1

Oleh

Madyunin )*

Tuna dan spesies jenis tuna sangat penting secara ekonomi dan signifikan sebagai sumber makanan, dengan pasar utama spesies tuna yaitu skipjack, yellowfin, bigeye, albacore, Atlantic bluefin, Pacific bluefin (dua spesies sebelumnya dianggap memiliki spesies yang sama disebut northern bluefin) dan southern bluefin tuna - yang paling signifikan dalam hal penangkapan ikan tuna adalah berat badan dan perdagangan. Tulisan ini merupakan lembar kumpulan fakta yang memberikan informasi rinci untuk tuna dan spesies jenis tuna. Adapun daftar isi secara detail adalah sebagai berikut :

1. Taksonomi dan Klasifikasi

2. Karakteristik Morfologi

3. Distribusi Geografis

4. Habitat dan Biologi

5. Hubungan Trofik dan Pertumbuhan

6. Reproduksi

7. Bibliografi

1. Taksonomi dan Klasifikasi

[Family: Scombridae]: Scombrid

[Family: : Istiophoridae: Xiphiidae]: Billfish

Sistematika tuna dan spesies jenis tuna.

Scombrid dan billfish memiliki subordo dari Scombroidei yang posisinya adalah

sebagai berikut:

Phylum : Chordata

└─ Subphylum Vertebrata

└─ Superclass Gnathostomata

└─ Class Osteichthy

└─ Subclass Actinopterygii

└─ Infraclass Teleostei

└─ Superorder Acanthopterygii

└─ Order Perciformes

├─ Suborder Scombroidei

└─ Family Scombridae

└─ Suborder Xiphioidei

└─Family Istiophoridae

└─ Family Xiphiidae

2

Scombrid

Scombrid memiliki family terdiri dari Scombridae 15 genera dan 51 jenis. Spesies ini ditetapkan ada 2

sub-family yaitu Gasterochismatinae dengan hanya 1 spesies dan Scombrinae dibagi menjadi 4 suku :

mackerel (Scombrini) atau makarel Spanyol (Scomberomorini) , bonito (Sardini) tuna (Thunnini).

Suku Thunnini (tuna untuk ichthylogist) terdiri dari 14 spesies dalam 4 genera:

Thunnus (8 spesies)

Katsuwonus (1 spesies)

Euthynnus (3 spesies)

Auxis (2 spesies)

Namun, dalam beberapa bahasa, kata "tuna" digunakan untuk anggota kedua suku Thunnini dan suku

Sardini (8 spesies).

Asal kata "tuna"

Kata "tuna" diterapkan untuk beberapa anggota family Scombridae, sekelompok ikan laut termasuk

tuna, bonito, mackerel, seerfish dan butterfly kingfish. Namun, untuk ichthyologist, dari 14 spesies tuna

mengacu pada setiap suku dari Thunnini dalam keluarga Scombridae (Klawe, 1977). Kata "tuna"

tampaknya telah ada dan digunakan pada paruh kedua abad terakhir, tetapi tidak jelas mengapa

diganti nama yang lebih tua "ikan tongkol". Mungkin dibawa ke California Selatan oleh nelayan asal

Eropa, baik dari pantai Dalmatian bekas Yugoslavia atau dari Semenanjung Iberia (Klawe, 1976).

Nama-nama tuna Eropa (thon di Perancis, atún di Spanyol, tonno di Italia, ...) mereka menemukan

asal-usul dalam nama latin. Thunnus sendiri dikeluarkan dari nama θύννος, Yunani, (thýnnos) berasal

dari kata kerja "thynno" yang berarti "bergegas”

Pasar Utama Spesies Tuna

Diantara 14 spesies tuna, skipjack, yellowfin, bigeye dan albacore merupakan hasil dari tangkapan

dunia, lebih dari 80% sejak tahun 1950. Tiga spesies lainnya, Bluefin Atlantik, Bluefin Pasifik dan

Southern Bluefin, juga penting secara komersial karena harga yang tinggi untuk jenis spesies ini,

spesies ini sering disebut sebagai "spesies utama untuk pasar tuna ".

Nama ilmiah dan umum dalam Bahasa Inggris, Perancis dan Spanyol untuk tuna

dan spesies jenis tuna:

Nama Ilmiah Nama-nama umum diakui oleh FAO kode 3

huruf Inggris Francis Spanyol

Thunnini

Thunnus alalunga

Thunnus albacares

Thunnus atlanticus

Thunnus maccoyii

Thunnus obesus

Thunnus thynnus

Thunnus orientalis

Thunnus tonggol

Katsuwonus pelamis

Euthynnus affinis

Tunas

Albacore

Yellowfin tuna

Blackfin tuna

Southern Bluefin tuna

Bigeye tuna

Atlantic bluefin tuna

Pacific bluefin tuna

Longtail tuna

Skipjack

Kawakawa

Thons

Germon

Albacore

Thon à nageoires noires

Thon rouge du Sud

Thon obèse

Thon rouge de

l’Atlantique

Thon rouge du

Pacifique

Thon mignon

Atún

Atún blanco

Rabil

Atún aleta negra

Atún del Sur

Patudo

Atún rojo del

Atlantico

Atún aleta azul del

Pacifico

Atún tongol

ALB

YFT

BLF

SBF

BET

BFT

PBF

LOT

SKJ

KAW

3

Euthynnus alleteratus

Euthynnus lineatus

Auxis rochei

Auxis thazard

Little tunny

Black skipjack

Bullet tuna

Frigate tuna

Listao

Thonine orientale

Thonine commune

Thonine noire

Bonitou

Auxide

Listado

Bacoreta oriental

Bacoreta

Barrilete negro

Melvera

Melva

LTA

BKJ

BLT

FRI

2. Karakteristik Morfologi

Morfologi Larva

Untuk mengidentifikasi larva dan juvenil awal, ini sering sulit atau tidak

mungkin, dalam beberapa kasus dengan anatomi karakteristik atau pola warna.

Metode biokimia atau genetik dapat digunakan untuk membedakan larva berbagai

spesies (Elliott dan Ward, 1995, Chow et al., 2003). Kunci diagnostik yang tersedia

untuk larva standar panjang antara 3 dan 12 mm. Larva dengan ukuran kecil 3 mm

hampir tidak bisa dibedakan (Nishikawa dan Rimmer,1987).

Morfologi Juvenil dan Dewasa

Karakteristik Umum Untuk Kedua Scombrid dan Billfish

Kedua scombrid dan billfish memiliki dua sirip punggung yang berbeda, umumnya

dipisahkan, yang pertama disokong dengan duri dan kedua dengan warna yang

lebih terang. Sirip perut masuk di bawah dasar sirip dada. sirip ekor dengan lekukan

tajam. Semua scombrid dan billfish kecuali swordfish memiliki sepasang keel ekor di

tengah batang ekor pada dasar sirip ekor. Swodfish hanya memiliki keel ekor besar

menengah. Anggota yang lebih berkembang dari family Scombridae juga memiliki

keel anterior sedang hingga besar untuk beberapa pasangan keel ekor. Tubuh

semua Scombroidei kuat, memanjang dan ramping. Bagian dorsal pertama dan

4

sirip dubur pertama scombrid dan billfish, kecuali swordfish, dapat ditekan melipat ke

dalam alur dada dan sirip perut ke dalam, ketika ikan berenang dengan cepat.

