lembaga penelitian
TRANSCRIPT
M("nqera hut:
PEMERIKSAAN KWANTITATIF PERPINOAHAN NUCLEOLUS AKIBAT AXOTOMI N.HVPOGLOSSUS OARI KELINCI
PROYEK PPPT- UGM 1976/1977
No.: 7 8
Kepala B<~ Q!,!) A natomf f :11 b .. •olon t A ' · • • f , rl( n r orcr.•f :")(ll,
OLEH
SUBIVANTO fl.of, ci . Soemla tl Ah a .
Bagian Anatami, Embryologi dan Anthropologi Faku It as Kedokteran U. G. M.
Vogyakarta .
OITUJUKAN KEPADA
LEMBAGA PENELITIAN UNIVERSITAS GADJAH MADA
YOGYAKARTA
..
- i -
Prakata
Sudah banyak diselidild 1rsoalan neuron mengikuti c't::.ge
~lerasi retrograd a tau chromatolysis, baik secara his t ologi ,
sitokimia maupun microradiootografi. Kesemuanya terba tas pada
sel dengan sitoplasma dan nucleusnya, masih sedikit penyeli
dikan terhadap nucleolus yang terdapat didalam nucleus.
Dengan kemajuan ilmu pengetahuan kiranya belum lengkaplah
apabila melup8kan nucleolus ytmg tel'(Ja.put dn.l rm nucleus , me!l€;:~.
ngat fungsi dari nucleolus pada akhir akhir ini, diketahui j u
ga punya peranan yang sangat panting didalam kebidupan sel.
Didalam penyelidikan ini akan dicari secara obyektif
kwanti tatif, kedudukan nucleolus meJ1€ikuti degenerasi r e tro
grad atau chromatolysis. Hal ini akan menambah lengkapnya pe
nyelidikan yang pernah dilakukan di laboratorium Anatomi Fa
kul tas- Kedokteran U.G.~i. dan telah dipublikasikan di Ma j alah
Warta Anatomi.
Memang diakui bahwa banyak kekurangan kekurangan, berhu
bung fasili tas fasili tas yang ada sangat terbatas. Heskipun
demikian kiranya dengan alat yang sangat sederhana yang terda
pat dibagian .Anatomi, dan dengan kerja penuh kesabaran dan ke
telitian, diharapkan hasilnya dapat dipertanggung jawabkan,
untuk menambah berkembangnya . .nu pengetahuan di Indonesia .
Akhirnya kami mengucap banyak terima kasih kepada :
1 • Lembaga Peneli tian UGJ.f yang telah mengusa.lla.Y..an beaya
untuk peneli tian ini.
2. Prof. Drs. R. Radiopoetro, Prof. dr. Soewasono dan
Prof. dr. Ny. Soemiati Ahmad yang memberikan bimbing
an dan kritik kritik dalam penyelidikan ini. 3 . Laboratorium Histologi Fakul tas Biologi UGloi.
4. Sejawat sejawat di bagian Anatftm:i. beserta para karya
wan Bagian ..-'\.natomi.
Bantuan bantuan yang telah diberikan kiranya tidak dapa:t
dinilai harganya.
- ii-
D a f t a r i s i
Prakata
Daftar isi
Intisari
I. Pengan tar
II. Cara penelitian
III. Hasil peneli tian dan pembahasan
A. Hasil penelitian
B. Pembahasan
I V. Kesimpulan
v. Daftar pustaka
Halama.'1
i
ii
i i i
3
7
7
14
20
2 1
- iii -
I nti sari
Dipakai kelinci jan tan (: cc·rasa. I'tfasing masing nervus b.ypo
glessus kiri dipotong sepanjang kurang lebih 2 mm , unt uk kemu-
dian dibiarkan hidup postoperatif dengan lama yang berbeda b~
da. Kemudian kelinci di perfusi, mula mula dengan ai r garam fi
sioJ_ogis selanjutnya dengan campuran formaldehyde dan acidum
aceticum.
r•1edula oblongata 1:-",ita ambil dan pada t empat cUlllc."l.na terda
pat nucleus nervus hypoglossus dibuat potongan seri sec ar a
transve rsal, dan dicat dengan cresyl violet fas t. Dengan bcT.
tuan mikroskop caha.ya preparat diamati dan dihi t ung j umlah nu
cle-olus keseluruhan, juga dihitung jumlah nucleolus yang ekse.u,
trik.
