BIOSINTESIS KARBOHIDRAT

Pada bagian ini akan dibahas secara mendetail proses sintesis selulosa yang

terjadi di dinding sel polisakarida. dimana Selulosa bermain sebagai sumber terbesar

yanga akan membentuk mikrofibril di dinding sel. Microfibril ini terbuat dari selulosa

polisakarida yang disintesis oleh enzim, disebut sintesis selulosa dan disekresikan ke

ruang extra seluler, di mana mereka menjadi tertanam dalam matriks lainnya yaitu

polisakarida dan protein. Kombinasi bahan serat yang kuat dalam substansi tanah adalah

bentuk arsitektur dasar yang sama ditemukan dalam baja-beton bertulang dan fiberglass.

Pengertian Selulosa adalah bagian terbesar dari sel tumbuhan. Fungsi dari

selulosa adalah untuk kekuatan, rigid, dan mencegah kerusakan sel. Struktur selulosa

adalah linear polimeroleh beta(1->4) terhubung dengan D-glucose, memilki 36 rantai

yang akan beragregat dan membentuk mikri fibril. Proses panjang pesintesisan ini

dimulai dari pensistesisan selulosa supramolekuler di menbran plasma.

Pada bakteri pun terjadi hal yang sama bakteri juga memiliki dinding ekstra

selular yang tebal dan keras yang berfungsi sebagai pelindung sel dari lisis karena

osmosis. yang nantinya akan digunakan lipid sebagai bahan dasar yang memiliki

kinerja dalam pembentukan rantai-rantai polisakarida kompleks makromolekul.

Sebagai prekusor, lipid-linked oligosakarida dalam sintesis dinding sel bakteri.

Pada bagian terakhir akan dibahas kompleksitas dari sinteis kabohidrat

yangterjadi saat masa perkecambahan yang mengubah lemak dan protein menjadi

energi memalui tahap glukogenesis dimana lemak dan protein harus diubah terlebih

dahulu menjadi glukosa

I. SELULOSA DISINTESIS OLEH STRUKTUR SUPRAMOLEKULER

DI MEMBRAN PLASMA

Kompleks enzim pada rantai selulosa, satusisinya berikatan dengan substrat,dan

glukosa UDP di membran plasma. Pada bagian sisilainnya akan memanjang untuk

melakukan elongasi dan kristalisasi molekul selulosa. Kompleks termin l yang terdiri

dari 6 partikel besar berurutuan pada hexagon disebutdengan Rosettes/

roset .Beberapa protein, termasuk subunit katalis pada sintesis selulosa, adalah

pembuat terminal kompleks. Sintesa selulosa tidak melakukan isolasi dalam bentuk

aktifnya, akan tetapi rangkaian asam amino akan terputus dari nukleotida gen.

Pada struktur primer, digunakan hydropothy plots untuk menyimpulkan bahwa

enzim memiliki 8 trans membran yang terhubung oleh loops pendek dan beberapa

loops yang lebih panjang akan terekspos ke sitosol.

Rantai selulosa baru tampaknya dimulai oleh pembentukan lipid-linked

intermediate seperti apa yang ada dalam sintesis pati atau sintesis glikogen Glukosa

ditransfer dari UDP-glukosake lipid membran, mungkin sitosterol sterol tanaman,

pada wajah bagian dalam membran plasma. Di sini, sintesa selulosa intraseluler

menambahkan beberapa residu lebih banyak glukosake yang pertama, di (beta1-4)

linkage, membentuk rantai oligosakarida singkat yang melekat pada sitosterol

(sitosteroldekstrin). Selanjutnya, seluruh sitosterol dekstrin membalik menyeberang

kewajah luar dari membran plasma, di mana sebagian besar rantai polisakarida

dihapus oleh endo-1,4-beta-glukanase. Penyingkatan sitosterol dekstrin primer

sekarang berasosiasi, mungkin kovalen dengan bentuk lain dari sintesa selulosa.

