KORALOGI KULIAH IVDISTRIBUSI DAN ZONASI TERUMBU KARANG A. DISTRIBUSI KARANG DAN TERUMBU KARANG Tersebar luas di perairan dangkal tropis subtropis, yaitu antara 35O LU 35O LS (batas sebaran maksimum).Pertumbuhan karang dan perkembangan terumbu karang yang baik hanya pada daerah-daerah tertentu, Ex : perairan dari pulau-pulau yang tidak atau sedikit mendapat tekanan sedimentasiKarang dan terumbu karang ditemukan tumbuh dan berkembang baik pada perairan dangka tropis, dengan suhu rata-rata tahunan lbh tinggi dari 18OC.Di wilayah tropis karang menyebar pada garis tropis, yaitu antara - Garis Cancer ( 23 O LU) dan - Garis Capricorn ( 23 O LS)Tiga wilayah penyebaran karang dan terumbu karang terbesar di dunia adalah : Laut Karibi, Laut Hindia & Laut Indo Pasifik.

Distribsi geografis terumbu karang di wilayah tropis

Karang tumbuh dengan baik di wilayah perairan laut Indo Pasifik dibanding Laut Hindia dan Karibua Di Laut Indo Pasifik terdapat 80 marga karang batu Di Laut Indo-Pasifik, marga Acropora memiliki 80 spesies Sementara di laut Karibia marga Acropora hanya memiliki 3 spesies. Di laut Indo-Pasifik marga Potites memiliki 20 spesies Sementara di laut Karibia Porites hanya memiliki 3 spesies

C. Faktor-Faktor Pembatas Perkembangan Karang dan Terumbu KarangIkhtisar beberapa faktor pembatas perkembangan terumu karang

Tabel 1.1. Perbedaan antara karang lunak dan karang batuSuhu air lebih besar dari 18OC , tetapi untuk perkembangan yang optimal diperlukan suhu perairan rata-rata tahunan berkisar antara 25 29OC, suhu maksimal yang masih dapat ditolerir antara 36 40OC.Kedalaman perairan kurang dari 50 m, dengan perkembangan optimum pada kedalaman 25 m atau kurang. Kenyataan menunjukan koral pada terumbu koral tepi berkembang optimum pada kedalaman 3 7 m. Salinitas air yang tinggi dan kontan berkisar antara 30 36 menunjang perkembangan koral secara optimal, dan tidak berkembang pada perairan dengan kondisi payau atau perairan dipengaruhi oleh aliran air tawar dari sungai.Perairan yang cerah, bergelombang besar dengan arus yang relatif kuat dan bebas dari sedimen atau pengaruh sedimentasi

INTERAKSI SPESIES DAN EKOLOGI TERUMBU KARANG

7.1. KOMPETISIKenyataan yg sangat menarik di suatu terumbu karang pd suatu areal dimana karang tumbuh aktif yaitu: Sebenarnya tdk ada ruang yg kosong. Ruang primer hampir seluruhnya tertutup karang yg dominan (Gambar 7.1) atau semacam turf alga (selurhnya ukuran kecil, makro alga pendek yg tumbuh beberapa cm dari substrat). Semenjak semua ruang terisi & semenjak karang harus memiliki akses terhadap cahaya untuk survive, maka mungkin dpt menduga bahwa terjadi kompetisi antara karang terhadap ruang dan cahaya.

Gambar 7.1. Ruang primer yang tertutup koloni-koloni karang. Foto : F. Rijoly, 2005

Secara umum ada dua macam kompetisi yg terjadi antara karang pd sustu sistem terumbu, yaitu : Kompetisi eksploitatif (2) Kompetisi interferens. Berdasarkan arah tumbuh tegak lurus, maka koloni-koloni karang bercabang tumbuh lebih cepat dr karang encrust- ing atau masif, dan mereka seringkali memperluas pertum- buhannya di bagian atas dan melewati karang dari bentuk tumbuh encrusting, dan menutupi mereka dr cahaya. Bilamana ini terjadi, bagian dr koloni encrusting yg terlindung itu akan mati. Ini adalah Kompetisi Eksploitatif(1) Kompetisi eksploitatif

(2) Kompetisi InterferensSejak karang bercabang dpt tumbuh cepat dan menutupi ka rang encrusting serta masif yg tumbuh lambat, maka muncul pertanyaan yaitu: bagaimana karang dr bentuk tumbuh encrusting dan masif itu dpt mengatur hingga mampu ber - tahan hidup. Berkaitan dgn hal ini, maka ada sejumlah alasan, tetapi hal yg sgt menarik diliput oleh Lang (1973) dalam Nybakken (2001) yaitu : species karang yg tumbuh lambat dpt memperpanjang filamen-filamen digestif dari rongga gastrovaskularnya, yg membunuh jaringan-jaringan spesies karang yg melakukan kompetisi di sekitarnya (Gambar 7.2). Macam atau jenis interaksi ini disebut Kompetisi Interferens, yaitu: spesies karang bertumbuh lambat tetapi lebih agresif yg mampu mengatur atau mengelola ruang, sementara spesies karang tetangganya sebagai kompetitor tumbuh secara cepat (Gambar 7.3).

Gabar 7.2. Pembunuhan bagian koloni karang Acropora meja (A) oleh karang masif (B). Gabar 7.3. Interaksi kompetitif antar dua spesies karang

Karang yg mampu menggunakan filamen-filamen diges- tifnya dpt mengatur dlm order yg spesifik sehingga bila spesies lain berpasangan / berdampingan maka peme -nang dlm kompetisi dpt diprediksi. Kelompok karang yg agresif ini berperan dlm memeliha ra keragaman lokal pada suatu terumbu karang.