Selain itu digambar pula pada kertas berkotak kotak nucl~
olus yang eksentrik dengan nucleusnya memaka~ camera l ucida.
Hal ini dipalmi untuk menentukan kesektor mana nucleolus ber
pindah. Dengan cara ini dapat diambil kesimpulan bahwa nucle o
lus pindah ketepi secara in vivo dan pindalmya ketepi tidak m£_
nunjukkan spesifikasi.
I I
I I
- 1 -
I. L.!'l n g A n t a r
Pendapat mengenai letak · ·wleolus dalam nucleus eel saraf
mengikuti degenerasl. retrograd atau chromatolysis masih sim
pang siur. Disatu pihak mengatakan bahwa nucleolus tetap ada
ditengah dari nucleus eel saraf mengikuti chromatolysis, se
dang dilain pihak mengatakan nucleolus akan pindah ketepi.
Dengan adanya perbedaan pendapat ini, kami ingin mencari ke
pastian apakah memang terjadi perpindahan nucleolus mengikuti
chromatolysis, dan kalau benar demikian kapankah peristiwa
tersebut terjadi. Hal ini sangat penting, sesuai dengan per
kembang~n ilmu pengetahuan di Indonesia, oleh karena proses
proses patologis yang mengenai neuron, misalnya karena infek
si virus (poliomyelitis), keracunan, inflamasi, pengikatan
dan pacuan pada sar af , anaemj_a dan sebagainya, kiranya juga
mempunyai gambaran yang serupa dan dapat dilukiskc.1.n sampai
seberapa jauh suatu saraf aka.n kembali kekeadaan semula se
telah mengalami sesuatu proses degenerasi.
Barr & Hamilton 1948 (3) yang menyelidiki pada kucing ~~
11gatakan bahwa nucleolus tetap ditengah dari nucleus eel sa
raf mengikuti chromatolysis. Pendapat ini disokong oleh peny~
lidikan dari Barr & Ber·l:;rax'l 1 95 ·1 ( 4) ; Lindsay & Barr 1· 955
( 16) pada bina tang yang sama
Pandangan tersebut berbeda dengan penyelidik penyclic.lik
yang lain, misalnya Goering 1928 ( 12) ; Jl1:ackey, Spiro & iliener
1964 (18) yang menyelidiki pada tikus dfu~ Barron & Tuncbay
1964 (5) yang menyelidiki pada kucing, ya~~ mengat~~ b~wa
nucleolus akan pindah dnri tengah kepinggir d.ari nucleus mens.
ikuti chromatolysis, dan pendapa t ini mendapat s okonGa.'Yl · dari
Bielschowsky 1932, Cervos-Navarro 1962 (cit Rees EL 1971)
(22).
Rees EL 1 971 ( 22) menyelidiki peris t.hm ini pada tikus,
dimana didapatkan adanya perpindahan letak nucleolus dalam n."£ .
cleus eel saraf pada peristiwa reru~si akson dan ia menganggap
- 2- ..
hal ini sebagai peristi"t>Ta in vivo.
He~rick 1895 (14); Nicholson 1924 (20) , mengatakan perpindah
an nucleus ketepi disebabkru::. :vlanya pengaruh gravitas i dar i
nucleolus, sedang Cammermeyer 1967 (8) menganggap bahwa per
pindahan nucleolus ketepi oleh karena dorongan pisau mikro
tom, pada waktu pembuatan preparat histologi.
Mengingat fungsi nucleolus dalam pembentukan protein a
taupun RNA, dimana prot ein sangat panting untuk suatu eel
yane mengadakan regenerasi setelah mengalami degenerasi, ada
lah suatu hal yang l'mjar bahwa hasil pembentukan ters ebut ha
rus dilepaskan kedalam sitoplasma. Timbullah suatu pertanyaan ,
siapakah yang membawa hasil pembentukan tersebut dan bagaima
na caranya ? •
Dalam hal ini kami berpendapat bahwa perpindahan nucleo
lus ketepi, mungkin adalah dipakni ~~tuk mengantarkan hasil
produksinya untuk dicurahkan kedalam sitoplasma.
Untuk hal tersebut diatas pada kesempatan ini dipakailah ke
linci jantan sebaga.i binatang percobaan. Masing masing ne!'V1..l.s
hypoglossus sebela-11 kiri dipotong, untuk dibiarkan hidup posi
operatif dalam beberapa la~~ yang telah ditentukan. Kemudian
kelinc:t diperfusi, s etelah mati diadaka.n potongan seri s ecar a
transversal, dan dengan bantua.n mikroskop cahaya dan camera
1ucida, jumlah nucleolus ke:.:\;:<Luruhan dihitung dan jumlah nu
cleolus yang eksentris dihitung dan digambar untuk sel anjut
nya dianalisa secara statistik.
