PENGAMBILAN NUTRISI DAN ASIMILASI3.1 Pengambilan ion dan status ionic tanaman3.1.1 Sel tumbuhanSebelum menggambarkan beberapa proses tampaknya tepat untuk memberi gambaran sederhana tentang sel tumbuhan. Pada 2 chapter sebelumnya, sangat berhubungan dengan materi inorganic. Pengambilan nutrisi dianggap sebagai proses batas dimana domain inorganic impinges atas dunia hidup. Unit terkecil dari kehidupan adalah sel. FIG 3.1. menunjukkan sebuah diagram sederhana yang mewakili sel mesofil. Organel yang terpenting digambarkan. Struktur dinding sel terbuat dari substansi pectin dan selulosa. Selulosa cenderung membentuk agregat yang membentuk jaringan seperti struktur yang dikenal dengan microfibrils. Ruang intermicrofibrils mengizinkan masuknya air, udara, dan partikel padat kedalam dinding sel. Membrane plasma atau plasmalemma adalah membrane batas antara sitoplasma dan dinding sel; tonoplast adalah membrane yang memisahkan antara sitoplasma dengan vakuola. Membrane dan strukturnya akan dibahas lebih detail lagi nanti. Lokasi didalam sitoplasma merupakan organel yg pling penting didalam sel. Termasuk nucleus, chloroplast dan mitokondria. Chloroplast adalah organel yang mengkonversi energy cahaya dan berlangungnya asimilasi CO2. Didalam mitokondria ada enzim yang mengontrol berbagai tahap siklus asam trikarboxilic, respirasi, dan metabolism asam lemak. Ribosom merupakan supramolekular yang terdiri atas asam nukleat ribosomal dan protein yang dapat mensintesis polipeptida dari asam amino bebas. Banyak dari rribosom yang mencapai Reticulum Endoplasma (RE). RE strukturnya seperti lembaran terlipat, yang memberi kenaikan pada serangkaian penyerapan saluran membrane disitoplasma dan sering beripndah dari satu sel kesel lain. Hal ini dianggap sebagai rute utama dalam transport simplastik. RE yang terdapat ribosom disebut RE kasar, sementara RE halus tidak memiliki ribosom.Funsi utama dari ribosom addalah memproduksi material yang digunakan dalam sintesis mebran, plasma membrane. Sel dihuubungkan oleh plasmodesmata dan sambungan plasmatic lanjutan yang terjadi didalam sel atau jaringan yang disebut dengan simplams. Vakuola berisi suatu larutan yang terdiri dari terutama ion inorganic serta beberapa berat molekul rendah subtstansi organic seperti asam organic, asam amino dan gula. Oksigen, CO2, dan pigment mungkin saja ada. Vakuola memiliki peranan penting dalam ketersediaan air didalam sel serta menyediakan bagian untuk pemissahan air dan produk akhir metabolism. Ini juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan seperti gula, nitrat, dan phospat.

FIig :Sel tumbuhan Ukuran sel hidup bervariasi untuk berbagi jaringan dan tanaman spesifik. Sel mesofil dan sel pada jaringan korteks akar sekitar 20-100 mikron (m) panjangnya. Diamerter kloroplas dan plastid sekitar rata-rata 8m, sementara itu, mitokondria sekitar 1m dan riboom 23m (1m = 103nm). Dibandingkan dengan komponen ini ukuran substansi muncul agak kecil. Diameter molekul sukrosa sekitar 1 nm, molekul glukoa 0,6 nm, dan berbagi ion inorganic dalam bentuk terhidrasi memilki diameter 0,5-1,0 nm. Gambaran sederhana yang diberikan mengindikasikan ukuran ion anorganik dibandingkan berbagi organel sel.Organel sel seperti nucleus, choloroplast, plastid dan mitokondria dan juga vakuola dikelilingi mebran yang merupakan hambatan yang sangat efektif untuk substansi soluble air dan mengotakkan