PENERAPAN KONSEP KEBERLANJUTAN SUNGAI (RCC) DARI

HULU MENUJU HILIR ALIRAN PEGUNUNGAN NEOTROPICAL

I. PENDAHULUAN

Interaksi biotik abiotik yang dinamis dalam ekosistem sungai murni

sangat konsisten, diprediksi karena adanya respons biologis untuk komponen

fisik [1]. Continuum Sungai Konsep (RCC) menggambarkan pola-pola ini

secara sistematis pada skala yang komprehensif (menyeluruh/utuh). Dasar

dari RCC bertumpu pada pandangan bahwa seluruh gradien sungai

longitudinal (membujur), secara dinamis komunitas biologis nya

menyeimbangkan dengan faktor abiotik. Dengan kata lain, organisasi biologis

tergantung pada alokasi lokal spesifik energi kinetik melalui sistem fisik.

Sebagai contoh, struktur komunitas hulu sebagian besar dibentuk oleh

vegetasi riparian, yang menambahkan detritus organik ke saluran dan

menaungi dasar sungai, membatasi produksi autotrofik. Distribusi energi

spesifik (termasuk pengaruh dari vegetasi riparian) sangat dipengaruhi oleh

ukuran sungai, yang membuat kategorisasi ukuran yang sangat penting untuk

RCC [1]. Aliran terkecil mengalir secara konsisten disebut sebagai orde

pertama. Mergence dengan aliran lain urutan pertama membentuk urutan

kedua dan koalesensi dua aliran urutan kedua menghasilkan urutan ketiga

dan seterusnya [2]. RCC umumnya account untuk pesanan sungai mulai 1-12

[3].

Makroinvertebratas Perairan sering digunakan dalam mempelajari

respon biologis dari sistem karena mereka mencerminkan dengan jelas

perubahan dalam ketersediaan sumber daya makanan dalam kaitannya

dengan ukuran aliran [1]. Kelimpahan yang berbeda dari kelompok-kelompok

tertentu makan fungsional dapat ditemukan di sepanjang gradien longitudinal.

Secara umum, organisme hilir banyak mengeksploitasi inefisiensi hulu dalam

menangkap energi. Shredding (mikroba diperoleh dari bahan organik seperti

daun saja) dan mengumpulkan (mikroba dikumpulkan dari transportasi air

langsung atau sedimen halus / bahan organik) mencirikan spesies aliran

rangka makroinvertebrata pertama dan kedua, sementara mengumpulkan

dan penggembalaan (ganggang dihapus dari substrat) yang paling sering

dilihat pada pertengahan sungai ukuran urutan keempat atau kelima [1].

Dekat mulut kolektor,

Gambar 1. Situs Kesamaan Cluster Sampe Makroinvertebrata l. Contoh situs di

Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica, dikelompokkan berdasarkan kesamaan

dari famili makroinvertebrata. Kelompok lebih dekat ke sumbu kiri adalah yang paling

mirip. Grafik pie mewakili persentase relatif dari masing-masing kelompok fungsional

makroinvertebrata di setiap lokasi (untuk data numerik, lihat Lampiran. B).

mendominasi, sedangkan kelimpahan predator tetap konsisten di seluruh

sistem [1, 4].

Meskipun beriklim asal nya, RCC telah berhasil diterapkan di daerah

tropis [5]. Namun, mungkin ada beberapa keadaan di mana tren dalam

struktur kelompok makroinvertebrata fungsional berbeda dari yang

diharapkan oleh teori keberlanjutan sungai/RCC. Makroinvertebrata dapat

bertahan dalam lingkungan dimana RCC memprediksi tidak sesuai dengan

memanfaatkan heterogenitas ekstrim pada karakteristik aliran lokal

(setempat) [6]. Namun demikian, saya berhipotesis bahwa, secara

keseluruhan, kecenderungan umum dalam struktur aliran akan mendominasi

dan komposisi jenis makroinvertebrata akan mengikuti prediksi RCC di

Quebrada Máquina, aliran pegunungan neotropical rendah.

