interaksi genotipe x tahun x naungan dan parameter genetik
TRANSCRIPT
P r o s i d i n g | 416
Interaksi Genotipe x Tahun x Naungan dan Parameter
Genetik Karakter Komponen Hasil dan Hasil Kedelai
Titik Sundari dan Rina Artari
ABSTRAK
Intensitas cahaya merupakan faktor utama yang mempengaruhi pertumbuhan dan
perkembangan tanaman. Kekurangan cahaya menyebabkan pertumbuhan dan hasil
kedelai terganggu. Penelitian bertujuan untuk mengetahui (i) pengaruh interaksi
genotipe x tahun x naungan serta (ii) parameter genetik (keragaman genetik,
heritabilitas (arti luas), kemajuan genetik, dan koefisien keragaman genetik) komponen
hasil dan hasil beberapa genotipe kedelai. Sebanyak 55 genotipe kedelai, terdiri dari 50
galur hasil persilangan dan 5 varietas pembanding (Panderman, Argopuro, Dena 1, Dena
2, dan Grobogan) diuji pada dua lingkungan tumbuh, yaitu tanpa naungan (N0) dan
naungan 50% (N1) di Kebun Percobaan (KP) Kendalpayak, Malang pada musim kemarau
tahun 2015 dan 2016. Rancangan yang digunakan adalah rancangan acak kelompok
lengkap, diulang tiga kali. Pengamatan dilakukan terhadap karakter kuantitatif, meliputi
tinggi tanaman, jumlah cabang, jumlah buku, jumlah polong isi, bobot 100 biji, dan
bobot biji per tanaman. Hasil penelitian menunjukkan bahwa cekaman intensitas cahaya
rendah (naungan) menyebabkan peningkatan tinggi tanaman dan pengurangan jumlah
buku, jumlah polong isi, bobot biji, dan bobot 100 biji genotipe kedelai, baik yang diuji
pada tahun 2015 maupun 2016. Terdapat 6 genotipe yaitu G2, G3, G5, G14, G35, dan
G36, serta satu varietas pembanding (V4=Dena 2)yang konsisten memberikan hasil
tinggi di dua tahun pengujian, baik pada lingkungan naungan maupun tanpa naungan.
Karakter tinggi tanaman, jumlah buku, jumlah polong isi, bobot 100 biji kedelai, dan
bobot biji genotipe kedelai memiliki ragam genetik tergolong luas, heritabilitas h2 (arti
luas) dan kemajuan genetik dalam persen tergolong tinggi, serta koefisien keragaman
genetik berkisar antara agak rendah hingga tinggi. Seleksi terhadap karakter-karakter
tersebut dapat dilakukan pada generasi awal dan kemajuan perbaikan terhadap karakter
tersebut melalui seleksi cukup besar.
Kata kunci: Genotipe, intensitas cahaya rendah, hasil, kedelai
PENDAHULUAN
Kedelai merupakan salah satu tanaman yang mampu tumbuh di berbagai kondisi
lingkungan. Namun demikian, perubahan faktor iklim seperti suhu, penyinaran dan
kelembaban dapat menimbulkan efek merugikan pada pertumbuhan dan metabolisme
tanaman kedelai (Khan ., 2007; Sadeghi ., 2014). Kondisi lingkungan selama
periode reproduksi berpengaruh terhadap komponen hasil dan hasil kedelai (Liu .,
2010a; Liu ., 2013). Menurut Janska . (2009), variabel lingkungan, terutama
suhu dan intensitas cahaya, merupakan faktor utama yang mempengaruhi pertumbuhan
dan perkembangan tanaman. Cahaya berperan penting dalam kehidupan tanaman,
P r o s i d i n g | 417
menentukan foto-morfogenesis dan laju fotosintesis (Avercheva ., 2009). Cahaya
tidak hanya bertindak sebagai kekuatan pendorong fotosintesis, tetapi juga
mempengaruhi struktur dan fungsi organ fotosintesis. Oleh karena itu, cahaya berperan
penting dalam fotosintesis dan hasil tanaman (Estrada-Campuzano ., 2008; Li .,
2010).
Perbedaan intensitas cahaya yang diterima tanaman menyebabkan perbedaan
struktur dan fisiologi daun (Baldi ., 2012; Jiang , 2011). Intensitas cahaya
rendah tidak saja mempengaruhi morfologi dan struktur daun, tetapi juga reaksi
fisiologis dan biokimia (Baldi ., 2012). Perubahan morfologi, serta tanggapan
fisiologis dan biokimia merupakan upaya tanaman untuk bertahan hidup melawan
cekaman (Xiong ., 2006; Gao ., 2008). Perubahan morfologi dan struktur daun,
serta reaksi fisiologi dan biokimia pada intensitas cahaya rendah berdampak pada
pengurangan hasil dan ukuran biji kedelai (Tang ., 2010). Pengurangan hasil
tersebut, menurut Zhang ., (2011) lebih dikarenakan berkurangnya hasil pada
batang utama. Sedangkan menurut Green-Tracewicz (2011), pengurangan hasil
biji berkaitan dengan pengurangan pertumbuhan cabang dan jumlah cabang produktif.
Ghassemi–Golezani ., (2013) juga menyatakan peningkatan cekaman naungan
menyebabkan pengurangan hasil biji persatuan luas.
Respon kedelai terhadap cahaya rendah merupakan masalah yang kompleks. Oleh
karena itu, pemilihan varietas tahan naungan merupakan upaya penting untuk
mendapatkan hasil lebih tinggi (Yuan-Fang ., 2016). Pemahaman respon tanaman
terhadap cekaman lingkungan sangat penting untuk mengetahui perilaku tanaman
dalam menghadapi perubahan lingkungan (Cordeiro 2010; Maddah ., 2012).
Perubahan lingkungan seringkali menyebabkan penampilan tanaman kedelai tidak stabil.
Perbedaan penampilan dari suatu genotipe terhadap perubahan lingkungan dapat
dijelaskan melalui pengaruh interaksi genotipe x lingkungan (Reza 2007).
Hasil biji selain dipengaruhi oleh interaksi genotipe x lingkungan, juga dipengaruhi
oleh interaksi banyak karakter yang mempengaruhi hasil, baik secara langsung maupun
tidak langsung. Pemahaman hubungan antara hasil dan komponen hasil sangat penting
bagi pemulia untuk memanfaatkan hubungan tersebut dalam memilih genotipe yang
diinginkan. Identifikasi karakter yang berpengaruh nyata terhadap hasil, potensial
digunakan untuk seleksi (Biabani dan Pakniyat, 2008). Keberhasilan seleksi ditentukan
oleh keragaman genetik (Appalaswamy dan Reddy, 2004), sedangkan respon seleksi
ditentukan oleh heritabilitas. Heritabilitas mengisyaratkan besarnya pewarisan sifat ke
generasi berikutnya. Kemajuan genetik yang tinggi ditambah dengan estimasi
heritabilitas tinggi merupakan kondisi yang paling efektif untuk melakukan seleksi
terhadap suatu karakter (Larik dan Raiput, 2000). Pengetahuan tentang heritabilitas dan
kemajuan genetik yang ada di antara karakter penting dapat memberikan dasar untuk
perencanaan yang lebih efisien dalam program pemuliaan kedelai. Perbaikan karakter
kuantitatif tanaman memerlukan informasi keragaman genetik, heritabilitas, dan
kemajuan genetik (Chand ., 2008; Kumar dan Kamendra, 2009).
