bab iv evaluasi toleransi genotipe padi

25
BAB. IV. EVALUASI TOLERANSI GENOTIPE PADI TERHADAP KERACUNAN BESI PADA DUA LEVEL KONSENTRASI BESI DALAM LARUTAN HARA Abstrak Penelitian bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua level konsentrasi Fe dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan pertumbuhan tanaman, 2) mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan besi, dan 3) mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran terhadap keracunan besi untuk ditanam di lapang. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca menggunakan media larutan hara Yoshida yang ditambah Fe sesuai perlakuan. Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor yaitu konsentrasi Fe (143 dan 325 ppm) dan 20 genotipe padi. Hasil penelitian menunjukkan peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe meningkatkan gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan, bobot tajuk dan bobot akar tanaman. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari genotipe toleran. Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar (plak Fe) dan mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan genotipe peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di permukaan akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran) terhadap keracunan besi. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah (agak toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur TOX4136-5-1-1- KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2. Kata kunci : Genotipe padi, keracunan besi, konsentrasi Fe, toleransi Abstrak The objectives of experiment were : 1) to study the effect of two levels of Fe concentration in nutrient solution to the iron toxicity and plant growth, 2) to study the mechanism of the rice plant tolerance to iron toxicity, 3) to obtain most tolerant or moderate rice genotypes to iron toxicity. The experiment was conducted in a greenhouse using nutrient solution media Yoshida added Fe with appropriate treatment. The experiment was arranged in a factorial design with 2 factors: the concentration of Fe (143 and 325 ppm) and 20 genotypes of rice. The results showed that increasing in the concentration of iron increase the iron toxicity in plants, reduce the number of tillers, root weight and shoot weight. The sensitive genotypes absorb more amount of iron in the leaf than tolerant genotypes. The tolerant genotypes retain the more Fe on surface of roots (plaque Fe) and had a ratio of Fe stems/leaves higher than the sensitive genotype. The ability of tolerant genotypes to retain Fe at the root surface (Fe plaque) indicated the existence of mechanisms of avoidance to iron toxicity in the rice plants. Based on the scoring of iron toxicity symptoms at 325 ppm Fe treatment, it was obtained five genotypes wich classified rather tolerant (moderate) namely Inpara-1, Inpara-4, Inpara-2 varieties, and TOX4136-5-1-1-KY-3, BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 rice lines. Keywords: Iron toxicity, iron concentrations, tolerance, rice genotype

Upload: nita-yessirita

Post on 25-Nov-2015

50 views

Category:

Documents


4 download

TRANSCRIPT

  • BAB. IV. EVALUASI TOLERANSI GENOTIPE PADI TERHADAP

    KERACUNAN BESI PADA DUA LEVEL KONSENTRASI

    BESI DALAM LARUTAN HARA

    Abstrak

    Penelitian bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua level konsentrasi Fe

    dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan pertumbuhan tanaman, 2)

    mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan besi, dan 3)

    mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran terhadap keracunan

    besi untuk ditanam di lapang. Penelitian dilaksanakan di rumah kaca

    menggunakan media larutan hara Yoshida yang ditambah Fe sesuai perlakuan.

    Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor yaitu konsentrasi Fe

    (143 dan 325 ppm) dan 20 genotipe padi. Hasil penelitian menunjukkan

    peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe meningkatkan

    gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan, bobot tajuk dan

    bobot akar tanaman. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari

    genotipe toleran. Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar

    (plak Fe) dan mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan

    genotipe peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di

    permukaan akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran)

    terhadap keracunan besi. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu

    pada perlakuan cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah

    (agak toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur TOX4136-5-1-1-

    KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2.

    Kata kunci : Genotipe padi, keracunan besi, konsentrasi Fe, toleransi

    Abstrak

    The objectives of experiment were : 1) to study the effect of two levels of Fe

    concentration in nutrient solution to the iron toxicity and plant growth, 2) to study

    the mechanism of the rice plant tolerance to iron toxicity, 3) to obtain most

    tolerant or moderate rice genotypes to iron toxicity. The experiment was conducted

    in a greenhouse using nutrient solution media Yoshida added Fe with appropriate

    treatment. The experiment was arranged in a factorial design with 2 factors: the

    concentration of Fe (143 and 325 ppm) and 20 genotypes of rice. The results

    showed that increasing in the concentration of iron increase the iron toxicity in

    plants, reduce the number of tillers, root weight and shoot weight. The sensitive

    genotypes absorb more amount of iron in the leaf than tolerant genotypes. The

    tolerant genotypes retain the more Fe on surface of roots (plaque Fe) and had a

    ratio of Fe stems/leaves higher than the sensitive genotype. The ability of tolerant

    genotypes to retain Fe at the root surface (Fe plaque) indicated the existence of

    mechanisms of avoidance to iron toxicity in the rice plants. Based on the scoring

    of iron toxicity symptoms at 325 ppm Fe treatment, it was obtained five genotypes

    wich classified rather tolerant (moderate) namely Inpara-1, Inpara-4, Inpara-2

    varieties, and TOX4136-5-1-1-KY-3, BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 rice lines.

    Keywords: Iron toxicity, iron concentrations, tolerance, rice genotype

  • 36

    Pendahuluan

    Keracunan besi pada padi merupakan salah satu faktor pembatas produksi

    padi di lahan sawah yang telah dilaporkan terjadi secara luas di beberapa negara

    Asia seperti China, India, Indonesia, Thailand, Malaysia, dan Philipina (Ash et al.

    2005). Gejala visual yang khas berhubungan dengan proses keracunan besi,

    terutama terjadinya akumulasi dari polyphenol teroksidasi yang disebut bronzing

    atau yellowing pada padi (Yamaouchi dan Yoshida 1981). Keracunan besi terjadi

    karena penyerapan unsur Fe+2

    yang melebihi 300 ppm (Yamauchi dan Peng, 1995)

    yang berakibat terganggunya beberapa proses metabolisme dalam tanaman

    sehingga terjadi kerusakan tanaman (Bode et al. 1995). Keracunan besi pada

    tanaman padi yang terserang berat mengakibatkan pertumbuhan sangat jelek,

    anakan tidak tumbuh sehingga hasil yang didapatkan sangat rendah dan bahkan

    dapat mengakibatkan kegagalan panen (Audebert dan Sahrawat 2000)

    Keracunan Fe selain disebabkan tingginya serapan Fe+2

    dalam jaringan

    tanaman padi yang disebabkan tingginya kadar Fe di dalam tanah, juga

    berhubungan dengan berbagai faktor seperti ketidakseimbangan hara mineral

    (stres hara) P, K, Ca, Mg dan Zn yang cenderung mengurangi kemampuan

    oksidasi akar tanaman padi. Keracunan besi juga disebabkan kondisi lingkungan

    yang selalu tergenang (reduktif) dengan drainase jelek mengakibatkan semakin

    tingginya kadar Fe+2

    hasil reduksi Fe+3

    dalam tanah (Sahrawat et al. 2004).

    Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman, penggunaan varietas

    yang peka seperti IR.64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi (Suhartini

    2004; Suhartini dan Makarim 2009). Menurut Audebert (2006) perbedaan antara

    genotipe tanaman yang peka dan toleran terhadap keracunan besi ditunjukkan

    dengan adanya perbedaan distribusi Fe dalam organ tanaman padi (akar, batang

    dan daun).

    Hasil penelitian Noor et al. (2006) menunjukkan varietas IR.64 yang peka

    memberikan hasil padi lebih rendah (58%) dibandingkan varietas yang lebih

    toleran (Margasari) di lahan pasang surut Kalimantan Selatan dengan kadar Fe

    tanah 719 ppm dan pH 3.84. Menggunakan genotipe toleran Fe merupakan cara

    yang lebih murah dan mudah diaplikasikan oleh petani, oleh karena itu untuk

    memperoleh hasil yang tinggi diperlukan seleksi genotipe yang mampu mentolerir

  • 37

    kondisi lingkungan yang bermasalah dengan keracunan besi dengan potensi hasil

    tinggi.