II. METODE

a. Lokasi studi

Makroinvertebratas dikumpulkan pada sepuluh titik di sepanjang Quebrada

Máquina di Monteverde, Costa Rica antara 1690 m (Contoh Situs 1) dan 1440

m (Contoh Situs 10). Sungai berasal tinggi di pegunungan Tilarán (maksimum

elevasi 1850 m), yang mewakili membagi benua [7].

Tabel 1.

Kesamaan Persen (Indeks Kesamaan Morisita) dari Famili Makroinvertebrata

Antar lokasi Sampel. Situs mewakili satu sampai sepuluh lokasi sampel yang

berdekatan di Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica, dengan situs satu di

bagian aliran urutan pertama (elevasi tertinggi) dan situs sepuluh di bagian

urutan terendah keempat.

Awal atas Estacion Biologica di hutan pegunungan rendah, sungai meluas ke

lembah yang berdekatan. Pada dua kesempatan terpisah, lima sampel

diambil setiap kenaikan 30 m di ketinggian di atas Estacion dan setiap 15

tetes m di ketinggian setelah terjun di bawah Estacion. Penyesuaian elevasi

dibuat untuk mengakomodasi penurunan di lereng sungai di bagian bawah.

Dalam masing-masing dari dua putaran pengumpulan, satu sampel diambil di

kedua bagian urutan pertama dan kedua sungai, tiga sampel diambil di

bagian urutan ketiga, dan lima sampel dikumpulkan di bagian urutan

keempat. Wilayah sampel persegi panjang lima meter panjang (paralel

dengan aliran sungai) dan lebar dari aliran (tegak lurus aliran sungai). Ukuran

situs ini dipilih untuk memaksimalkan menangkap dan membatasi variasi

makroinvertebrata situs lokal seperti elevasi dan komposisi substrat

b. Contoh/sampling

Sampling dilaksanakan antara 9 November dan 20 November 2009. Sebelum

nya makroinvertebrata dikumulkan, karakteristik aliran lokal (setempat)

dicatat. Perkiraan jarak dari hulu air terjun terdekat, substrat komposisi persen

dari batu, pasir dan vegetasi detritus, lebar sungai, kedalaman, kelas dan

elevasi semua dicatat. Makroinvertebratas dikumpulkan selama 45 menit di

setiap titik sampel menggunakan bentik koleksi makroinvertebrata saringan.

Substrat terganggu selama sekitar 45 detik menggunakan garu tangan,

sementara saringan diadakan hilir. Invertebrata copot di saringan kemudian

diawetkan dalam vial yang mengandung etanol 80%. Proses ini diulangi

berkali-kali selama periode sampel di seluruh rentang komposisi bawah aliran

lokal (vegetasi detritus, batu, pasir).

c. Identifikasi

Makroinvertebrata sampel diidentifikasi di laboratorium menggunakan

mikroskop bedah. Para identifikasi dibuat dengan Lehmkuhl [8] sebagai

referensi. Individu diidentifikasi untuk famili dengan pengecualian larut,

Stylommatophora, dan Isopoda (termasuk Armadillidiidae). Dalam rangka

untuk menilai penerapan Konsep Continuum Sungai, famili makroinvertebrata

individu dari lokasi sampel tertentu dikelompokkan ke dalam kelompok

masing-masing penggunaan fungsi makan [9].

d. Analisis Data

Kelimpahan relatif (% rasio) dari masing-masing kelompok fungsional jenis

makanan dihitung per wilayah/lokasi. Indeks Kesamaan Morisita digunakan

untuk mengukur kesamaan antara persen sampel macroinvertebrata di

setiap lokasi menggunakan keluarga sebagai taksa. Dengan JMP 5.0.1a,

persentase kesamaan tersebut digabungkan untuk

Tabel 2. Korelasi berpasangan Antara Situs Sampel dan Fungsi Kelompok Makanan

Makroinvertebrata di Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica.

Tabel 3. Korelasi Antara Karakteristik berpasangan aliran dan Grup Makroinvertebrata

berdasarkan Fungsional Makanan di Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica.