Penelitian bertujuan untuk mengetahui (i) pengaruh interaksi genotipe x tahun x
naungan serta (ii) parameter genetik (keragaman genetik, heritabilitas arti luas,
kemajuan genetik, dan koefisien keragaman genetik) komponen hasil dan hasil beberapa
genotipe kedelai.
P r o s i d i n g | 418
BAHAN DAN METODE
Sebanyak 55 genotipe kedelai, terdiri dari 50 galur hasil persilangan (G1 s/d G50)
dan 5 varietas pembanding (Panderman (V1), Argopuro (V2), Dena 1 (V3), Dena 2 (V4),
dan Grobogan (V5)) diuji pada dua lingkungan tumbuh, yaitu tanpa naungan (N0) dan
naungan 50% (N1) di Kebun Percobaan (KP) Kendalpayak, Malang pada MK I tahun
2015 dan 2016. Penempatan perlakuan pada masing-masing lingkungan didasarkan
pada rancangan acak kelompok lengkap, diulang tiga kali. Setiap genotipe ditanam
sebanyak dua baris dengan panjang 3 m. Jarak tanam yang digunakan adalah 40 cm x
15 cm, dengan dua biji per lubang.
Pemupukan dilakukan pada saat tanam dengan menggunakan 50 kg Urea, 100 kg
SP36 dan 75 kg/ha KCl. Pengendalian gulma dilakukan dengan penyiangan pada umur
3-4 minggu setelah tanam (MST), sedangkan pengendalian hama dan penyakit dilakukan
penyemprotan dengan menggunakan insektisida dan fungisida setiap 3 hari sekali
dengan volume semprot 400 l/ha untuk periode vegetatif dan 500 l/ha untuk periode
generatif.
Pengamatan dilakukan terhadap karakter kuantitatif, meliputi tinggi tanaman,
jumlah cabang, jumlah buku, jumlah polong isi, bobot 100 biji, dan bobot biji per
tanaman.Pengamatan terhadap intensitas cahaya dilakukan setiap hari antara jam 12.00
- 13.00 WIB dengan menggunakan Lux meter. Intensitas cekaman dihitung dengan
menggunakan rumus IC (%) = (1-(RHc/RHn)) x 100, dimana RHc merupakan rata-rata
hasil pada kondisi tercekam naungan, dan RHn merupakan rata-rata hasil pada kondisi
normal (tanpa cekaman).
Data yang terkumpul dianalisis menggunakan analisi ragam gabungan dua
lingkungan. Untuk membandingkan dua nilai tengah digunakan uji BNT 5% (Beda Nyata
Terkecil).
Pendugaan parameter genetik (ragam genetik, ragam fenotipe dan heritabilitas
arti luas) karakter komponen hasil dan hasil dihitung menurut Singh dan Chaudhary
(1979), koefisien keragaman genetik dihitung menurut Hanson . (1956), kemajuan
genetik dihitung menurut Falconer (1981), sedangkan kemajuan genetik harapan dalam
persen dihitung menurut Hanson (1956). Simpangan baku ragam fenotipe dan
simpangan baku ragam genetik dihitung menurut Anderson dan Bancroft (1952).
Pengelompokan ragam genetik dan fenotipe dilakukan menurut Wahdah (1996),
suatu karakter dikatakan mempunyai ragam genetik luas apabila ragam genetik lebih
besar dari dua kali simpangan baku ragam genetik dan tergolong sempit apabila ragam
genetik lebih kecil atau sama dengan dua kali simpangan baku ragam genetik, demikian
juga dengan ragam fenotipe. Pengelompokan nilai heritabilitas arti luas dilakukan
menurut Stansfield (1983), yaitu rendah (h2< 20%), sedang (20% ≤ h2 ≤ 50%), dan
tinggi (h2> 50%). Kriteria KG% ditentukan menurut Begum dn Sobhan (1991) yaitu
rendah (0% - 7%), sedang (7,1% - 14%, dan tinggi (>14,1%).
Ragam genetik (σ²g), ragam fenotipe (σ²f), dan heritabilitas arti luas (h2) pada
masing-masing perlakuan dihitung berdasarkan rumus :
Ragam genetik (σ²g) = (MSG - MSE)/n
Ragam fenotipe (σ²f) = (MSG)/n
Heritabilitas arti luas (h2) = (σ²g / σ²f)
Koefisien keragaman genetik (KKG%) = (√σ²g / χ) x 100%
P r o s i d i n g | 419
Nilai kemajuan genetik harapan (KG) = k.h2√ σ²f
Kemajuan genetik harapan dalam persen (KG%) = (KG/χ) x 100%
Simpangan baku ragam genetik (σσ²g) = �(�
������
����
���+�� � �
����
���+���)
Simpangan baku ragam fenotipe (σσ²f) =���
�������
���+���
Di mana k adalah diferensial seleksi dalam unit simpangan baku, dalam hal ini
digunakan k = 1,76 pada intensitas seleksi 10%, χ adalah rata-rata contoh, dan n
adalah banyaknya ulangan.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Fluktuasi tingkat naungan dan intensitas cahaya pada perlakuan naungan 50%
selama penelitian tahun 2015 dan 2016 disajikan pada Gambar 1. Pola fluktuasi
intensitas cahaya dan naungan berbeda antara tahun 2015 dengan 2016. Intensitas
cahaya pada penelitian tahun 2015 sangat fluktuatif apabila dibandingkan dengan tahun
2016. Fluktuasi intensitas cahaya pada tahun 2016 baru terjadi pada saat kedelai
berumur 55 hari setelah tanam (HST) hingga panen (Gambar 1), sementara itu fluktuasi
intensitas cahaya pada tahun 2015 terjadi mulai awal pertumbuhan hingga panen
(Gambar 1). Perlakuan naungan 50% menyebabkan pengurangan cahaya sebesar
55,61% dan 50,39% untuk tahun 2015 dan 2016. Perbedaan tingkat pengurangan
cahaya tersebut, menyebabkan perbedaan pertumbuhan dan hasil biji genotipe kedelai
yang diuji. Secara umum pertumbuhan dan hasil biji kedelai tahun 2016 lebih tinggi
daripada tahun 2015. Hal ini berkaitan dengan besarnya tingkat pengurangan intensitas
cahaya yang terjadi. Pengurangan intensitas cahaya pada tahun 2016 lebih rendah
dibandingkan dengan tahun 2015.
Gambar 1. Intensitas cahaya pada perlakuan tanpa naungan (TN) dan naungan 50%
(N), th. 2015 dan 2016.
Hasil analisis ragam gabungan menunjukkan adanya pengaruh nyata interaksi
antara tahun x genotipe x naungan terhadap karakter komponen hasil (tinggi tanaman,
jumlah cabang, jumlah buku, jumlah polong isi, dan bobot 100 biji atau ukuran biji) dan
0
200
400
600
800
1000
1200
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85
Umur kedelai (HST)
N-2015 TN-2015
N-2016 TN-2016
P r o s i d i n g | 420
hasil (bobot biji per tanaman) (Tabel 1). Artinya, respon masing-masing genotipe
terhadap perlakuan naungan menunjukkan perbedaan di masing-masing tahun
pengujian.