Scombrid dan billfish, semua memiliki empat lengkungan insang di setiap sisi.

Filamen insang yang mengeras sebagai "Gill rays ".

Scombrid

Scombrid ditandai dengan kehadiran setidaknya empat sirip tambahan di belakang punggung dan sirip

dubur. Sirip perut lebih kecil dari sirip dada atau ukuran yang sama. Kecuali untuk butterfly kingfish,

tubuhnya ditutupi oleh sisik cycloid berukuran besar, tubuh semua scombrid dengan sedikit tertutup

untuk skala kecil hingga sedang. Bonito (Sardini) merupakan intermediet antara seerfish dan tuna.

Seperti halnya untuk tuna, mereka memiliki corselet yang berkembang, tetapi mereka tidak memiliki

longitudinal membujur pada permukaan atas dari lidah. Yang paling sederhana dari Scombrinae adalah

tongkol (Scombrini), seerfish (Scomberomorini) dan makarel, dua strain (Grammatorcynus spp.).

Skipjack hanya memiliki dua keel ekor, sedangkan seerfish dan makarel memiliki keel median dua baris

yang lebih besar di depan sepasang keel. Tuna merupakan yang paling sangat berkembang dari

scombrid. Mereka adalah unik di antara ikan bertulang, ia memiliki sistem pertukaran panas yang

memungkinkan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka, seperti terdapat pada burung dan mamalia

(lihat termoregulasi).

3. Distribusi Geografis

Tuna Tropis Dan Subtropis

Karena perbedaan penyebaran, mereka memiliki toleransi yang spesifik

terhadap panas dan pengupayaan perikanan yang berbeda, perbedaan ini yang

membuat antara tuna tropis dan subtropis ditemukan di perairan dengan suhu lebih

dari 18 °C (meskipun mereka dapat menyelam di perairan dingin) sedangkan tuna

subtropis ditemukan di perairan sedingin 10 °C, tetapi juga dapat ditemukan di

perairan tropis (Brill, 1994).

5

Tuna tropis : skipjack dan yellowfin tuna ,:

Tuna Menengah : Bigeye

Tuna Subtropis : albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin dan southern Bluefin

Tuna Tropical dan Temperatur

Scombrid

Tuna lebih memilih perairan samudera, dan 3 dari 8 spesies Thunnus

ditemukan di seluruh dunia kecuali di Lautan Kutub Utara. Kebanyakan bonito dan

tuna kecil (Euthynnus spp.) Terutama neretic, yaitu perairan pantai, tetapi distribusi

spesies individu sering meluas. Fregat dan bullet tuna (Auxis spp.) mereka ada di

samudera dan perairan pantai (Olson dan Boggs, 1986). Tuna slender dan butterfly

kingfish memiliki penyebaran dan distribusi di Samudera Selatan. Kebanyakan

tongkol dan seerfish rentang penyebaran terbatas.

6

Tuna Oceanic dan Neritic

Kemunculan Tuna

Nama-nama umum Nama lmiah Area Penyebaran

Skipjack Katsuwonus pelamis worldwide

Yellowfin tuna Thunnus albacares worldwide

Bigeye tuna Thunnus obesus worldwide

Albacore tuna Thunnus alalunga worldwide

Atlantic bluefin tuna Thunnus thynnus Atlantic Ocean

Pacific bluefin tuna Thunnus orientalis Pacific Ocean

Southern bluefin tuna

Thunnus maccoyii Southern parts of Atlantic, Indian and Pacific

Longtail tuna Thunnus tonggol Indian Ocean, western Pacific Ocean

Blackfin tuna Thunnus atlanticus Atlanticus Western Atlantic Ocean

Kawakawa Euthynnus affinis Indian, western and central Pacific Ocean

Black skipjack Euthynnus lineatus Eastern Pacific Ocean

Little tunny Euthynnus alleteratus Atlantic Ocean

Bullet tuna Auxis rochei Worldwide

Frigate tuna Auxis thazard Indian and Pacific Oceans

Slender tuna Allothunnus fallai Southern Ocean

4. Habitat dan Biologi

Ekologi

Tuna merupakan ikan laut pelagis, menghabiskan seluruh hidup mereka relatif dekat

permukaan tropis, subtropis dan lautan beriklim sedang dan laut sekitarnya.

7

Scombrid dan billfish hidup terutama di lapisan air di atas termoklin, tetapi dapat

menyelam ke kedalaman beberapa meter (lihat bagian distribusi vertikal). spesies

tuna mencapai hanya ukuran kecil dan juvenil dari mereka mencapai ukuran besar

yang ditemui di perairan epipelagic (dari permukaan untuk termoklin) sedangkan

tuna besar cenderung mesopelagic dan ditemukan juga di dalam dan perairan

dingin.

Tuna epipelagic : skipjack and bonitos, juveniles of large tunas, billfishes

Tuna mesopelagic (dewasa): albacore, bigeye dan bluefin

Tuna yang ditemukan pada kedua rentang kedalaman: Yelowfin, swordfish

Beberapa tuna ditemukan di kedua perairan lepas pantai dan pesisir dan lain-lain

seluruhnya, atau hampir seluruhnya, di perairan pantai.

Spesies pada Mid ocean : yelowfin dan bigeye, swordfish

Spesies pantai: skipjack, albacore, Pacific bluefin, Atlantic bluefin and southern bluefin, Auxis spp. Spesies yang ditemukan di kedua perairan: skipjack, albacore, Pacific bluefin,

Atlantic bluefin dan southern bluefin, Auxis spp

Seerfish umumnya terbatas pada perairan pantai dan masuk muara untuk mecari

makan. Salah satu spesies, seerfish Cina bergerak jarak jauh di air tawar sampai

Sungai Mekong di Cina

Tunas dan sejenis tuna pada perairan

8

Tuna Dan Lingkungannya

Parameter lingkungan yang penting untuk tuna adalah suhu permukaan laut,

jumlah oksigen terlarut dalam air dan salinitas. Batas suhu rendah bervariasi antara

10 °C untuk tuna beriklim sedang dan 18 °C untuk tuna tropis (lihat di atas, Brill,

1994). Kebutuhan oksigen minimum diperkirakan antara 2-2,7 ml/l untuk spesies

tuna utama kecuali untuk bigeye tuna yang dapat mentolerir konsentrasi oksigen

serendah 0,6 ml/l (Sharp, 1978; Lowe, 2000). Kebanyakan tuna cenderung

berkonsentrasi di sepanjang diskontinuitas panas seperti front samudera (Sund,

1981).

Hambatan Distribusi Vertikal dan Perilaku Menyelam

Distribusi vertikal sebagian besar spesies tuna dipengaruhi oleh struktur suhu

dan oksigen dari air kolom. spesies tuna mencapai ukuran hanya kecil dan juvenile

dari mereka mencapai ukuran besar cenderung tinggal di dekat permukaan,

sedangkan ikan dewasa dari spesies besar ditemukan di perairan yang lebih dalam.

Penggunaan long line di perairan dalam menunjukkan bahwa bigeye dapat

ditemukan pada kedalaman yang besar seperti 300 m (Suzuki et al., 1977). Albacore

juga tertangkap di bawah rumpon di kedalaman sekitar 200 m (Bard et al., 1998).