Tabel 4. Karakteristik Aliran di Situs Sampel Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica. Jarak dari air

terjun mewakili jarak horisontal dari situs sampel untuk air terjun hulu terdekat. Persentase Batu, vegetasi detritus, dan pasir mewakili komposisi substrat total pada setiap situs contoh.

Kelas persen kemiringan streambed.

Tabel 5. Korelasi berpasangan Antara Elevasi Contoh Situs dan Karakteristik Aliran

di Quebrada Máquina, Monteverde, Costa Rica.

membentuk diagram hirarkis dalam bentuk cluster, mengelompokkan lokasi

sampel dengan kelompok makroinvertebrata paling mirip [10]. Korelasi

berpasangan dihitung antara kelompok fungsional makanan dan lokasi

sampel, karakteristik aliran dan laju aliran. Akhirnya, elevasi dan karakteristik

aliran lokal diuji untuk korelasi.

III. HASIL

Secara keseluruhan, 572 individu invertebrata makro-dikumpulkan, yang

mewakili 12 ordo dan 24 famili (Lampiran A). Lokasi sampeling yang paling

serupa berdasarkan famili makroinvertebrata dan kelompok fungsional

makanan terlihat tidak berhubungan spasial (Gambar 1). Sebagai contoh,

lokasi sampling 1 dan 10 sekitar 92% menunjukkan kesamaan dalam rasio

famili makroinvertebrata, namun hanya pada ujung spektrum

longitudinal/membujur (Tabel 1). Ketika famili ditempatkan dalam kelompok

fungsi, persamaan lokasi sampling terlihat jelas (Gambar 1, untuk kelimpahan

tertentu lihat Lampiran B). Keterangan lebih lanjut dapat dilihat pada

kurangnya korelasi yang signifikan antara kelimpahan relatif (% rasio)

kelompok fungsional dan lokasi sampling (Tabel 2).

Namun, beberapa karakteristik aliran telah tercatat (Tabel 4) menunjukkan

korelasi yang signifikan (Tabel 3) dengan kelompok-kelompok fungsional

tertentu. Ada hubungan negatif antara jumlah grazers dan substrat sandiness.

Persentase pasir yang lebih tinggi di dasar sungai menunjukkan jumlah

grazers yang lebih rendah. Namun demikian, tidak ada korelasi signifikan

antara substrat sandiness dan elevasi (Tabel 5). Juga, kelimpahan grazer yg

berkoorelasi negatif dengan kedalaman air dan kelimpahan shredder

berkorelasi positif dengan lebar sungai. Semua karakteristik aliran sungai dan

kelompok fungsional hubungannya tidak signifikan secara statistik. Meskipun

hubungan antara karakteristik aliran dan kelimpahan kelompok fungsional,

tidak ada hubungan yang signifikan antara kelompok fungsional dan lokasi

situs (Tabel 2). Yang terkuat adalah hubungan negatif yang signifikan antara

situs sedikit dan kelimpahan predator.

Sebaliknya, beberapa korelasi yang signifikan dapat ditemukan antara elevasi

dan karakteristik sungai lainnya yang telah dicatat (Tabel 5). Elevation

berkorelasi positif dengan vegetasi detritus dan berkorelasi negatif dengan

kedalaman air dan lebar sungai. Ini berarti bahwa sungai orde tinggi

(ketinggian rendah) cenderung memiliki substrat dengan sedikit vegetasi

detritus dan bahwa aliran yang lebih rendah keduanya lebih luas dan lebih

dalam dibandibgkan pada ketinggian yang lebih tinggi.

IV. PEMBAHASAN

Tampak bahwa pengaturan telah ditetapkan dengan benar untuk

memprediksi konsep keberlanjutan sungai (RCC) terhadap

macroinvertebrata, bahwa komponene abiotik dan biotik berkorelasi sesuai

dengan karakteristik aliran. Hal ini diperkirakan adanya gradien elevasi yang

turun atau akan ada pelebaran dan pendalaman aliran sungai, yang telah

ditemukan. Juga didukung oleh hasil, konsep memprediksi bahwa dengan

pelebaran sungai sisa-sisa vegetasi dalam substrat akan berkurang [1].