! ~ I I " ·'
. :) .
- 3-
II. _Cy;F:J penolitian
Dipaka.i· 40 ekor kelinci c, ewasa dengan berat sekitar 1000
- 1500 gram. Masing masing nervus hypoglossus kiri d ipotong
sewaktu saraf tersebut terdapat sebelah lateral tendo m. cliga~
tricue dan dibelakang m. mylohyoideus.
Sewa ktu mengerjaka.n dijaga jangan sa.mpai bagian proksimal
(pangkal) sara£ tersebut terlalu tertarik, untuk menghindari
kerusakan sentra.l karena. tarikan. Selain itu operasi dikerja
kan sebebas hama mungkin,
Setelah dibiarkan beberapa lama hidup postoperat if, an ta
ra 1 sampai 77 hari dilakukan perfusi memakai air garam fis io
logis yang kemud.ian diikuti dengan 250 cc campuran 4% formald.£
hyde dan 2% acidum aceticum melalui arteria carotis communis.
Sebaliknya cairan dikeluarkan melalui pemotongan vena jugula
ris interna ~~an dan kiri. Setelah kelinci mati diteliti kem
bali apakah pemotongan n. hypoglossus sudah benar.
Selama pekerjaan ,dilakukan dengan memakai anestes i eter
dan pad a waktu perfusi d.i usahakan sedemikian rupa, sehingga b_g_
sis otak menghadap kebawah, Satu jam setelah perfusi, otak di
ambil dan diletakkan dengan kedudukan basis otak menghadap ke
bawah dalam cairan fiksatif yang sa.ma dengan cairan perfusi
( campuran formaldehyde dan e · Lum aoetioum), selama tiga hari
dengan tiap hsri cairan fiksatif diganti dengan yang baru (me!!!,
buat baru). Kemudian segera diadakan dehyd.rasi secara lambat
dan diblok dengan parafin wax; Sebelum diblok, secara cermat
dibuat aksis dorsoventral (DV) pada preparat memakai kawat ha
lus dan lurus, dengan bantuan tdJr.rcGa.,e binoculair, melalui
sulcus medianus posterior menembus sulcus medianus anterior.
Menempatkan preparat yang sudah diblok pada mikrot om ha
rus tegak lurus dengan tepi mata pisau. Hal ini bisa di kerj a
kan dengan membua t tanda gar is pad a pis au tegak lurus rna ta pi
sau, selanjutnya meletakkan aksis DV medulla (kawat halus) be!:_
impitan dengan tanda ga.ris pad.a pisau. Penampa.ng melint~ d:i.-
I ' . '
- 4-
ad.akan secara seri dengan tebal 10 rum· pisau masuk melalui pe!:
mukaan dorsal dari medulla oblongata. Hal ini semtm di maksud
lmn untuk menghindari pengarnl1 dorongan pisau rn:ik-rot om sc:perti
pemlapat Cammermeyer 1967 (8). Potongan dicat dengan cresyl
violet fast dan diambil potongan 1 , 4, 7, 10 dan set erusnya
(meloncat 2), untuk menghindari penghi tungan nucleol us yang
mungkin dipotong dua kali.
1 .- - -· - diamati 2.- --·· ) 3• l - tidak dia.ma ti
4. - diamati 5.-+--_}-6.-+--7 • ..:.._,_ __ _ 8.-+--9.---t-
10.---r-11 .-+---12.--t---13.-+--14.-+--15.-t---
tidak diama ti
J dan s eterusnya
Meletakkan potongan pada gelas obyek, pertama memberi t~
da garis pada gelas obyek, kc;·mdian dengan bantuan mikros kop , .• .
aksi~ dorsoventral (DV) medulla lurus berimpitan dengan gari s
pada g•laa ·obyek. D
.cf D
1--- ------1 ,--(~ ! '---+--/
.. _I . v
- 5-
Dengan memakai bantuan camera lucida, eksentrisitas nucleolus
ditentukan. Caranya dengan melihat pada camera lucida, aksis
DV harus dipasang berimpitan dengan salah satu garis pada ke~
tas berkotak kotak (lihat gambar~
D
... 7/D~; ... . . : .. ·· · ·::· · 1 '.....:; . : .