Tabel 1. Nilai kuadrat tengah karakter komponen hasil dan hasil genotipe kedelai dari
analisis ragam gabungan
Sumber
keragaman
Tinggi
tanaman
Jumlah
cabang
Jumlah
buku
Jumlah
polong isi
Bobot 100
biji
Bobot
biji/tanaman
Tahun (T) 71302,42** 98,52** 110,46** 17197,21** 1674,41** 2092,92**
Genotipe (G) 454,73** 1,93** 26,39** 143,58** 20,60** 15,59**
T x G 113,34** 0,78** 12,581** 66,08** 7,80** 7,51**
Naungan (N) 24778,69** 0,44tn 264,73** 5874,18** 316,02** 2212,45**
T x N 1485,00** 6,40** 40,75** 111,27** 0,01tn 425,45**
G x N 81,85** 0,58** 7,77** 47,51** 5,26** 6,71**
T x G x N 52,28** 0,44** 7,33** 48,55** 6,36** 6,16**
KK (%) 2,57 15,61 7,25 5,60 4,19 6,81
Keterangan : tn dan ** = masing-masing menunjukkan tidak berbeda nyata, dan nyata
pada taraf uji 1%
Pengujian tahun 2016 menghasilkan pertumbuhan tanaman yang lebih baik
dibandingkan 2015, baik pada perlakuan naungan maupun tanpa naungan. Hal ini dapat
dilihat dari rata-rata tinggi tanaman, jumlah cabang, jumlah polong isi, bobot 100 biji,
dan bobot biji per tanaman yang lebih tinggi dibandingkan dengan yang dicapai pada
tahun 2015 (Tabel 2 dan 3).
Tabel 2. Tinggi tanaman, jumlah cabang, dan jumlah buku genotipe kedelai
Genotipe Tinggi Tanaman (cm)
Jumlah
cabang/tanaman
Jumlah buku/tanaman
2015 2016 2015 2016 2015 2016
TN N TN N TN N TN N TN N TN N
1 V1 34,67 49,33 70,67 85,33 2 2 2 3 13 10 14 13
2 V2 32,33 48,67 53,67 71,67 1 2 2 3 11 11 13 12
3 V3 24,00 38,00 51,00 53,33 2 2 2 2 12 11 12 12
4 V4 31,33 56,00 49,00 62,33 2 3 3 3 11 14 15 13
5 V5 41,33 65,33 55,33 73,00 2 2 2 2 14 16 12 13
6 G1 28,33 36,67 67,33 54,67 3 1 3 3 14 10 20 12
7 G2 23,33 36,00 59,33 58,67 3 2 3 3 15 12 16 12
8 G3 29,00 34,67 57,00 58,33 2 1 3 3 10 10 14 13
9 G4 26,33 39,00 51,67 58,00 2 1 3 3 12 11 15 15
10 G5 23,00 39,00 58,33 65,67 3 2 3 4 14 11 15 16
11 G6 22,00 33,33 48,67 60,67 3 1 3 3 16 13 13 12
12 G7 20,67 34,33 55,67 53,33 1 1 3 3 11 9 12 9
13 G8 27,67 47,00 47,67 63,33 3 3 3 3 13 13 15 12
14 G9 36,00 50,33 50,33 64,00 2 2 3 2 12 12 14 9
15 G10 38,00 54,00 59,33 67,00 2 2 3 3 13 11 16 10
16 G11 33,67 48,33 60,00 63,33 1 2 3 2 10 12 15 9
17 G12 40,00 54,33 56,00 76,67 2 2 3 3 14 12 14 10
18 G13 39,00 66,67 67,00 74,33 2 2 3 3 14 12 14 11
P r o s i d i n g | 421
Genotipe Tinggi Tanaman (cm)
Jumlah
cabang/tanaman
Jumlah buku/tanaman
2015 2016 2015 2016 2015 2016
TN N TN N TN N TN N TN N TN N
19 G14 31,33 44,00 48,67 61,67 3 2 3 3 12 11 16 12
20 G15 33,00 49,00 51,00 59,67 2 2 3 4 17 13 21 22
21 G16 29,67 51,67 59,67 66,33 1 1 3 3 12 11 12 11
22 G17 36,67 51,00 55,00 57,67 3 3 2 3 12 11 15 10
23 G18 34,67 49,00 53,67 59,67 3 3 3 4 12 11 12 10
24 G19 29,67 45,33 62,00 60,00 1 1 2 3 10 11 16 11
25 G20 45,00 60,00 64,00 73,67 2 2 3 3 10 11 14 10
26 G21 33,00 44,00 54,33 73,33 2 2 3 3 13 14 13 11
27 G22 33,00 54,33 59,67 72,67 2 2 3 3 10 10 14 11
28 G23 36,00 47,67 62,33 69,67 2 1 3 3 12 11 14 12
29 G24 37,87 60,33 67,33 66,33 2 2 2 3 11 11 15 12
30 G25 37,00 55,33 58,00 75,00 2 2 2 3 15 13 12 13
31 G26 33,33 46,67 75,67 68,00 1 2 2 2 14 16 12 12
32 G27 27,67 44,00 60,00 64,67 1 1 2 2 14 12 14 11
33 G28 28,33 43,33 57,67 60,67 0 1 2 2 17 13 12 13
34 G29 32,33 48,67 59,67 74,33 2 2 3 3 10 10 13 13
35 G30 30,67 47,33 59,67 69,00 1 2 2 3 14 14 15 15
36 G31 35,67 54,00 54,67 85,33 2 2 2 2 13 13 15 15
37 G32 39,67 58,00 56,67 68,00 3 2 3 2 12 10 12 11
38 G33 49,00 58,33 59,00 74,67 3 2 3 3 16 12 13 12
39 G34 47,33 60,33 55,67 81,33 3 3 3 4 17 15 16 12
40 G35 38,33 56,67 51,67 76,67 3 2 3 4 13 12 12 11
41 G36 31,33 51,33 49,00 73,00 2 3 3 3 11 11 11 13
42 G37 44,33 51,67 79,67 91,33 3 2 4 4 14 13 15 13
43 G38 25,00 41,00 46,67 55,00 2 2 3 3 14 12 16 12
44 G39 29,33 42,67 49,00 58,00 2 3 3 3 10 11 16 10
45 G40 29,67 39,33 55,33 57,00 2 3 3 3 8 11 14 11
46 G41 33,00 44,00 46,00 56,67 2 2 3 3 7 7 15 11
47 G42 30,67 43,00 47,67 55,00 2 2 3 3 11 11 14 12
48 G43 29,33 42,00 58,00 54,67 3 3 2 3 9 12 10 11
49 G44 27,67 47,33 47,00 52,33 2 3 3 3 11 11 9 12
50 G45 29,67 45,67 53,67 56,00 3 2 3 3 12 11 14 11
51 G46 26,00 44,00 46,00 65,00 2 2 3 3 14 12 13 10
52 G47 30,33 42,33 51,00 61,00 3 2 3 3 15 17 12 15
53 G48 32,67 48,00 51,33 67,33 3 2 3 3 19 14 16 14
54 G49 30,00 41,33 49,67 53,33 3 2 3 3 16 13 10 15
55 G50 25,00 39,00 58,00 63,33 1 2 2 3 10 11 11 14
Rata-rata 32,43 47,68 56,22 65,47 2 2 3 3 13 12 14 12
LSD
(5%) 4,08 1,19
2,87
Keterangan: TN: tanpa naungan, N: naungan 50%
Tinggi tanaman genotipe kedelai menunjukkan keragaman diantara perlakuan
naungan dan tahun pengujian (Tabel 2). Naungan meningkatkan tinggi tanaman pada
masing-masing tahun pengujian. Peningkatan tinggi tanaman pada 2015 mencapai
P r o s i d i n g | 422
47,02% dan 2016 mencapai 16,45%. Sementara itu, naungan tidak menyebabkan
perubahan jumlah cabang. Namun demikian, jumlah cabang pada 2015 lebih sedikit
dibandingkan dengan 2016 (Tabel 2). Perbedaan tersebut berhubungan erat dengan
tingkat naungan yang terjadi pada masing-masing tahun. Tingkat naungan pada 2015
(55,61%) lebih tinggi dari 2016 (50,39%). Tingginya tingkat naungan menyebabkan
terjadinya etiolasi atau pemanjangan ruas batang. Hasil penelitian Green-Tracewicz
(2011), menunjukkan bahwa penurunan rasio cahaya merah (R) : merah jauh (FR)
meningkatkan pemanjangan ruas batang kedelai, mengurangi percabangan, dan hasil
per tanaman.