Namun, ditemukan tren dalam kelimpahan/persentase relatif kelompok

fungsional tidak sesuai dengan kecenderungan yang diprediksi oleh RCC.

Berikut review dari berbagai perbedaan, dijelaskan.

Korelasi negatif yang kuat ditemukan antara kelimpahan predator dan debit

arus adalah bertentangan langsung dengan apa yang diharapkan oleh RCC.

RCC mengasumsikan bahwa tiga kelompok fungsional lainnya tergantung

pada satu jenis umum dari sumber makanan (misalnya grazers tergantung

pada alga). Fluktuasi dalam sumber daya ini menyebabkan jumlah dari

kelompok-kelompok fungsional ini untuk berubah. Namun, populasi predator

hanya tergantung pada kelimpahan relatif dari kelompok-kelompok fungsional

lainnya. Oleh karena itu, tidak diperhatikan bagaimana grazers, shredders

dan kolektor mengatasi ketersediaan sumber daya, populasi predator relatif

harus tetap sama [1].

Untuk alasan ini, perubahan yang diamati dalam jumlah predator cukup

mengejutkan. Jumlah sebenarnya grazers juga tidak sesuai dengan yang

diharapkan. RCC mengasumsikan bahwa proporsi tertinggi grazers akan

hadir pada pertengahan aliran karena peningkatan kadar pertumbuhan alga

yang terkait dengan aliran yang lebih luas dan saluran yang relatif dangkal [1].

Data dari penelitian ini menggambarkan bahwa hal ini tidak terjadi. Kurangnya

korelasi antara jumlah lokasi sampling dan kelimpahan shredder juga tak

terduga. Shredders biasanya lebih tinggi jumlahnya di hulu karena dilihat dari

sisa-sisa daun yang mereka makan dalam jumlah besar

Akhirnya, menurut RCC, tidak ada korelasi besar yang harus ditemukan

antara lokasi sampling dan persen massa kolektor di sungai rendah sampai

ke pertengahan. Korelasi tidak mendukung prediksi ini (disini tidak ada

korelasi), bagaimanapun, ini bukan karena jumlah kolektor yang diamati,

melainkan kurangnya konsistensi. Jumlah tinggi ditemukan bercampur

dengan jumlah yang rendah pada berbagai titik di sepanjang urutan aliran

gradien (Gambar 1). Menurut RCC, kelimpahan relatif kolektor harus tinggal

sekitar 50% di bagian sampel dari Quebrada Máquina [1].

Satu penjelasan yang mungkin untuk perbedaan dalam proporsi makanan

diamati dan diharapkan kelompok rentang yang relatif kecil dari karakteristik

aliran fisik ditemukan antara bagian sungai. Sebagai contoh, urutan pertama

dan urutan keempat pada bagian Quebrada Máquina hanya berbeda lebar

2,5 m. Namun, bagian urutan ketiga dan keempat dari Sungai Dolores di

Colorado berkisar dari 7,3 m sampai 16,8 m lebar melalui batasan ketinggian

500 m [11]. Perubahan lebar relatif kecil di Quebrada Máquina dapat

membatasi perbedaan antar ordo, membuat perbedaan dengan kehadiran

kelompok fungsional yang jauh kurang jelas. Penerapan untuk

mengkarakterisasi sungai kadang-kadang dianggap sebagai suatu kekeliruan

dari ukuran sebenarnya. Beberapa menganggap drainase kawasan dan debit

bisa menjadi indikator yang lebih baik [12]. Jika daerah drainase dan tingkat

debit dari Quebrada Máquina sama baik nya dengan aliran urutan pertama,

maka mungkin ini yang terbaik untuk mengharapkan kelimpahan

makroinvertebrata pertama. Kegagalan RCC untuk menjelaskan pengamatan

terhadap kehadiran makroinvertebrata mungkin lebih kepada kegagalan dari

sistem pembagian klasifikasi aliran dari RCC itu sendiri. Penelitian masa

depan bisa menyelidiki hubungan ini.

