the rhizosphere of plants infected with vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi, New Phytologist Journal, 107, 163-172. Fuady, Z. (2013). Kontribusi cendawan mikoriza arbuskular terhadap pembentukan agregat tanah dan pertumbuhan tanaman. Lentera 13 (3) : 7-15

Fusconi, A. (2014): Regulation of Root morphogenesis in arbuscular mychorrhizae: what role do fungal exudates, phosphate, sugars and hormone play in lateral root formation?, Annals of Botany, 113, 19-33.

Goicoechea, N., Antolin, M. C., Sanchez-Diaz, M. (1997). Influence of arbuscular mycorrhizae and rhizobium on nutrient content and water relation in drought-stressed alfalfa. Plant Soil, 192 :261-268.

Jiuhardi. (2016). Kajian tentang Impor Daging sapi Di Indonesia. Forum Ekonomi 17 (2): 75-91.

Johansen, A. Jensen, E. S. (1996). Transfer of N and P from Intact or Decomposing Root of Pea to Barley Interconnected by an arbuscular mycorrhizal fungus. Soil boil. Biochem. 28: 73-81.

Kebijakan, B. P. (2015). Kajian Efektivitas Impor Produk pangan Dalam Rangka Stabilisasi harga. Jakarta: kementrian perdagangan.

Kandowangko, N. Y., Giant, S., Nenny, N and Robert, S. (2009). Proline and Abscisic Acid content in Droughted Corn Plant Inoculated With Azospirillum sp. and Arbuscular Mycorrhizae Fungi. Hayati Journal Of Bioscience. P.15-20.

Khan, A. G., Kuek, C., Chaudhry, T. M., Khoo, C. S., Hayes W. J. (2000). Role of plant, mycorrhyza and Phytochelators in Heavy Metal Contamenated Land Remediation. Chemosphere, 41: 197-207

Lapajang, I. M. (2010). Morfologi dan hasil berbagai provenan jarak pagar (Jatropha curcas L.) pada cekaman kekeringan dan asosiasinya dengan fungi mikoriza arbuskular. Tesis. Institut Pertanian Bogor, .

Mirshad, P. P. dan Puthar, J. T. (2016): Drought tolerance of bioenergy grass Saccharum spontaneum L. enhanced by arbuscular mycorrhizae, Rhizosphere, 3, 1-8.

Murtilaksono, Kukuh dan Anwar, Syaiful. 2014. Potensi, Kendala, dan Strategi Pemanfaatan Lahan Kering dan Kering Masam Untuk Pertanian (Padi, Jagung, Kedele), Perternakan, dan Perkebunan Dengan Menggunakan Teknologi Tepat Guna dan Spesifik Lokasi. laporan penelitian Pusat Unggulan Riset Pengembangan Lahan Suboptimal (PUR-PLSO) Universitas Sriwijaya, 9-17.Morgan, J. A. W, Bending, G. D., dan White, P. J. (2005) Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere, Journal of Experiment Botany, 56, 1729-1739.

Nusantara, A., Yudhy Harini B., dan Irdika, M. (2012). Bekerja dengan Fungi Mikoriza Arbuskular. Bogor: SEAMEO BIOTROP.

Pareira, W.E., de Siqueira, C.A., Puiatti, M., 1994. Pennisetum purpureum in live. J. Plant Physiol. 157, 513–520.

Rajapakse, S., Miller JrJC. (1992). Methods for studying vesicular-arbuscular mycorrhizal root colonization and related root physical properties. Methods Microbiol. 24:302-316.

Rao, N. S. S. (1994): Mikroorganisme tanah dan pertumbuhan. UI Press, Jakarta.

Subraiman, K. S., Santhanakrishnan, P. dan Balasubraimanian, P. (2005): Responses of field grown tomato plant to arbuscular mycorrhizal fungal colonization under varying intensities of drought stress. Journal Scienta Horticulturae. 107, 245-253. Subramanian, K. S., Charest, C. (1999). Acquisition of N by external hyphae of an arbuscular mycorrhizal


141

fungus and its impact on physiological responses in maize under drought-stressed and well-watered conditions. Mycorrhiza, 9:69-75.

Sulaiman, Suparto, dan Eviati. 2009. Petunjuk teknis analisis kimia tanah, tanaman, air dan pupuk, balai penelitian tanah. Departemen Pertanian, Bogor.

Suharta, N. (2010). Karakteristik dan permasalahan tanah marginal dari batuan sedimen masam di Kalimantan. Jurnal Litbang Pertanian, 29(4) 139-146.

Sulaiman, Amran. 2015. Rencana Strategis Kementrian Pertanian Republik Indonesia. Jakarta : Kementrian Pertanian.

Tim Nasional pengembangan BBN. 2007. Bahan Bakar Nabati (BBN). Jakarta. Eka Tjipta Foundation.

Thomas W. kuyper, Irene M. cardoso, Nerre awana Onguene, Murniati, Meine Van N. (2004). Managing Mycorrhiza in Tropical Multispecies Agroecosystems. In: I. M. Thomas W. kuyper, Below-ground interaction in Tropical Agroecosystems. CAB international. (pp. 243-261).

Veresoglou, s. D., Menexes, G., Rilig, M. C. (2012). Do arbuscular mycorrhizal fungi affect the allometric partition of host plant biomassa to shoot and root? A Meta-analysis of studies from 1990 to 2010. Mycorrrhiza 22, 227-235

Vierheilig, H., Coughlan, A. P., Wyss, U. dan Piche, Y. (1998): Ink and vinegar, a Simple Staining Technique for arbuscular- mycorrhizal fungi. Applied and Enviromental Microbiology. p. 5004-5007.

Taiz, L dan Zeiger, E. (2010). Plant Physiology Fifth Edition. USA: Sunderland, Massachusetts U.S.A, 591-604

Zhu, X., Song, F., Xu, H., 2010. Influence of arbuscular mycorrhiza on lipid peroxidation and antioxidant enzyme activity of maize plants under temperature stress. Mycorrhiza 20, 325–332.

pengaruh mikoriza vesikular arbuskular (mva) terhadap pertumbuhan dan ... · pertumbuhan dan...

Documents