Telemetri akustik telah menunjukkan bahwa billfish ditemukan dekat dengan

permukaan pada siang hari, lebih sering turun ke kedalaman yang lebih besar pada

malam hari (Blok et al., 1992a).

Yelowfin, Bigeye, Bluefin dan Swordfish menunjukkan menyelam lebih dalam dari

spesies lain dari tuna dan billfish (Fromentin & Fonteneau, 2001; Sund, Blackburn &

Williams, 1981):

- Yelowfin Tuna telah diamati , menyelam di ˃ 1100 m (record 1200 m, L. Dagorn et

al, 2006.).

- Bigeye tuna mampu menyelam hingga kedalaman ˃ 1200 m (catatan 1.800 m,

Schaefer, Comm pers..).

- Bluefin Tuna Atlantik dapat menyelam pada kedalaman lebih dari 1000 m,

menghadapi suhu dengan kisaran sangat luas (Blok et al., 2005).

- Swordfish menyelam secara vertikal hingga kedalaman yang besar, mendekati

permukaan pada malam hari dan menyelam sedalam 600 m siang hari (Carey dan

Robison, 1981); Sedberry dan Loefer, 2001) (Takahashi et al, 2003), bahkan 900

9

m. Tuna lainnya menunjukkan kemampuan menyelam lebih rendah, seperti,

misalnya, ikan tongkol yang telah diamati pada kedalaman 400 m (Lee, 1982).

Perilaku Schooling/gerombolan

Tuna memanfaatkan gerombolan untuk keuntungan mereka, ketika mereka

mencari makanan. Beberapa tuna membentuk gerombolan berbentuk parabola

untuk mengelilingi mangsanya. Kebanyakan gerombolan tuna menurut ukuran. tuna

juvenile mencapai ukuran besar, oleh karena itu, sering dikaitkan dengan tuna

mencapai hanya ukuran kecil, seperti cakalang atau bonito. Schooling ikan dewasa

besar terdiri dari beberapa individu yang tersebar. Schooling menawarkan

perlindungan bagi tuna juvenil untuk membingungkan predator dan mengurangi

kemungkinan bahwa setiap ikan tunggal akan menjadi korban predator. Bluefin Tuna

Atlantik dapat membentuk Schooling raksasa tersebar di beberapa mil laut ketika

bermigrasi ke Laut Mediterania untuk bertelur selama musim panas. Seperti halnya

dengan ikan lain, struktur Schooling tuna dipertahankan oleh garis lateral. Schooling

dapat berkumpul lebih dari 5000 ekor.

Migrasi Dan Gerakan Lainnya

Semua tuna dan ikan jenis tuna bergerak terus-menerus untuk mencari

makanan dan untuk menjaga air yang lewat melebihi insang mereka. Migrasi adalah

gerakan musiman, sering jarak jauh, untuk tujuan mencari makan atau reproduksi.

tuna sedang, yaitu albacore, bluefin Atlantik dan bluefin Pasifik, bermigrasi jarak

yang jauh antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan

tropis, di mana mereka bertelur tanpa bergerak di antara lautan yang berbeda.

Southern bluefin tuna bermigrasi antara bagian selatan Atlantik, Hindia dan

Pasifik. Walaupun distribusi dari tiga spesies sirip biru jarak yang cukup jauh,

pemijahan mereka dibatasi untuk daerah relatif kecil dari perairan tropis. Tuna tropis,

yaitu cakalang dan yellowfin, bermigrasi kurang dari segi jarak jauh arah gerakan,

walaupun beberapa yellofin yang ditandai dirilis di Atlantik Barat telah tertangkap

kembali di Atlantik timur. Bigeye memiliki beberapa karakteristik dari kedua tuna

beriklim sedang dan tropis.

10

Mereka tampaknya tidak membuat migrasi trans-samudera, tapi seperti tuna

subtropis, mereka bermigrasi kembali dan balik antara makan alasan di perairan

beriklim sedang dan bertelur mereka di perairan tropis. Ketika mereka tidak

membuat migrasi langsung, tuna bergerak hampir sepanjang waktu dalam mencari

daerah di mana makanan yang paling berlimpah. Nelayan kadang-kadang dapat

memprediksi atas dasar kondisi kelautan di mana ikan cenderung muncul dan

kemudian, mereka dapat mentransfer operasi mereka ke daerah-daerah. Sedikit

yang diketahui tentang gerakan billfish, tapi rupanya, mereka membuat migrasi

musiman antara perairan beriklim sedang, di mana mereka makan, dan perairan

tropis, di mana mereka bertelur. Misalnya, tampilan blue marlin luas trans-equatorial

dan Interoseania gerakan dari Atlantik ke Samudera Hindia (Ortiz et al., 2003).

Renang

Tuna adalah perenang yang sangat baik, dan tubuh mereka dirancang untuk

kinerja tinggi pada kedua berkelanjutan dan meledak kecepatan renang (Dickson,

1995). Tuna harus berenang terus-menerus untuk memenuhi kebutuhan oksigen

dan akibatnya tetap hidup. Arah pergerakan dari beberapa spesies, seperti

cakalang, tampaknya didikte semata-mata oleh ketersediaan makanan. Pergerakan

spesies lain, seperti tiga spesies sirip biru, tampaknya dipengaruhi oleh distribusi

makanan dan kebutuhan untuk kembali ke tempat ikan bertelur leluhur mereka di

waktu yang tepat. Tuna dapat bergerak hingga 15 km per malam untuk mencari

makan pada organisme yang berenang ke atas dari perairan yang lebih dalam pada

waktu itu.

Tunas memiliki kecepatan jelajah lebih tinggi daripada ikan aktif lainnya, termasuk scombroid lainnya

(Beamish, 1978; Blok et al, 1992b.). Morfologi tubuh dan sirip ekor tuna optimal untuk

keberlangsungan, berenang kecepatan tinggi. Bentuk tubuh serupa ditemukan juga di Cetacea,

carangid, hiu tertentu dan bahkan ichthyosaurus reptil punah. Webb (1984) daftar adaptasi berikut

morfologi: ekor bulan sabit dari rentang yang besar, tetapi chord yang relatif kecil untuk

memaksimalkan dorong sebuah batang ekor sempit untuk menyediakan perpindahan amplitudo lokal-

besar dan untuk mengontrol sudut serangan kedalaman tubuh anterior besar dan massal untuk

mengurangi kerugian energi recoil tubuh ramping yang relatif kaku untuk kedua meminimalkan

hambatan dan memaksimalkan daya dorong.

11

Panjang Jarak Renang

Jarak bersih bepergian dengan tuna dan billfish (jarak terpendek antara lokasi

pelepasan dan merebut kembali) melebihi jenis dari ikan lain, seperti yang

ditunjukkan oleh catatan berikut diperoleh dari studi penandaan (Dari Joseph et al,

1988 untuk tuna dan Orbesen et al, 2008 untuk billfishes..) :

10.790 km untuk tuna sirip biru Pasifik (dari tenggara dari Jepang untuk off Baja

California)

10.680 km untuk marlin hitam (dari off Baja California ke Pulau Norfolk di Pasifik

Selatan Lautan)

9.500 km untuk tuna cakalang (dari off Baja California ke Kepulauan Marshall)

8.500 km untuk tuna albacore (dari off California ke off Jepang)

7.700 km untuk tuna sirip biru Atlantik (seberang Samudera Atlantik)

15.744 km untuk marlin biru (seberang Samudera Atlantik)

14.556 km untuk marlin hitam (melintasi Samudera Pasifik, comm .. pers.)

