JARINGAN OTOT Adnan

Biologi FMIPA UNM, 2010

Jaringan otot bertanggungjawab untuk pergerakan tubuh, terdiri atas sel-sel

otot yang terspesialisasi untuk melaksanakan konstraksi dan berkonduksi

(menghantarkan impuls). Di dalam sitoplasmanya ditandai dengan adanya sejumlah

besar elemen-elemen kontraktil yang disebut miofibril yang bejalan menurut panjang

serabut otot. Pada beberapa jenis otot, miofibril terdiri atas lempeng-lelmpeng terang

dan gelap secara bergantian. Semua segmen gelap letaknya bersesuaian, demikian

pula dengan segmen terangnya. Miofibril tersusun atas protein-protein kontraktil

yaitu aktin dan miosin.

Pada dasarnya jaringan otot terdiri atas sel-sel otot yang sering disebut

serabut-serabut otot. Jaringan otot pada dasarnya juga mengandung jaringan ikat yang

biasanya menyelubungi otot.

Gambar 1. Jenis-jenis otot

Berdasarkan sifat-sifat morfologis dan fungsionalnya, otot dapat

dikelompokkan menjadi tiga jenis yaitu :

59

- Otot polos, terdiri atas kumpulan sel-sel fusiformis dengan inti tunggal.

- Otot rangka yaitu otot-otot yang terdiri atas berkas-berkas sel silindris

yang sangat penjang dan berinti banyak serta memperlihatkan adanya garis-garis

melintang.

- Otot jantung, terdiri atas sel-sel individual yang panjang atau cabang-

cabang yang berjalan sejajar dengan yang lain. Pada tempat perhubungan

ujung ke ujung, terdapat discus intercalaris.

Pada otot polos, proses kontraksi berlangsung lambat dan tidak di bawah

pengendalian kemauan sadar. Pada otot rangka kontraksinya cepat, dan biasanya di

bawah pengendalian kemauan sadar sedangkan otot jantung (tidak termasuk

miofibril) disebut sarkoplasma. Membran sel disebut sarkolemma, retikulum

endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasmik dan mitokondria disebut sarkosom.

A. Otot Rangka

Otot rangka disebut juga otot skelet (skeletal muscle tissue), otot lurik

(striated muscle tissue) atau otot yang kerjanya di bawah kemauan sadar (voluntary

muscle tissue).

Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel silindrik sangat panjang (sampai 4

cm) dan setiap sel atau serabut mengandung banyak inti. Diameter serabut otot

rangka berkisar 10 – 100 µm. inti yang banyak disebabkan oleh fusi mioblas (muscle

stem cell) yang berinti tunggal. Inti terletak pada bagian perifer, di bawah membran

sel.

Massa serabut otot rangka tersusun dalam berkas-berkas teratur yang

dikelilingi oleh suatu sarung eksternal jaringan. Peyambung padat yang disebut

epimisium. Dari epimisium terbentuk septum tipis jaringan penyambung yang

berjalan ke dalam dan mengelilingi berkas-berkas serabut di dalam suatu otot.

Septum tersebut dinamakan perimisium. Berkas serabut yang dibungkus oleh

60

perimisium disebtu fasikulus. Setiap serabut otot dikelilingi oleh suatu lapisan

jaringan penyambung longgar.

Gambar 2. Struktur otot rangka

Endomisium, perimisium dan epimisium merupakan jaringan penyambung

sejati yang mengandung campuran serabut kolagen, serabut elastik, fibroblas dan

pembuluh darah. Peranan jaringan penyambung pada otot rangka adalah :

- Mempersatukan serabut-serabut otot dan memungkinkan sejumlah gerakan bebas

diantaranya.

- Mengekatkan jaringan jaringan otot ke struktur-struktur yang berhubungan

dengannya.

- Sebagai trundeser mekanik untuk kekuatan yang dibangkitkan oleh kontraksi serabut

otot.

- Tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah, pembuluh limfe dan saraf.

Otot rangka mendapat persarafan melalui saraf craniospinal. Masing-masing

serabut saraf bercabang-cabang menuju ke serabut otot, dan cabang-cabang ini

mengadakan kontak dengan serabut otot. Tempat kontak tersebut dinamakan lempeng

61

akhir motoris. Satu serabut saraf dan beberapa serabut otot membentuk suatu motor

unit.