Jumlah buku dan jumlah polong isi per tanaman dipengaruhi oleh interaksi tahun
x genotipe x naungan (Tabel 1). Hal ini menunjukkan bahwa respon masing-masing
genotipe terhadap naungan berbeda disetiap tahunnya. Naungan menyebabkan
pengurangan jumlah buku maupun jumlah polong isi genotipe kedelai, baik pada 2015
maupun 2016. Pada 2015, jumlah buku berkurang 7,69% dan pada 2016 berkurang
14,29%, sedangkan jumlah polong pada 2015 dan 2016 masing-masing berkurang
6,94% dan 18,42%. Meskipun pengurangan jumlah polong isi per tanaman pada tahun
2016 lebih besar dari tahun 2015, namun jumlah polong isi per tanaman yang dicapai
pada tahun 2016 lebih banyak dibandingkan dengan 2015 (Tabel 3).
Pengurangan jumlah polong dan biji disebabkan karena terbatasnya fotosintat
yang dialokasikan untuk pembentukan polong dan biji selama fase pasca berbunga (De
Bruni dan Pedersen, 2009). Hari panjang selama fase pasca-berbunga meningkatkan
jumlah biji dan polong kedelai per meter persegi, terutama disebabkan oleh peningkatan
produksi buku dan polong per buku, tanpa mengubah jumlah biji per polong (Kantolic
, 2013; Nico , 2015). Kurosaki dan Yumoto (2003) menyatakan bahwa naungan
50% menyebabkan pengurangan jumlah polong kedelai. Liu (2010b), menyatakan
bahwa pengayaan cahaya dan naungannyata menurunkan dan meningkatkan tingkat
keguguran bunga yang mengakibatkan perubahan jumlah polong per tanaman. Naungan
mengakibatkan perubahan proporsi jumlah bunga/polongdi semua posisi buku kedelai
(Bing dan Ning, 2015). Tingkat kerontokan bunga pada buku tengah batang utama
kedelai menyumbang 50% dari total bunga yang rontok (Zhao ., 2013). Menurut
hasil penelitian Kakiuchi dan Kobata (2004), intensitas cahaya rendah menyebabkan
hasil biji kedelai berkurang, sebagai akibat pengurangan produksi bahan kering yang
dialokasikan ke biji, dimana cahaya merupakan sumber energi dalam proses fotosintesis
yang menghasilkan bahan kering yang dialokasikan ke biji.
Tabel 3. Jumlah polong isi, bobot 100 biji, dan bobot biji per tanaman genotipe kedelai
Genotipe Jumlah polong
isi/tanaman
Bobot 100 biji (g) Bobot biji (g/tanaman)
2015 2016 2015 2016 2015 2016
TN N TN N TN N TN N TN N TN N
1 V1 28 22 48 37 14,77 14,77 17,80 15,83 9,33 7,70 14,40 7,97
2 V2 34 23 41 38 19,30 16,70 21,10 19,70 7,30 7,77 14,40 10,53
3 V3 26 24 38 39 18,20 14,60 21,87 19,93 9,83 8,90 14,67 8,93
4 V4 28 23 37 42 15,60 13,17 17,57 18,80 10,23 9,23 16,83 12,93
5 V5 31 29 38 40 17,60 19,30 22,70 21,07 11,50 10,20 15,23 10,80
6 G1 37 22 37 38 15,87 13,50 20,00 18,33 10,30 7,87 19,03 12,77
P r o s i d i n g | 423
Genotipe Jumlah polong
isi/tanaman
Bobot 100 biji (g) Bobot biji (g/tanaman)
2015 2016 2015 2016 2015 2016
TN N TN N TN N TN N TN N TN N
7 G2 26 21 36 33 18,33 14,53 20,90 19,03 13,00 8,93 17,57 13,47
8 G3 30 22 35 32 15,47 16,87 20,27 18,13 12,80 9,70 16,27 14,23
9 G4 31 22 37 31 16,20 14,00 18,30 18,90 11,17 8,50 14,27 14,73
10 G5 31 20 37 31 15,30 14,67 20,10 18,23 11,23 11,70 15,93 13,50
11 G6 28 22 42 28 14,73 15,53 20,97 20,10 14,30 8,20 15,20 14,60
12 G7 30 20 41 30 17,10 16,47 20,23 20,07 10,30 8,13 14,70 12,77
13 G8 23 21 34 27 15,57 13,13 18,73 15,93 10,33 8,73 13,63 10,67
14 G9 24 17 44 26 14,93 14,83 21,77 19,63 10,87 7,70 17,30 9,30
15 G10 34 19 58 56 15,97 14,07 20,87 19,53 10,87 7,90 15,77 9,60
16 G11 27 18 30 30 15,27 14,67 20,50 20,90 9,47 8,90 17,53 8,73
17 G12 28 22 36 26 13,60 13,33 19,07 13,57 9,43 7,80 16,43 7,70
18 G13 27 21 35 27 17,87 15,03 21,83 20,07 8,63 8,20 14,23 9,23
19 G14 28 23 36 30 19,47 15,80 20,83 19,37 10,10 7,70 17,83 8,70
20 G15 26 26 34 27 14,77 16,97 18,03 14,87 10,47 5,57 21,10 13,00
21 G16 26 24 33 31 11,80 14,70 20,37 17,17 9,27 7,73 13,00 8,07
22 G17 26 22 33 27 15,27 14,73 19,17 17,63 12,20 7,50 12,17 6,87
23 G18 31 19 44 29 16,50 15,37 19,77 18,17 10,30 8,30 12,87 8,27
24 G19 23 20 34 29 15,60 14,60 19,90 17,13 10,17 8,47 15,70 7,63
25 G20 25 20 34 33 16,13 15,17 18,33 18,97 9,70 9,23 13,33 8,50
26 G21 34 34 38 36 16,23 16,10 19,20 20,10 9,13 11,00 12,37 9,53
27 G22 31 21 40 31 15,07 15,77 19,80 16,90 10,03 7,63 16,53 7,53
28 G23 33 22 34 32 15,80 14,80 19,97 18,33 10,93 6,97 13,73 8,27
29 G24 25 16 36 25 15,80 14,77 19,20 18,20 9,63 7,33 13,27 9,57
30 G25 25 20 37 36 16,23 12,03 18,27 15,13 9,77 7,30 12,63 9,47
31 G26 25 19 35 37 16,10 10,87 13,53 13,70 9,70 9,90 12,83 8,77
32 G27 24 18 33 29 14,20 14,30 20,50 19,57 10,83 8,77 16,43 11,20
33 G28 30 17 36 25 14,60 14,80 19,63 17,63 11,47 7,97 13,57 11,60
34 G29 29 26 39 29 17,77 13,53 24,37 17,17 8,10 4,43 15,47 7,73
35 G30 22 23 36 27 17,40 13,50 17,67 17,60 10,27 7,50 14,03 11,70
36 G31 23 21 32 33 17,30 14,97 18,80 16,50 11,10 7,50 14,67 9,97
37 G32 26 23 38 32 17,77 14,17 22,00 18,57 9,97 6,83 13,90 10,07