. {~ .... · ... ? : .. .... i .... .... i .. .. I
.\ .. _ .. '~~.·.>!. . : ; ! "'. . . .. : .. ... .... ~ - · · · ..
' ' .. ·· ····' ······ ···· ·· ..... ... .. ... .............. ... .. . . v
digambar nucleus dan nucleolusnya pada kertas tersebut , kem~
dian ditentukan titik tengah nucleus dengan menarik garis da
ri .iarak yang paling lebar dan jarak yang paling sempit. Ti
tik pertemuan dari kedua garis tersebut merupakan titik te
ngah dari nucleus • Sedang ti tik t engah dari nucleolus di tent~
kan dengan kira kira saja berhubung sangat kecil~
Selanjutnya ditarik garis dari masing masing ti tik tengah s~
pai memotong membrana dari n,.: -leus (lihat gambar).
360° 0° 0 360°
(/~ t --. .,\ / l- - '· 1 \ ( Nl \
270° \ I 90° 90°\l ~ · ; 270°
~~--L-// I , ·-,, '··- : --~~M/ Lat. f;J~ Lat .
___ ·----- v- --..va.A• ~v.l. <iUJUIIUya perp~naanan nl:!
cleolus dipandang dari garis vertikal (0°- 180°) dapat dise
but ke medial (0° - 90° - 180°) atau ke lateral (1 00° - 270°
- 360°). Jumlah nucleolus eksentrik di masing masing sektor
dihitung. 1-1asi~ masing digaobarkan untuk kelompok: ka."lan (t,i
dak dipotong) C..§lll kclompok kiti (dipotonc) clongan (':.iagraJ21 S.f~.
rambi (pie diagram).
- 8-
Tal::ol I . Data nucleolus eksentrik dari nucleus n. hypo-glossus yang dipotong dan tidak dipotong •
I. Dipotong. (Kiri) . I
Hari Juml. Ncll.yang Nell. Hari Juml. Ncll.yang Nell.
Bnt . · diperiksa eks. Bnt. diperiksa eks.
1 2 105 15 42 3 111 41 110 22 120 36
105 40 3 2 107 27 49 3 109 39
118 25 107 40 114 32
7 3 . 111 37 56 3 111 41 109 38 115 40 121 45 101 37
14 3 101 45 63 3 109 37 109 50 105 40 102 49 I 105 39
21 110 3 I
103 35 3 55 70 105 57
II 106 39
102 57 101 30 28 3 109 60 77 3 111 36
107 65 II 105 37 108 65 105 30
35 3 103 50 c 3 107 19 109 45 11 3 20 109 50 11 0 20
II. Tidak dipotong (Kanan) ,I 1 2 111 15 42 3 11 5 16
110 :.\ ) 109 19 106 15
3 2 117 19 49 3 100 17 110 17 103 21
106 14 7 3 105 14 3 109 15
115 20 104 19 11 () 19 107 20
14 3 107 17 63 3 105 17 106 16 112 17 101 15
I 108 25
21 3 111 16 70 3 I 115 16 119 20 115 27 105 19 110 17
28 3 110 15 77 3 106 18 110 17 109 18 105 20 110 17
35 3 109 17 c 3 111 19 104 21 .I 114 30 102 21 105 15
• I
- 9-
Bila ki~a lihat pada tabel I tersebut, jumlah nucleolus
yang e ksentrik pada sisi yang dipotong (kiri) menunjukkan ke
. naikan sampai mencapai minggt1 ~m 4 untuk kemudian menurun. J,i
ka dilihat perbedaan antara nucleolus eksentr i k sisi yang d.!.
potong dan sisi yang tidak, dipootong, maka tampak pada minggu
minggu pertama sampai ke empat naik untuk mencapai puncak pa
da minggu ke empat selanjutnya menurun. (lihat gambar 2) .
60
50 .
40 .
30
I
I I •
. I
I I
I
/
•
/ /
/ \ ./... \ . \
\
\ •
\
7 14 21 28 35
\
. ---· a
42 49 . 56 70 77
Gambar 2. Grafik yang menunjukkan nucleolus yang eksentri :3 . absis: hari setelah pemotongan. or dinat : rata rata nucleolus eksentris, a . dari saraf ya~g dipotong b. dari saraf yang tidak dipotong c . perbedaan dari kcduanya .
- 10 -
Bila ki ta hi tung harga- t - dari perbedaan kanan dan kir i
menurut cara Olivier 1969 (21-); Bancroft 1966 ( 1); Sutrisn o .