sel. Pengotakkan ni essensial untuk fungsi normal dari sel karena proses biokimia yang berbeda terjadi dalam sel berbeda. Pemahaman mengenai mekanisme transport baik substansi organic maupun anorganik ditransfer antara selular kompartemen sangatlah penting. Hal ini dalam konteks ini juga bahwa transport nutrisi tumbuhan inorganic dari medium luar, larutan tanah kedalam sitoplasma sel, harus dipertibangkan. Membrane yang membentuk batas sel dengan medium luar adalah plasmalemma. Ini juga membrane bukan dinding sel yang menyajikan efektif penghalang untuk pengambilan dari semua molekul dan ion yang terlarut didalam medium cair diluar. Proses yang paling penting dalam pengambilan ion dianggap transport ion melalui plasmalemma atau didalam arti luas dari fenomena di transportasi melalui membran biologis.3.1.2 MembranUntuk pemahaman yang lebih dalam tentang proses penting tentang pengambilan ion beberapa pengetahuan tentang struktur dan properti membran biologis diperlukan. Membran biologis terdiri atas molekul lipid dan protein di sekitar proporsi yang samadengan ketebalan kra-kira 7-10 nm. Selama beberapa decade, susunan lipid dan protein dianggap sebagai model struktur umum dari membrane biologis. Model terdiri atas 2 lapis molekul lipid yang didalamnya ada ekor hydropobic dari asam lemak yang diorientasikan satu sama lain. Kedua batas terluar dari lapisan lipid yang ditutupi oleh lapisan protein. Ini menunjukkan bahwa tipe struktur dapat disajikan sebagai penghalang karena lapisan protein akan meningkatkan kekakuan dan fraksi lipidic mencegah penetrasi membrane oleh partikel hidrofilik termasuk ion inorganic.Secara umum diterima bahwa struktur membrane lebih rumit daripada yang disebutkan di atas. Menurut Singer (1972), membrane biologis terdiri dari molekul amphipilic. istilah amphipilic menunjukkan kehadiran kedua wilayah hidrofobik (rantai hidrokarbon) di membran. lipid dan protein mungkin akan terikat oleh electrostatis obligasi, H obligasi dan hidrofobik obligasi. Pada dasarnya, membrane biologis terdiri atas terutama lapisan double lipid terdiri dari lipid amphipilic. Contoh khas seperti lipid adalah phospatidyl ethanolamine. Molekul ini memilki 2 ekor lipidic (rantai hidrokarbon) dan satu kepala hydrophilic, complex amino phospat. Bagian hidrofilik dari molekul juga membawa muatan positif dan negative kondisi fisiologi pH. Hasil percobaan terbaru menunjukkan bahwa sumbu gliserol yang tidak terletak vertikal ke latar membran dan bahwa asam lemak rantai pada posisi C-2 terletak di permukaan fase lipidic membran. lipidic monolayer terdiri dari lapisan amohipilic berorientasi sedemikian rupa bahwa kepala membentuk latar. di lapisan ganda atau bilayer ekor berorientasi terhadap satu sama lain dengan setiap monolayer lipidic yang mewakili dua dimensi cairan.Bilayer ini tidak symetrical sehingga jenis lipid terjadi di lapisan atas dan bawah. protein yang tertanam dalam bilayer, dan ini umumnya menonjol bentuk kedua sisi dari membran. protein dalam membran adalah bersifat hidrofobik, sedangkan gugus protein yang proyek dari membrannya hidrofil. Protein yg terorientasi kedalam sitoplasma umumnya mengikat tambahan protein (protein terkait) dan protein memproyeksikan dari sel umumnya yg dikaitkan dengan karbohidrat. pada komposisi berlebih membran adalah sekitar 55% protein (protein enzim structural dan transport ) 40 % lipid dan 5% carbohidrat.