6523 km untuk marlin putih (melintasi Samudra Atlantik)

3845 km untuk sailfish (melintasi Samudra Atlantik)

Selain itu, gerakan bersih lebih dari 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin,

bigeye tuna, biru marlin, bergaris marlin dan sailfish. Selain itu, gerakan bersih

melebihi 5.000 km telah dicatat untuk tuna yellowfin, bigeye tuna, biru marlin,

bergaris marlin dan sailfish.

Berenang Cepat , Jarak Pendek

Scombrid dan billfish beradaptasi dengan berenang cepat. Juara, tentu saja, yang

paling sangat berkembang scombrid, yang bonito (Sardini) dan tuna (Thunnini) dan

billfish. Mereka mampu menunjukkan mengejutkan semburan kecepatan, sering

melebihi panjang tubuh per detik. (untuk semua ikan bertulang) milik marlin hitam

(Makaira indica), yang telah berenang lebih dari 130 km / h.

12

.Estimated Kecepatan berenang maksimum beberapa tuna dan billfishes

Species Sustained in m/s Burst in m/s

Scombrids

Thunnus albacares(1)

Thunnus obesus (1)

Thunnus thynnus (1)

Katsuwonus pelamis (1)

Euthynnus affinis (1)

Auxis rochei (1)

Sarda chiliensis (1)

Sarda sarda (1) .

Acanthocybium solandri (1)

Scomber japonicus (1)

Scomber scombrus (2)

0.64

0.6

3.49

0.84

0.76

0.68

0.88

0.35

0.4

0.92

0.98

20.46

-

-

9.41

5

-

3.70

1.2

21.23

2.25

5.4

Aspek Fisiologis Renang

Dalam rangka untuk berenang dengan kecepatan tinggi untuk waktu yang

lama, tuna mampu mengambil dan memanfaatkan jumlah besar oksigen. Berbeda

dengan ikan lain yang berkontraksi rahang dan otot opercular untuk memompa air

lebih dari insang mereka, tuna dan billfish (dan beberapa spesies hiu) ram ventilasi,

yaitu mereka berenang melalui air dengan mulut mereka terbuka, yang memaksa air

di atas insang mereka. Ini adalah cara yang efisien untuk mendapatkan sejumlah

besar air yang mengalir melalui insang dengan biaya energi rendah, tetapi memiliki

kelemahan penting: tuna tidak bisa berhenti berenang, atau mereka akan mati

lemas! Mereka harus berenang dengan kecepatan minimal 0,65 m/s untuk

memberikan aliran cukup air lebih dari insang mereka.

Jumlah permukaan insang tuna adalah hingga 30 kali dari ikan lain, dan

untuk beberapa tuna meserap permukaan mendekati dibandingkan dari berat paru-

paru mamalia (Joseph et al., 1988). .Ini besar permukaan memungkinkan tuna untuk

mengekstrak sekitar setengah dari oksigen hadir di dalam air yang mengalir di atas

insang mereka. Untuk mentransfer oksigen dari insang ke jaringan lain, tuna

memiliki hati sekitar 10 kali ukuran, relative dengan berat seluruh tubuh, dari ikan

lainnya. Tekanan darah tuna adalah sekitar tiga kali dari ikan lain, dan hati mereka

memompa darah pada tingkat sekitar tiga kali mereka ikan lainnya.

Darah tuna memiliki hematokrit 40%, biasanya besar nilai berhubungan

dengan mamalia yang menyelam. Scombrid dan billfish, seperti kebanyakan ikan,

13

memiliki dua jenis otot, putih dan merah. Otot-otot putih berfungsi selama gerakan

aktivitas singkat, sedangkan otot merah, yang memiliki massa yang relative besar,

memungkinkan ikan untuk berenang pada kecepatan tinggi (hingga 45 km/jam)

dalam waktu lama tanpa kelelahan, seperti yang ditunjukkan oleh studi penandaan

dengan tag konvensional dan sonik (Joseph et al, 1988;. Bushnell dan Holand,

1997).

Proporsi otot merah jauh lebih besar untuk tuna dari pada ikan lainnya

(Dickson, 1995) dan otot putih mampu bekerja di kedua kondisi aerobik dan

anaerobik. Oleh karena itu, peningkatan kecepatan renang dapat digambarkan

sebagai berikut:

sustained speed high speed burst speed red muscle in action yes

white muscle in action

aerobic condition yes yes

anaerobic condition yes yes yes

otot merah yang terletak jauh di dalam tubuh, dan tampaknya lebih penting dalam

dari ikan anterior. Mereka memanjang dari kolom tulang belakang ke posisi subkutan

lateral. Berbeda dengan ikan lain, proporsi otot merah tampaknya tidak meningkat

dengan ukuran tuna, mungkin karena lebih besar efisiensi otot dan berbagi

pekerjaan antara otot merah dan putih, yang keduanya dapat berkontribusi

endothermy dan termoregulasi (Graham et al., 1983)

Jantung dan otot putih kapasitas aerobik secara signifikan lebih besar dalam tuna

dari pada billfish dan scombrid lainnya.

14

Pemulihan dari Kegiatan Intens

Selanjutnya, tuna dan billfish mampu pulih lebih cepat dari ikan lain setelah

kegiatan intens, seperti yang terlibat dalam penangkapan mangsa. Untuk beberapa

tuna, tingkat kehilangan laktat dari darah dan jaringan otot putih mendekati kurs

diukur dalam mamalia, yang memungkinkan tuna pulih dalam waktu dua jam

(Dickson, 1995).

Termoregulasi Pada Tuna

Sebagai konsekuensi dari berenang terus-menerus untuk menjaga

kesetimbangan hidrostatik (Magnuson, 1973) dan oksigen darah (Roberts, 1978),

metabolisme otot terus menerus menghasilkan panas sebagai produk sampingan.

Tuna menyingkirkan kelebihan ini, tapi, di sisi lain, panas dapat digunakan oleh tuna

untuk memungkinkan mereka untuk mencari makan pada perairan dingin.

Mekanisme metabolisme untuk termoregulasi dii antara semua ikan bertulang, untuk

Thunnini unik dalam kemampuan mereka untuk mengatur suhu tubuh mereka,

karena kompleks kontra-saat sistem pertukaran panas, juga disebut rete mirabile

(jaringan ajaib) (Stevens dan Neil, 1978). Satu-satunya ikan lainnya dengan sistem

ini adalah beberapa hiu dari keluarga Lamnidae (Collette, 1978)

Rete mirabile (from Weinheimer, 2003)

Tuna mempertahankan suhu tubuh mereka di atas air sekitar dengan melewati

darah arteri melalui vaskular penukar panas berlawanan. Semua spesies tuna

memiliki rete lateral, yang terdiri dari arteri kecil bercabang dari arteri subkutan

15

lateral dan vena kecil bermuara ke vena lateral (Graham et al., 1983). Selain itu,

banyak spesies tuna juga memiliki rete sentral dalam kanal darah vertebral, terdiri

dari arteri dari aorta dorsal dan vena ke vena posterior kardinal (Stevens dan Neil,

1978). Darah arteri, kemudian, hangat oleh darah vena yang mengalir melalui otot

renang merah (Holland et al., 1992). Rete mirabile mempertahankan antara 70 dan

99% dari panas yang dihasilkan oleh serat-serat otot merah, dan memberikan

penghalang antara otot merah dan lingkungan (Graham et al., 1983). Namun, ketika

berlebihan suhu telah dihasilkan oleh aktifitas yang berat, tuna muncul untuk dapat

mengontrol efisiensi penukar panas dengan menutup beberapa pembuluh darah

mirabile rete, yang memungkinkan panas menghilang ke dalam air dingin sekitar

(Bushnell dan Holand, 1997).