Agaknya seluruh proses ini terjadipada rosettes. Baik pada masing-masing rantai

selulosa 36 dimulai pada primer lipid sendiri, atau primer mendaur ulang untuk

memulai sejumlah rantai, belum jelas. Dalam kedua kasus, bentuk kedua bentuk dari

sintesa selulosa meluas polimer untuk 500-15.000 unit glukosa, ekstruksi

kepermukaan luar dari sel. Kerja enzim adalah

processive: satu molekul enzim menambahkan banyak unit glukosa sebelum

pertumbuhan rantai selulosa. Arah pertumbuhan rantai (baik penambahan terjadi pada

saat reducing end atau pada non-reducing end) masih belum ditetapkan.

Penyelesain selulosa dalam bentuk mikro fibrilkristal, masing-masing terdiri

dari 36 rantai selulosa terpisah berbaring berdampingan, semuasama (paralel)

orientasinya non-reducing dan reducing ends. Setiap partikel di roset mensintesis

enam rantai selulosa terpisah secara bersamaan dan secara parallel dengan rantai yang

dibuatoleh lima partikel lain, sehingga 36 polimer tiba bersama-sama di permukaan

luar sel, sudah selaras dan siap untuk mengkristal sebagai mikrofibril dari dinding sel.

Ketika 36 polimer mencapai beberapa critical length, sintesis mereka dihentikan oleh

mekanisme yang tidak diketahui; kristalisasi dalam mikrofibril.

Selain subunit katalitik, sintesis selulosa yang mungkin memiliki subunit yang

mendekstruksi dari rantai polisakarida (subunit pori) dan kristalisasi rantai

polisakarida di luar sel(subunit kristalisasi). Poten herbisida CGA 325615, yang

secara khusus menghambat sintesis selulosa,menyebabkan proses berantakan;

sejumlah kecil selulosa masih telah disintesis dan tetap berikatan erat, mungkin ikatan

kovalen, terikat pada subunit katalitik synthase selulosa. Inhibitor dapat bertindak

dengan memisahkan subunit katalitik dari pori dan kristalisasi subunit, mencegah

tahap akhir sintesis selulosa. UDP-glukosa digunakan untuk sintesis selulosa

dihasilkan dari sukrosa yang dihasilkan selama proses fotosintesis, dengan reaksi

katalisasi oleh sintase sukrosa (dinamai reaksi sebaliknya): Sukrosa? UDP 88n UDP-

glukosa? Fruktosa. Dalamsatu model yang diusulkan, sepanjangmembran plasma

synthase selulosa dan menggunakan sitosol UDP-glukosa sebagai prekursor untuk

sintesis selulosa ekstra seluler. Di lain, bentuk terikat pada membrane dari sintase

sukrosa membentuk kompleks dengan synthase selulosa, pemasukan UDP-glukosa

dari sukrosa langsung ke sintesis dinding sel (Gambar. 20-32). Dalam precursor di

aktifkan selulosa (UDPglucose), glukosa Berhubungan untuk nukleotida, tetapi dalam

produk (selulosa), residu glukosa (1N4)terkait, sehingga ada inversikonfigurasi pada

anomeric karbon (C-1) sebagai bentuk obligasi glikosidik. Glycosyltransferases

membalikkan konfigurasi pada umumnya diasumsikan menggunakan mechanisme

perpindahan tunggal, dengan serangan nukleofilik oleh spesies akseptor di anomeric

karbon dari gula donor (UDP-glukosa). Bakteri tertentu (Acetobacter, Agrobacteria,

Rhizobia, danSarcina) dan banyak eukariota sederhana dapat melaksan akan sintesis

selulosa, yang mungkin diakibatkan oleh mekanisme mirip dengan yang di tanaman.

Jika bakteri menggunakan membrane lipid untuk memulai rantai baru, itu tidak dapat

sterol- sebuah bakteri tidak mengandung sterol.

II. LIPID-LINKED OLIGOSAKARIDA ADALAH PREKUSOR BAGI

SINTESIS DINDING SEL BAKTERI

Sama halnya dengan tumbuhan, bakteri juga memiliki dinding ekstra selular

yang tebal dan keras yang berfungsi sebagai pelindung sel dari lisis karena osmosis.