Lipids didalam membrane biologis memiliki funsi penghalang yang mencegah difusi zat terlarut hidrofilik. ; ion inorganic, asam amnio dan gula yang melewati membrane. Protein tidak hanya memiliki fungsi structural tetapi juga sering adalah enzim dan justru itu bertanggung jawab untuk reaksi biokimia tertentu. protein yg melalui membran membentuk saluran protein dari satu sisi kessisi yang lain. Saluran tersebut mungkin penting untuk bagian dari partikel hidrofilik kecil seperti molekul air, dan ion inorganic. Dalam penyuunan particular membrane biologis dan penyusunan protein enzim signifikan didalam proses fisiologis yang penting seperti fotosintesis dan respirasi. Membrane kloroplas sebelah dalam (membrane tilakoid) terdiri dari 40 protein berbeda. Dalam penambahan molekul kloroplas bebas, 5 kompleks protein klofil yang berbeda telah diisolasi. Pada bagian periplasma dari membrane tilakoid molekul protein yang agak besar dapat dideteksi, yang diyakini membentuk ATP-ase. Seperti yang telah dijelaskan pada sesi berikutnya, enzim ATP ase memainkan peran penting dalam proses transport membrane. Hal tersebut harus ditekankan bahwa membran biologis memiliki tingkat turnover yang tinggi. Dengan demikian masa hidup setengah membran proteinis di kisaran antara 2 sampai 384 jam. Komposisi asam lemak dari membrane lipid berbeda antara spesies tumbuhan dan juga sangat dipengaruhi oleh faktor-faktor lingkungan khususnya suhu. Bagian membrane yang merespon factor lingkungan sangat penting untuk fungsinya dan disebut dengan fluiditas.Contoh seperti ini dapat dilihat dari penemuan yang menumbuhkan akar gandum dengan temperature dari 25 ke 10C. selama temperature turun, proporsi dari asam linolenik (18:2) didalam akar turun dari 50% ke 33%. Sementara linolenic acid (18:3) meningkat dari 21% ke 39%. Ini dipercaya pergeseran komposisi asam lemak dalam hal ini mempertahankan fluiditas membrane dalam merespon perubahan temperature. Lemak yang terpenting dalam membrane biologis adalah fosfolipid, glikolipid dan steroid. Glikolipid mendominasi membrane terluar chloroplast. Sphingolipids adalah komponen pentng pada membrane hewan, tetapi tidak signifikan pada membrane tumbuhan. Permeabilitas membrane untuk ion hidrofilik dan kebanyakan molekul tergantung komponen asam lemaknya. Rantai panjang hidrokarbon jenuh mengurangi permeabilitas sedangkan rantai hidrokarbon tak jenuh melonggarkan struktur dan permeabilitas membran justru meningkat. Proporsi steroid meningkatkan permeabilitas membrane menurun jauh. Kolompok posphat dari phospholipid dapat terikat ke kelompok NH3+ dari protein dengan daya elektrostatik. Selain itu, kelompok fosfat dapat menjembatani Ca2+ ke kelompok karboksilik dari protein. Dalam medium asam Ca2+ digantikan oleh H+ dan ikatannya terputus, sehingga meningatkan permiabilitas membrane secara drastic, efeknya penting bagi membrane tumbuhan seperti yang dibahas lebih jauh pada halaman 134.Untuk memahami baagian berikut ini berhubungan dengan penyerapan ion dan transport itu penting untuk mengingat fakta bahwa membrane biologis tidak sepenuhnya impermiabel. Membrane memperbolehkan difusi dari ion hidrofilik dan molekul, derajat prmiabilitas tergantung pada komponen yang menyusun membrane selain itu enzim yang ada dalam membrane biologis dapat secara langsung atau tidak langsung dapat terlibat dalam transpor ion dan molekul melewati membrane.3.1.3 ionophor dan pembawaSekarang umumya diterima bahwa membrane biologis tersusun dari molekul yg disebut ionophore memainkan peranan penting pada transpor ion melewati membrane. Keberadaan ionophore dalam membrane biologis harus distabilkan tapi adanya bukti yang kuat terjadinya dari penemuan eksperimen dengan membran artificial. Inophore adlh molekul organic dengan besar molekul rata-rata 200-2000 yang mampu membentuk kompleks soluble lipid dengan kation polar. Dengan demikian komplek kation terjadi di bgn dalam molekul organic