Pengukuran suhu tubuh dan suhu sekitar dengan analisis histologis dari

mirabile rete menunjukkan bahwa tuna sekecil dengan panjang 207 mm dapat

mempertahankan suhu tubuh mereka lebih dari 3 °C di atas suhu lingkungan, dan

dengan demikian dapat dianggap endotermik (Graham et al., 1983). Suhu tubuh

tuna sering 10 °C lebih besar daripada air sekitar. Perbedaan suhu maksimum

adalah direkam untuk Bluefin tuna Atlantik, dimana suhu tubuh adalah 21,5 °C lebih

besar dari air sekitarnya (Graham et al., 1983).

Sistem termoregulasi tidak dapat mempertahankan panas tanpa batas, dan

ketika ikan mencari makan di dalam air dingin untuk jangka waktu yang panjang,

suhu tubuhnya menurun. Ketika ini terjadi, ikan akan naik ke air yang lebih hangat

dan melepaskan sistem termoregulasi untuk memungkinkan mekanisme pemanasan

dari jaringan dengan cepat (Holland et al., 1992).

Perilaku pada Termoregulasi

Dikombinasikan dengan mekanisme fisiologis, gerakan ke dalam air dingin akan

memfasilitasi pembuangan panas (Bushnell dan Holand, 1997).

Keuntungan Termoregulasi

Termoregulasi memungkinkan tuna untuk mempertahankan kecepatan tinggi

dalam berenang untuk waktu yang lama dan pulih dengan cepat setelah bertenaga

16

terus-menerus (Carey et al., 1971), karena melanjutkan reaksi biokimia yang lebih

cepat pada suhu yang lebih tinggi. Oleh karena itu, menurut Bushnell dan Holand,

tahun 1997, suhu tubuh tinggi memungkinkan otot merah untuk kontraksi lebih

cepat, mendekati tingkat kontraksi otot putih dan akibatnya, kontribusi untuk

kecepatan renang yang tinggi dihasilkan dari kontraksi otot putih lebih kecepatan

transfer oksigen dari darah ke sel-sel otot pemulihan yang lebih cepat, dengan

meningkatkan pemecahan asam laktat. Selain itu, " bertubuh menjadi hangat "

memungkinkan tuna untuk memiliki penglihatan yang lebih baik pada kedalaman

yang signifikan dengan menjaga otak mereka dan mata pada suhu sekitar

(Bushnell dan Holand, 1997). Hal ini juga memungkinkan tuna untuk lebih peka

terhadap gradien termal (Sharp dan Dizon, 1978). Juga, karena itu, tuna dapat

mencari makan di bawah termoklin, di air yang dalam, intnya mereka tanpa

menderita dengan penurunan suhu radikal. Misalnya, tuna bigeye diamati untuk

menyelam 250 meter dalam satu menit, pindah dari air 24 °C sampai 9 °C (Holland

et al., 1992)

5. Hubungan Trofik Dan Pertumbuhan

Tahap Pertumbuhan

Berikut tiga tahap dapat dibedakan: larva (baru menetas individu yang sangat

berbeda dalam penampilan dari juvenile atau ikan dewasa), juvenil (mirip dalam

tampilannya dewasa, tapi belum matang secara seksual), dan ikan dewasa (ikan

matang secara seksual)

Posisi Trofik Larva

Larva tuna dan ikan jenis tuna hidup di permukaan air hangat dan makanan

rutama adalah zooplankton termasuk krustasea kecil dan larva krustasea, ikan,

moluska dan ubur-ubur. Larva tuna dan spesies sejenisnya dimangsa oleh pemburu

zooplankton, seperti larva yang lebih besar dan juvenil awal ikan pelagis. Merupakan

Kanibalis , oleh karena itu merupakan penyebab penting kematian larva ikan tuna.

17

Posisi Trofik Juvenil dan Dewasa

Tuna dan ikan sejenis tuna pada jejaring makanan lautan

Tuna dan billfish memangsa ikan, cumi-cumi dan krustasea. Individu yang

lebih besar (wahoo, bonito, tuna dan billfish), memakan ikan pelagis, diposisikan di

bagian atas jejaring trofik. Individu yang lebih kecil (Juvenile tuna dan billfish, tongkol

dan seerfish) memangsa zooplankton (terutama krustasea) dan merupakan bagian

dari jatah besar scombroid , hiu, paus dan burung laut. Analisis isi didapat dari isi

perut dari yellowfin dan cakalang menunjukkan bahwa mereka memakan ikan

epipelagic kecil antara 1 sampai 10 cm (Roger, 1994). Dari sejak awal yelowfin dan

cakalang langsung memangsa zooplankton (terutama copepoda). Tampaknya

bahwa tuna berada di atas jejaring makanan yang pendek, dan ini sangat efisien dari

sudut pandang energetika.

Position of tunas and tuna-like fishes in the oceanic food web

18

Makanan

Tuna dan billfish merupakan pemangsa oportunistik. Pada tingkat spesies,

mereka tidak memiliki preferensi yang kuat untuk jenis mangsa tertentu. Namun,

pada skala regional dan pada waktu tertentu, beberapa spesies dapat mewakili

hampir semua makanan ikan dari kelompok usia tertentu (Cayre et al., 1988). Tuna

dan billfish memangsa ikan pelagis atau epipelagic (termasuk juvenil tuna),

krustasea dan cumi. Yellowfin tuna dan bigeye dan ikan seperti swodfish memakan

ikan mesopelagic (Ménard et al., 2000, Allain, 2005). Makanan tuna perairan pantai

pakannya adalah ikan-ikan neritik dan epipelagic (Olson dan Boggs, 1986). tuna

yang lebih besar memakan ikan pelagis kecil seperti makarel, tuna kecil, carangid

atau ikan terbang.

Perilaku Mencari Makan dari Juvenil dan Dewasa

Tuna dan billfish merupakan predator yang dalam mencari mangsa mereka

secara visual. Untuk memenuhi kebutuhan makanan mereka, tuna dan billfish harus

berenang jarak jauh. Jenis daya penggerak mereka, oleh karena itu, terutama

disesuaikan untuk pencarian mangsa dalam volume air yang besar dengan

pengeluaran sedikit energi. Namun, mereka tampak kurang efektif dari predator

sementara, seperti esocid, dalam benar-benar menangkap mangsa (Webb, 1984).