T-:adi 1975-1976 (25), untuk n; _etahui apakah perbedaan t En·s e
but eukup berarti (signifikan), nampak bahwa hasilnya -eukup
berarti ( tabel II) • mulai hari ke tujuh sanrpai pad a hari ke
Tabe l II. Kejadian nucleolus yang eksentrik.
--~-----------------------------------------------Hari Nell. eks. Nell. eks. Beda t
%(1) %(D)
1 17.2 15.8 1 .4 0.27 3 23.1 15.8 7.3 1 .3 7 35.2 16.0 19. 2 3.2
14 46.1 15.2 30.9 5.01 21 53.3 16.3 37.0 5. 96 28 58.S 15.9 42.7 6. 93 35 45.1 18.0 27.1 4.3 42 37.7 15.0 22.7 3.7 49 33.6 16.7 16.9 2.8 56 36.3 16.8 19.5 3. 25 63 36.3 18.0 18.3 3.25 70 33.4 17.6 15.8 2. 6 77 32.0 16.2 15.8 2.6
37.5 16.4 c 17.8 16.3 1.5
t = 3.2 t = 0.01
tujuh puluh tujuh na.oih c~rup boraJ'ti •
.Jika ki ta bandingkan kelompok saraf yang dipotong pads.
binatang percobaan dengan kelompok kontrol, tampruc perbedaru1
yang cukup berarti, bila dihitung dengan cara yang sama, se
dang bila dilihat perbedaan antara binatang percobaan s i si
yang tidak dipotong dengan kelompok kontrol tampak perbedaan
yang t~dak berarti.
Analisa gambaran frekwensi distribusi dari nucleolus yang
Gn.mbar 4 A. neuron yang normal. B. neuron yang menealami chromatolys i s ring
1 an dengan
nuc l e olus ditengah dan menepi ke d orsa •
- 13 -
r.. neuron yw.1g men;;aJ.ami chromatolysis berat dengan nucleolns kebawah samping.
D. l"'ll:J:'0'1 y ::mg LlEme;ala.:ni chr.omatolysis sedang dengan n.Y;_ Cle OlL<S '-litengah dan ChrOmatolySiS ringan dengan l~UCleOlUS kesampinG•
- 14-
D. Pemba.ha.san
Nicholson 1924 (20) daJ - percobaannya. yang d.ilakukar: p~
da tikus dengan ligas i (pengikatan) mauptm pemotongan saraf
hypoglossus mengatakan bahwa nucleolus akan tetap dit engah p~
da waktu ada chromatolysis. Perubahan peruba.han yang t erjadi
hanya pada sel, sitoplasma dan nucleus. r.iengena.i nucleolus m~
reka berpendapat bahvm besarnya berbeda beda, tergantung dim~
na terpotongnya nucleolus tersebut, tepat ditengah atau terp£
tong t angensial, dan tidak dijelaskan ba.gaimana letaknya.
Murry 1940 (cit Rees EL 1971 (22), dalam percoba.annya d£
ngan memotong nervus Ischiadicus kucing, menyokong pendapat
Nicholson, bahwa tidak ada perubahan yang signifikan terhadap
eksentrisitas nucleolus.
Barr dkk. 1951 (4); Lindsay dkk. 1955 (16), kedua du_q
nya r:.2:1gg1maka.n kucing sebagai binatang percobaan dengan me
motong ner~JS hypoglossusnya, mengernukakan pendapat yang s er E
pa, tidak ada perubahm1 letak dari nucleolus.
Penyelidik p enyelidik lain yang terdahulu, misalnya
Clark 1914 (9); ~iann 1895 (17); Strongman 1917 (23); McCann
1918 ~ 19) mengatakan memang ada perubahan perubahan ses udah
~xotomi, tetapi perubahan letak nucleolus dikemukakan tidak
:=1ignifikan.
Sebaliknya Flemming 1896 ( 11 ) mengemukakan penda.pa tnya
yang pertama, bahwa nucleolus akan berkurang besarnya s etela..'"l .
nx otomi, teta pi tidak disinggung singgung mengenai let ak da
ri nucleolus, tetap ditongah atau pindah ketepi. Sedangkan
1-!ann 1895 ( 17) mengemuka.kan bahwa m:.cleolus sel sel saraf sen
soris akan membengkak setelah stimulasi listrik.