olh ikatan dipolar dgn O-atoms carbonyl, carboxyl, alkoholik dan kelompok eter. ikatan ini sangat mirip dengan yang terjadi di solvation kation dalam air, O atom-atom dari molekul air yang adsorbed untuk kation yang analog dengan atom oksigen inohore kation yang kompleks. make-up struktural sumur dikenal secara alami terjadi ionophore valinomycin yg diproduksi spesies stretomyces fig 3.4. molekul memiliki struktur regular K+ sbagai pusat molekul adlh ikatan 6O-atom dari grup karbonil struktur pheripheral yang membentk cincin. Cincin ini terbuat dar 3 sequence yg masing2 tersusun dari residu lactat, valine, isohydroxy valeriale, dan valine. Kelompok lipophilic terorientasi pada medium luar yg membentuk molekul soluble lipid dan mobile didlm membraneKecenderungan kation untuk membentuk kompleks dengan peningkatan ionophore, sementara energy hidrasi menurun krn pengisapan molekul air yg dipandahkan oleh atom oksigen ionophore selama formasi kompleks. Dalam hal ini, ada perbedaan yg mendasar antara K+ dan Na+ untuk Na+ energy hidrasinya 400 kJ/mol sementara K+ 315 kJ/mol. Karena perbedaan energy hidrasi ini, selektivitas valinomycin untuk K+ 10000 kali lebih baik disbanding Na+. kemampuan yg baik dr sel hidup ntuk mendeskriminasi antara Na+ dan K+, ini kemungkinan bergantung pada tipe pengikat selektivenya. Dalam konteks ini, hal ini juga penting untuk menyebutkan bahwa ikatan selektif K + di interlayers micas dan illites pada dasarnya berhubungan dengan mekanisme yang sama. atom oksigen tetrahedral lembar mampu menggantikan molekul air hyrated K + yg membawa ikatan yg kuat antara K+ dan mineral. Molekul air yg berasosiasi dengan Na+ diadakan lebih ketat daripada mereka terikat untuk K +, dan tidak bias dipindahkanoleh atom okssigen tetrahedral sheet. Inilah alasan Na+ tdk d serap scra selektif oleh illites dan micas. Orang dapat membedakan antara netral dan carboxlyc ionophore. mantan melayani sebagai pembawa melewati membran biologis sementara ionophore karboksilat membawa tentang kation / H + ditukar akibat kelompok carboxylc mereka. depsipeptides adalah ionophores netral, monomer mereka menjadi asam amino dan asam hidroksi. contoh dari kelompok ini adalah ionophores yang dibahas di atas, valynomycin dan enniatins. Menurut Dobler, enniatin K + kompleks adalah disc yang dibebankan dengan eksterior lipofilik dengan kalium yang terletak di pusat. kelompok penting lain ionophores, macrotetralid nactines, adalah Ester siklik yang dihasilkan oleh aktinomycetes spesies. nonactin K + kompleks digambarkan sebagai sebuah bola dengan eksterior lipofilik dihasilkan dari kelompok metil. GBR 3.5. K + terletak di cetre bola yang dikelilingi oleh 8 atom oksigen. kedua enniatin K + dan nonactin K + kompleks negotiable dua karakteristik penting diperlukan untuk sebuah molekul pembawa, sebuah situs mengikat specifis dan sifat lipofilik. paling penting adalah gramicidin A molekul yang terdiri dari 15 asam amino hidrofobik membentuk spiral. dua molekul gramicidin A dapat membentuk sebuah terowongan diameter sekitar 4 nm melalui membran memungkinkan bagian selektif kation. beberapa ionophores paling penting yang tercantum dalam tabel 3.1ionophore seperti valynomycin atau enniatin dapat berfungsi sebagai pembawa dalam mengangkut kation melintasi selaput. mekanisme oleh operator yang transportasi dipercaya terjadi digambarkan dalam GBR 3.6. di sisi luar membran ion hidrofil berikatan dengan ionophore lipofilik untuk membentuk kompleks lipofilik. Kompleks ini berdifusi melalui membran untuk release ion pada batas batin membran meninggalkan ionophore gratis untuk meredakan kembali ke batas luar kompleks dengan kation lainnya.sebagaimana telah dibahas ionophore sangat spesifik untuk kation tertentu sehingga selektif kasi transportasi disebabkan. Arahan transportasi mengikuti proton sehingga penghabisan serta masuknya dapat ditengahi oleh pembawa