Untuk mengkompensasi hal ini, tuna cenderung meninggalkan schooling mangsa,

membuat disorientasi dan terurai, dan / atau mencari mangsa di schooling (Webb,

1984; Partridge, 1982). Tuna dapat mendeteksi jejak secara cepat dari aroma

19

minyak, protein dan asam amino dari lapisan lendir yang dihasilkan oleh

mangsanya. Ketika mangsa terdeteksi, beberapa tuna menunjukkan perubahan

perilaku mereka yang terdiri dari peningkatan aktivitas umum (juga disebut frenzy):

peningkatan kecepatan berenang, perubahan pola berenang, jaw snapping dan

tampilan garis-garis gelap di sisi-sisi. Tuna tropis dan ikan todak sering menyelam ke

bawah pada kedalaman yang signifikan di bawah termoklin (umumnya di 500 m)

untuk mendapatkan makan pada ikan mesopelagic (Holland et al., 1992). Hal ini

umumnya percaya bahwa tuna makan siang hari. Namun, pelacakan sonic

percobaan menunjukkan bahwa beberapa tuna makan juga pada sore hari, ketika

mesopelagic micronecton bermigrasi ke arah permukaan (Bard et al., 1998).

Pertumbuhan Juvenil Dan Dewasa

Tingkat Pertumbuhan

Kebanyakan scombrid tumbuh dengan cepat dan mereka mencapai ukuran

dewasa dalam beberapa tahun. tingkat pertumbuhan rata-rata bervariasi menurut

spesies, umur dan lokasi. Secara umum, tuna yang lebih besar tumbuh sekitar 40

sampai 55 cm pada tahun pertama, kemudian tingkat pertumbuhan tahunan berkisar

antara 20 sampai 30 cm per tahun menurun dengan usia. Spesies tuna mencapai

hanya ukuran kecil tumbuh 20 sampai 35 cm pada tahun pertama dan kenaikan

panjang tahunan mereka cepat menurun menjadi kurang dari 10 cm. Di Atlantik dan

Hindia, beberapa studi telah menunjukkan bahwa yellowfin tumbuh pesat selama

tahun pertama, memperlambat pertumbuhan mereka selama satu atau dua tahun

dan kemudian memiliki lagi pertumbuhan yang cepat sebelum secara bertahap

melambat sebagai ukuran maksimum mencapai. Seerfish dan tongkol juga memiliki

pertumbuhan yang cepat selama tahun-tahun pertama kehidupan mereka. Pada

umumnya ukuran 35 sampai 45 cm pada usia 1 tahun. Billfish dapat tumbuh lebih

dari 80 cm selama tahun pertama kehidupan mereka. Setelah ini sangat cepat

pertumbuhan juvenil, dewasa tingkat pertumbuhan yang sebanding dengan tuna.

20

Bobot dan Rentang Panjang

Bobot maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 1 sampai 2 kg untuk

bullet dan tuna frigate lebih dari 600 kg untuk bluefin tuna Atlantik. Panjang

maksimum dicapai oleh tuna berkisar dari sekitar 50 cm untuk bullet dan tuna fregat

lebih dari 300 cm untuk bluefin tuna Atlantik. Seerfish, tongkol dan bonito relatif kecil

(kurang dari 1 meter panjangnya), kecuali untuk beberapa spesies seerfish seperti

king mackerel atau narrow-barred king mackerel yang tumbuh lebih dari 240 cm,

berat 70 kg. Billfish terkecil adalah spearfish Mediterania, yang mencapai panjang

maksimal sedikit lebih dari 180 cm. Billfish terbesar adalah black marlin dan blue

marlin Indo-Pasifik, yang mencapai panjang lebih dari 4 m dan berat lebih dari 600

kg

Relative sizes of tuna main market species

21

Ukuran

Ukuran Umum dan Maksimum Tuna

Scientific name Common size

(in cm)

Maximum

size (in cm)

Maximum

weight (in kg)

Auxis rochei 15-35 50 -

Auxis thazard 25-40 58 -

Euthynnus lineatus 30-65 70 9

Euthynnus alleteratus 30-80 100 12

Euthynnus affinis 30-60 100 13

Katsuwonus pelamis 40-80 108 33

Thunnus atlanticus 40-70 100 19

Thunnus alalunga 40-100 127 40

Thunnus tonggol 40-70 130 35

Thunnus albacares 60-150 200 175

Thunnus maccoyii 160-200 225 160

Thunnus obesus 70-180 230 200

Thunnus thynnus 80-200 300 650

Dimorfisme Seksual

Dimorfisme seksual diobserfasi pada billfish, Sebagai contoh, tampilan seksual

dimorfik Atlantic Blue marlin. Pola pertumbuhan: pertumbuhan somatik dari jantan

lambat sekitar 100 kg berat badan dan jantan tidak melebihi 150 kg, sementara

betina dapat mencapai hingga 910 kg (Wilson et al., 1991). Demikian pula,

swoodfish memperlihatkan pertumbuhan dimorfisme seksual: jantan tumbuh lebih

lambat dan mencapai panjang asimtotik lebih rendah daripada betina..

Panjang/lama Umur

Longevities dari tuna bervariasi dari beberapa tahun untuk tuna yang lebih

kecil , dan 12 sampai 15 tahun untuk tuna yang lebih besar. Rekor lama umur

untuk tuna adalah sekitar 20 tahun untuk tuna bluefin Atlantik (Cort, 1990) atau 25

tahun untuk Bluefin tuna southern. (Gunn et al., 2008). Longevities 15 sampai 27

22

tahun (blue marlin Pacific) atau 28 tahun (Indo Pacific blue marlin) telah diperkirakan

untuk billfish dan swoodfish. Longevities dari seerfish dan tongkol adalah sedang

dengan beberapa catatan pada 16 tahun untuk Spanish mackerel.

Kematian Alami

Untuk tuna yang lebih besar dan billfish, kematian alami dewasa berkisar 0,2-

0,6. Kematian alami Juvenile lebih tinggi. Sedikit yang diketahui tentang kematian

alami seerfish dan makarel.

6. Reproduksi

Memijah

Perilaku Pemijahan

Tuna bertelur di perairan terbuka dekat dengan permukaan. Telur yang dirilis

oleh betina di beberapa gerombolan. Sebagai contoh, yellowfin tuna di Pasifik

bertelur hampir setiap hari. Namun, untuk beberapa spesies seperti spesies sirip

biru, pemijahan lebih musiman.

Daerah Pemijahan Dan Musim

Tuna bertelur di daerah di mana kelangsungan hidup larva mereka terbesar.

Sebagian besar spesies tuna bertelur hanya di perairan di mana suhu permukaan

lebih besar dari 24 °C. Tuna tropis muncul untuk bertelur di daerah khatulistiwa

sepanjang tahun di sekitar lintang tinggi dan selama musim hangat. Albacore dan

bigeye muncul untuk bermigrasi setiap tahun dari daerah makan beriklim sedang ke

daerah pemijahan tropis.. Larva bigeye kurang melimpah dibandingkan tuna tropis

lainnya, dan ditemukan terutama di perairan khatulistiwa di mana suhu lebih tinggi

dari 28 °C (Collette dan Nauen, 1983). Bluefin Atlantik, Bluefin Pasifik dan southern

bluefin menujnjukkan sebuah perilaku migrasi ketika mereka dewasa, dan kembali

ke daerah tertutup di Atlantik, Pasifik dan Hindia untuk bertelur. Hal ini umumnya

diterima bahwa ada perilaku homing, tetapi pada tingkat lebih rendah, yellowfin tuna

di Samudera Atlantik. Billfish muncul untuk bertelur musiman di perairan tropis dan

subtropis yang hangat.