Gambar 3. Lempeng akhir motoris

1. Sarkomer

Serabut otot yang dipotong secara longitugidinal memperlihatkan garis-garis

terang dan gelap berselang seling.

62

Gambar 4. Sarkomer

- Pita A (anisotropik) adalah pita gelap yang bersifat bias ganda dalam cahaya

terpolarisasi.

- Pita I (isotropik) adalah pita terang yang tidak mengubah cahaya terpolarisasi.

- Garis Z ; garis gelap yang membagi pita I

- Diantara dua garis Z (Zwischenscheibe), terdapat unit kontraktil terkecil dari serabut

otot yang disebut sarkomer. Panjang sarkomer berkisar 2 –3 µm.

- Di tengah keping A tampak suatu keping terang tipis yang disebut keping H (Heller)

yang hanya nampak jelas bila otot sedang dalam keadaan relaksasi.

Penyelididkan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa miofibril

terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang disebut miofilamen, yaitu miofilamen

tebal dan miofilamen tipis yang tersusun sejajar dengan sumbu panjang miofibril.

Filamen tebal menempati pita A, yang merupakan bagian tengah dari

sarkomer. Filamen tipis terdapat di antara dan sejajar dengan filamen tebal dan satu

ujungnya melekat pada garis Z. akibat dari susunan tersebut, pita I terdiri atas filamen

tipis yang tidak overlepping dengan filamen tebal. Pada pita A, terlihat adanya daerah

63

yang lebih terang di bagian tengahnya yang disebut pita H. pita H merupakan bagian

pita A yang hanya terdiri atas filamen tebal.

2. Komposisi Filamen

Filamen-filamen otot rangka terdiri atas banyak protein, namun ada 4 protein

yang sangat banyak dijumpai yaitu aktin, myosin, tropomiosin dan troponin.

Filamen tipis (Fine filament) terdiri atas protein aktin, tropomiosin

dan troponin. Filamen tipis memiliki diameter 50 A0 dan panjangnya 2 µ.

Filamen ini terletak melekat pada keping Z. filamen tipis terdiri atas 2

melekul aktin globular berpilin membentuk pilinan ganda. Melekul

tropomiosin terdapat sepanjang sisi pilinan sebagai molekul tipis dan

panjang. Sedangkan molekul trponin terikat pada molekul tropomiosin pada

jarak tertentu.

Filamen tebal (Rought filamen) memiliki diameter 100 A0 dan

panjangnya 1,5 µ. Terdiri atas myosin saja. Filamen tebal terletak diantara

filamen halus dan tidak melekat pada keping Z.

Total protein otot rangka terdiri atas 55% merupakan miosin dan

aktin. Selain itu terdapat protein kontraktil yang lain dalam jumlah yang

sedikit, yaitu aktinin dan β-aktinin yang fungsinya belum jelas.

64

Gambar 5. Skema filamen tipis

Aktin terdapat sebagai struktur filamentosa (F-aktin) panjang yang

terdiri atas benang-benang yang tersusun dari monomer-monomer globular

(G-aktin) dengan diameter 5,6 nm dan saling berpilin dalam bentuk spiral

ganda. Setiap monomer G-aktin mengandung tempat pengikatan untuk

miosin.

Tropomiosin merupakan molekul polar tipis dan panjangnya kira-

kira 40 nm dan mengandung 2 rantai polipeptida dalam bentuk spiral ∝.

Rantai polipeptida ini saling bergelung satu dengan yang lain. Molekul

tropomiosin membentuk filamen yang berjalan sepanjang sisi luar dari alur

2 benang aktin yang berpilin. Dalam filamen tipis molekul tropomiosin ini

menutupi melekul G-aktin dimana terdapat satu kompleks troponin pada

permukaan tropomiosin.

Troponin merupakan suatu kompleks yang terdiri atas tiga sub unit

yaitu :

a. TnT (troponin T) yaitu melekul troponin yang melekat erat pada saat

tropomiosin.

b. TnC (troponin C) yaitu melekul troponin yang mengikat ion kalsium.

c. TnI (Troponin I) yaitu melekul troponin yang menghambat interaksi aktin-

miosin.