38 G33 27 22 37 28 16,90 16,03 20,83 18,20 11,30 5,97 17,43 7,60
39 G34 20 20 55 26 17,83 18,23 19,23 19,27 10,83 7,90 15,47 8,87
40 G35 19 13 35 30 17,57 16,17 20,00 19,00 8,50 8,87 14,23 8,80
41 G36 15 15 38 26 19,07 17,03 19,40 20,73 7,90 4,80 13,63 11,03
42 G37 21 22 44 29 18,93 17,97 20,60 17,40 9,80 7,70 17,00 9,37
43 G38 21 21 31 25 17,70 17,97 21,53 20,33 9,40 7,93 15,23 9,33
44 G39 21 22 37 29 20,87 16,60 17,13 20,90 8,77 7,37 17,67 9,03
45 G40 27 20 38 20 17,77 14,93 21,00 19,67 7,63 5,67 13,50 9,63
46 G41 29 19 34 24 19,20 14,73 21,40 18,00 6,33 5,10 14,87 8,07
47 G42 29 25 35 32 18,33 17,03 21,00 18,27 8,73 7,83 18,37 8,97
48 G43 36 29 43 34 19,53 17,07 20,63 20,30 8,93 8,67 12,53 8,87
49 G44 32 28 57 36 19,30 18,00 14,30 21,57 9,50 8,90 13,53 10,60
50 G45 25 25 31 35 21,83 19,63 20,90 19,40 11,20 8,53 15,80 7,07
51 G46 33 24 44 31 14,70 14,00 19,00 18,97 9,97 5,77 15,53 8,87
52 G47 19 20 35 29 13,87 15,50 20,50 18,10 10,40 8,60 14,27 11,33
P r o s i d i n g | 424
Genotipe Jumlah polong
isi/tanaman
Bobot 100 biji (g) Bobot biji (g/tanaman)
2015 2016 2015 2016 2015 2016
TN N TN N TN N TN N TN N TN N
53 G48 30 26 34 34 12,97 12,17 19,17 17,10 10,60 8,77 15,53 10,40
54 G49 23 24 45 32 15,23 13,87 18,83 17,13 11,73 11,50 20,23 11,17
55 G50 26 26 33 34 16,17 13,77 18,60 17,37 8,43 7,37 14,53 10,60
Rata-
rata
27 22 38 31 16,60 15,21 19,78 18,40 10,07 8,02 15,24 9,97
LSD
(5%)
5,20 2,30 2,31
Keterangan: TN: tanpa naungan, N: naungan 50%
Bobot 100 biji dan bobot biji per tanaman dipengaruhi oleh interaksi tahun x
naungan x genotipe (Tabel 1). Hal ini menunjukkan bahwa bobot 100 biji dan bobot biji
per tanaman yang dicapai masing-masing genotipe berbeda di setiap perlakuan naungan
pada dua tahun pengujian. Bobot 100 biji maupun bobot biji per tanaman yang dicapai
pada 2016 lebih besar dibandingkan 2015, baik pada perlakuan tanpa naungan maupun
naungan (Tabel 3). Hasil yang sama juga dikemukanan oleh Irshad (2016), bahwa
hasil biji per tanaman kedelai dipengaruhi oleh interaksi genotipe x tahun. Sementara
itu, menurut penelitian Board dan Kahlon (2011), Gallardo . (2008), Hua .
(2012), serta Rotundo dan Westgate (2009), bobot biji kedelai merupakan hasil interaksi
yang kompleks antara karakteristik genetik, efek tetua betina, dan kondisi lingkungan
selama periode pengisian biji.
Pada penelitian ini, naungan menyebabkan pengurangan bobot 100 biji 8,37% dan
6,98% masing-masing untuk tahun 2015 dan 2016, sedangkan bobot biji per tanaman
berkurang 20,36% dan 34,58%. Menurut Izquierdo (2009) dan Zuil . (2012)
cahaya matahari merupakan faktor lingkungan yang paling berpengaruh terhadap bobot
biji. Pengurangan intersepsi cahaya matahari menghasilkan bobot biji yang rendah
(Board . 2010, Proulx dan Naeve, 2009).
Pengujian tahun 2015 menghasilkan 15 genotipe (13 genotipe hasil persilangan
dan 2 varietas pembanding) dengan bobot biji di atas rata-rata, baik pada lingkungan
naungan maupun tanpa naungan, sedangkan pada tahun 2016 menghasilkan 9 genotipe
(8 genotipe hasil persilangan dan 1 varietas pembanding) dengan bobot biji di atas rata-
rata. Dari dua tahun pengujian tersebut, terpilih 7 genotipe (6 genotipe hasil persilangan
dan 1 varietas pembanding) yang konsistem memberikan hasil di atas rata-rata pada
dua tahun pengujian, baik pada perlakuan tanpa naungan maupun naungan 50%, yaitu
G2, G3, G5, G14, G35, G36, dan V4 (Dena 2). Hasil analisis korelasi antara karakter
komponen hasil dengan hasil disajikan pada Tabel 4 dan 5.
Berdasarkan hasil analisis korelasi pada Tabel 4 dan 5, diketahui bahwa jumlah
polong memberikan kontribusi terbesar terhadap peningkatan bobot biji per tanaman
dibandingkan dengan karakter kuantitatif yang lain. Hal ini ditunjukkan dengan nilai
koefisien korelasi yang paling besar diantara komponen hasil yang berkorelasi nyata
dengan bobot biji per tanaman, baik pada perlakuan tanpa naungan maupun naungan
pada dua tahun pengujian, yaitu dengan nilai koefisien korelasi (r) 0,69** (2015) dan
0,62** (2016) untuk perlakuan tanpa nuangan, serta 0,74** (2015) dan 0,78** (2016)
P r o s i d i n g | 425
untuk perlakuan naungan. Jumlah polong berkorelasi nyata positif dengan jumlah buku,
dengan nilai koefisien korelasi 0,73** (2015) dan 0,56** (2016) untuk perlakuan tanpa
naungan, dan 0,49**(2015) dan 0,55** (2016) untuk perlakuan naungan. Adanya
korelasi nyata positif, menunjukkan kedua karakter tersebut mempunyai hubungan yang
erat dengan arah yang sama, yaitu peningkatan jumlah polong isi berhubungan erat
dengan peningkatan bobot biji per tanaman. Hal yang sama juga dikemukakan Oz
(2009) bahwa hasil biji berkorelasi nyata positif dengan jumlah polong. Jumlah polong
merupakan kontributor paling penting terhadap hasil biji (Nwofia ., 2016).