Pd kondisi lab. diperoleh karang masif marga Pavona yg tumbuh lambat mendominasi karang foliaceous marga Pocillopora yg tumbuh cepat. Fakta lapangan menunjukan sepertinya Pocillopora lbh sering menghancurkan Pavona.

Selama awal kontak antara dua marga karang itu, Pavona mengulurkan filamen-filamen mesenterialnya dan secara parsial membunuh karang marga Pocillopora.

Serelah 7 60 hari, tentakel yg tdk hancur dari polip Pocillopora di area pinggiran yg dibunuh oleh Pavona mulai memanjang hingga 30 kali dari panjang normalnya dan merubah baterei nematositnya menjadi lbh kuat

Sweeper tentacles dari Pocillopora ini terbawa secara pasif oleh arus air ke koloni Pavona, sehingga terjadi kehancuran pd bagian koloni dr Pavona. Hubungan ini memungkinkan Pocillopora utk memperbaiki ba gian original koloninya yg habcur & terus tumbuh melampaui Pavona.

Hasil nyata adalah Pocillopora menang dlm knflik secara langsung. Sistem serupa dr sweeper tentacle telah di laporkan utk dua karang ini di Karibia, dan fenomena ini tersebar sangat luas. Pocillopora yg tergolong superiorkompetitif membantu menjelaskan ttg mengapa sampai marga karang ini termasuk dominan di terumbu dangkal wilayah Pasifik Timur.Pada perairan dangkal terumbu karang, penutupan subs trat terumbu oleh karang/organisme lain mungkin menca pai 100%. Dibawah kondisi tertentu yg padat, karang ber- cabang yg tumbuh cepat menurunkan/mengeliminasi ka- rang masif yg tumbuh lambat akibat tertutup oleh karang karang bercabang itu, sehingga menurunkan akses ka - rang masif terhadap cahaya dan pergerakan air. Seperti- nya kompetisi eksploitatif mungkin menjelaskan domina- si karang Pocillopora di perairan dangkal Pasifik timur & Acropora di Karibia.

Bila karang masif yang tumbuh lambat tidak memperoleh akses terhadap cahaya matahari secara penuh : muncul pertanyaan yaitu bagaimana mereka dapat Survive.

Suatu mekanisme menurut para ahli, yaitu : karang masif tersebut lebih toleran terhadap naungan dan tumbuh pd perairan yg lebih dalam, dimana kompetisi berkurang di bawah kondisi cahaya rendah, sehingga memungkinkan atau menberi peluang bagi mereka utk survive.

Kenyataan ini sebaliknya menyebabkan terjadi peningkat an keragaman spesies menurut kedalaman. Tampkanya hal ini tidak hanya terjadi pd karang tetapi juga pd anggo ta fauna terumbu karang lain.

Telah banyak penelitian terhadap interaksi kompetitif diantara spesies karang, sehingga menjadi nyata meka nisme lain telah dipakai oleh karang dalam interaksi kompetitif anatar spesies selain dengan filamen-filamen msenterial dan sweeper tentacles.

Lang dan Chornesky (1990) dalam Nybakken (2001) mela- kukan tinjauan terhadap hal ini dan mengeluarkan 8 kate- gori mekanisme kompetitif yg digunakan karang dalam interaksinya, yaitu : (1) Filament-filament mesenterial, (2) Sweeper tentacles(3) Sekresi lendir, (4) Overgrowth, (5) Overtopping, (6)Sweeper polyps, (7) Pelepasan cairan kimiawi, dan (8) Histoinkompatibilitas.

Kompetisi interspesifik lebih kompleks karena dapat ber ubah-ubah secara geografis dan temporal serta dipenga ruhi berbagai faktor lain seperti predasi, gangguan dan perubahan kondisi lingkungan. Contoh: Rangking hirarhis dari spesies karang berdasarkan pd agresif menggunakan filamen-filamen mesenterial ada- lah berbeda di Jamaica dan Bermuda Pada interaksi Povona-Pocillopora, ternyata hierarhis filament mesenterial menempatkan Pavona pada rangking atas Tetapi bila didasarkan pada hierarhis sweeper tentac- les maka Pocillopora berada pada rangking pertama.

Kategori kompetisi tbt mungkin juga mendekripsi kompetisi antara karang dan ruang yg ditempati avertebrata lain di areal terumbu. Contoh :

Samarco & Coll (1992) mendeskripsikan hambatan pertum buhan & nekrosis jaringan diantara karang scleractinian sbg hasil kompetisi yg dialami dgn karang lunak.

Dalam kasus ini tampaknya nekrosisi jaringan karang scle ractinian itu terjadi melalui cairan kimiawi yg dikeluarkan oleh karang lunak.

Kenyataan serupa telah diketahui bahwa spons mengham hambat pertumbuhan karang, dan bahan kimiawi yg dipro duksi oleh spons telah terimplikasi sbg mekanisme kompe titif yg menyebabkan spons utk mengambil alih / menem- pati ruang yg sedianya ditempati oleh karang.

Kompetitif diantar karang dan taksa terumbu lain, khusus nya berbagai spesies alga yang tumbuh cepat. Itu akan berkurang oleh ikan-ikan dari kelompok grazing & inverteb rata, yang merupakan suatu keuntungan bagi karang.