Padabakteri envelope, peptidoglikan memberikan kekuatan ketebalan pada dinsing

sel, yaitu pada bagian co polimer linear dari N-asetilglukosamin (GlcNAc) dan N-

asam asetil muramat (Mur2Ac), yang terikat oleh ikatan glikosida (β1 4) dan

ikatan silang rantai pendek peptida yang terikat pada Mur2Ac. Selama

berlangsungnya pembentukanr antai-rantai polisakarida kompleks makromolekul,

GlcNAc dan Mur2Ac teraktivasi dengan adanya urudin di anormic carbon. Pertama,

GlcNAc 1-fosfat berikatan dengan UTP dari UDP-GlcNAc (step 1), dan bereaksi

dengan phospoenol piruvat dan membentuk UDP-Mur2Ac (step 2) ; 5 asam amino

kemudian di tambahkan pada (step 3). Gugus Mur2Ac-peptida ditransfer dari uridin

ke dalam membran lipid dolichol, rantaipanjangalkoholisoprenoid (step 4), GlcNAc

residu didapatkan dari UDP-GlcNAc (step 5). Pada beberapa bakteri, lima glycin

ditambahkan dalam ikatan peptida untuk gugus amino dari Lys residu penta peptida

(step 6), yang akhirnya disakarida dekapeptida ini ditambahkan untuk mencegah

pengurangan molekul peptidoglikan (step 7). Reaks iikatan cross-linked transpeptidasi

berdekatan dengan rantai polisakarida (step 8), dimana mereka akan berkontribusi

memperkuat dan membesar dinding sel bakteri. Beberapa antibiotik yang efektif

digunakan belakangan ini, bekerja dengan menghambat sintesis peptidoglikan.

III. GLUKOGENESIS MENGUBAH LEMAK DAN PROTEIN MENJADI

GLUKOSA PADA BENIH BERKECAMBAH

Metabolisme karbohidrat dalam sel tanaman lebih kompleks dalam beberapa

jalur dibandingkan pada sel hewan. Sel tumbuhan dan sel hewan melakukan proses

yang sama dalam menghasilkan energi ( glikolisis, siklus asam sitrat, dan fosforilasi

oksidatif ); dapat menghasilkan heksosa dari tiga atau empat komponen senyawa

karbon melalui glukoneogenesis; dapat mengoksidasi heksosa fosfat menjadi pentosa

fosfat menghasilkan NADPH (jalur pentosa fosfat oksidatif ); dan dapat menghasilkan

polimer dari (α 1-4 ) gugus glukosa (pati) dan degradasi untuk membentuk

heksosa.Fotosintesis dalam sel tumbuhan dapat mengubah CO2 menjadi senyawa

organik (reaksi Rubisco) ; menggunakan produk fiksasi untuk menghasilkan triosa,

heksosa, dan pentosa (siklus Calvin); dan mengubah pembentukan asetil - CoA dari

kerusakan asam lemak menjadi senyawa empat karbon (siklusglioksilat) dan senyawa

empat karbon menjadi heksosa ( glukoneogenesis ). Proses ini unik untuk sel

tumbuhan, dipisahkan dalam beberapa kompartemen, tidak ditemukan dalam sel-sel

hewan : siklus glioksilat di glyoxysomes ,siklus Calvin di kloroplas, sintesis pati di

amyloplas, dan penyimpanan asam organik dalam vakuola. Integrasi antara berbagai

peristiwa kompartemen membutuhkan transporter spesifik di membran masing-

masing organel, untuk memindahkan produk dari satu organel ke organel lain atau ke

sitosol.

IV. GLUKOGENESIS MENGUBAH LEMAK DAN PROTEIN MENJADI

GLUKOSA PADA PERKECAMBAHAN BENIH

Sebagian besar tanaman menyimpan lemak dan protein dalam biji mereka

yang akan digunakan sebagai sumber energi dan prekursor biosintesis selama

perkecambahan, sebelum mekanisme fotosintesis terjadi. Glukoneogenesis aktif

selama perkecambahan yang menyediakan glukosa untuk sintesis sukrosa,

polisakarida, dan metabolit turunan dari heksosa . Dalam penyemaian (menumbuhkan

biji menjadi benih) tanaman, sukrosa banyak menyediakan energi kimia yang

dibutuhkan untuk awal pertumbuhan. Tumbuhan dan beberapa mikroorganisme dapat

mengubah turunan asetil coA dari oksidasi asam lemak menjadi glukosa.Beberapa

enzim ini penting untuk dikonversi dalam glioksisom dimana isoenzim dari beta

oksidasi akan mengubah asam lemak menjadi asetil CoA. Terjadi pemisahan fisika

antara siklus glioksilat dengan bantuan enzim beta oksidasiyang terjadi di glioksisom