Myosin merupakan suatu melekul seperti batang tipis yang tersusun

atas dua spiral peptida yang saling berpilin dan berjalan dari satu ujung

batang ke ujung yang lain. Pada satu ujung terdapat kepala yang

merupakan penonjolan bulat kecil, dan memiliki tempat khusus untuk

mengikat ATP dan Aktin. Kepala merupakan bagian molekul myosin dimana

terjadi semua reaksi biokimia yang terlihat dalam hidrolisis ATP. Reaksi

biokimia yang terlibat dalam hidrolisis ATP. Molekul myosin dapat

mengalami proteolisis dan pecah menjadi meromiosin ringan dan

meromiosin berat.

65

Di dalam suatu otot yang sedang beristirahat, myosin tidak dapat

berhubungan dengan aktin karena penekanan tempat pengikatan oleh

kompleks troponin-tropomiosin pada filamen F-actin. Bila ion Ca tersedia,

mereka berikatan dengan unit TnC dari troponin. Hal ini membuka tempat

pengikatan aktif dari komponen bulat aktin, sehingga aktin bebas untuk

berinteraksi dengan kepala molekul miosin. Hal ini diikuti dengan

terjadinya terjadinya hidrolisis ATP menjadi ADP dan Pi serta energi. Hal ini

menyebabkan pelengkungan kepala dan sebagian myosin yang seperti

batang. Karena aktin berkaitan dengan myosin, maka gerakan kepala

myosin manarik aktin di atas filamen myosin dan terbentuk jembatan aktin

dan myosin yang baru. Jembatan aktin dan myosin hanya terlepas setelah

miosin mengikat satu molekul ATP baru.

66

Gambar 6 . Permulaan konstraksi otot

3. Sistem tubulus transversal

Untuk mengadakan suatu kontraksi yang uniform, otot rangka

memiliki suatu sistem tubulus transversal (T) yang merupakan hasil

invaginasi yang berasal dari sarkolemma, membentuk suatu jaringan

tubulus kompleks yang saling beranastomosis dan melingkari hubungan A-

1 tiap sarkomer dalam setiap miofibril (gambar 7).

Terkait pada sisi yang berlawanan tiap prosessus tubulus T adalah

perluasan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik. Kompleks khusus

ini terdiri dari kompenn SR-tubulus T-SR yang dikenal sebagai triad. Pada

triad tersebut, depolarisasi tubulus T yang berasal dari sarkolemma

dihantarkan melalui jembatan protein ke retikulum sarkoplasmik.

67

Gambar 7. Tubulus T

Pada gambar 7 memperlihatkan invaginasi sistem T (T dan 5) terjadi

pada tingkat peralihan diantara pita A dan I dua kali dalam setiap

sarkomer. Mereka berhubungan dengan sisterna terminal dari retikulum

sarkoplasmik (3), sehingga membentuk triad. Diantara miofiril terdapat

banyak mitokondria (4). Permukaan miofibril yang terpotong (1)

memperlihatkan filamen tipis dan tebal. Sarkolemma dekelilingi oleh lamina

basalis (7) dan serabut retikulum (8).

68

B. Otot Polos

Otot polos terdiri atas sel-sel yang berbentuk kumparan panjang (30 – 200

µm) pada ujung penampang melintang, setiap sel otot polos memiliki sebuah inti

yang terletak di tengah. Di dalam berkas otot polos, sel-sel fusiformis saling

menutupi. Berkas-berkas tersebut tersusun menjadi beberapa lapisan. Di dalam berkas

tersebut sel-sel dibungkus oleh endomisium padat yang terdiri atas serabut-serabut

kolagen. Fasikulus dibungkus oleh jaringan penyambung yang disebut perimesium,

dan berkas otot polos dibungkus oleh epimisium yang memisahkan berkas otot yang

lebih besar.

Gambar 8 Otot polos

Sel otot polos dapat terbesar di dalam jaringan penyambung pada organ

tertentu misalnya prostat, dan fesikula seminalis. Mereka dapat berkelompok untuk

membentuk berkas otot yang kecil misalnya untuk membentuk berkas otot yang kecil

misalnya muskulus erector pili di dalam kulit atau menjadi jaringan yang menonjol

dari suatu organ misalnya uterus.