Juga bilamana alga sangat kompetitif & menutupi koloni - koloni juvenile karang di perairan dangkal, maka Birkeland (1977) dalam Nybakken (2001) telah memperlihatkan bah - wa karang dpt mengurus (merawat) ruang mereka di perair an dalam.

Pentingnya pemakan alga terhadap karang diperlihatkan melalui berbagai ekperimen eksklusif, dimana bila tdk ter dpt organisme pemakan alga maka secara kompetitif alga akan lbh dominan dari karang.

Interaksi kompetitif tidak hanya terbatas antar karang atau antara karang dan organisme terumbu, ada pula interaksi kompetitif antar taksa invertebrata lainnya.

Contoh : Whale (1980) dalam Nybakken (2001) mendeskrip sikan suatu situasi dimana 2 spesies hydrocoral dr genus Millepora tumbuh secara langsung melewati jenis gorgo- nia Plexaura homomalia dan Briareum asbestinum diman setelah beberapa bulan tumbuh menutupi gorgonia tsb secara penuh.

Sama halnya yg disedkripsikan oleh Karlson (1980) dalam Nybakken (2001) dimana jenis Zoanthid: Polythoa caribae orum & suatu sejenis gorgonia agresif yakni Erythropo - dium caribaeorum yg tumbuh melampaui dan menutupi jenis zoanthid Zoanthus solanderi.

Tampak makin jelas seperti diungkapkan para ahli bahwa berbagai interaksi kompetitif anara karang & dengan klo - nal lain serta koloni-koloni taksa invertebrata sesil sangat kompleks & melibatkan multi mekanisme.

Interaksi-interaksi tsb dpt berubah-ubah menurut waktu & ruang serta mungkin termodifikasi oleh pengaruh-penga- ruh, geografi, dan predasi yang spertinya resultante struk tur komunitas sulit untuk diprediksi.

Akhirnya kebanyakan dr hsl interaksi kompetitif tsb dpt juga tetap, berbalik dan bahkan koeksisten kompetitif dan eksklusi kompetitif.

Kompetisi hanya suatu mekanisme yg memberi sumbang an terhadap keragaman terumbu karang, struktur & pola-pola zonasi terumbu.

7.2. PredasiMeskipun banyak spesies invertebrata lain eksis di terum bu karang, tdk satupun invertebrata yg terlihat secara je las di terumbu keculai ekhinodermata ukuran besar (teri - pang, duri babi, bulu babi, dan lili laut) & muluska ukuran besar seperti kimah (Tridacna spp., Casis sp., Charonia tritonis, Lambis spp., Strombus spp. Trochus niloticus, Tectus spp., Conus spp. dan lain-lain).

Tampaknya terumbu didominasi oleh karang dengan ikan yg berlimpah. Ini disebabkan inverebrata lain menghilang atau bersembunyi.

Hal ini telah dijelaskan oleh Bakus (1964) dalam Nybakken (2001) bahwa alasan untuk pola kriptik ini adalah tekanan predasi yg kuat pada terumbu karang.

Invertebrata lain bertubuh lunak pd areal terumbu yg ter buka akan cepat dikonsumsi. Ini dapat diverifikasi melalui membalik bagian atas karang & membiarkan faunanya ter buka, dimana secara cepat ikan menyambar ke area fau - na itu utk menkonsumsi organisme yg terbuka / terlihat. Rupanya ekhinodermata dan moluska berukuran besar kebal terhdp predator.Peranan predasi dalam mendeterminasi struktur & kompo sisi terumbu karang belum diteliti & dimengerti secara baik seperti pd pantai berbatu daerah pasang surut, teta - pi kita memiliki suatu bukti penting ttg peningkatan ukur an tubuh organisme.

Sesuatu yg mengherankan yaitu jml hewan yg makan ko- ral hidup & dpt diklasifika si sbg predator. Kebanyakan dr predator tsb berukuran kecil dikaitkan dgn koloni koral

Kebanyakan dari predator tsb berukuran kecil dikaitkan dgn koloni karang.

Proses dr predasi dlm btk tsb mirip proses grazing oleh herbivora, dgn jalan potongan-potongan polip karang dipindahkan, tetapi seluruh koloni tidak nengalami kehan curan.

Bila tidak banyak jaringan polip yg dipindahkan, karang mungkin menumbuhkan kembali polip-polipnya utk menu tupi area jaringan yg hilang itu, sama seperti yg umum ditemukan pd pertumbuhan kembali tumbuhan setelah mengalami grazing.

Predator berukuran kecil itu meliputi : Sejumlah moluska kelompok gastropoda (famili Architectonidae, Epitoniidae, Ovulidae, Murcidae, dan Coralliophilidae), setidaknya satu moluska kelompok Nudibranch (Phestilla), Cacing polychaeta amphinomid (Hermodice) bernakel tertentu (Pyrgoma), dan beberapa kepiting (Mithraculus, Tetralia).

Predator-predator tsb telah diteliti secara rinci, dimana tampak bhw kebanyakan adalah pemakan spesialis (khu- sus) berkenaan dengan tipe pemakan karang.

Pd umumnya, moluska dan ekhinodermata sbg pemakan karang (corallivores), rupanya memangsa karang yg tum- buh cepat dan dominan.

Bersamaan dgn itu tercatat predator-predator tsb tdk tam pak memiliki efek yg nyata terhadap koloni-koloni karang yg dimangsa, maupun mempengaruhi struktur komunitas

Akan tetapi menurut Glynn (1990) dalam Nybakken (2001) jika karang hidup pd suatu terumbu mengalami penurun- an yg besar sbg hasil dari destriksi yg keras oleh suatu peristiwa fisika, seperti angin ribut atau suatu episode El Nino, maka pd koloni karang hidup yg tersisa terkonsen- trasi fauna corallivores, sehingga mengakibatkan kemati- an sekunder yg masif.