    Salah satu masalah dalam evaluasi untuk menyeleksi genotipe toleran Fe

    di lapang adalah apabila genotipe yang dievaluasi dalam jumlah besar, kemudian

    adanya keragaman kadar Fe dalam tanah, sehingga seleksi untuk membandingkan

    antara genotipe menjadi tidak sama (Audebert dan Sahrawat 2000). Untuk

    menghindari adanya keragaman kondisi di lapang, seleksi genotipe toleran Fe

    dapat dilakukan pada kondisi yang terkontrol di rumah kaca menggunakan metode

    kultur larutan hara (hidroponik) (Ash et al. 2005). Pemilihan metode seleksi yang

    tepat dengan waktu yang cepat di rumah kaca sangat penting untuk mendapatkan

    genotipe padi toleran untuk ditanam di lapang.

    Penelitian ini bertujuan untuk 1) mempelajari pengaruh dua level

    konsentrasi Fe dalam larutan hara terhadap gejala keracunan besi dan pertumbuhan

    tanaman, 2) mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap gejala

    keracunan besi, 3) mendapatkan genotipe padi yang toleran atau agak toleran

    terhadap keracunan besi untuk ditanam di lapang.

    Metode Penelitian

    Penelitian dilaksanakan di rumah kaca University Farm Cikabayan, dan di

    laboratorium Research Group of Crop Improvement (RGCI), Institut Pertanian

    Bogor mulai bulan Juli sampai September 2010.

    Evaluasi toleransi genotipe padi terhadap keracunan besi dilakukan dalam

    dua kondisi cekaman lingkungan yang berbeda yaitu pada konsentrasi Fe dalam

    larutan hara yang menyebabkan gejala keracunan besi yang berat dan sedang pada

    varietas IR 64. Dari hasil penelitian sebelumnya (percobaan 1) telah diperoleh

    konsentrasi Fe dalam larutan yang menyebabkan gejala keracunan Fe (varietas IR

    64) yaitu : ringan (skor 3) adalah 52 ppm Fe, gejala keracunan Fe sedang

    (skor = 5) = 143 ppm Fe, keracunan Fe agak berat (skor = 7) = 234 ppm Fe, dan

    gejala keracunan Fe berat (skor 9) adalah 325 ppm Fe.

    Penelitian merupakan percobaan faktorial dengan 2 faktor, yaitu :

    Faktor 1. Konsentrasi Fe :

  • 38

    - 143 ppm Fe (Konsentrasi Fe yang menyebabkan gejala keracunan Fe

    sedang)

    - 325 ppm Fe (Konsentrasi Fe yang menyebabkan gejala keracunan Fe

    berat)

    Faktor 2. Keragaman genotipe padi (20 genotipe) :

    Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian (Tabel 4.1) terdiri dari:

    - genotipe yang telah dirilis untuk lahan sawah tadah hujan/irigasi (4

    varietas).

    - genotipe padi yang telah dirilis untuk lahan rawa/pasang surut (8 varietas).

    - galur harapan untuk lahan rawapasang surut (8 galur).

    Benih padi diperoleh dari Balai Besar Peneltian Padi (Balitpa).

    Tabel 4.1. Genotipe padi yang digunakan dalam penelitian

    No. Genotipe padi Keterangan

    1 IR 64 Padi sawah irigasi/tadah hujan

    2 Ciherang Padi sawah irigasi/tadah hujan

    3 Inpari-1 Padi sawah irigasi/tadah hujan

    4 Inpari-6 Padi sawah irigasi/tadah hujan

    5 Margasari Padi rawa/pasang surut

    6 Indragiri Padi rawa/pasang surut

    7 Dendang Padi rawa/pasang surut

    8 Inpara-1 Padi rawa/pasang surut

    9 Inpara-2 Padi rawa/pasang surut

    10 Inpara-3 Padi rawa/pasang surut

    11 Inpara-4 Padi rawa/toleran rendaman

    12 Inpara-5 Padi rawa/toleran rendaman

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 Galur harapan padi pasang surut

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 Galur harapan padi pasang surut

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 Galur harapan padi pasang surut

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 Galur harapan padi pasang surut

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 Galur harapan padi pasang surut

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 Galur harapan padi pasang surut

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 Galur harapan padi pasang surut

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 Galur harapan padi pasang surut

    Setiap perlakuan (satuan percobaan) di ulang 3 kali yang disusun dalam

    rancangan acak kelompok. Padi disemai dalam bak plastik dengan media pasir

    yang diberi larutan hara Yoshida (1/2 konsentrasi) dengan pH 5.0. Setelah tanaman

  • 39

    padi berumur semai 14 hari dipindahkan kedalam pot plastik yang berisi larutan

    hara Yoshida (konsentrasi penuh) dengan pH 4.5, setelah aklimatisasi selama 7 hari

    baru diberi perlakuan Fe sesuai perlakuan. Perlakuan Fe (menggunakan FeSO4)

    diberikan dalam dua level konsentrasi Fe, pH larutan diatur 4.0.

    Media tumbuh menggunakan pot plastik (PVC) yang mempunyai volume

    1200 ml (diameter 7.5 cm dan panjang 23 cm). Pot plastik diisi dengan larutan

    sebanyak 1000 ml yang mengandung hara dan Fe sesuai perlakuan, permukaan

    pot ditutup untuk meminimalkan masuknya oksigen dan evaporasi pada media

    larutan. Kekurangan volume larutan ditambah setiap hari dengan larutan yang

    sama. Kultur larutan diperbaharui setiap seminggu sekali.

    Pengamatan yang dilakukan meliputi tingkat keracunan Fe pada tanaman

    padi setiap seminggu sekali sampai tanaman berumur 4 minggu (Tabel 4.2), kadar

    Fe dalam jaringan tanaman (tajuk), jumlah anakan, panjang akar, bobot tajuk

    (shoot) dan bobot akar, pada umur tanaman 4 minggu setelah tanam.

    Tabel 4.2. Skor gejala keracunan besi pada tanaman padi

    Skor Fe Daun keracunan Fe (%) Tingkat toleransi

    1 0 Sangat toleran

    2 1-9 Sangat toleran

    3 10-29 Toleran

    5 30-49 Sedang (Agak toleran)

    7 50-69 Peka

    9 70-89 Sangat peka

    10 90-100 Sangat peka

    Sumber : IRRI-INGER (1996), modifikasi Asch et al. (2005); Aung (2006)

    Untuk mempelajari mekanisme toleransi tanaman padi terhadap keracunan

    besi dilakukan pengamatan juga pada beberapa genotipe padi yang mempunyai

    kisaran gejala keracunan besi yang luas dari toleran/agak toleran sampai

    peka/sangat peka yang meliputi : kadar Fe dalam daun, batang dan akar, dan plak

    besi diperakaran (permukaan akar).

    Genotipe padi diseleksi (dipilih) 4-5 genotipe untuk percobaan lapang

    berdasarkan toleransinya terhadap gejala keracunan besi (skor Fe) dan

  • 40

    pertumbuhan tanaman. Data parameter pengamatan dianalisis secara statistik

    menggunakan sidik ragam dan perbandingan rata-rata perlakuan menggunakan uji

    jarak berganda Duncan (DMRT) pada taraf kepercayaan 95%.

    Hasil dan Pembahasan

    Gejala Keracunan Besi dan Kadar Besi pada Tanaman

    Hasil analisis ragam menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara,

    genotipe padi dan interaksinya berpengaruh nyata terhadap skor gejala keracunan

    besi pada tanaman padi umur 1-4 minggu setelah diberi cekaman Fe (Tabel 4.3).

    Tabel 4.3. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi

    terhadap skor gejala keracunan besi pada tanaman umur 1-4 minggu setelah

    tanam

    Sumber

    Keragaman

    Parameter yang diamati

    Skor

    keracunanFe

    (Minggu-1)

    Skor

    keracunan Fe

    (Minggu-2)

    Skor

    keracunan Fe

    (Minggu-3)

    Skor

    keracunan Fe

    (Minggu-4)

    Konsentrasi Fe (K) ** ** ** **

    Genotipe padi (G) ** ** ** **

    K*G ** * * **

    CV (%) 9.5 23.7 22.4 14.7

    Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh sangat nyata

    Secara umum rata-rata gejala keracunan besi dari padi sawah (4 genotipe),

    padi rawa (8 genotipe), dan galur harapan (8 genotipe) meningkat dengan

    meningkatnya konsentrasi Fe dan lamanya waktu pengamatan dan konsentrasi besi

    dalam larutan hara (Gambar 4.1).