Berbeda dengan penyelidiknn yang dilnkukan oleh Hodge
1889 ( 1 5), beliau mengamati adanya. pengurangan jumla.h nucleo.
lus sel saraf motorik setelah diadakan stimulasi dengan lis.
trik, sedangkan Warri.ngton 1898 ( 26) mengemukaka.n bahwa struJ£
tur nucleolus sering pecah peca.h dan berubah menjadi pecahan
- 15 -
pecahan kecil dalam tempo 14 hari.
Mackey dkk. 1964 (18) dalam percobaannya dengan memotong
:nervus ischiadicus pada tilru mendapatkan nucleolus memb·,::Jar,
sedangkan nucleus dro1 nucleolus letaknya eksentris pada hari
ke 4 sampai ke 21 postoperatif. Barron & Tuncbay 1964 (5) da
lam penyelidikannya dengan mengadakan pemotongan pada plexus
brachialis mendapatkan adanya eksentrisitas dari nucleolus p~
da cornu anterior. Begitu juga Rees EL 1971 (22) secara kwan-
. titatif dalam percobaannya dengnn menggunakan tikus sebagai
binatang percobaan dan memotong nervus hypoglosausnya mendapa!
kan nucleolus yang eksentris.
Pada percobaan yang dilakuka.n di bagian Anatomi Fakultas
Kedokteran U.G.M. dengan memotong nervus hypoglossus kelinci
t ampak adanya eksentrisitaa dari nucleollts. r1elihat hasil pa
da tabel I, tampak ada kenaikan jumlah nucleolus yang eksen
tris sampai pada minggu ke 4, selanjutnya turun sampai pada
minggu ke 11 belum mencapai jumlah yang normal atau mendekati
normal. (bisa juga dilihat pada ga.mbar grafik). Nampaknya re
generasi dari nucleolus belum mungkin dalam tempo 77 hari, a
t au tida.k mungk:!.u melihat lama hidup postoperatit 11 minggu
dengan gambaran jumla.h nucleolus yang eksentris sama atau h~~ . ·
pir sama dengan kelinci hidup postoperatif 10 minggu. Hn.l ini
1 ·ranya. da:pat menerangk.an ke:i. ...,uan dalam peneli tian Subiy:-..~.o. t o
1974 (24) mengenai jumlah eel tipe III pada hnri ke 77 lebih
banya.k dnri pada hari ke 63, tetapi jumlah sel tipe III s ama
dengan jumlah sel tipe II pad.a he.ri ke 77 poatoperatif (kalau
terjadi regenerasi yang sempurne seharusnya eel tipe II lebih
bnnyak dari pad.a eel tipe III).
Nenurut pend.apa t Nicholson 1 924 ( 20) ; Rees EL 1971 ( 22),
pada kurang lebih 42 fu~i postoperatif neuron nampak menj adi
normal. Kiranya pada kelinci yang dipnkni di Laboratorium An£
tomi Fakultas Kedokteran U.G.M., tidak dapat sempurna menjadi
normal. Hal ini kemungkinan disebabkan perbedaan jenis bina
t a."lg yang dipe.kai, atau kemungkinan juga letak pemotongan re-
- 16 -
l atif lebih dekat dengan sel sara.f.
Kej adian eksentrisitas dari nucleolus nampaknya berhubungan
dcmgan jumlah neuron yang mec· ·.lami chromatolysis dan ter -
gantm1g bera t ringannya gangguan. Perlu dicatat disini bah~m
penyelidikan yang dilakukan di laboratorium Anatomi t erbatas
pada potongan transversal. Kemungkinan juga terj adi eksentri
s itas nucleolus kearah depan atau belru~ang . Meskipun demi kian
kami berpendapat bahwa hal ini sudah bisa mewakili eksentrisi
tas nucleolus keberbagai arah.
Cammermeyer 1967 (8) menemukan eksentrisitas nucl eolus
yang signifikan pada kelinci. Beliau berpendapat hal ini di
sebabkan karena dorongan mikrotom terhadap nucleolus berhu
bung adanya perubahan komposisi nucleoplasma dari s el yang
mengalami chromatolysis. Jadi nucleolus tidak terpotong .
Jika seandainya besar nucleolus 3 ;urn., irisan yang dila
kukan setebal 10 f'Ulil, kemungkinan mikrotom akan mengenai nu
cleolus adalah 1 :3 t/3 ytmg berarti bahvra 3.3 1/3 % nucl eolus
akan terpotong at au terdorong. Apabila nucleolus terpot ong ,
tidak : pindah karena dorongan mikrotom, gambaran frelprensi
di s tribusi yang diambil secara r~ndom kira kira seperti gam
bar 5a. Sebaliknya bila nucleolus tidek terpotong, t etapi t e£
dorong mikrotom gambarnya akan condong kear ah j alannya pisau,
k :i.r a kira seperti terlihat pc: gambar 5b, (lihat gambar 5o. 1 b ) .