Dua taksa predator lain yg mampu menghancurkan koloni ka- rang & memodifikasi struktur terumbu yaitu: Crown-of-thorns (Acanthaster planci) dan berbagai ikan karang.

Acanthaster planci tergolong besar, yaitu bintang laut multi tangan/jari yg hanya makan karang hidup (Gambar 7.4). Kare- na ukurannya, sehingga dapat menghancurkan seluruh koloni karang selama waktu makannya. Secara normal, Acanthaster jarang di terumbu karang Indo-Pasifik & tdk ditemukan di Atlantik, tetapi bila berada dlm jml yg moderat - besar, dpt mempengaruhi komposisi terumbu. Contoh : pd terumbu Pasifik timur Acanthaster lebih suka ma- kan koloni-koloni karang dominan Pocillopora yang tumbuh cepat, tetapi di lapangan, ternyata di waktu tertentu mereka makan karang yg tumbuh lambat, serta koloni-koloni karang yg tidak bercabang di bagian terumbu yg dalam.

Gambar 7.4. Bintang laut Crown-of-thorn (Acanthaster planci) yang makan karang hidup, sebaliknya dimakan kerang terom- pet (Charonia tritonis)

Gambar 7.5. Charonia tritonis : Pemangsa Acanthaster planci

Predasi selektif terhadap karang non Pocillopora tsb menu runkan keragaman & penutupan karang di suatu terumbu.

Alasan mengapa karang Pocillopora yg lebih disenangi Acanthaster itu tdk dimakan adalah koloni-koloni karang itu ditempati oleh udang simbiotik (Trapezia, Alpheus) yg menghalau Acanthaster & melindungi koloni Kehadiran Acanthaster bukan tanpa predator. Contoh : Di Laut Merah puffer fish dan triger fish dpt membunuh 4.000 Acanthaster/Ha/tahun dan mungkin bertanggung jawab terhdp rendahnya densitas Acanthaster disana.

Predator kecil yg lain meliputi udang Hymenocera dan cacing polychaeta Phereardia. Predator tertentu meng - hambat ledakan populasi Acanthaster di Pasifik Barat

Dua kelompok ikan yg secara aktif graze koloni-koloni karang, dan mengkonsumsi polip-polip karang tsb (corallivores). Kelompok pertama adalah : puffers fish (Tetraodontidae), file fish (Monacanthidae), triggerfish (Balistidae), dan butterlyfish (Chaetodontidae), Gambar 7.6A. Kelompok kedua adalah multivores (Omnivore) yaitu sur- geonfish (Acanthuridae) dan parrotfish (Scaridae), yg memindahkan polip-polip karang untuk memperoleh alga pd kerangka karang / berbagai invertebrata yg berada di dlm kerangka karang (Gambar 7.6B).

Ikan Corallivora yg makan dgn cara menggigit & mencernah bagian-bagian kerangka karang cenderung utk makan karang yg tumbuh cepat / karang bercabang (Porites & Acropora) di perairan Atlantik, serta Pocillopora, Acropora & Montipora di perairan Pasifik. Ikan corallivora dapat mempengaruhi struktur komunitas karang dari suatu ekosistem terumbu karang. Contoh: Koloni-koloni karang Pocillopora damicornis yg ditransplantasi hancur berat pd kedalaman 15 30 m, tetapi tdk dipengaruhi ikan corallivora pd kedalam- an 2 3 m (Neudecker,1977)Pocillopora damicornis tumbuh baik pd teritorial damselfish bila koloni-kolo ni karang tsb diproteksi dari ikan corallivora (Wellington, 1982a) . Kedua kasus itu & hasil-hasil observasi lapangan menunjukan Pocillopora jarang ditemukan di daerah terumbu yg dalam, serta koloni-koloninya bila dikurung dengan cages utk menghindari predator dpt tumbuh cepat pd ke dalaman 15 m dibanding kedalaman 2 m : Tterdapat fakta yg kuat bahwa ikan coralivora menentukan struktur komunitas karang.

Dua famili ikan karang : Acanthuridae & Scaridae adalah kelompok ikan yg dominan di terumbu karang Mengkonsumsi karang hidup dan karang mati Pengamatan terhadap usus kedua famili ikan itu mengindikasikan keduanya sbg produser pasir dan sedimen yg sgt significant pd terumbu karang. Karnivora lain mungkin mempengaruhi struktur terumbu dgn mengkonsumsi kelompok organisme yg bersaing dgn karang. Bila karnivora memangsa kelompok organisme : sponge, alcyonarians, gorgonians & tunicata lbh dpd karang & alga koralin, maka akhirnya akan memberi suatu keuntungan dlm hal persaingan terhadap ruang.

Selain itu invertebrata herbivora, utamanya duri babi dan moluska kelas Gastropoda dgn proporsi fauna invertebra ta yg besar di laut tropis dibanding temperate merupakan Grazer utama di terumbu karang.

Grazing oleh ikan & duri babi herbivora secara langsung mempengaruhi algae. Pengaruh grazer terhadap alga ada lah penurunan biomas algae yg tergolong sangat besar.Di dalam tropik, ikan dan bulu babi sbg grazing relatif penting utk me rawat & menstruktur terumbu, ternyata berlawanan dgn tekanan pe- nangkapan oleh manusia. Penangkapan tdk memindahkan/menghilangkan ikan-ikan herbivora tetapi juga ikan-ikan yg memangsa bulu babi. Pada bagian lain, bulu babi yg ternyata penting di terumbu karang juga men jadi sasaran tekanan penangkapan tergolong berat.