    Pada cekaman 143 ppm gejala keracunan Fe pada ketiga kelompok

    genotipe hampir sama, kecuali pada minggu keempat keracunan Fe padi sawah

    terlihat lebih tinggi. Pada cekaman 325 ppm Fe padi sawah menunjukkan gejala

    keracunan yang lebih tinggi dibandingkan padi rawa dan galur harapan pada setiap

    waktu pengamatan. Rata-rata perbedaan (selisih) skor gejala keracunan besi dari

    perlakuan 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe pada umur 1, 2, 3 dan 4 minggu berturut-

    turut adalah 0.20, 1.88, 2.20, dan 3.00 (Gambar 4.1).

  • 41

    Gambar 4.1. Perubahan skor keracunan Fe dari rata-rata padi sawah, padi rawa, dan galur

    harapan genotipe padi pada dua level konsentrasi Fe selama 4 minggu

    Perbedaan gejala keracunan besi dari 20 genotipe yang diamati pada umur

    1 minggu antara dua level perlakuan konsentrasi Fe sangat sedikit yaitu pada

    perlakuan 143 ppm Fe berkisar antara 2.0-2.7 dan pada perlakuan 325 ppm Fe

    berkisar antara 2.0-3.0. Pada minggu ke 2 gejala keracunan besi meningkat tajam

    terutama pada perlakuan 325 ppm Fe berkisar antara 2.3-6.3 dan pada perlakuan

    143 ppm Fe berkisar antara 2.0-3.0. Gejala keracunan besi umur 1 minggu pada ke

    20 genotipe pada konsentrasi 143 ppm Fe dan 325 ppm Fe hanya berbeda pada

    varietas yang peka seperti IR 64, Ciherang dan Inpari-1. Pada umur tanaman 2

    minggu pada perlakuan konsentrasi 325 ppm sebagian besar genotipe yang diuji

    menunjukkan skor gejala keracunan besi yang lebih tinggi dibandingkan perlakuan

    konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.4).

    Skor gejala keracunan besi umur 3 minggu pada perlakuan 143 ppm dan

    325 ppm Fe berkisar antara 2.3-3.0 dan 3.0-7.0. Pada umur 4 minggu skor gejala

    keracunan besi pada perlakuan 143 ppm dan 325 ppm Fe berkisar antara 3.0-5.0

    dan 5.0-8.3. Berdasarkan pengamatan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu

    pada perlakuan 325 ppm Fe, genotipe padi sawah (IR.64, Ciherang, Inpari-1,

    Inpari-6) menunjukkan gejala keracunan yang lebih tinggi yaitu berkisar antara

    7.0-8.3 (rata-rata 7.15) (Tabel 4.5).

    0

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    Minggu-1 Minggu-2 Minggu3 minggu-4

    Sko

    rin

    g k

    era

    cun

    an F

    e

    Waktu pengamatan

    Padi sawah (143 ppm Fe)

    Padi rawa (143 ppm Fe)

    Galur harapan (143 ppm Fe)

    Padi sawah (325 ppm Fe)

    Padi rawa (325 ppm Fe)

    Galur harapan (325 ppm Fe)

  • 42

    Tabel 4.4. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe teradap skor gejala keracunan Fe

    tanaman umur 1 minggu dan 2 minggu

    No. Genotipe padi

    Umur 1 minggu Umur 2 minggu

    143

    ppm Fe

    325

    ppm Fe

    143

    ppm Fe

    325

    ppm Fe

    1 IR 64 2.0

    B

    b 3.0

    A

    a 2.7

    B

    a 6.3

    A

    a

    2 Ciherang 2.0

    B

    b 3.0

    A

    a 3.0

    B

    a 5.7

    A

    ab

    3 Inpari-1 2.0

    B

    b 2.7

    A

    ab 2.7

    B

    a 5.0

    A

    abc

    4 Inpari-6 2.7

    A

    a 3.0

    A

    a 3.0

    B

    a 5.7

    A

    ab

    5 Margasari 2.0

    A

    b 2.3

    A

    bc 3.0

    B

    a 5.0

    A

    abc

    6 Indragiri 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.7

    B

    a 4.3

    A

    bcd

    7 Dendang 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.7 a 4.3 bcd

    8 Inpara-1 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.7

    B

    a 4.3

    A

    bcd

    9 Inpara-2 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 3.0

    A

    a 3.7

    A

    bcd

    10 Inpara-3 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.7

    B

    a 5.0

    A

    abc

    11 Inpara-4 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    A

    a 3.0

    A

    def

    12 Inpara-5 2.0

    A

    b 2.3

    A

    bc 2.0

    B

    a 5.0

    A

    abc

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 2.0

    A

    b 2.3

    A

    bc 2.3

    A

    a 3.7

    A

    bcd

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    B

    a 5.0

    A

    abc

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    A

    a 3.0

    A

    def

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    B

    a 4.3

    A

    bcd

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 3.0

    B

    a 4.3

    A

    bcd

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.7

    B

    a 4.3

    A

    bcd

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    A

    a 2.7

    A

    f

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 2.0

    A

    b 2.0

    A

    c 2.0

    A

    a 2.3

    A

    f

    Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom yang sama dan huruf besar

    yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada

    = 5%

  • 43

    Tabel 4.5. Interaksi antara genotipe dan konsentrasi Fe terhadap skor gejala keracunan Fe

    tanaman umur 3 minggu dan 4 minggu

    No. Genotipe padi

    Umur 3 minggu Umur 4 minggu

    143

    ppm Fe

    325

    ppm Fe

    143

    ppm Fe

    325

    ppm Fe

    1 IR 64 3.0

    B

    6.3

    A

    ab 5.0

    B

    a 7.7

    A

    ab

    2 Ciherang 3.0

    B

    6.3

    A

    ab 4.3

    B

    ab 6.3

    A

    bcd

    3 Inpari-1 3.0

    B

    5.7

    A

    abc 3.7

    B

    ab 7.0

    A

    abc

    4 Inpari-6 3.0

    B

    7.0

    A

    a 3.7

    B

    ab 8.3

    A

    a

    5 Margasari 3.0

    B

    5.7

    A

    abc 3.0

    B

    b 5.7

    A

    cde

    6 Indragiri 3.0

    A

    4.3

    A

    cde 3.0

    B

    b 6.3

    A

    bcd

    7 Dendang 3.0

    A

    4.3

    A

    cde 3.0

    B

    b 6.3

    A

    bcd

    8 Inpara-1 3.0

    B

    5.0

    A

    bcd 3.0

    B

    b 5.0

    A

    def

    9 Inpara-2 2.3

    B

    5.0

    A

    bcd 3.0

    B

    b 5.0

    A

    def

    10 Inpara-3 3.0

    B

    5.0

    A

    bcd 3.7

    B

    ab 6.3

    A

    bcd

    11 Inpara-4 2.3

    B

    3.7

    A

    def 3.0

    B

    b 5.0

    A

    def

    12 Inpara-5 3.0

    B

    6.3

    A

    ab 4.3

    B

    ab 7.0

    A

    abc

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 3.0

    A

    4.3

    A

    cde 3.0

    B

    b 5.0

    A

    def

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 2.3

    B

    5.0

    A

    bcd 3.7

    B

    ab 7.0

    A

    abc

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 3.0

    B

    5.0

    A

    bcd 3.0

    B

    b 7.0

    A

    abc

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 3.0

    A

    4.3

    A

    cde 3.7

    B

    ab 7.0

    A

    abc

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 3.0 5.7 abc 3.0

    B

    b 5.7

    A

    cde

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 2.3

    B

    5.7

    A

    abc 3.7

    B

    ab 7.0

    A

    abc

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 2.3

    A

    3.7

    A

    def 3.0

    B

    b 5.7

    A

    cde

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 2.3

    A

    3.0

    A

    ef 3.0

    B

    b 5.0

    A

    def

    Keterangan : angka yang diikuti huruf kecil yang sama pada kolom yang sama dan huruf besar

    yang sama pada baris yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata uji DMRT pada

    = 5%

  • 44

    Skor gejala keracunan besi genotipe padi rawa pada umur 4 minggu

    berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 5.83), sedangkan keracunan besi pada galur padi

    pasang surut berkisar antara 5.0-7.0 (rata-rata 6.18). Gejala keracunan besi umur 4

    minggu semua genotipe padi pada perlakuan 325 ppm Fe lebih tinggi

    dibandingkan konsentrasi 143 ppm Fe (Tabel 4.5).