Tabel 4. Koefisien korelasi antar karakter kuantitatif genotipe kedelai pada lingkungan
tanpa naungan
Karakter Tinggi Jumlah Jumlah Jumlah Ukuran Bobot
tanaman cabang buku polong biji biji
2015 Tinggi tanaman 1 Jmlah cabang 0,12tn 1 Jmlah buku 0,23* 0,68** 1 Jmlah polong -0,05 tn 0,63** 0,73** 1 Ukuran biji 0,05 tn -0,45** -0,44** -0,65** 1 Bobot biji -0,09 tn 0,52** 0,57** 0,69** -0,34** 1
2016 Tinggi tanaman 1 Jmlah cabang -0,13 tn 1 Jmlah buku 0,21 * 0,30** 1 Jmlah polong 0,39** 0,18* 0,56** 1 Ukuran biji 0,04 tn -0,06 tn 0,08 tn -0,31** 1 Bobot biji 0,26** 0,32** 0,56** 0,62** 0,24* 1
Keterangan : tn, * dan ** = masing-masing menunjukkan tidak berbeda nyata, nyata
pada taraf uji 5% dan 1%
Hasil penghitungan parameter genetik pada Tabel 6 menunjukkan ragam genetik
dari karakter komponen hasil (tinggi tanaman, jumlah cabang, jumlah buku, jumlah
polong isi, dan bobot 100 biji) dan hasil (bobot biji per tanaman) berkisar antara 0,46
hingga 38,07 yang tergolong luas, sedangkan heritabilitas arti luas (h2) dan kemajuan
genetik dalam persen (KG%) tergolong tinggi, sedangkan koefisien keragaman genetik
(KKG%) berkisar antara agak rendah hingga tinggi. Pada perlakuan naungan, nilai KKG
tinggi ditunjukkan karakter jumlah cabang (2015) dan jumlah buku, jumlah polong isi
dan bobot biji per tanaman (2016), sedangkan nilai KKG agak rendah ditunjukkan
karakter bobot 100 biji baik pada pengujian tahun 2015 maupun 2016. Koefisien
keragaman genetik mengindikasikan tingkat keberagaman karakter yang diamati dalam
populasi yang sedang diujii. Karakter dengan nilai KKG tinggi menunjukkan tingkat
keberagaman karakter tersebut tinggi. Namun sebaliknya, bila suatu karakter
mempunyai nilai KKG rendah maka karakter tersebut tidak menunjukkan adanya
perbedaan diantara genotipe (seragam), sehingga seleksi berdasarkan karakter tersebut
tidak dapat dilakukan (Mejaya, 2000). Dengan demikian, pada lingkungan naungan,
P r o s i d i n g | 426
seleksi berdasarkan karakter bobot 100 biji tidak dapat dilakukan, karena bobot 100 biji
dipengaruhi oleh kondisi lingkungan selama periode pengisian biji (Rotundo dan
Westgate, 2009).
Tabel 5. Koefisien korelasi antar karakter kuantitatif genotipe kedelai pada lingkungan
naungan
Karakter Tinggi Jumlah Jumlah Jumlah Ukuran Bobot
tanaman cabang buku polong biji biji
2015 Tinggi tanaman 1 Jmlah cabang 0,47** 1 Jmlah buku 0,44** 0,65** 1 Jmlah polong -0,09 tn 0,27** 0,49** 1 Ukuran biji 0,32** -0,05 tn 0,04 tn -0,09 tn 1 Bobot biji -0,11 tn 0,31** 0,35** 0,74** 0,06 tn 1
2016 Tinggi tanaman 1 Jmlah cabang 0,00 tn 1 Jmlah buku 0,01 tn 0,54** 1 Jmlah polong -0,45** 0,32** 0,55** 1 Ukuran biji 0,21* -0,28** -0,19* -0,16 tn 1 Bobot biji -0,37** 0,26** 0,41** 0,78** 0,25* 1
Keterangan : tn, * dan ** = masing-masing menunjukkan tidak berbeda nyata, nyata
pada taraf uji 5% dan 1%
.
P r o s i d i n g | 429
Heritabilitas dalam arti luas merupakan salah satu parameter genetik penting
dalam pemuliaan tanaman. Nilai duga heritabilitas dalam arti luas mencerminkan
proporsi ragam genetik dibandingkan dengan ragam fenotipiknya. Nilai duga heritabilitas
dalam arti luas (h2) dari suatu karakter tinggi mengindikasikan bahwa ragam genetik
yang mengendalikan karakter tersebut relatif lebih besar dibandingkan dengan ragam
fenotipiknya. Sebaliknya, bila suatu karakter mempunyai nilai duga heritabilitas dalam
arti luas rendah mencerminkan bahwa penampilan karakter tersebut lebih besar
dipengaruhi oleh ragam lingkungan. Pada kondisi seperti ini, perbaikan terhadap
karakter tersebut melalui pemuliaan belum efektif dan efisien (Falconer, 1988).
Suatu karakter dengan nilai duga kemajuan genetik harapan (KG) tinggi
mengindikasikan bahwa seleksi terhadap karakter tersebut efektif dan efisien.
Sebaliknya, suatu karakter dengan nilai duga KG rendah menunjukkan bahwa seleksi
terhadap karakter tersebut tidak efektif dan efisien (Allard, 1960).
Nilai heritabilitas yang tinggi diikuti dengan keragaman genetik yang luas pada
karakter tinggi tanaman, jumlah cabang, jumlah buku, jumlah polong isi, bobot 100 biji,
dan bobot biji per tanaman menunjukkan besarnya peranan genetik dalam
mengendalikan karakter tersebut, sehingga memberikan peluang yang tinggi bagi
kemajuan genetik. Oleh karena itu, seleksi terhadap karakter-karakter tersebut dapat
dilakukan pada generasi awal.
Tingkat kemajuan genetik harapan (KG) karakter tinggi tanaman, jumlah cabang,
jumlah buku, jumlah polong isi, bobot 100 biji, dan bobot biji per tanaman tergolong
tinggi.Hal ini mengindikasikan kemajuan perbaikan terhadap karakter tersebut melalui
seleksi cukup besar.
KESIMPULAN
Naungan menyebabkan intensitas cahaya yang diterima tanaman berkurang.
Intensitas cahaya rendah menyebabkan peningkatan tinggi tanaman dan pengurangan
jumlah buku, jumlah polong isi, bobot biji, dan bobot 100 biji kedelai, baik yang diuji
pada tahun 2015 maupun 2016. Terdapat 6 genotipe dan satu varietas pembanding
yang konsisten memberikan hasil tinggi di dua tahun pengujian, baik pada lingkungan
naungan maupun tanpa naungan, yaitu : G2, G3, dan G5 yang merupakan hasil
persilangan Grobogan//IAC100/Tanggamus, G14 (Grobogan /Argomulyo), serta G35 dan
G36 yang merupakan hasil persilangan Grobogan/IAC 100, serta V4 (Dena 2). Sementara
itu, karakter komponen hasil (tinggi tanaman, jumlah buku, jumlah polong isi, dan bobot
100 biji kedelai) dan hasil (bobot biji) yang diamati memiliki ragam genetik tergolong
luas, heritabilitas arti luas (h2) dan kemajuan genetik dalam persen (KG%) tergolong
tinggi, serta koefisien keragaman genetik (KKG%) berkisar antara agak rendah hingga
tinggi. Dengan demikian, seleksi terhadap karakter-karakter tersebut dapat dilakukan
pada generasi awal dan kemajuan perbaikan terhadap karakter tersebut melalui seleksi
cukup besar.