Terdapat 2 hal penting akibat grazing di suatu terumbu karang :Grazing yg moderat menghalangi adanya substrat yg dimono- poli oleh makro-alga yg dominan dan diversitas yg menonjolGrazing yg berat tdk hanya mengakibatkan destruksi alga, te- tapi juga karang & penurunan diversitas dari sistem terumbuKasus spesial dr efek grazer yg rumit pd karang adalah ikan damselfish famili Pomacentridae. Damselfish adalah ikan teritorial yg graze secara selektif / tdk selektif terhadap algae di dalam teritorinya. Tampak jelas pada Gambar 7.6 dimana sekitar tiga (3) jenis ikan famili Pomacentridae menempati karang bercabang Acropora sebagai teritotialnya, sekaligus sbg tempat makannya.

Gambar 7.7. Beberapa spesies ikan karang kelompok Damselfishes (Pomacentridae) pd karang batu Acropora bercabang sbg teritorial- nya. Foto : F. Rijoly, 2005

Gambar 7.8. Spesies ikan Dascyllus reticulatus (Damselfish) pada karang Acropora meja sebagai teritorialnya. Foto : F, Rijoly, 2005.

Sejak alga di dalam teritori damselfish terlindung dari grazing yang berat oleh grazer yang lain

Alga tsb tumbuh & berkembang cukup cepat sehingga mematikan karang muda yg menempel krn tertutup atau ternaungi oleh alga

Akibat lanjutannya : terjadi penurunan populasi karang/bahkan hilang

Padang algae (garden) damselfish mungkin menempati permukaan terumbu dalam porsi yg sgt nyata.

Menurut Wellington (1982a): lebih dari 60% areal rataan terumbu karang mungkin menjadi teritori oleh damselfish, karena itu : Damselfish memberikan sumbangan penting bagi struktur komunitas, Juga menyediakan tempat perlindungan bagi juvenile invertebrata dan plankton demersal.

Semenjak damselfish melindungi teritorinya dari semua ikan-ikan ke lompok grazing termasuk ikan-ikan grazing koralivora & memberikan pemulihan karang masif dari grazing ikan dan tumbuh lebih lambat dari karang foliouse bercabang,

Damselfish memberi sumbangan terhadap dominansi selektif dari areal terumbu melalui karang bercabang yang ditempatinya.

Penelitian di Karibia menunjukan damselfish mengeliminasi karang masif Montastrea annularis dari bagian atas terumbu, dimanan damselfish sangat umum ditemukan. Ini menyebab- kan jenis karang Acropora cervicornis yg tumbuh cepat men- jadi dominan. Di Pasifik timur terdpt suatu contoh kejadian yg lbh dramatis mengenai efek damselfish pd struktur terumbu, damselfish juga memindahkan jenis duri babi Eucidaris touarsii dr terito rinya, jadi mereka mnyokong survival dr karang yg mungkin bisa dihancur kan oleh duri babi grazing itu.

Pada akhirnya, dapat disimpulkan bahwa : Alga yg tubuh atau berkembang sgt cepat akan membu- nuh atau mematikan karang. alga yg tumbuh dlm jml tertentu mungkin menaikan den sitas karang melalui penurunan kontak interspesifik & diikuti kompetisi diikutri koloni-koloni karang.

Berkaitan dgn uraian sebelumnya, maka ada dua penjelasan hasil penelitian yg cukup ptg seperti berikut ini : Ducklow (1990) dalam Nybakken (2001) melaporkan: Biomassa & produksi bakteria berada dlm jml yg besar di dalam sedimen diban dingkan di dlm kolom air, dan rasio dari produksi total bakteri te - rumbu terhdp produksi primer total terumbu berkisar dari 0,6 1,0. Bakteria menyediakan suatu sumber enersi yg sgt besar utk komu nitas terumbu & memberi kesan bhw suatu sistem microbial loop bisa ditemukan, yg dpt mengkonservasi enersi di dlm sistem terumbu seperti yg terjadi pd plankton.b. Sorokin (1990) dalam Nybakken (2001) memiliki usulan bhw adanya suatu System Loop dan itu merupakan salah satu dari penenge laman utama utk nutrien. Ini bisa menjelaskan perawatan terhdp produktivitas yg tinggi dari terumbu karang, tetapi Ducklow (1990) dalam Nybakken (2001) menyata suatu System Loop seperti itu tdk pernah ditemukan, dan apakah sumber enersi bakterial yg besar ini digunakan olehorganisme terumbu yg filter-feeders / tidak digunakan.

Uraian singkat dari dua hasil penelitian tsb meninggalkan suatu kontroversi, yaitu : Bila mempercayai pendapat Sorokin, maka terumbu karang sangat dekat dengan sistem-sistem yg ber adaptasi untuk melindungi semua nutrien inorganik secara ketat guna mencegah pelepasan ke perairan laut sekitar. 2. Bila mempercayai pendapat Ducklow, sumber karbon dan nutrien yang besar yang diwakili POC dan populasi bakteri diabaikan.

Dengan demikian tampak jelas bhw dibutuhkan banyak peneli tian untuk menjelaskan peranan bakteria pada sistem terumbuBakteria mungkin juga penting dlm bioerosi terumbu karang. Glynn (1997) dalam Nybakken (2001) melaporkan bhw bebera - pa spesies cyanobacteria mampu mengerosi batuan terumbu dan ditemukan di terumbu karang. Cyanobacteria juga ptg pd penyakit terumbu karang seperti penyakit black-band yg dite mukan pada karang batu.