Otot polos memiliki panjang yang bervariasi. Terpendek dijumpai pada

dinding pembuluh darah yaitu 20 µ dan terpanjang terdapat pada dinding uterus

69

wanita yang sedang hamil. Yaitu berkisar 0,5 mm. Rata-rata panjang otot polos antara

0,2 mm, dan lebarnya 5-7 mikron.

Di dalam sitoplasma (sarkolemma) terdapat mitokondria, badan golgi dan

retikulum endopasma kasar yang berkembang dengan baik serta butir-butir glikogen.

Di bawah membran plasma (sarkoplasma) terdapat vesikula-vesikula yang tersusun

berderet pada permukaan yang disebut kaveoli dan dianggap sebagai ganti sistem

tubulus. Selain itu juga dianggap sebagai ganti sistem tubulus, selain itu juga terdapat

miofibril.

Miofibril pada otot polos homogen dan tersusun menurut panjang otot polos.

Panjang miofibril kurang lebih 1 µ. Di dalam miofibril terdapat struktur-struktur yang

lebih halus yang dapat disebut miofilamen. Miofilamen tidak menunjukkan adanya

garis isotrop dan anisotropy seperti pada otot rangka. Di dalam sel otot polos, berkas-

berkas miofilamen tersusun silang menyilang secara melintang membentuk suatu

jalinan seperti kisi-kisi.

Miofilamen otot polos tidak mengandung sistem tubulus (tubulus T) sebab

diameternya sangat kecil. Filamen tebal mengandung myosin dan filamen tipis

mengandung aktin. Berbeda dengan filamen tebal pada otot rangka ayng memiliki

satu daerah sentral yang kosong dengan kait (kepala meosin) pada kedua ujungnya.

Sepanjang filamen tebal tot polos mempunyai kait-kait dengan daerah kosong pada

kedua ujung filamen.

Pada otot polos dapat dibedakan atas tiga jenis filamen, ayitu (i) filamen tebal

yang kaya myosin dan bersifat labil (ii) filamen tipis yang kaya akin dan sifatnya

stabil dan (iii) filamen intermediat. Pada filamen aktin, juga terdapat protein pengatur

tropomiosin, namun tidak terapat kompleks troponin. Filamen intermediet

mengandung desmin pada otot polos vaskuler dan sinemin pad otot polos dan non

vaskuler dan vaskuler.

Walaupun kontraksi otot polos juga diatur oleh kadar kalsium intra sel, namun

berbeda dengan otot rangka dan otot jantung. Pada otot polos terdapat protein

kalmodulin yang berperan mengikat kalsium. Bila terdapat kalsium, maka kalmodium

70

dengan prekuesor tidak aktif untuk menghasilkan enzim aktif yang memfosforilasi

myosin. Reaksi fosforilasi diperlukan untuk interaksi aktin myosin, dan pada keadaan

tanpa kalsium, terjadi defosforilasi dan serabut otot polos mengalami defosforilasi.

Otot polos dipersarapi oleh saraf simpatis dan saraf parasimpatis dari sistem

otonom. Otot polos terdiri atas dua jenis dengan fungsi yang berbeda, yaitu :

1. Lapisan otot polos pada dinding saluran dan visera berongga yang

mengalami kontraksi parsial secara terus menerus atau berperan dalam

kontraksi gelombang peristaltic. Otot polos ini disebut otot polos

visceral.

2. Lapisan otot polos yang membentuk sfingter yang mengadakan

kontraksi berkekuatan tepat dan relatif cepat. Otot polos ini disebut

otot polos multi unit.

Kadang-kadang saraf otonom berakhir dalam suatu rangkaian pelebaran di

dalam jaringan penyambung endomesium. Di dalam pelebaran ini terdapat vesikula

yang mengandung asetilkolin (saraf kolinergik) atau norepinefrin (saraf non

adrenergik).