Galur-galur terpilih tersebut perlu diuji di beberapa lokasi untuk mengetahui daya
adaptasi dan stabilitasnya.
P r o s i d i n g | 430
DAFTAR PUSTAKA
Allard, R.B. 1960. Principles of Plant Breeding. John Wiley and Sons Inc. New York. 485
p.
Anderson, R.L., and Bancroft, T.A. 1952. Statistical Theory in Research. McGraw-Hill
Book Co, Inc. New York.
Appalaswamy, A., and Reddy, G.L.K. 2004. Genetic divergence and heterosis studies of
mungbean ( (L.) Wilczek). Legume Research. 21: 115–118.
Arisnabarreta S., and Miralles, D.J. 2008. Critical period for grain number establishment
of near isogenic lines of two-and six-rowed barley. Field Crops Research,107: 196-
202.
Avercheva O.V., Berkovich, Y.A., Erokhin, A.N., Zhigalova, T.V., Pogosyan, S.I., and
Smolyanina, S.O. 2009. Growth and photosynthesis of Chinese cabbage plants
grown under light-emitting diode-based light source. Russian Journal of Plant
Physiology. 56:14-21.
Baldi, P., Muthuchelian, K., and Porta, N.L. 2012. Leaf plasticity to light intensity in
Italian cypress ( L.): adaptability of a mediterranean
conifer cultivated in the Alps. J. Photochem. Photobiol. B, 117:61–69.
Begum, H.A., and Sobhan, M.A. 1991. Genetic Variability, Heritability and Correlation
Studies in L.B.J.Jute Fib. Res.
Biabani, A.R., and Pakniyat, H. 2008. Evaluation of seed yield-related characters in
sesame ( L.) using factor and path analysis. Pakistan Journal of
Biological Sciences. 11(8):1157–1160.
Bing, L., and De-Ning, Q. 2015. Effects of shading on spatial distribution of flower and
flower abscission in field-grown three soybeans in Northern China. Emirates
Journal of Food and Agriculture. 27(8): 629-635.
Board J.E., and Kahlon, C.S. 2011. Soybean yield formation: what controls it and how
itcan be improved, soybean physiology and biochemistry. In: El-Shemy, Hany(Ed.),
ISBN: 978-953-307-534-1, InTech. INTECH Open Access Publisher,Available from:
http://www.intechopen.com/books/soybean-physiology-and-biochemistry/
soybean-yield-formation-what-controls-it-and-how-it-can-be-improved.
Board, J.E., Kumudini, S., Omielan, J., Prior, E., and Kahlon, C.S. 2010. Yield response
of soybean to partial and total defoliation during the seed-filling period. Crop Sci.
50(2),703–712.
Board, J.E., and Harville, B.G. 1996. Growth dynamics during the vegetative period
affects yield of narrow-row, late-planted soybean. Agronomy Journal, 88: 567–
572.
Chand, N., Viswakarma, S.R., Verma, O.P., and Kumar, M. 2008. Worth of genetic
parameters to sort out new elite barley lines over heterogeneous environment.
Barley Genetic Newsl. 38: 1 0 -1 3.
Cordeiro, A.S.S., Driscoll, S.P., Arrabaca, M.C., and Foyer, C.H. 2010. Dorsoventral
variations in chilling effects on photosynthesis and stomatal function in Paspalum
dilatatum leaves. Journal of Experimental Botany. 62(2):687-699.
Davies, P.J. 2010. The plant hormones: their nature, occurrence, and functions. Plant
Horm. 1-15.
P r o s i d i n g | 431
De Bruin, J.L., and Pedersen, P. 2009. Growth, yield, and yield component changes
among old and new soybean cultivars. Agronomy Journal. 101, 124–130.
Dehghani, H., Ebadi, A., and Yousefi, A. 2006. Biplot analysis of genotype by
environment interaction for barley yield in Iran. Agronomy Journal 98:388-393.
Estrada-Campuzano, G., Miralles, D.J., and Slafer, G.A. 2008. Yield determination in
triticale as affected by radiation in different development phases Eur. J. Agron.,
28:597–605.
Falconer, D.S., 1988. Quantitative Genetics Studies and Population Improvement in
Maize and Shorgum. Iowa State Univ. Press, Amess.
Falconer,D.S. 1981. . Second Edition. Longman
London and New York. 339 pp.
Gallardo, K., Thompson, R., and Burstin, J. 2008. Reserve accumulation in legume seeds.
C. R. Biol. 331 (10), 755–762.
Gao W.R., Wang, X.S.H., Liu, P., Chen, Ch., Li, JG., Zhang, J.S., and Ma, H.. 2008.
Comparative analysis of ESTs in response to drought stress in chickpea (
L.). Biochemical and Biophysical Research Communications. 376:578-
583.
Ghassemi–Golezani K., Bakhshy, J., Zehtab-Salmasi, S., and Moghaddam, M. 2013.
Changes in leaf characteristics and grain yield of soybean ( L.) in
response to shading and water stress.International Journal of Biosciences. 3(2):71-
79.
Green-Tracewicz, E., Page, E.R., and Swanton, C.J. 2011. Shade avoidance in soybean
reduces branching and increases plant-to-plant variability in biomass and yield per
plant. Weed Science. 59 (1): 43-49.
Hanson, C.H., Robinson, H.F., and Comstock, R.E. 1956. Biometrical studies of yield in
segregating population of Korean lespedeza. Agron. J. 48:268-272.
Hua W., Li, R.J., Zhan, G.M., Liu, J., Li, J., Wang, X.F., Liu, G.H., and Wang, H.Z.. 2012.
Maternal control of seed oil content in Brassica napus: the role of silique
wallphotosynthesis. Plant J. 69 (3), 432–444.
Izquierdo, N.G., Aguirrezábal, L.A.N., Andrade, F.H., Geroudet, C., Valentinuz, O., and
Pereyra Iraola, M.. 2009. Intercepted solar radiation affects oil fatty acid
composition in crop species. Field Crops Res. 114 (1), 66–74.
Janska, A., Marsık, P., Zelenkova, S., and Ovesna, J. 2009. Cold stress and acclimation
what is important for metabolic adjustment. Annual Review of Plant Biology.
12:395-405.
Jiang, C.D., Wang, X., Gao, H.Y., Shi, L., and Chow, WS.. 2011. Systemic regulation of
leaf anatomical structure, photosynthetic performance, and high-light tolerance in
sorghum. Plant Physiol. 155:1416–1424.
Jiang, H., and Egli, D.B.. 1995. Soybean seed number and crop growth rate during
flowering. Agronomy Journal, 87: 264-267.
Kakiuchi, J., and Kobata, T.. 2004. Shading and thinning effects on seed and shoot dry
matter increase in determinate soybean during the seed-filling period. Agron. J.,
96: 398 – 405.
P r o s i d i n g | 432
Kantolic, A.G. Peralta, G.E., and Slafer, G.A. 2013. Seed number responses to extended
photoperiod and shading during reproductive stages in indeterminate soybean.
European Journal of Agronomy. 51, 91–100.
Khan, A.Z., Khan, H., Ghoneim, A., Khan, R., and Ebid, A. 2007. Seed quality and vigor
of soybean as influenced by planting date, density and cultivar under temperature
environment. International Journal of Agricultural Research. 2:368-376.