INTERAKSI SPESIES DAN EKOLOGI TERUMBU KARANG (LANJUTAN)

3. Alga tertentu juga membor masuk ke kerangka karang, tetapi kemampuannya tdk nyata dlm bioerosi dibanding organisme lain. Alga juga membtk / mengkreasi habitat pd dan/atau sekitarnya & mungkin menyediakan naung an terptg bg organisme tertentu terhdp pengaruh panas tropis.

4. Alga adalah ptg sbg produser primer pd sistem terum bu & merupakan makanan utk berbagai hewan herbivo- ra. Ilustrasi menyangkut peranan alga/kelompok algae tsb terhdp produktivitas, pembentukan komponen pe nyusun terumbu, termasuk modifikasit terumbu diring kas pd Gambar 9.1 & diagram pd Gambar 9.2

Gambar 9.1 Berbagai peranan dari algae yg hidup bebas pd zona yg berbeda pada suatu terumbu karang. Sumber : Nybakken, 2001

9.2. Kriptofauna dan Bioerosi Terumbu KarangIstilah kriptofauna yang diaplikasikan pd terumbu karang diarahkan utk semua invertebrata yang : Hidup di substrat karang Hidup di dlm kerangka kalsium karbonat dg cara membor Hidup hidup di celah-celah dan lubang Hidup pada ruang-ruang yg tersedia di bawah karang dan boulders. Menurut Hutchings (1983) ada 2 kel. utama kriptafauna :1. Kelompok kriptofauna yg secara aktual membor ke dlm kalsium karbonat, dan dpt disenut sbg pembor sesung guhnya. Fauna ionvertebrata yg termasuk dlm kelompok ini meliputi spons, bivalvia (siput), sipuncula & bebera - pa cacing polychaeta.

2. Kel. kriptofauna yg tdk dpt membor batu karang tetapi hidup pd kobang lobang-lobang yg telah ada & celah- celah karang, dan dpt disebut sbg kel. kriptofauna oportunis (Gambar 9.3). Hewan yg termasuk dlm kel. oportunis ini adalah berba- gai filum invertebrata laut, tetapi krustase & cacing poly chaeta merupahan fauna yg paling umum ditemukan. Organisme kriptofauna yg hidup berkoloni yaitu spons, bryozoa & ascidians cenderung mendominasi fauna per mukaan dr karang dibanding bgn bawah karang, goa & menggantung. Hewan-hewan itu mampu bereproduksi secara aseksual & menurupi ruang-ruang potensial lain yg tersedia sehingga terbtk suatu persaingan samping- an di dlm area tsb.

Sangat sedikit yg diketahui ttg struktur, rekruitmen, atau suksesi dr komunitas kriptofauna.

Menurut Hutchings (1983), komunitas kriptofauna didomi - nasi oleh pemakan deposit. Hewan-hewan itu umumnya makan detritus organik yg terkoleksi dlm lendir yg dikeluarkan oleh karang. Hewan ini mungkin memainkan suatu bgn ptg di dlm sis- tem terumbu karang dgn menggunakan sejumlah besar lendir yg diproduksi karang & dlm mendaur ulang materi al organik serta nutrien yg terperangkap. Organisme kriptofauna juga sbg sumber makanan bagi hewan karnivora tertentu terumbu karang: seperti ikan famili Holocentridae & Gastropoda (siput) ttt (Conus)

Banyak kriptofauna tertentu adalah ptg dlm bioerosi terum- bu karang. Kecepatan bioerosi akibat aktivitas spons, echinoid, dan grazing oleh moluska telah ditaksir & bila ditambah dgn grazing berbagai ikan akan memberi kesan bhw bioerosi mungkin ptg dr proses penghancurkan terumbu karang. Contoh : Stearn dan Scoffin (1977) dalam Nybbaken (2001) melaporkan : Karang & algae di Barbados mengendapkan 160 mt kalsium karbonat/thn pd area terumbu sekitar 1 Ha. Pada area yg sama, spons pembor, barnakel & bivalvia memindahkan 1,5 mt karang hidup & 23,5 mt karang mati/thn Ikan kakatua (Parrotfish) memindahkan 1 mt & urchin (Diadema antillarum) memindahkan 163 mt. Ini meberi kesan : erosi terumbu lbh cepat dibanding pembentukan

Akan tetapi penelitian kedua oleh Scoffin et.al. (1980) pd terumbu karang yg sama mendptkan:Suatu nilai kecepatan kalsifikasi yg tinggi yaitu 206 ton per thn, sementaraTotal kecepatan bioerosi 163 ton per thn.

Uraian ttg beberapa data hasil penelitian tsb memberi petunjuk bhw sejumlah kesimpulan bisa dibuat ttg kecepatan kalsifikasi & bioerosi terumbu karang tanpa harus melaku kan penelitian yg banyak.

Berkaitan dgn destruksi terumbu karang maka terdpt dua kelompok utama biota sbg agen yaitu : Agen biologis : spons, moluska, ekhinodermata, ikan, Agen erosif : fungi, alga endolitik, polychaeta dan cacing sipunkula yg terdpt di terumbu, tetapi setidikit / tdk diketahui ttg kepentingan relatifnya.

Hal yg lbh ptg, yaitu kecepatan dr beberapa/semua orga nisme bioerosif dlm memindahkan CaCO3 dr terumbu ada lah berubah-ubah menurut waktu & tempat, serta mengga bungan berbagai hal terkait dgn peranan dr organisme- organisme tsb dlm seluruh ekologi terumbu karang.