    Hasil analisis kadar besi dalam tajuk tanaman padi berkorelasi positif (r =

    0.71**) dengan skor gejala keracunan besi umur tanaman 4 minggu. Semakin

    tinggi kadar Fe dalam tanaman padi semakin tinggi skor gejala keracunan besi.

    Walaupun kadar besi dalam tanaman selain dipengaruhi oleh kadar Fe dalam

    larutan juga dipengaruhi oleh perbedaan toleransi genotipe padi. Kadar besi dalam

    tajuk tanaman padi meningkat dengan meningkatnya konsentrasi besi dalam

    larutan hara. Kadar besi tanaman pada perlakuan 143 ppm berkisar antara 954-

    2904 ppm Fe, sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe kadar Fe tanaman berkisar

    antara 1426-3695 ppm. (Gambar 4.2).

    Gambar 4.2. Hubungan antara kadar Fe tajuk 20 genotipe padi dengan skor gejala

    keracunan Fe yang diberi cekaman Fe 143 ppm dan 325 ppm Fe pada umur

    tanaman 4 minggu

    Konsentrasi Fe dalam jaringan tanaman selain berkorelasi dengan gejala

    keracunan besi, juga berkorelasi negatif dengan pertumbuhan tanaman (Mehraban

    et al. (2008). Hasil penelitian Audebert (2006); Suhartini dan Makarim (2009),

    menunjukkan skor gejala keracunan besi berkorelasi negatif dengan hasil padi.

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    9

    0 1000 2000 3000 4000

    Sko

    r k

    era

    cun

    an F

    e

    Kadar Fe tanaman (ppm)

    143 ppm Fe 325 ppm Fe

    r = 0.71**, n = 40

  • 45

    Mekanisme keracunan besi pada padi dimulai dari meningkatnya

    permeabilitas sel-sel akar terhadap ion Fe2+

    seiring dengan meningkatnya proses

    reduksi Fe di daerah perakaran tanaman, sehingga penyerapan ion ferro meningkat

    pesat. Reduksi Fe3+

    yang terjadi di daerah perakaran secara terus menerus

    menyebabkan rusaknya sistem oksidasi Fe akar tanaman sehingga influks Fe2+

    tidak terkendali masuk dalam perakaran padi (Makarim et al. 1989).

    Hasil-hasil penelitian yang telah dilakukan menunjukkan keracunan besi

    pada padi disebabkan karena tingginya konsentrasi Fe dalam jaringan tanaman.

    Fageria et al. (1981) melaporkan tingkat kadar Fe dalam tanaman yang

    menunjukkan gejala keracunan Fe adalah 680 ppm Fe pada umur tanaman 20 hari

    dan 850 ppm pada umur tanaman 40 hari, walaupun keracunan Fe tergantung

    varietas tanaman.

    Hasil-hasil penelitian menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara dan

    larutan tanah yang menyebabkan keracunan Fe pada tanaman sangat beragam.

    Tingkat kadar Fe dalam larutan yang menyebabkan keracunan bervariasi sangat

    luas berkisar antara 10-500 ppm Fe (Bode et al. 1995; Ash et al. 2005; Fageria

    dan Rabelo 1987). Konsentrasi Fe dalam tanah yang menyebabkan keracunan besi

    bervariasi dengan pH dalam larutan tanah (Sahrawat 2004). Pada pH tanah di

    bawah 5.0 mudah terjadi keracunan besi pada tanaman (Dobermann dan

    Fairhurst 2000). Batas kritis konsentrasi Fe yang menyebabkan keracunan besi

    adalah sekitar 100 ppm pada pH 3.7 dan 300 ppm atau lebih tinggi pada pH 5.0

    (Sahrawat et al. 1996).

    Hasil penelitian Majerus et al. (2007) dan Mehraban et al. (2008)

    menunjukkan konsentrasi Fe dalam larutan hara 250-500 ppm dengan pH 4.5-6.0

    meningkatkan secara nyata kadar Fe dalam jaringan tanaman dan menunjukkan

    gejala keracunan Fe pada tanaman yang peka. Menurut Breemen dan Moormann

    (1978) konsentrasi Fe dalam larutan tanah 300-400 ppm Fe menyebabkan

    keracunan besi pada tanaman padi.

    Sebaran Kadar Fe dalam Bagian Tanaman

    Untuk menjelaskan mekanisme toleransi tanaman padi terhadap gejala

    keracunan besi, dari 20 genotipe padi yang diteliti diambil 8 genotipe padi yang

  • 46

    mempunyai kisaran cukup luas terhadap gejala keracunan besi. Analisis besi

    dilakukan secara partisi (terpisah) terhadap bagian tanaman pada genotipe yang

    peka-sangat peka yaitu IR.64, Ciherang Inpari-6, dan galur B11586F-MR-11-2-2-

    2 (skor keracunan Fe 6.3-8.3) dan genotipe agak toleran-toleran yaitu Margasari,

    Inpara-2, Inpara-4 dan B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 (skor keracunan Fe 5.0-5.7).

    Konsentrasi besi dalam tanaman yang diberi perlakuan 325 ppm Fe dianalisis

    secara terpisah untuk melihat sebarannya dalam bagian daun, batang, akar dan plak

    besi diperakaran tanaman.

    Hasil analisis kadar (konsentrasi) besi secara partisi menunjukkan genotipe

    padi yang peka mempunyai konsentrasi besi yang lebih tinggi pada bagian daun

    (1778-3184 ppm) dibandingkan genotipe yang agak toleran-toleran (1095-1334

    ppm). Konsentrasi besi pada bagian batang untuk genotipe peka berkisar antara

    1508-3465 ppm dan yang agak toleran berkisar antara 1999-2299 ppm. Plak besi

    diperakaran tanaman padi (Gambar 4.3) pada kelompok genotipe yang peka

    menunjukkan konsentrasi besi yang lebih rendah (9450-17850 ppm, Gambar 4.3a)

    dibandingkan genotipe yang agak toleran (16900-27800 ppm, Gambar 4.3b).

    Konsentrasi besi dalam akar padi genotipe peka berkisar antara 23000-29900 ppm,

    sedangkan pada genotipe agak toleran berkisar antara 17500-28500 ppm (Tabel

    4.6).

    (a) (b)

    Gambar 4.3. Penampilan akar tanaman padi yang menunjukkan plak Fe yang rendah (a),

    dan akar dengan plak Fe dipermukaan akar yang tinggi (b)

  • 47

    Perbandingan antara konsentrasi Fe dalam batang dan daun menunjukkan

    semakin tinggi proporsi perbandingan semakin rendah skor gejala keracunan besi.

    Pada genotipe yang peka-sangat peka perbandingan Fe batang/daun lebih rendah

    (0.85-1.30) dibandingkan genotipe yang agak toleran (1.70-1.92). Hampir semua

    genotipe yang diuji, baik yang agak toleran atau peka menunjukkan konsentrasi Fe

    dalam batang lebih tinggi dibandingkan dalam daun, kecuali galur B11586F-MR-

    11-2-2-2. (Tabel 4.6).

    Tabel 4.6. Konsentrasi Fe pada bagian tanaman 8 genotipe padi pada perlakuan

    konsentrasi 325 ppm Fe pada umur tanaman 4 minggu

    No. Genotipe Fe Daun

    (ppm)

    Fe

    Batang

    (ppm)

    Fe

    batang/

    daun

    Plak Fe

    (ppm)

    Fe dalam

    akar (ppm)

    Skor

    keracunan

    Fe

    1 IR 64 2,526 b 2,738 b 1.08 bc 9,450 d 25,500 abc 7.7

    2 Ciherang 1,902 c 2,469 b 1.30 b 13,350 cd 28,500 ab 6.3

    3 Inpari-6 3,184 a 3,465 a 1.09 bc 13,500 bcd 29,900 ab 8.3

    4 B11586F-MR-11-

    2-2-2

    1,778 cd 1,508 c 0.85 c 17,850 bc 23,000 abc 7.0

    5 Margasari 1,095 e 2,006 bc 1.83 a 19,300 b 31,500 a 5.7

    6 Inpara-2 1,334 de 2,262 b 1.70 a 18,850 bc 28,500 ab 5.0

    7 Inpara-4 1,197 e 2,299 b 1.92 a 27,800 a 20,500 bc 5.0

    8 B10387F-MR-7-

    6-KN-3-KY-2

    1,127 e 1,999 bc 1.77 a 16,900 bc 17,500 c 5.7

    Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama menunjukkan tidak

    berbeda nyata uji DMRT pada = 5%

    Besi pada bagian dalam akar menunjukkan kecenderungan genotipe yang

    peka menyerap Fe lebih tinggi dari genotipe agak toleran. Kondisi ini

    mengindikasikan besi di dalam akar dan batang merupakan mediator transport Fe

    ke bagian daun, sehingga semakin tinggi kadar Fe dalam akar dan batang akan

    semakin banyak ditransfer ke bagian daun. Walaupun hampir semua genotipe

    yang diuji menunjukkan konsentrasi Fe yang lebih tinggi di bagian batang, namun

    ratio antara konsentrasi Fe bagian batang dengan daun pada genotipe yang agak

    toleran lebih tinggi dibandingkan genotipe yang peka.