Nucleolus eksentris dalare material ynng masih di blok, pada 0 0 0 . s ektor 300 - 0 - eO - akan terdorong ketengah, nucleolus
yang ditengah pada sektor 120°-180°-240° akan t erdorong
kepinggir ba~roili, sedang nucleolus yang terdapat pada selctor
60 ° .. 120 ° dan 240 ° .. 300 ° baik yang terleta.k di tengah maupun
yang terletak dipinggir (eksentris) akan tida~ banyak mempe
ngart'Ld bentuk gaJnbaran frebrenai distribusi. Akibatnya ben
tuk gambaran frela'l'ensi distribusi akan condong pindah kebawah.
Kenyataan yang kita dapatkan adalah seperti pada gambar 3. J£
eli pengaruh dorongan roikrotom terhadtl.p perpindahan nucleolus
a
- 17 -
. .........
b
·~ .. .. --·"
':/ 240° /
/ /
/-<
"Gb. 5a. gambn.ran freki-mnsi-distribusi nuc l eol us yang el{Sentris diambil secara random.
b. gambar an kira kira frekvrens i dis tri busi nucleolus yang eksentris condong kes ekt or bawah, jika perpindahan nucleolus karena doro!13'an mikrotom. ap arah pisau.
Pengaruh gravi t asi sepcrti ya11g diajukan oleh Herr i ck
1895 (1 4), kiranya bis a dikesampingkan dalam percobaan yang
dilakukan pada saat ini, knrena mulai dari cara perfus i sam
pai pada fiksasi material ....,dlama tiga hari sudah dius r:. ~ .. a.kan
supaya letak otak dalam kedudukan basis otak menghadap keba
w·ah, sehingga hal ini akan menyisihkan sedimentasi nucleol us .
Jika seandainya ada pengaruh gra.vi tasi, grunbaran yang ki ta
peroleh adalah kurang lebih sama denga.n gambaran yanr; dipero
leh karena doronga.n mikrotom. Dengan demikian pengaruh dorong,
an mikrotom atau pengaruh gravitasi dalam percobaan yang di
lakukru1 di laboratorium Anatomi Fakultas Kedokteran U.G.M.,
bisa disingkir~~ den kami beranggapan bahwa proses eksentri
sitas nucleolus memru1g ~~ vivo, seperti pendapat Rees EL 1971
(22) dalam percobaannya terhadap nervus hypoglossus t ikus.
- 18 -
~'feliha.t hal hal tersebut diatas, pengama tan mengenai ek
sentrisi tas nucleolus, baik sece.ra subyektif maupun secar a o-··
byektif kwanti tatif, bulQm :-upa.kan ga.mbaran yang umum dari
chromatolysis. Kiranya hal ini masih tergantung dar i jenis bi
natang, macam saraf yc~g dipotong, jauh dekatnya pemotongru1
dengan nucleus dari saraf tersebut, letak dari sel s el s are1
terse but.
~ Cara pindahnya nucleolus ketepi mendekati membran dari
nucleus masih belum terdapat penjelasan yang pasti dan s ifat
nya masih raba raba. Mungkin ini disebabkan karena f aktor f i
sis, misalnya karena perobahan tekanan osmose antar a nucleus
dan sitoplasma, peruballi~ viskositas nucleoplasma, at au pert~
karan metabolisme nntara nucleus dan sitoplasma.
Pergantian air dan hasil metabolisme melalui membrru1 dari nu
cleus rupa rupanya mempunyai peranan dalam gerakan nucleolus
ketepi _atau sebaliknya.
Bratgarcl, Edstrom & Hydel1 1957 (6) mengatakan bahua dal am sel
sel yang mengalami chromatolysis terdapat kenai kan sintese l i
pid, tambahnyc pembuatan protein dan pengambilan air yang ba
nyak, sehingga menyebabkan volume sel naik dan mengakibatkc.n
perubahan tekanan osmose. Tetapi apaka.h ini juga akan mengEJ..cj..
ba t kan perubahan vi~kositas dalam nucleoplas ma, pe ruba~~ te
kanan osmose dal am nucleop) -a a tau perubahan permeabili t a.s
membran dari nucleus, kiranya masih menj adi sebuah per t anyaan.