INTERAKSI SPESIES DAN EKOLOGI TERUMBU KARANG (LANJUTAN)

Berkaitan dengan pertanyaan tentang Suksesi adalah bagaimana dengan stabilitas/kestabilan gari suatu TKB. Stabilitas / Kestabilan Terumbu KarangDalam skala waktu pendek terumbu karang tampak cukup stabil, tetapi itu tidak selamanya untukjangka waktu yang panjangStruktur dan bahkan eksistensi dari terumbu karang dpt berubah secara radikal oleh kejadian0kejadian katastropik alami, seperti Badai (angin tofan) El Nino yang menyebabkan perubahan cuaca dan osenografi. Ledakan Acanthaster, serta Penyakit yang mempengaruhi karang dan organisme terumbu lain Sama halnya dgn suksesi, kestabilan terumbu tampaknya cukup (agak) bervariasi dalam waktu dan tempat.

10.2. Mortalitas Katastropik dan Recovery TKBadai (angin tofan) : large-Scale destruction from various force. Mungkin sumber fisik utama kematian terumbu secara masif adalah destruksi mekanis oleh sejumlah angin ribut tropis.El Nino : Perubahan cuaca dan kondisi osenografi (suhu air permukaan naik 2 4OC) utk beberapa bulan. Kematian karang krn stress dengan suhu air 30OC Coral bleaching : Recovery sekitar 15 thnLedakan Acanthaster : Mortalitas terumbu cukup luas. Di Guam dlm waktu 2,5 kehancuran TK sekitar 90% sepanjang 38 km garis pantai. Recovery : 5 thnPenyakit yang mempengaruhi karang dan organisme terumbu lain : Black Band desease White Band desease

BIOGEOGRAFI TERUMBU KARANG

Di wilayah pusat Indo-Pasifik, dan di seluruh dunia, distribusi koral bergantung pada: Mosaik dari pola-pola regional, masing-masing dengan ciri-ciri, bergantung pada latar belakang geologis dari hanyutan kontinental Perubahan sea-levels secara konstan Kondisi Klimat Pola-pola sirkulasi lautDistribusu dari hampir semua karang batu dikontrol kombinasi berbagai faktor di atasDalam keterbatasan tersebut, bagaimanapun juga, perbedaan genera dan spesies menunjukan pola-pola yang berbeda.

Wilayah PerairanJml. SpesiesJml. GenusSumberIndo-Pacific 700 88Rosen, 1971Tropical Atlantic 145Red Sea 300Fenner, D., 2002Southern Japan 242 69Veron, J.E., 1986Philippines 411Veron, J.E., 1993Papua New Guinea 500Fenner, D., 2002Indonesia Wil. Timur Indonesia Raja Ampat ** 590 499 465

70Veron, J.E., 2002Veron, J.E., 2002Veron, J.E., 2002

1. PENGERTIAN, DEFENISI & BATASAN

Ekologi;Ikan;Karang/koral

Ikan karang = Ikan-ikan yang menghabiskan sebagian besar atau seluruh fase hidupnya di perairan terumbu karang dan tergantung pada terumbu karang.Terumbu karang = ekosistem di perairan dangkal laut tropis yang dibangun terutama oleh karang batu dan algae berkapur bersama-sama dgn biota-biota laut lainnyaEKOLOGI IKAN KARANG

FUNGSI TERUMBU KARANG

Ekologis; Ekonomis; Sosial Budaya

HabitatFeeding groundSpawning groundNursery ground, dll

Gudang keanekaragaman hayati

2. KOMPOSISI JENIS IKAN KARANG Tabel 1. Jumlah S (Spesies) ikan karang

Wilayah Geografis SKep. Philipina2.177New Guinea1.700Great Barrier Reef1.500Kep. Seychelles 880Kep. Marshall & Mariana 609Kep. Bahama 507Kep. Hawaii 448Kep. Indonesia2.057

Kekayaan jenis ikan karang tergantung pada :

Kekayaan jenis karang batu Jauh/dekat dari pusat keanekaragaman Karang batuIndonesia : 774 G, 212 FVenezuela : 337 G, 132 F

Ikan RI S. Hindia 1.082 SRI W. & C. Pacific2.006 S

3. HABITAT IKAN KARANG

Terumbu Karang (utama)Mangrove (sementara)Seagrass (sementara)

Kekayaan jenis IK tergantung variasi habitat dalam Terumbu Karang.Namun kondisi demikian juga bervariasi tergantung lokasi terumbu karang

Kehidupan spesies ikan karang

Terbatas pada lingkungan terumbu karangMemiliki teritorial yang sempit (ada juga yang tidak memiliki teritorial)Pilihan habitat dan kedalaman terbatasLingkungan dengan nutrient yang tinggi

4. INTERAKSI IKAN KARANG

4 Model yang menjelaskan Keragaman Jenis ikan karang yg didasarkan pada kompetisi & proses recruitment

1. Competition Model D = hasil interaksi kompetisi yang kuat mengikuti derajat spesialisasi yg tinggi.2. Lottery ModelTidak ada sifat khusus, kebutuhan sama & kompetisi aktif diantara spesies.

3. Predation Distrubance ModelPredasi, bencana dan recruitment yg tidak dpt diprediksi menyebabkan populasi kecil dimana makanan menjadi faktor pembatas.

4. Recruitment Limitation ModelPopulasi ikan dewasa merefleksikan variasi pada recruitment larva dan bukan pada postrecruitment.