dengan siklus asam sitrat yang terjadi di mitokondria, tujuannya untuk mencegah

oksidasi lebih lanjut dari asetil CoA menjadi karbondioksida. Dalam siklus glioksilat,

dua molekul asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak, selanjutnya

digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya asam suksinat ini

meninggalkan glioksisom dan akan diubah menjadi glukosa. Asam Suksinat akan

masuk ke dalam matriks mitokondria,lalu diubah menjadi oksaloasetat dalam siklus

enzim asam sitrat kemudian oksaloasetat ada yang berpindah ke sitosol dan ada yang

tetap dalam siklus asam sitrat untuk menghasilkan succinil CoA. Oksaloasetat

memasuki sitosol berfungsi sebagai bahan awal untuk glukoneogenesis dan untuk

sintesis sukrosa(bentuk transportasi karbon pada tanaman).

Sitosolik oksaloasetat diubah melalui glukoneogenesis menjadi fruktosa 6 fosfat yang

merupakan prekursor sukrosa.

Dalam sitosol, oksaloasetat dikonversi menjadi fosfofenol piruvat lalu dikonversi

menjadi menjadi fruktosa 6 – fosfat(prekursor sukrosa) oleh glukoneogenesis.Hanya

tiga dari empat karbon di setiap molekul oksaloasetat yang dikonversi menjadi

heksosa dalam sitosol, sekitar 75 % dari karbon dalam asam lemak disimpan sebagai

lemak biji yang akan diubah menjadi karbohidrat. 25% sisanya dilepaskan dalam

bentuk co2 pada saat oksaloasetat diubah menjadi phospofenol piruvat. Hidrolisis dari

penyimpanan triasilgliserol menghasilkan gliserol 3 - fosfat, yang bisa masuk jalur

gluconeogenesis setelah dioksidasi menjadi dihidroksiaseton fosfat. Hidrolisis

triasilgliserol menghasilkan gliserol 3-fosfat, yang dapat memasuki jalur

glukoneogenesis setelah oksidasi dihidroksiaseton fosfat.

Meskipun telah dijelaskan transformasi metabolic dalam sel tanaman dalam setiap

jalurnya secara individu, jalur ini berhubungan dalam sehingga kita harus benar-benar

harus mempertimbangkan lokasi metabolisme intermediet bersama jalur- jalur ini dan

dihubungkan oleh reaksi reversibel.

Figure 20-35

Asam lemak dikonversi menjadi sukrosa pada perkecambahan benih. Dimulai

didalam glioksisom, yang akan meghasil kansukinat dan dibawa ke dalam

mitokondria,dimana sukinat dikonversi menjadi oxaloacetat dengan bantuan enzim

dalam siklus asam sitrat. Oxalo acetat masuk kedalam sitosol dan menyediakan bahan

baku untuk glukoneogenesis dan untuk sintesis sukrosa. Ini merupakan bentuk

transport karbon dalam tumbuhan.

Figure 20-36

Sebagiangliseroldaritriasilgliseroldikonversimenjadisukrosadalamperkecambahanbeni

h. Gliseroldaritriasilgliserolteroksidasimenjadidihidroksiasetonfosfat,

dimanaakanmasukkedalamjalurglukoneogensispadareaksiisomerasi triose fosfat

Figure 20-37

Kelompokfosfatpentosa,triosefosfatdanheksosafosfat

Gabungandaribeberapakelompoktersebutmudahtertukarolehadanyareaksi yang

memilkistandarenergibebas yang kecil.

Ketikasatukomponendarikelompokituhabismakaakanterbentukkesetimbanganbaru.

Perpindahangulafosfatdalamkompartemenintraselularterbatas, transport

spesifikharusadadidalammembranorganel.