    Hasil penelitian juga menunjukkan bahwa konsentrasi Fe pada bagian

    organ akar lebih tinggi dari pada bagian daun maupun batang tanaman padi.

    Konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak Fe) 3.7-23.2 kali lebih tinggi dan

    konsentrasi Fe pada bagian dalam akar tanaman 9.4-28.8 kali lebih tinggi

  • 48

    dibandingkan konsentrasi Fe pada bagian daun tanaman padi. Konsentrasi plak Fe

    dipermukaan akar genotipe toleran seperti Inpara-4 (27800 ppm) lebih tinggi

    dibandingkan genotipe yang peka seperti IR.64 (9450 ppm), sedangkan Fe daun

    genotipe toleran lebih rendah (Tabel 4.6).

    Ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi pada genotipe toleran menunjukkan

    adanya kemampuan yang lebih besar dari genotipe toleran untuk menahan Fe di

    bagian batang untuk mencegah terjadinya kelebihan Fe atau konsentrasi Fe yang

    tinggi pada daun sehingga tanaman terhindar dari keracunan Fe. Konsentrasi Fe

    yang tinggi dalam sel daun menyebabkan terganggunya proses metabolisme

    tanaman yang pada akhirnya dapat mempengaruhi dan menghambat pertumbuhan

    tanaman.

    Jumlah besi yang diserap oleh tanaman padi lebih banyak berada di

    perakaran tanaman dibandingkan pada bagian atas tanaman. Jumlah besi dalam

    daun berkisar antara 1.1-2.1 mg, dalam batang 0.9-2.1 mg, dipermukaan akar

    (plak Fe) 5.1-14.7 mg dan dalam akar 7.5-16.2 mg (Gambar 4.4).

    Gambar 4.4. Proporsi sebaran kadar Fe bagian atas tanaman dan bagian akar pada 8

    genotipe padi yang diberi cekaman 325 ppm Fe pada tanaman umur 4

    minggu

    0

    10

    20

    30

    40

    50

    60

    70

    0

    5

    10

    15

    20

    25

    30

    35

    Pe

    rse

    nta

    se F

    e a

    kar

    (%

    )

    Jum

    lah

    Fe

    pad

    a b

    agia

    n t

    anam

    an (

    mg)

    Genotipe padi

    Fe dlm akar

    Plak Fe

    Fe Batang

    Fe Daun

    % Plak Fe

    % Fe dlm akar

  • 49

    Berdasarkan total kadar Fe pada tanaman padi, 82-91 % Fe berada pada

    bagian akar, yang terdiri dari Fe pada bagian permukaan akar (plak Fe) berkisar

    antara 23-51% dan Fe di dalam akar berkisar antara 38-61%. Padi sawah yang

    lebih peka terhadap keracunan besi (IR 64, Ciherang, Inpari-6) mempunyai

    persentase plak besi yang lebih rendah dan persentase kadar besi dalam akar yang

    lebih tinggi dibandingkan padi rawa yang lebih toleran (Margasari, Inpara-2,

    Inpara-4). Genotipe padi toleran Fe Inpara-4 mempunyai kadar plak Fe

    dipermukaan akar paling tinggi 14.7 mg (51%), sedangkan genotipe padi peka Fe

    IR 64 mempunyai kadar plak Fe terendah 5.1 mg (23%) (Gambar 4.4).

    Becker dan Ash (2005) membedakan tiga tipe utama strategi adaptasi

    tanaman terhadap keracunan besi yang terdiri dari mekanisme avoidance dan

    toleransi : (1) strategi I (ekslusi/avoidance) mengeluarkan atau menahan Fe pada

    level akar sehingga menghindarkan Fe+2

    merusak jaringan tajuk (oksidari di daerah

    perakaran dan selektivitas ion pada akar), (2) strategi II (inklusi/avoidance), Fe+2

    diserap kedalam akar padi, tapi kerusakan jaringan dapat terhindar dengan

    kompartmentasi (imobilisasi dari Fe aktif dalam tempat pembuangan, seperti daun

    tua atau jaringan daun yang kurang aktif melakukan fotosintetis) atau

    mengeluarkan dari symplast (imobilisasi dalam daun apoplas), (3) strategi III

    (inklusi/toleransi), tanaman secara nyata mentolerir kadar Fe+2

    yang meningkat

    dalam sel-sel daun, mungkin melalui detoksifikasi enzimatik dalam simplas.

    Berdasarkan analisis kadar Fe dalam bagian tanaman padi secara terpisah,

    keracunan besi sangat dipengaruhi oleh konsentrasi Fe di dalam daun, ratio Fe

    batang/daun dan plak Fe. Korelasi skor gejala keracunan besi dari yang tertinggi

    beruturut-turut yaitu berkorelasi positif dengan kadar Fe pada bagian daun (r

    =0.89**), berkorelasi negatif dengan ratio antara Fe di batang dan daun (r

    = 0.84**), Fe dipermukaan akar (plak Fe) (r = 0.63**), berkorelasi positif dengan

    Fe bagian batang (r = 0.51*). Skor gejala keracunan besi pada tanaman padi tidak

    berkorelasi dengan kadar Fe dalam akar tanaman. Hasil ini menunjukkan semakin

    tinggi konsentrasi Fe di dalam daun padi semakin tinggi tingkat keracunan Fe.

    Sebaliknya dengan konsentrasi Fe pada permukaan akar (plak besi), semakin tinggi

    plak besi semakin rendah keracunan besi (Tabel 4.7).

  • 50

    Tabel 4.7. Korelasi antara kadar Fe dalam bagian tanaman dengan skor gejala keracunan

    Fe

    Paramater Fe Daun Fe Batang Plak Fe Fe Akar Fe

    Btg/Daun

    Skor

    keracunan

    Fe

    Fe Daun 1.00 0.78** -0.62** 0.34tn -0.72** 0.89**

    Fe Batang 0.78** 1.00 -0.37tn 0.38tn -0.15tn 0.51 *

    Plak Fe -0.62** -0.37tn 1.00 -0.22tn 0.57tn -0.63**

    Fe Akar 0.34tn 0.38tn -0.22tn 1.00 -0.19tn 0.37tn

    Fe Btg/Daun -0.72** -0.15tn 0.56 * -0.19tn 1.00 -0.84**

    Skor keracunanFe 0.89** 0.51 * -0.63** 0.37tn -0.84** 1.00

    Keterangan : n = 16, * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak nyata

    Hasil penelitian Audebert (2006) menunjukkan adanya perbedaan distribusi

    Fe dalam organ tanaman padi (akar, batang dan daun). Pada genotipe toleran

    (CK4) lebih banyak menimbun Fe di batang (2300 ppm) dan lebih sedikit di daun

    (1420 ppm), sebaliknya pada genotipe yang peka (Tox369) lebih banyak di daun

    (3420 ppm Fe) dan sedikit di batang (3140 ppm Fe). Genotipe yang sangat peka

    tidak mempunyai mekanisme penghambat (barrier) Fe diantara organ yang

    berbeda dan kandungan Fe lebih tinggi dalam semua organ, hal ini menunjukkan

    genotipe sensitif tidak mempunyai selektivitas Fe diantara organ tanaman.

    Kemampuan padi untuk mengatasi Fe eksternal tinggi mungkin adalah hasil

    dari strategi penghindaran (avoidance) dan atau toleransi jaringan. Avoidance pada

    padi mungkin berhubungan dengan kemampuan oksidasi Fe+2

    menjadi Fe+3

    pada

    permukaan akar, sehingga membentuk endapan jingga yang khas yang dikenal

    sebagai iron plaque (Asch et al. 2005). Hasil penelitian yang telah dilakukan

    menunjukkan lebih efisiennya genotipe toleran dari pada genotipe peka karena

    menahan lebih banyak Fe di perakaran tanaman. Konsentrasi besi yang rendah

    dalam tajuk (shoot) juga diperkirakan adalah mekanisme avoidance yang

    bermanfaat dalam memberikan kontribusi pertahanan tanaman seperti yang telah

    dikemukan oleh Audebert dan Sahrawat (2000).