Tabel 2. Interaksi antara 4 model tersebutPostrecruitment (PR) competition

IntenseWeakRecruitment modified byPR processesCompetition ModelPredation Disturbance ModelRecruitment not modified byPR processesLottery ModelRecruitment Limitation Model

5. MAKANAN

Klasifikasi IK berdasarkan jenis makanan :

Herbivora, + 15%Karnivora + 50 s/d 70% dan,Omnivora

Tabel 3. Proporsi S berdasarkan perbedaan kategori tropik

Ket. Hobsn = Hobson (1975), Sano = Sano et al (1946)G & T = Goldman & Talbot (1976), T & C = Tresher & Colin (1986)

Trophic CategoryHobsnG & TSanoT & CHerbivores7221820Planktivores18151538Benthic Invertebrates Feeders56274133 Coral Feeders9 9 Sessile animal Feeders13 Mobile Invertebrates Feeders34 Omnivores10 19Piscivores73848Others (e.g. cleaners)221

Ikan-ikan Pemakan Karang (Coralivorous) dan Bagian Karang yang dimakan

Polip (Chaetodontidae, Monacanthidae)Ujung-ujung karang hidup (Scaridae, Balistidae, Chaetodontidae, Monacanthidae)Ujung-ujung karang bercabang (Balistidae, Tetraodontidae, Monacanthidae)

Strategi Mangsa Menghindari DiriDari Ikan-Ikan Karnivora

BersembunyiMengeluarkan racunMemiliki bahan beracun di permukaan tubuh (krinotoksin)Mengandung racun di dalam tubuh atau organ tubuhnya (ciguatera)

6. DISTRIBUSI IKAN KARANG

Mengikuti penyebaran terumbu karangMengikuti periode pasang dan surutMengikuti periode siang dan malam

Mengikuti penyebaran terumbu karanga. ZonasiZona genangan supra & intertidal (Blennidae)Zona reef flat

Zona outer reefwall atau slopeb. Karakteristik pulau dan zonasiPulau oseanis atau bukanDrop off atau tidakc. Kedalaman

Mengikuti periode siang dan malamSiang, Ikan-ikan Herbivora & pemakan invertebrata bentikb. Malam, Ikan-ikan karnivora (kriptik)

7. Peletakan/Penetapan Lokasi Pada Ikan KarangBanyak ikan karang dewasa menetapkan lokasi hidupnya pada areal terumbu karang secara pasti dan kuat. Fungsinya untuk :1. Mempertahankan ruang untuk T4 : makan, memijah, dan istirahat / tidur 2. Mempertahankan pasangan, dan 3. Mempertahankan lokasi memijah (spawning) dan keturunan.

Berbagai penelitian menunjukan bahwa individu2 suatu Sp tsb pada area kecil untuk periode yang panjang.

Ikan tampak di terumbu siang hari utk : Diurnal spesies mempertahankan teritorial makannya, sedangkan Herbivora & Karnivora mempertahankan teritorialnya melalui pergerakan dalam gerombolan campuran.Agregasi ikan karang yang mencari makan di malam hari, (Holocentridae, Pempheridae, Apogonidae & Haemulidae, kemungkinan semuanya menyebar secara luas di malam hari, sedangkan Cryptic (Gobiidae & Blenidae) memiliki kisaran pergerakan yang sangat terbatas

Tipe struktur sosial ikan karang untuk : makan, bertelur / memijah, bergerombol.- Teritori individual (umumnya untuk makan), - Teritori berpasangan (untuk memijah), bertelur, kelompok dll. Kebanyakan ikan karang tinggal dekat rumahnya untuk periode yang panjang.beberapa spesies mengadopsi teritorial makan saat mereka masih muda saja. Setelah dewasa, mengadopsi suatu sistem kisaran rumah dengan anggota spesies lainnya kemudian secara bersama-sama mempertahankannya.

8. Hubungan Inter TropikJaringan makanan pada terumbu karang sangat kompleks. Algae terumbu menyokong populasi yg besar dari ikan herbivora. Alga uniselular dan detritus diambil dari gundukan-gundukan pasir. Karakteristik ikan karang yang menonjol adalah : Pemakan tumbuhan (browser) dengan gigi potong dan Pemakan rumput (grazer) yang memindahkan beberapa substrat atau secara aktual memotong bagian2 karang.

9. Hubungan Simbiotik Pada Ikan KarangPada terumbu karang terjadi suatu kisaran interaksi interspesifik yang menyeluruh. Hubungan ikan-ikan karang tsb meliputi : Ikan pembersih dan inangnya, Simbiotik dalam hal membagi teritori dan alga food oleh damselfish & surgeonfish, Feeding komensalisme antara Mullidae dan banyak ikan lainnya yg makan pada susbtrat dasar berpasir & menyebabkan perairan sekitar menjadi kabur

Ada hubungan antara ikan karang dan berbagai invertebrata di terumbu karang yang meliputi : Hubungan antara spesies ikan Amphiprion dan anemonIkan pearlfish Carapus (Carapidae) hidup di dalam teripang sebagai inangnya Hubunagn antara ikan Gobi dan udang Alpheus yang hidup bersama-sama Ikan, sering bersama udang, hidup di antara duri dari kelompok bulu babi (sea urchin) yang menyerupai hutan di dasar terumbu karang.

CLEANING BEHAVIOROrganisme pembersihCleaning stationUkuran ikan yang dibersihkanTingkah laku ikan yang dibersihkanApa saja yang dibersihkan