3.1.4. pengambilan ion dan metabolismdilakukan percobaan yang telah mencapai jauh signifikansi dalam semua berikutnya resarch pada ion pengambilan oleh tanaman. di bereksperimen dengan alga air tawar NItella dan alga air laut Valonia mereka menemukan bahwa konsentrasi ion di vakuola ganggang dua ini tidak sesuai t concetration di masing-masing ganggang hara lingkungan GBR 3.7. dalam vacuola Nitella beberapa spesies ion dan terutama K + dan Cl - yang terkonsentrasi ke tingkat yang sangat tinggi. sama ini juga berlaku untuk Valonia dengan pengecualian Na + mana konsentrasi adalah lebih tinggi di dalam air laut daripada di vakuola. dari ini menemukan kesimpulan-kesimpulan penting berikut mungkin diambil:1. tanaman ini mampu mengambil ion selektif. Dengan itu K + yang terendah dalam konsentrasi semua kation di kolam air adalah kation yang terkumpul untuk terbesar memperpanjang jauh di vacuoale nitella. di sisi lain konsentrasi Na + dalam vakuola Valonia disimpan ke tingkat yang relatif rendah meskipun konsentrasi Na + dalam air laut tinggi. dukungan resut ini konsep yang menanam sel dapat mengambil spesies ion tertentu dari lingkungan mereka dan transportasi mereka ke daerah pedalaman sel sedangkan spesies ion lain dalam beberapa cara yang dikecualikan dari sel. fenomena ini disebut seletive ion pengambilan.2. Kesimpulan utama lain adalah fakta bahwa konsentrasi beberapa spesies ion jauh lebih tinggi dalam vakuola daripada di media luar. ini menunjukkan bahwa akumulasi telah mengambil tempat terhadap gradien konsentrasi3. Yang lebih penting untuk dipertimbangkan dari hasil ini adalah kenyataan bahwa itselfs proses penyerapan memerlukan energi. Hal ini dihasilkan oleh metabolisme sel

Organisme aerobik respirasi secara langsung berhubungan dengan ion pengambilan. GBR 3.8 dari karya HOPKINS menunjukkan bahwa pasokan O2 sangat penting bagi pengambilan P akarnya jelai. hal yang sama berlaku untuk nutrisi tanaman lainnya. penyerapan nutrisi juga ditemukan untuk meningkatkan secara bersamaan dengan peningkatan akar kandungan karbohidrat karena karbohidrat bertindak sebagai sumber energi untuk ionuptake selama respirasi. sangat menarik untuk dicatat bahwa O2 ketegangan di mana asupan fosfat maksimum dicapai agak rendah. (2-3%).fungsi fisiologis utama dari repiration adalah sythesis ATP dari ADP dan phospat anorganik. Semua proses biokimia yang membutuhkan energi termasuk sythesi molekul dan penyerapan dan transportasi beberapa spesies ion bergantung pada pasokan ATP atau analog senyawa. ATP terdiri dari Adenin (N-Base), ribosa (pentosa) dan 3 kelompok phospate.

kelompok fosfat terikat satu sama lain oleh energi vonds kaya yang ditunjukkan oleh simbol (~). ini adalah ikatan energi tinggi dan selama hidrolisis rilis kJ/mol sekitar 32 ATP.ATP ini tidak hanya sythesized selama respirasi (oxydative phosporylation) tetapi juga pada jalur glycolytic (anaerobik phosporylation) dan photosythesis.

seperti diuraikan di atas ATP muncul untuk menyediakan energi untuk proses penyerapan ion. dengan demikian ketika ATP pembentukan dicegah untuk contoh inhibitor atau uncouplers seperti CO, CN, 2,4-dinitrophenol (DNP) atau arsenate, pengambilan ion dihambat. akar pernapasan menyediakan sumber utama ATP namun dalam jaringan tanaman hijau photophoporylation juga memasok ATP untuk mekanisme penyerapan energi tergantung ion. ini adalah alasan mengapa cahaya langsung dapat meningkatkan penyerapan ion photosyntetically aktif jaringan. ini telah ditunjukkan oleh berbagai penulis (JESCHKE). sekarang umumnya diterima pengambilan ion itu terkait dengan aktivitas ATPase. ATPase adalah membran yang terikat enzim yang memecah ATP ke ADP + Pi, tus menyediakan energi untuk proses pengambilan. prinsip mekanisme ini dianggap di bawah ini. saat ini ada dua utama meskipun tidak eksklusif independen arah pemikiran mengenai metabolycally didorong ion pengambilan. salah satu visualisasi penyerapan maka operator transportasi dan dikenal sebagai pembawa teori.