Kolawole, O.M., Kayode, R.M.O., and Aina, J. 2010. The drying effect of varying light
frequencies on the proximate and microbial composition of tomato. Journal of
Agricultural Science. 2:214-224.
Kumar, M.K., and Kamendra, S. 2009. Studies on genetic variability, character
association and path coefficient for seed yield and its contributing traits in soybean.
Legume Res. J. 32(1): 70-73.
Kurosaki, H., and Yumoto, S. 2003. Effects of Low Temperature and Shading during
Flowering on the Yield Components in Soybeans. Plant Production Science 6(1):17-
23.
Lake, L., and Sadras, V.O. 2015.The critical period for yield determination in chickpea.
Building Productive, Diverse and Sustainable Landscapes “. Proceedings of the 17th
ASA Conference, 20 – 24 September 2015, Hobart, Australia.
http://www.agronomy2015.com.au/papers/agronomy2015final00015.pdf.
Larik, A.S. and Rajput, L.S. 2000. Estimation of selection indices in L.
and L.,” , 32(2):323–330, 2000.
Li, H.W., Jiang, D., Wollenweber, B., Dai, T.B., and Cao, W.X. 2010. Effects of shading
on morphology, physiology and grain yield of winter wheat Eur. J. Agron., 33:267–
275.
Liu, B., Liu, X., Wang, C., Jin, J., Herbert, S.J., and Hashemi, M. 2010b. Responses of
soybean yield and yield components to light enrichment and planting density.
International Journal of Plant Production .4(1):1-10.
Liu, B., Liu, X.B., Li, Y.S., and Herbert, S.J. 2013. Effect of enhanced UV-B radiation on
seed growth characteristics and yield components in soybean. Field Crops Res.
154: 158-163.
Liu, B., Liu, X.B., Wang, C., Li, Y.S., Jin, J., and Herbert, S.J.. 2010a. Soybean yield and
yield component distribution across the main axis in response to light enrichment
and shading under different densities. Plant Soil Environment.56(8):384–392.
Maddah, A., Sharifian, M., Hemati, K., Sadeghipur, H., and Fataei, E. 2012. Effect of cold
temperatureand duration on carbohydrate spectrum changes in three genotypes
of Bulb. Caspian Journal of Applied Sciences Research 1(8),1-5.
Marchiori, P.E.R., Machado, E.C., and Ribeiro, R.V. 2014. Photosynthetic limitations
imposed by self-shading in field-grown sugarcane varieties Field Crop. Res.,
155:30–37
Myers, R.L., Brun, W.A., and Brenner, M.L. 1987. Effect of raceme-localized
supplemental light on soybean reproductive abscis-sion. Crop Science, 27: 273–
277.
Nico, M., Miralles, D.J., and Kantolic, AG.. 2015. Post-flowering photoperiod and radiation
interaction in soybean yield determination: Direct and indirect photoperiodic
effects. Field Crops Research. 176, 45–55.
P r o s i d i n g | 433
Nwofia, G.E., Edugbo, R.E. and Mbah, E.U. 2016.Interaction of genotype x sowing date
on yield and associated traits of soybean [ (L.) Merrill] over two
cropping seasons in a humid agro-ecological zone of South-Eastern Nigeria.
Oz , M., Karasu, A., Goksoy, A.T. and Turan, Z.M.. 2009. Interrelationships of
agronomical characteristics in soybean ( ) grown in different
environments. International Journal of Agriculture & Biology.11:85-88.
Proulx, R.A., and Naeve, S.L. 2009. Pod removal, shade, and defoliation effects
onsoybean yield, protein, and oil. Agron. J. 101(4):971-978.
Rotundo, J.L., and Westgate, M.E. 2009. Meta-analysis of environmental effects on
soybean seed composition. Field Crops Res. 110(2):147–156.
Sabaghnia, N., Dehghani, H., and Sabaghpour, S.H. 2008. Graphic analysis of genotype
× invironment interaction of lentil yield in Iran. Agronomy Journal 100:760-764.
Sabu, K.K., Abdullah, M.Z., Lim, L. S., and Wickneswari, R. 2009. Analysis of heritability
and genetic variability of agronomically important traits in Oryza sativa x Oryza
rufipogon crosses. Agron. Res. J. 7(1): 97-102.
Sadeghi, H., Heidari Sharif Abad, H., Hamidi, A., Nour Mohammadi, G., and Madani, H.
2014. Effect of planting management on soybean agronomic traits. Journal of
Biosciences. 4:85-91.
Salter, M.G., Franklin, K.A., and Whitelam , G.C. 2003. Gating of the rapid shade-
avoidance response by the circadian clock in plants. Nature 426:680-683.
Sandaña, P., and Calderini, D. F. 2012. Comparative assessment of the critical period for
grain yield determination of narrow-leafed lupin and pea. European Journal of
Agronomy,40:94-101.
Singh, R.K., and Chaudhary, B.D.. 1977.
. Kalyani Publ., Ludhiana, New Delhi. 297 pp.
Stansfield, W.D. 1983. Theory and Problem of Genetics. Second Edition. McGrow Hill,
Inc. New York.
Tang, Y., Liu, J., Liu, B., Li, X., Li, J., and Li,H.. 2010. Endogenous hormone
concentrations in explants and calluses of bitter melon (Momordica charantia L.).
Interciencia. 35: 680-683.
Van Heerden, P.D.R. and Krüger, G.H.J. 2002. Separately and simultaneously induced
dark chilling and drought stress effects on photosynthesis, proline accumulation
and antioxidant metabolism in soybean. Journal of Plant Physiology. 159:1077-
1086. DOI: 10.1078/0176-1617-00745
Wahdah, R., Baihaki, A., Setiamihardja, R., dan Suryatmana, G. 1996. Variabilitas dan
heritabilitas laju akumulasi bahan kering pada biji kedelai. Zuriat. 7(2):92-97.
Xiong, L., Wang, R.G., Mao, G., and Koczan, J.M. 2006. Identification of drought
tolerance determinants by genetic analysis of root response to drought stress and
abscisic acid. Plant Physiology. 142(3):1065-1074,
http://dx.doi.org/10.1104/pp.106.084632
Yan, W., Kang, M.S., Ma, B., Woods, S. and Cornelius, P.L. 2007. GGE Biplot vs. AMMI
analysis of genotype-by-environment data. Crop Science 47: 643-655.
P r o s i d i n g | 434
Yuan-Fang, F., Feng, Y., Rui, W., Shan, H., Tai-Wen, Y., Wei-Guo, L., and Wen-Yu, Y.
2016. Effects of low light on growth, photosynthetics characteristics and yield of
soybean. Chinese Journal of Oil Crops Sciences. 38(1):71.
Zhang, J., Smith, D.L., Liu, W., Chen, X., and Yang, W. 2011. Effects of shade and
drought stress on soybean hormones and yield of main-stem and branch . African
Journal of Biotechnology. 10(65):14392-14398.
Zhao, S. J., Tang, X.D., Zhao, X., Feng, Y., Zhao, C.C., and Zhang, M.C. 2013.
Observation and research on the temporal and spatial distribution of flowering and
flower dropping of soybean. Sci. Agric. Sin. 46:1543-1554.
Zuil, S.G., Izquierdo, N.G., Luján, J., Cantarero, M., and Aguirrezábal, L.A.N. 2012.
Oilquality of maize and soybean genotypes with increased oleic acid percentageas
affected by intercepted solar radiation and temperature. Field Crops Res.127:203–
214.