Seperti diketahui bahwa nucleolus mempunyai fungsi pem
bentukan protein, ribosomes (Birnstiel, Ch:ipchn,se & Hyde 1963
(6) dan ID~A ribosomes (McConkey & Hopkins 1964)(cit Rces EL
(22). Pada peristivra chromatolysis menurut Bra.tga.rd, Ecl.s trom
& Hyden 1957 (7); Reddad, Salua Iucif & Cruz 1969 (12 ) pembe~
tukan RNA bertambah. Sedangkan ki ta ketahui bahwa RNA ad11l ah
merupakan bahan untuk pembentukan protein. Menurut Bra t gar d,
Edstrom & HYden 1957 (7); Francoeur & Olszwosky 1968 (10) pa
da waktu regenerasi pembentukan protein' ada.l a.h meningkat da
l am waktu yang singY.-...a t.
- 19-
Denga.n adanya penemuan pcnemuan ini kami berpendapa t ba.,h
;,ra nucleolus pindah ketepi mendekati membrana dari nucleus ad~
lah untuk mempercepat pengir~ · '"'.n basil hasil produksi nucl .::} o
~us atau hasil met~bolisme melalui membrana dari nucl eus ke
sitoplasma .
- 20 -
IV. If. e s i m p u 1 n n
Dipelajari perpindahan -- ·cleolus mengikuti degenere.si r e
trograd atau chromatolysis pada nucleus nerv~s h~~oglossus r~
linc'i dengan memotong nervus hypoglossus.
Jumlah nucleolus yang eksentris pada s araf yang dipotong (si
si kiri) meningkat mulai hari ke 7 untuk mencapai puncak pada·
hari ke 28 dan selanjutnya menurun tetapi tidclc mencapa i nor
mal pada hari ke 77 postoperatif. Jika dibandi ng dengan sis i
yang tidak dipotang, maupun dengan binatm1g kontrol, nampak
ada perbedaan yang cukup berarti.
Perpindahan nucleolus tidak menunjuk~&~ spesifir~'si ter
tentu.
Mikrotom dalam hal ini tidak mempunyai perannn atau me~
punyai peranan y&~ s angat kecil dalam perpindrJlan nucleolus
ketepi. Begitu juga pengaruh gravitasi tidak meyakinkan.
Perpindahan nucleolus dianggap kejadian in vivo dan ber
fungsi mungkin untuk memindahkan hasil metabolisme (hnsil pr~
duksinya) rnelalui membrana dari nucleus kedal r.l.lil s i toplasu11.", .
,I
I I
1, Bancroft H. Introduction · o biostatistics. A Hoeber- " .· :
per International Edition John 'trfo a therhi ll, Inc,
Tokyo. 1966. 2. Barnard J,T,r. The hy-poglossal complex of vertebrates. Jour
nal of Comparative Neurology 72 ~ 489 1 19f1,.0 ,
3. Barr M.L. & Hamilton. A quantitative study of cert ain mor
phological changes in spinal motor neurons d~
ring axon reaction. J. Comp. Neurology 89: 93,
19f1r8 •
4. Ba rr M.L. & Bertram E.G. The behaviour of nuclear s truc
ture during depletion onC. .. restoratiOn. .of .Nissl
::1aterial in motor neuron 85:171 , 1951 •
5. Barron K.D. & Tuncbay T.O. Phosphate biochemistry of fel i
ne cervical spinal cord after brachial pl exoto
my. J. Neuropathology and Experimental Neurolo
gy 23:368, 1964.
6. Birnstiel M.L., Chipchase N.L.H. & Hyde B.B. The nucleo
lus, a source of ribosomes. Biochimica e t bio
physica acta. 76:454, 1963.
7. Bratgard s.o., Edstrom J.F. & Hyden H. The chemica l
changes in regc ~ating neurons. J. Neurochcni~
try 1:316, 1957.
8 , Cammermeyer J. Artifactual displacement of neuronal nu
cleoli in paraffin reactions. Journal fur Hirn
forschung 9:209, 1967.
9. Clark E. Regenera·tion of medullated nerves in the absence
of embryonic nerve fibers follovring experilllen
tal non traumatic degeneration . J. Comp. Neu
rology, 24:61.
1 o. Francoeur J. & Olszeuski J. AXonal reaction and exoplas
mic flO'~<T as studied by radioautography. Neuro
logy 18:178, 1968.