23

Kematangan dan Fekunditas

Kematangan

Dengan pengecualian dari Bluefin tuna (Thunnus thynnus, T. orientalis dan T.

maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia

kematangan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme

mereka, billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.

Kematangan Gonade Tuna

Nama Ilmiah Umur Ukuran Berat

Auxis rochei 35 cm

Auxis thazard 30 cm

Euthynnus lineatus 40-50 cm

Euthynnus lleteratus 45-50 cm

Katsuwonus pelamis 2 years Female: 42-50 cm

Thunnus alalunga 5 years 90 cm 15 kg

Thunnus albacares 2.5-3 years 100-110 cm 20-30 kg

Thunnus maccoyii 11 years

Thunnus obesus 3-3.5 years 100-110 cm

Thunnus thynnus (East Atl.) 4 years 115 cm 30 kg

Thunnus thynnus (West Atl.) 8 years 190 cm g 120 kg

Maturasi dan Fekunditas

Maturasi

Dengan pengecualian dari tuna ikan tuna sirip biru (Thunnus thynnus, T. orientalis

dan T. maccoyii), sebagian besar tuna, seerfish, tongkol dan billfish mencapai usia

kedewasaan antara 2 dan 5 tahun. Karena pertumbuhan seksual dimorfisme,

mereka billfish jantan dewasa pada ukuran lebih kecil dari billfish betina.

Maturasi Tuna

Scientific name Age Size weight Auxis rochei 35 cm

Auxis thazard ~30 cm

24

Euthynnus alleteratus 40-50 cm

Euthynnus affinis 45-50 cm

Katsuwonus pelamis 2 years Female: 42-50 cm Male: 45-52 cm

Thunnus alalunga 5 years 90 cm 15 kg

Thunnus maccoyii 11 years

Thunnus obesus 3-3.5 years 100-110 cm

Thunnus thynnus 4 years 115 cm 30 kg

Thunnus thynnus 8 years 190 cm 120 kg

Fekunditas

Fekunditas sekumpulan sebagian besar spesies tuna berkisar 2-70 juta telur,

fekunditas terendah adalah untuk albacore dan tertinggi untuk tuna cakalang dan

tuna berukuran kecil lainnya. sejumlah fekunditas diketahui dari tongkol berkisar dari

300.000 -1.500.000 telur. Sedikit yang diketahui tentang fecunditas dari seerfish.

Fekunditas wahoo diperkirakan memiliki 6 juta telur. Sedikit yang diketahui tentang

biologi reproduksi billfish, tetapi sekumpulan fekunditas adalah diperkirakan berkisar

antara 1 dan 7 jutaan telur. Sekumpulan fekunditas Swordfish di Atlantik

diperkirakan 3,9 jutaan telur.

7. Bibliography

Allain, V., 2005. Diet of four tuna species of The Western and Central Pacific Ocean. SPC

Fisheries Newsletter 114 (2005): 30-33.

Bard, F.X., E. Josse and P. Bach, 1998. Habitat, écophysiologie des thons. ICCAT

symposium.

Beamish, F.W.H., 1978. Swimming capacity. pp 101-187. In: Fish Physiology, Vol. 7. W.S.

Hoar and D.J. Randall (eds), Academic Press, New York.

Berg, L.S., 1958. System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische. VEB Verlag der

Wissenschaften, Berlin.

Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992a. Depth and temperature of the blue marlin,

Makaira nigricans, observed by acoustic telemetry. Mar. Biol., 114: 175-183.

Block, B.A., D.T. Booth and F.G. Carey, 1992b. Direct measurement of swimming speeds

and depth of blue marlin. J. Exp. Biol., 166: 267-284.

Block, B. A., S. L. H. Teo, A. Walli, A. Boustany, M. J. Stokesbury, C. J. Farwell, K. C. Weng

et al., 2005. Electronic tagging and population structure of Atlantic bluefin tuna.

Nature 434: 1121-1127.

Brill, R., 1994. A review of temperature and oxygen tolerance studies of tunas pertinent to

fisheries oceanography, movements models and stock assessments. Fish.

Oceanogr., 3 (3): 204-216.

25

Brill, R. W. and M. E. Lutcavage, 2001. Understanding environmental influences on

movements and depth FAO Fisheries and Aquaculture Department distributions of

tunas and billfishes can significantly improve population assessments. American

Fisheries Society Symposium 25: 179-198.

Bushnell, P.G. and K.N. Holland, 1997. Tunas. Virginia Mar. Res. Bull., 29 (1 & 2): 3-6.

Carey, F.G., J.M. Teal, J.W. Kanwisher, K.D. Lawson and J.S. Beckett, 1971. Warm bodied

fish. Am. Zool., 11 (1): 137-145.

Carey, F.G. and B.H. Robison, 1981. Daily patterns in the activities of swordfish, Xiphias

gladius, observed by acoustic telemetry. Fish. Bull. U.S., 79: 277-291.

Cayré, P., J.B. Amon Kothias, J.M. Stretta and T. Diouf, 1988. La biologie des thons. pp 167-

183 in A.

Fonteneau and J. Marcille (eds), Ressources, pêche et biologie des thonidés tropicaux de

l'Atlantique centreest, FAO Fish. Tech. Pap., 292, Rome: 391 p.

Chow S, K. Nohara, T. , Tanabe, T. Itoh, S. Tsuji, Y. Nishikawa, S. Uyeyanagi, K.Uchikawa,

2003. Genetic and morphological identification of larval and small juvenile tunas

(Pisces: Scombridae) caught by a mid-water trawl in the western Pacific. Bull. of

Fisheries Research Agency 8: 1-14.

Collette, B.B., 1978. Adaptations and systematics of the mackerels and tunas. pp 7-39 in

G.D. Sharp and A.D. Dizon (eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic

Press, New-York: 485 p.

Collette, B.B. and C.E. Nauen, 1983. FAO Species catalogue, vol. 2. Scombrids of the

worlds. An annotated and illustrated catalogue of tunas, mackerels, bonitos and

related species known to date. FAO Fish. Synop., 125 (2), Rome: 137 p.

Collette, B.B., J.R McDowell and J.E. Graves, 2006. Philogeny of recent billfishes (xiphioidei).

Bull. Mar. Sci. 79(3): 455-468.

Cort, J.L., 1990. Biologío y peca del atún rojo, Thunnus thynnus (L.), del Mar Cantábrico.

Inst. Español Ocean., Publ. Esp., 4: 272 p.

Dagorn L., K.N. Holland, J-P. Hallier, M. Taquet, G. Moreno, G. Sancho, D. G. Itano, R.

Aumeeruddy, C.

Girard, J. Million and A. Fonteneau. Deep diving behavior observed in yellowfin tuna

(Thunnus albacares). Aquat. Living Resour. (2006)19, 85–88.

Dickson, K.A., 1995. Unique adaptations of the metabolic biochemistry of tunas and billfishes

for life in the pelagic environment. Env. Biol. Fish., 42: 65-97.