Otot polos biasanya memiliki kegiatan spontan bila tidak ada perangsang

saraf. Oleh sebab itu suplai sarafnya berfungsi untuk mengubah kegiatan tersebut dan

tidak memulainya seperti pada otot rangka. Otot polos bekerja menerima ujung saraf

adrenergik dan kolinergik yang bekerja berlawanan, merangsang atau menekan

kegiatannya. Di dalam beberapa organ, saraf adrenergik menekan sedangkan pada

beberapa organ yang lain terjadi sebaliknya.

Tergantung lokasinya di dalam tubuh, pada sistem kardiovaskular, sistem

perncernaan, sistem urogenitalia, sistem pernafasan, otot polos berfungsi mangatur

diameter lumen dan mobilitas sistem-sistem tersebut.

Pada saluran pencernaan, otot polos juga mengadakan kontraksi secara

peristaltic untuk memudahkan pengangkutan dan pencernaan makanan. Pada sistem

genitalia wanita, otot polos berfungsi untuk mendorong sel telur dan sperma agar

71

dapat bertemu dan terjadi pembuahan. Pada pembuluh darah, otot polos berfungsi

membantu memperlancar distribusi aliran darah di dalam tubuh.

C. Otot Jantung

Sel otot jantung tidak bersatu menjadi sel sinsitium seperti otot rangka, tetapi

membentuk sesuatu hubungan kompleks diantara juluran-julurannya yang melebar.

Kesan ini merupakan kesan apabila otot jantung diamati dengan mikroskop cahaya.

Pengamatan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa serabut-serabut otot

jantung berdiri sendiri. Tidak bercabang dan pada ujung serabut otot dihubungkan

dengan serabut otot lainnya melalui pertautan sel. Celah-celah sempit yang terdapat

diantara serabut-serabut otot mengandung endomisium yang membawa pembuluh

darah dan pembuluh limfe ke dekat serabut otot.

Gambar 9. otot jantung

72

Serabut otot jantung dewasa menunjukkan suatu pola bergaris melintang,

dimana setiap serabut otot mengandung inti satu atau dua yang terletak pada bagian

tengah. Selain itu pada otot jantung terdapat garis-garis khusus yang disebut discus

interkalaris yang merupakan hubungan atau pertemuan antar serabut otot yang

dibentuk oleh membran sel pada ujungnya yang saling berhubungan dengan erat dan

saling berkaitan melalui kompleks tautan (junction complex). Hubungan ini terlihat

sebagai garis-garis lurus atau menyerupai tangga. Kompleks tautan terdiri atas tiga

jenis yaitu :

1. Zonula adherens, pengkhususan membran yang berfungsi sebagai tempat perlekatan

untuk filamen aktin dari sarkomer terminal.

2. Makula adherens (desmosom), mempersatukan otot jantung untuk mencegah

pemisahan mereka dalam kegiatan kontraksi yang terus menerus.

3. Gap junction, terdapat sepanjang bagian transversal discus interkalaris yang

memungkinkan komunikasi ionic diantara sel-sel yang berdekatan.

Dengan demikian fungsi dari discus interkalaris adalah menyediakan tempat

perlekatan yang kuat antara sel-sel, meneruskan tarikan antara sel-sel, dan

memungkinkan terjadinya komunikasi listrik antar sel-sel yang berdekatan.

Pada otot jantung terdapat keping A, I, H, Z dan discus interkalaris. Selain itu

terdapat suatu sistem yang disebut serabut-serabut purkinye. Serabut purkinye

merupakan serabut-serabut biasa yan sudah termodifikasi. Perbedaannya adalah

jumlah miofibrilnya sedikit dan tersusun perifer. Antara miofibril-miofibril dan inti

diisi oleh sarkoplasma.

Dalam sarkoplasma sel otot jantung terdapat miofibril, mitokondria, badan

golgi, retikulum endoplasma, lipida dan glikogen. Mitokondria banyak dan besar

terdapat diantara miofibril dengan kutub-kutub sel. Jumlah mitokondria yang banyak

menunjukkan kebutuhan energi yang besar dan terus menerus. Mitokondria umumnya

berjalan tegak lurus miofibril pada pita T. retikulum sarkoplasma kurang berkembang

baik, dan tidak memiliki sisterna terminal yang besar, dan terutama terdiri atas

sarkotubulus yang sempit dan mempunyai hubungan erat dengan bagian miofibril.

73

Gambar 10. Ultra struktur otot jantung

74