    Hasil penelitian Aung (2006) juga menunjukkan genotipe ITA 320 dan

    Shwewar Tun tergolong sebagai genotipe toleran-avoidance, karena mampu

    menghindari tingginya kadar Fe di daun dengan cara menahan Fe di daerah

    perakaran tanaman. Terjadinya pembentukan endapan plak besi di perakaran

    menunjukkan adanya daya oksidasi akar tanaman padi yang lebih tinggi dalam

  • 51

    upaya menghindari lebih banyaknya Fe diserap oleh tanaman. Kemampuan

    oksidasi akar tanaman memainkan peranan penting dalam mengatasi keracunan

    besi pada tanaman padi. Adanya kemampuan oksidasi Fe dipermukaan akar

    merupakan salah satu mekanisme tanaman dalam mengatasi keracunan besi (Ando

    1983). Kekuatan oksidasi akar dihubungkan dengan sifat toleransi karena plak Fe

    di perakaran dapat bertindak sebagai penghalang diserapnya logam Fe (Liu 2005)

    Oksidasi Fe di perakaran terjadi karena molekul oksigen disalurkan dari

    atmosfer melalui batang ke dalam akar melalui saluran gas aerenchima.

    Pembentukan aerenchima tergantung pada peningkatan produksi etilen yang

    dirangsang oleh adanya penggenangan (Kawase 1981). Aerenchima yang

    terbentuk dapat mencapai 20-50% dari total volume akar padi yang tergenang

    (Amstrong 1979). Pembentukan aerenchima dimulai pada umur tanaman 2-4

    minggu, dan daya oksidasi akar tertinggi terjadi pada tahap pembentukan anakan

    maksimum (Tadano 1975).

    Pertumbuhan Tanaman

    Perlakuan konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi berpengaruh

    terhadap jumlah anakan, bobot kering tajuk, dan bobot kering akar tanaman padi,

    tetapi interaksi antara keduanya tidak nyata. Konsentrasi Fe dalam larutan hara

    dan genotipe padi tidak berpengaruh terhadap panjang akar tanaman padi (Tabel

    4.8).

    Tabel 4.8. Analisis ragam pengaruh konsentrasi Fe dalam larutan hara dan genotipe padi

    terhadap pertumbuhan tanaman umur 4 minggu setelah tanam

    Sumber Keragaman Parameter yang diamati

    Jumlah anakan Bobot tajuk Bobot akar Panjang akar

    Konsentrasi Fe (K) ** ** ** tn

    Genotipe padi (G) ** ** ** tn

    K*G tn tn tn tn

    CV (%) 9.6 19.5 13.7 19.2

    Ket : tn = tidak nyata, * = berpengaruh nyata, ** = berpengaruh sangat nyata

    Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm menurunkan

    jumlah anakan dari rata-rata 7.0 menjadi 6.1. Rata-rata jumlah anakan dari 20

    genotipe padi berkisar antara 5.8-7.5. Rata-rata jumlah anakan genotipe padi rawa

    (6.2-7.5) dan galur pasang surut (5.8-7.3) dan padi sawah (6.3-6.8). Peningkatan

  • 52

    konsentrasi Fe dalam larutan dari 143 pmm menjadi 325 ppm menurunkan berat

    kering tajuk dari 2.41 g menjadi 1.70 g. Bobot kering tajuk padi sawah berkisar

    antara 1.54-1.97 g, sedangkan padi rawa 1.60-2.44 g, dan galur harapan 1.58-3.12

    g (Tabel 4.9).

    Tabel 4.9. Jumlah anakan tanaman dan bobot kering tajuk tanaman pada konsentrasi

    143 dan 325 ppm Fe

    No. Genotipe

    Jumlah anakan BK. Tajuk (g)

    143 325 Rata- rata 143 325 Rata-rata

    (ppm Fe) (ppm Fe)

    1 IR 64 7.0 5.7 6.3 cde 2.53 1.40 1.97 bcdef

    2 Ciherang 7.0 5.7 6.3 cde 2.00 1.43 1.72 cdef

    3 Inpari-1 7.3 6.3 6.8 abcd 2.13 1.27 1.70 def

    4 Inpari-6 7.0 5.7 6.3 cde 1.90 1.19 1.54 fde

    5 Margasari 6.7 6.0 6.3 cde 2.27 1.67 1.97 bcdef

    6 Indragiri 6.7 5.7 6.2 de 1.93 1.27 1.60 ef

    7 Dendang 6.7 6.3 6.5 bcde 2.17 1.63 1.60 ef

    8 Inpara-1 8.0 7.0 7.5 a 2.27 1.97 2.12 bcde

    9 Inpara-2 8.3 6.7 7.5 a 2.93 1.95 2.44 b

    10 Inpara-3 7.3 6.7 7.0 abc 2.47 1.87 2.17 bcd

    11 Inpara-4 8.0 7.0 7.5 a 2.60 1.90 2.25 bc

    12 Inpara-5 6.7 5.7 6.2 cde 2.07 1.23 1.65 fde

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 7.7 6.3 7.0 abc 3.10 1.90 2.50 b

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 6.3 5.7 5.8 e 1.80 1.37 1.58 ef

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 6.0 5.0 5.7 e 2.73 2.02 2.38 b

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 6.3 5.7 6.0 e 2.63 1.53 2.08 bcdef

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 7.3 6.3 6.8 abcd 2.70 1.87 2.28 b

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 6.7 6.0 6.3 cde 2.63 1.53 2.08 bcdef

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 6.7 6.3 6.5 bcde 2.47 2.13 2.30 b

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 7.7 7.0 7.3 ab 3.40 2.83 3.12 a

    Rata-rata 7.0a 6.1b

    2.41a 1.70b

    Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau baris yang sama menunjukkan tidak

    berbeda nyata uji DMRT pada = 5%

    Peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm menurunkan

    bobot kering akar dari 0.60 g menjadi 0.49 g. Bobot akar padi sawah berkisar

    antara 0.46-0.55, padi rawa 0.42-0.65 g, dan galur harapan 0.46-0.70 g (Tabel

    4.10).

    Panjang akar tanaman tidak dipengaruhi oleh perbedaan konsentrasi besi

    dan genotipe padi. Rata-rata panjang akar genotipe padi berkisar antara 14.3-18.0

  • 53

    cm. Rata-rata panjang akar tanaman pada perlakuan 143 ppm Fe 16.9 cm,

    sedangkan pada perlakuan 325 ppm Fe 16.2 cm (Tabel 4.10).

    Tabel 4.10. Bobot kering akar dan panjang akar tanaman pada pada konsentrasi 143 dan

    325 ppm Fe

    No. Genotipe

    BK. Akar (g) Panjang akar (cm)

    143 325 Rata-

    rata

    143 325 Rata-

    rata (ppm Fe) (ppm Fe)

    1 IR 64 0.60 0.50 0.55 abcd 15.7 15.4 15.5

    2 Ciherang 0.58 0.43 0.51 bcd 17.3 14.4 15.9

    3 Inpari-1 0.55 0.37 0.46 cd 16.1 14.3 15.2

    4 Inpari-6 0.58 0.42 0.50 bcd 18.0 17.2 17.6

    5 Margasari 0.53 0.45 0.49 bcd 17.2 17.7 17.4

    6 Indragiri 0.55 0.37 0.46 cd 16.0 14.3 15.2

    7 Dendang 0.57 0.40 0.49 bcd 18.3 15.3 16.8

    8 Inpara-1 0.67 0.63 0.65 ab 17.0 15.7 16.4

    9 Inpara-2 0.57 0.57 0.57 abcd 15.4 15.1 15.3

    10 Inpara-3 0.47 0.37 0.42 d 14.2 14.5 14.3

    11 Inpara-4 0.55 0.53 0.54 abcd 16.1 17.7 16.9

    12 Inpara-5 0.70 0.57 0.64 abc 18.0 14.3 16.2

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 0.80 0.60 0.70 a 17.7 17.0 17.3

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 0.50 0.42 0.46 cd 15.9 16.7 16.3

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 0.70 0.60 0.65 ab 17.7 17.7 17.7

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 0.53 0.47 0.50 bcd 17.8 17.0 17.4

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 0.52 0.43 0.48 bcd 16.3 17.0 16.6

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 0.73 0.50 0.62 abc 17.2 15.7 16.4

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 0.50 0.43 0.47 bcd 17.2 18.7 17.9

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 0.70 0.70 0.70 a 18.4 17.6 18.0

    Rata-rata 0.60a 0.49b

    16.9 16.2

    Keterangan : angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom atau baris yang sama menunjukkan

    tidak berbeda nyata uji DMRT pada = 5%

    Peningkatan konsentrasi Fe dalam larutan menyebabkan penurunan

    pertumbuhan tanaman padi. Bobot kering tajuk cenderung lebih dipengaruhi oleh

    peningkatan konsentrasi Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm dibandingkan jumlah

    anakan dan bobot kering akar. Peningkatan konsentrasi Fe menurunkan jumlah

    anakan 6.0-19.3%, bobot kering tajuk 13.8-44.7%, dan bobot kering akar 0-32.7%.