Elliott, N.G. and R.D. Ward, 1995. Genetic relationships of eight species of Pacific tunas

(Teleostei: Scombridae) inferred from allozyme analysis. Mar. Fresh. Res. 46 (7):

1021-1032.

Fromentin, J.-M. and A. Fonteneau, 2001. Fishing effects and life history traits: a case-study

comparing tropical versus temperate tunas. Fisheries Research 53:133-150.

Graham, J.B., F.J. Koehrn and K.A. Dickson, 1983. Distribution and relative proportions of

red muscle in scombrid fishes: consequences of body size and relationships to

locomotion and endothermy. Can. J. Zool., 61: 2087-2096.

Gunn, J.S., Clear N.P., Carter T.I., Rees A.J., Stanley C.A., Farley J.H., Kalish J.M., 2008.

Age and growth in southern bluefin tuna, Thunnus maccoyii (Castelnau): Direct

estimation from otoliths, scales and vertebrae. Fisheries Research 92(2-3): 207-

220.

26

Holland, K.N., R.W. Brill, R.K.C. Chang, J.R. Sibert and D.A. Fournier, 1992. Physiological

and behavioural FAO Fisheries and Aquaculture Department thermoregulation in

bigeye tuna. Nature, 358: 410-412.

Joseph, J, W. Klawe and P. Murphy, 1988. Tuna and Billfish - fish without a country. 4th

edition, Inter- American Tropical Tuna Commission (ed.), La Jolla, California: 69

p.

Klawe, W.L., 1976. Tuna as an English word for a scombrid fish. Inter-Am. Trop. Tuna

Comm. (Unpubl. Manuscr.).

Klawe, W.L., 1977. What is a tuna? Marine Fisheries Review, 39 (11), paper 1268: 5 p.

Lee, R.E.K.D.,1982. Thailand. Fishing for tuna. A report prepared for the pole-and-line fishing

in Southern Thailand Project. FAO. FI: DP/THA/77/008:65 p.

Lowe, T.E., R.W. Brill, and K.L. Cousins, 2000. Blood oxygen-binding characteristics of

bigeye tuna (Thunnus obesus), a high-energy-demand teleost that is tolerant of

low sekitar oxygen. Marine Biology, 136:1087-1098.

Magnuson, J.J., 1973. Comparative study of adaptations for continuous swimming and

hydrostatic equilibrium of scombroid and xiphoid fishes.Fish Bull., 71 (2):337-356.

Magnuson, J.J., 1978. Locomotion by scombrid fishes: hydrodynamics, morphology, and

behavior. Fish Physiol., 7: 239-313.

Ménard, F., B. Stéquert, A. Rubin, M. Herrera, E. Marchal, 2000. Food consumption of tuna

in the Equatorial Atlantic ocean: FAD-associated versus unassociated schools.

Aquat. Living Resour., 13 (2000): 233-240.

Nakamura, I, 1985. FAO Species catalogue, vol. 5. Billfishes of the world. An annotated and

illustrated catalogue of marlins, sailfishes, spearfishes and swordfishes known to

date. FAO Fish. Synop., 125 (5), Rome: 65 p.

Nishikawa Y., DW Rimmer, 1987. CSIRO Mar. Lab. Report 186. Identification of Larval

Tunas, Billfishes and other Scombroid Fishes (Suborder Scombroidei): an

Illustrated Guide : 20pp.

Olson, R.J. and H. Boggs, 1986. Apex predation by yellowfin tuna (Thunnus albacares):

independent estimates from gastric evacuation and stomach contents,

bioenergetics and cesium concentrations. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 43 (9):1760-

1775.

Orbesen, E.S., J.P. Hoolihan, J.E. Serafy, D. Snodgrass, E. Peel, and E.D. Prince, 2008.

Transboundary Movements of Atlantic Istiophorid Billfish Among International and

US Domestic Management Areas Inferred by Mark-Recapture Studies. Marine

Fisheries Review, 70 (1): 14-23.

Orrell, T.M., B.B. Collette, and G.D. Johnson, 2006. Molecular data support separate clades

for Scombroidei (tunas and relatives) and Xiphioidei (billfishes). Bull. Mar. Sci.

79(3): 505-519.

Ortiz, M., E.D. Prince, J.E. Serafy, D.B. Holts, K.B. Dary, J.G. Pepperell, M.B. Lowry and J.C.

Holdsworth, 2003. Global overview of the major constitutent-based billfish tagging

programs and their results since 1954. Mar. Freshwater Res., 54:489-507.

Partridge, B.L., 1982. The structure and function of fish schools. Scient. Amer., 247: 114-123.

Roger, C., 1994. The plankton of the tropical western Indian ocean as a biomass indirectly

supporting surface tunas (yellowfin, Thunnus albacares and skipjack, Katsuwonus

pelamis. Environ. Biol. Fish. 39 (2):161-172.

27

Roberts, J.L., 1978. Ram gill ventilation in fish. pp. 83-88 in : G.D. Sharp and A.D. Dizon

(eds), The Physiological Ecology of Tunas, Academic Press, New-York: 485 p.

FAO Fisheries and Aquaculture Department

Sedberry, S.R. and J.K. Loefer, 2001. Satellite telemetry tracking of swordfish, Xiphias

gladius, off the eastern United States. Mar. Biol. 139: 355-360.

Sharp, G.D., 1978. Behavioural and physiological properties of tunas and their effects on

vulnerability to fishing gears. pp 397-450 In G.D. Sharp and A.E. Dizon (eds), The

physiological ecology of tunas, Academic Press, New York: 485 p.

Sharp, G.D. and A.D. Dizon, 1978. The Physiological Ecology of Tunas. Academic Press,

New-York: 485 p.

Stevens, E.D. and W.H. Neill, 1978. Body temperature relations of tunas, especially skipjack.

pp 315-359 in :

Fish Physiology, vol VII (ed. W.S. Hoar and D.J. Randall), New York : Academic Press.

Sund, P.N., M. Blackburn and F. Williams, 1981. Tunas and their environment in the Pacific

Ocean: a review. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 19: 443-512.

Suzuki, Z., Y. Warashina, M. Kishida, 1977. The comparison of catches by regular and deep

longline gears in the Western and Central Equatorial Pacific. Bull. Far Seas Res.

Lab., 15: 51-90.

Takahashi, M., H. Okamura, K. Yokawa and M. Okazaki, 2003. Swimming behaviour and

migration of a swordfish recorded by an archival tag. Marine and Freshwater

Research 54 (4): 527-534.

Wardle, C.S. and P. He., 1988. Burst swimming speeds of mackerel, Scomber scombrus L. J.

Fish Biol. 32 (3): 471-478.

Webb, P.W., 1984. Body form, locomotion and foraging in aquatic vertebrates. Amer. Zool.,

24: 107-120.

Weinheimer, M., 2003. "Scombridae". Animal Diversity Web: http:// animaldiversity

.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Scombridae.html.

Wilson, C.A., J.M. Dean, E.D. Prince, and D.W. Lee, 1991. An examination of sexual

dimorphism in Atlantic and Pacific blue marlin using body weight, sagittae weight,

and age estimates. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 151:209-225.

)* Widyaiswara Madya Pada Balai Pelatihan dan Penyuluhan Perikanan Banyuwangi