Dalam aliran menunjukkan sedikit perubahan ukuran, memberikan hasil

terbaik yang dapat dijelaskan oleh keberagaman karakteristik aliran lokal.

Hasil dari Quebrada Máquina terlihat menggambarkan ide ini. Dari korelasi

yang dilakukan, ditemukan jumlah tertinggi hubungan yang signifikan dalam

perbandingan karakteristik aliran lokal dan kelimpahan kelompok fungsional.

Sebagai contoh, jumlah relatif dari grazers secara signifikan berkorelasi

dengan kedalaman air dan media yang yang mengandung pasirr, tetapi tidak

berkorelasi dengan urutan aliran. Secara acak, beberapa lokasi sampling

mungkin berisi sampel air yang lebih dalam atau substrat berpasir.

Sebuah pohon jatuh di sungai mungkin telah meningkatkan kedalaman air

dan menyebabkan terbentuknya endapan. Keadaan seperti ini tidak

dipengaruhi oleh urutan aliran, melainkan secara kebetulan. Insiden seperti ini

sering dapat ditutupi oleh tren yang lebih umum di kedalaman air dan

komposisi media seperti yang diprediksi oleh RCC. Namun, rentang sempit

karakteristik sungai di Quebrada Máquina dapat ditekankan pada

heterogenitas dan menghalangi kesempatan prediksi RCC benar. Hal ini

didukung oleh DeAngelis dan [13] Waterhouse menyimpulkan bahwa ide

keseimbangan aliran (dasarnya RCC) sangat tergantung pada skala yang

diteliti. Pada skala besar, efek keseluruhan mungkin lebih besar dari

komponen individu, memungkinkan fungsi sistem seperti RCC [12].

LITERATURE CITED

1. Vannote, Robin L, G. Wayne Minshall, Kenneth W. Cummins, James R. Sedell, and Cobert E. Cushing. “The River Continuum Concept” Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37 (1980) 130-137.

2. Allan, J.D., and M.M. Castillo. Stream Ecology: Structure and Function of Running Water. 2nd Ed. (Springer, Netherlands, 2007).

3. Thorp, J.H. and A.P. Covich, Eds. Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (Academic Press, New York, 1991)

4. Hawkins, C.P. and J.R. Sedell. “Longitudinal and seasonal changes in functional organization of makroinvertebrata” Ecology 64(2) (1981) 387-397.

5. Greathouse, E.A., and C.M. Pringle. “Does the river continuum concept apply on a tropical island? Longitudinal variation in a Puerto Rican stream” Can. J. Fish Aquat. Sci. 63 (2006) 134-152.

6. Lancaster, J. and L.R. Belya. “Nested hierarchies and scale-dependence of mechanisms of flow refugium use” Journal of the North American Benthological Society 16(1) (1997) 221-238.

7. Jankowski, J.E. and K.N. Rabenold. “Endemism and local rarity in birds of neotropical montane rainforest” Biological Conservation 138 (2007) 453-463.

8. Lehmkuhl, D.M. How to Know the Aquatic Insects (Pictured Key Nature Series, Dubuque, Iowa, 1979)

9. Merritt, R.W., and K.W. Cummins. An Introduction to the Aquatic Insects of North America (Kendall/Hunt, Dubuque, Iowa, 1996)

10. Krebs, C.B. Ecological Methodology (Addison Wesley Longman, Menlo Park, ca, 1999)

11.Canton, S.P. and J.W. Chadwick. “Season and longitudinal changes in makroinvertebrata functional groups in the Dolores River, Colorado” North American Benthological Society. 2(1) (1983) 41-47.

12. Allen, T.F.H, and T.W. Hoekstra. Toward a Unified Ecology (Columbia University Press, New York, 1992)

13. DeAngelis, D.L., and J.C. Waterhouse. “Equilibrium and nonequilibrium concepts in ecological models” Ecological Monographs. 57 (1987) 1-21.

Contoh Data Lengkap Makroinvertebrata untuk Quebrada Máquina, Monteverde,

Costa Rica. Kelimpahan total untuk keluarga ditemukan di setiap situs yang

tercantum di kolom paling kanan