    Pada varietas yang peka seperti IR 64 peningkatan konsentrasi Fe menurunkan,

    bobot kering tajuk 44.7% jumlah anakan 18.6% dan bobot kering akar 16.7%.

    Penurunan pertumbuhan tanaman akibat peningkatan konsentrasi Fe dalam larutan

  • 54

    pada genotipe agak toleran-toleran terhadap keracunan Fe umumnya lebih rendah

    dibandingkan genotipe peka-sangat peka terhadap keracunan Fe (Gambar 4.5).

    Gambar 4.5. Persentase penurunan pertumbuhan tanaman sebagai akibat peningkatan

    cekaman Fe dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe

    Korelasi antara Gejala Keracunan Fe dengan Pertumbuhan Tanaman

    Skor gejala keracunan besi berkorelasi dengan pertumbuhan tanaman,

    mulai pada pengamatan skor Fe minggu 1-4 untuk bagian atas tanaman (jumlah

    anakan dan bobot kering tajuk), sedangkan untuk bagian akar tanaman berkorelasi

    dengan skor keracunan besi mulai minggu ke dua sampai minggu ke empat.

    Pada pengamatan minggu ke 4 gejala keracunan besi lebih berkorelasi

    negatif dengan bobot kering tajuk (r = 0.79**), kemudian diikuti oleh jumlah

    anakan r = 0.75**), bobot kering akar (r = 0.56**) dan paling rendah dengan

    panjang akar (r = 0.33**) (Tabel 4.11).

    Hasil penelitian menunjukkan keracunan besi pada tanaman lebih

    berpengaruh terhadap bagian atas tanaman (bobot kering tanaman dan jumlah

    anakan) dibandingkan akar tanaman, yang dapat dilihat dari penurunan

    pertumbuhan (Gambar 4.4) dan korelasi antara gejala keracunan besi dengan

    1

    2

    3

    4

    5

    6

    7

    8

    9

    05

    101520253035404550

    Sko

    r k

    era

    cun

    an F

    e

    Pe

    nu

    run

    an P

    ert

    um

    bu

    han

    (%

    )

    Genotipe padi

    Anakan BK. Tanaman BK. Akar Skoring keracunan Fe

  • 55

    pertumbuhan tanaman (Tabel 4.11). Menurut Fageria (1988), biomas bagian atas

    tanaman dapat lebih dipengaruhi oleh kendala keracunan Fe dari pada biomas akar.

    Tabel 4.11. Korelasi antara skor keracunan Fe dengan pertumbuhan tanaman padi

    Skor keracunan Fe Pertumbuhan tanaman

    Jl. Anakan BK. Tajuk BK. Akar Pj. Akar

    Skor keracunan Fe (minggu-1) -0.37* -0.51** -0.29tn -0.21tn

    Skor keracunan Fe (minggu-2) -0.57** -0.78** -0.61** -0.51**

    Skor keracunan Fe (minggu-3) -0.68** -0.78** -0.52** -0.38*

    Skor keracunan Fe (minggu-4) -0.75** -0.79** -0.56** -0.33*

    Keterangan : * = nyata, ** = sangat nyata, tn = tidak nyata

    Perlakuan cekaman Fe dalam larutan hara 143 dan 325 ppm menyebabkan

    tanaman keracunan besi terutama pada genotipe yang peka yang berakibat

    terganggunya pertumbuhan tanaman padi. Keracunan Fe selain disebabkan

    tingginya serapan Fe+2

    dalam jaringan tanaman juga berhubungan dengan

    berbagai faktor seperti ketidakseimbangan hara mineral yang cenderung

    mengurangi kemampuan oksidasi akar tanaman padi (Sahrawat et al. 2004).

    Keracunan Fe berhubungan juga dengan genotipe tanaman, penggunaan varietas

    yang peka seperti IR 64 menyebabkan rendahnya produktivitas padi (Suhartini

    2004). Menurut Audebert (2006), besi ferro yang diserap tanaman dan

    terkonsentrasi pada daun mengakibatkan discolaration pada daun, mengurangi

    jumlah anakan dan secara nyata mengurangi hasil. Penurunan hasil padi karena

    keracunan besi juga disebabkan karena terganggunya proses metabolisme di dalam

    tanaman yang berakibat terjadinya perubahan karakter agronomi maupun fisiologi

    dalam tanaman padi.

    Gejala keracunan besi dapat terjadi pada tahap pertumbuhan yang berbeda

    dan dapat mempengaruhi padi pada tahap tanaman muda, selama seluruh tahap

    pertumbuhan vegetatif, dan tahap reproduktif. Keracunan pada tahap vegetatif

    menyebabkan menurunnya tinggi dan bobot kering tanaman. Pembentukan

    anakan dan jumlah anakan produktif secara drastis menurun (Fageria 1988).

  • 56

    Ranking Genotipe Padi Toleran Fe

    Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan

    cekaman 143 ppm Fe diperoleh 17 genotipe tergolong toleran (skor 3.0-3.7). Dari

    17 genotipe yang toleran terdapat 11 genotipe mempunyai skor terendah (3.0)

    dengan jumlah anakan bervariasi antara 6.0-8.3 (Tabel 4.12).

    Tabel 4.12. Ranking toleransi genotipe padi berdasarkan skor keracunan Fe umur 4

    minggu dan jumlah anakan pada perlakuan konsentrasi 143 ppm dan 325

    ppm Fe

    No Genotipe

    143 ppm Fe 325 ppm Fe

    Skor Fe Jumlah

    Anakan Ranking Skor Fe

    Jumlah

    Anakan Ranking

    1 IR 64 5.0 7.0 20 7.7 5.7 19

    2 Ciherang 4.3 7.0 18 6.3 5.7 11

    3 Inpari-1 3.7 7.3 12* 7.0 6.3 13

    4 Inpari-6 3.7 7.0 14* 8.3 5.7 20

    5 Margasari 3.0 6.7 7* 5.7 6.7 8

    6 Indragiri 3.0 6.7 8* 6.3 5.7 12

    7 Dendang 3.0 6.7 9* 6.3 6.3 10

    8 Inpara-1 3.0 8.0 2* 5.0 7.0 1*

    9 Inpara-2 3.0 8.3 1* 5.0 6.7 4*

    10 Inpara-3 3.7 7.3 13* 6.3 6.7 9

    11 Inpara-4 3.0 8.0 3* 5.0 7.0 2*

    12 Inpara-5 4.3 6.7 19 7.0 5.7 15

    13 BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 3.0 7.7 4* 5.0 6.3 5*

    14 B11586F-MR-11-2-2-2 3.7 6.3 16* 7.0 5.7 16

    15 BP-1027F-PN-1-2-1-KN-MR-3-3 3.0 6.0 11* 7.0 5.7 18

    16 B10891B-MR-3-KN-4-1-1-MR-1 3.7 6.3 17* 7.0 6.0 17

    17 IR72049-B-R-22-3-1-1 3.7 7.3 6* 5.7 6.3 6*

    18 BP367E-MR-42-4-PN-3-KN-MR-4 3.7 6.7 15* 7.0 6.0 14

    19 B10387F-MR-7-6-KN-3-KY-2 3.0 6.7 10* 5.7 6.3 7*

    20 TOX4136-5-1-1-KY-3 3.0 7.7 5* 5.0 7.0 3*

    Keterangan * = Genotipe yang toleran/agak toleran

    Berdasarkan skor keracunan besi pada cekaman 143 ppm ini sangat banyak

    genotipe terpilih yang tergolong toleran, sehingga kurang efektif sebagai dasar

    untuk pemilihan genotipe. Dari 11 genotipe dengan skor yang sama (3.0), kalau

    mempertimbangkan jumlah anakan yang lebih banyak dapat diseleksi lagi 5

    genotipe yaitu Inpara-2 (jumlah anakan 8.3), Inpara-1 (jumlah anakan 8.0), Inpara-

  • 57

    4 (8.0), BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (7.7), dan TOX4136-5-1-1-KY-3 (jumlah anak

    7.7) (Tabel 4.12).

    Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan

    cekaman 325 ppm Fe diperoleh 11 genotipe agak toleran (skor 5.0-5.7), dengan 5

    genotipe dengan skor yang terendah (skor 5.0). Toleransi kelima genotipe terhadap

    keracunan besi tergolong agak toleran (sedang) yaitu genotipe Inpara-1 (jumlah

    anakan 7.0), Inpara-4 (jumlah anakan 7.0), galur TOX4136-5-1-1-KY-3 (jumlah

    anakan 7.0), Inpara-2 (jumlah anakan 6.7), dan galur BP1031F-PN-25-2-4-KN-2

    (jumlah anakan 6.3) (Tabel 4.12)

    Kalau dilihat dari penurunan bobot kering sebagai akibat peningkatan

    perlakuan cekaman Fe dari kelima genotipe, Inpara-1 mempunyai penurunan bobot

    kering yang terendah (13.2%), TOX4136-5-1-1-KY-3 (16.8%), Inpara-4 (26.9%),

    Inpara-2 (33.4%) dan tertinggi adalah galur BP1031F-PN-25-2-4-KN-2 (38.7%)

    (Gambar 4.4).

    Kesimpulan

    1. Peningkatan konsentrasi besi dari 143 ppm menjadi 325 ppm Fe meningkatkan

    gejala keracunan besi pada tanaman, menurunkan jumlah anakan, bobot tajuk

    dan bobot akar tanaman.

    2. Genotipe peka mengakumulasi Fe di daun lebih tinggi dari genotipe toleran.

    Genotipe toleran menahan Fe lebih banyak di permukaan akar (plak Fe) dan

    mempunyai ratio Fe batang/daun yang lebih tinggi dibandingkan genotipe

    peka. Adanya kemampuan genotipe toleran untuk menahan Fe di permukaan

    akar menunjukkan adanya mekanisme avoidance (penghindaran) terhadap

    keracunan besi.

    3. Berdasarkan skor gejala keracunan besi umur 4 minggu pada perlakuan

    cekaman 325 ppm Fe, diperoleh 5 genotipe dengan skor terendah (agak

    toleran) yaitu genotipe Inpara-1, Inpara-2, Inpara-4, galur TOX4136-5-1-1-

    KY-3 dan BP1031F-PN-25-2-4-KN-2.

  • 58

    Daftar Pustaka

    Armstrong W. 1979. Aeration in higher plants. Adv. Bot. Res. 7 : 226-332.

    Ando T. 1983. Nature of oxidizing power of rice roots. Plant Soil. 72 : 5771.

    Asch F, Becker M, Kpongor DS. 2005. A quick and efficient screen for tolerance to

    iron toxicity in lowland rice, J. Plant Nutr. Soil Sci. 168: 764773.

    Audebert A. 2006. Iron partitioning as a mechanism for iron toxicity tolerance in

    lowland rice. In : Audebert A, Narteh LT, Millar D and Beks B (Eds).

    Iron Toxicity in Rice-Based System in West Africa. Africa Rice Center

    (WARDA).

    Audebert A, Sahrawat KL. 2000. Mechanisms for iron toxicity tolerance in

    lowland rice. J. Plant Nutr. 23: 1877-1885.

    Aung T. 2006. Physiological mechanisms of iron toxicity tolerance in lowland

    rice. Thesis Institute of Crop Science and Resource Conservation (INRES).

    Department of Plant Nutrition. 76p.

    Becker M, Asch F. 2005. Iron toxicity in rice-condition and management concept.

    J. Plant Nutr. Soil Sci. 168:558-573.

    Bode K, Dring O, Lthje S, Neue HU, Bttger M. 1995. The role of active

    oxygen in iron tolerance of rice (Oryza sativa). Protoplasma 184: 249255.

    Breemen NV, Moormann FR. 1978. Iron toxic soils. In : Soils and Rice.

    International Rice Research Institute. Los Banos, Philippines: IRRI.

    pp:781800

    Dobermann A, Fairhurst T. 2000. Iron toxicity. In. Rice: Nutrient Disorders and

    Nutrient Management. Dobermann A, Fairhurst T (Eds). International

    Rice Research Institute, Manila. pp:121-125.

    Fageria NK, Barbosa FMP, Carvalho JRP. 1981. Influence of iron on growth and

    absorption of P, K, Ca and Mg by rice plant in nutrient solution. Pesquisa

    Agropecuaria Brasileira. 16: 483488.

    Fageria NK, Rabelo NA. 1987. Tolerance of rice cultivars to iron toxicity. Journal

    of Plant Nutrition. 10: 653661.

    Fageria NK. 1988. Influence of iron on nutrient uptake by rice. Int. Rice Res.

    Newsl. 13(1): 20-21.

    IRRI-INGER. 1996. Standar Evaluation System for Rice. Ed. 4 th

    . International

    Rice Research Institute-International Network Genetic Evaluation

    Research. Manila, Phillippines. 52 p.

    Kawase M. 1981. Automatical and morphological adaptation of plants to water

    logging. Hortsci. 16 : 30-34.

    Liu WJ. 2005. Do iron plaque and genotypes affect arsenate uptake and

    translocation by rice seedlings (Oryza sativa L.) grown in solution culture?

    J. Exp. Bot. 275: 5766.

  • 59

    Majerus V, Bertin P, Lutts S. 2007. Effects of iron toxicity on osmotic potential,

    osmolytes and polyamines concentrations in the African rice (Oryza

    glaberrima Steud.). Plant Science. 173: 96105.

    Makarim K, Sudarman O, Supriadi H. 1989. Status hara tanaman padi

    berkeracunan Fe di daerah Batumarta, Sumatera Selatan. Penelitian

    Pertanian 9(4):166-170.

    Mehraban P, Zadeh AA, Sadeghipour HR. 2008. Iron toxicity in rice (Oryza

    sativa L.) under different potassium nutritiom. Asian J. of Plant Sci. 1-9.

    Peng XX, Yamauchi M. 1993. Ethylene production in rice bronzing leaves

    induced by ferrous iron. Plant Soil. 149: 227234.

    Sahrawat KL, Mulbah CK, Diatta S, DeLaune RD, Patrick WH, Singh BN,

    Jones MP. 1996. The role of tolerant genotypes and plant nutrients in the

    management of iron toxicity in lowland rice. J. Agric. Sci. 126:143149.

    Sahrawat KL. 2000. Elemental composition of the rice plant as affected by iron

    toxicity under field conditions. Comm. Soil Sci. Plant Anal. 31:2819-2827.

    Sahrawat KL. 2004. Iron toxicity in wetland rice and the role of other nutrients. J.

    of Plant Nutrition. 27 (8) : 14711504.

    Sahrawat KL. 2010. Reducing iron toxicity in lowland rice with tolerant

    genotipes and plant nutrition. Plant Stress 4 : 70-75.

    Suhartini T. 2004. Perbaikan varietas padi untuk lahan keracunan Fe. 2004. Bul.

    Plasma Nutfah. 10 (1) : 1-11.

    Suhartini T, Makarim AK. 2009. Teknik seleksi genotipe padi toleran keracunan

    besi. J. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan. 28:125-130.

    Tadano T. 1975. Devices of rice roots to tolerated high iron concentration in

    growth media. Jpn. Agr. Res. Quart. (JARQ). 9: 34-39.

    Yamauchi M, Yoshida S. 1981. Physiological mechanisms of rices tolerance for iron toxicity. Paper presented at the IRRI Saturday Seminar, June 6, 1981.

    Manila, Philippines: International Rice Research Institute

    Yamauchi M, Peng XX. 1995. Iron toxicity and stress-induced ethylene

    production in rice leaves. Plant Soil 173, 2128.