hand_out histo-embriologi hewan bab i

Bagian pertama dari dua bagian : Embriologi Hewan

BAB I

GAMETOGENESIS

Gamet atau sel kelamin adalah sel yang terpenting dalam embriogenesis. Sel kelamin

ditentukan keberadaannya oleh adanya plasma benih (germ plasm) pada sel tersebut. Sel badan

(soma) tidak mengandung plasma benih oleh karena itu mati, sedang sel kelamin potensinya

tidak pernah mati karena diteruskan dari generasi ke generasi oleh proses reproduksi.

Asal usul sel kelamin ada beberapa konsep. Satu pendapat menyatakan bahwa sel

kelamin berasal dari epitel germinativum pendapat lain mengatakan bahwa sel kelamin berasal

dari lapisan entoderm embrio yang mengalami migrasi dan kemudian berkembang dalam

gonade. Pada binatang dewasa sel kelamin jantan diproduksi dalam testis dan pada betina sel

telur diproduksi di dalam ovarium. Terlepas dari asal usulnya, gamet mengalami

perkembangan dalam tingkatan sebagai berikut :

Tingkat sebagai calon (gonosit)

Sel ini dapat dibedakan dengan sel badan karena mempunyai ukuran lebih besar dan

sitoplasmanya jernih. Pada tingkat ini belum dapat dibedakan antara sel kelamin betina

atau jantan.

Tingkat perbanyakan

Dalam tingkat ini calon sel kelamin dapat dibedakan sebagai spermatogonium dan

oogonium. Oogonium berukuran relatif lebih besar. Masing-masing membelah secara

mitosis beberapa kali menjadi spermatogonium/oogonium tingkat I, II dan III. Kemudian

istirahat.

Tingkat pertumbuhan

Spermatogonium/oogonium tumbuh karena adanya kegiatan sintesis baik berupa

transkripsi maupun translasi. Sel yang sedang tumbuh disebut auksosit. Spermatogonium

tumbuh menjadi spermatosit I, sedang oogonium tumbuh menjadi oosit I. Proses

pertumbuhan sel kelamin dikendalikan oleh hormon gonadotrofin dari hipofise. Gen

berperan dalam proses pertumbuhan terutama dalam sintesis vitellus.

Tingkat pembelahan meiosis

Spermatosit I/oosit I mengalami pembelahan meiosis, dari sel diploid menjadi haploid

yaitu spermatosit II/ oosit II pada meiosis I. Pada meiosis II pembelahan terjadi seperti

mitosis saja. 1 sel spermatosit I menjadi 4 sel spermatozoa berfungsi setelah mengalami

metamorfosis (spermiogenesis). Satu oosit I menjadi 1 sel telur dan 3 buah polosit.

Pengeluaran sel kelamin

Hand-Out Histologi – Embriologi Hewan untuk Mahasiswa 2014.

1


Sel kelamin yang masak keluar dari tempat pembuatannya. Spermatozoa mengalami

spermasi sedang sel telur mengalami ovulasi. Spermatozoa mammalia tersalurkan dalam

epididimis dan vas deferen, sedangkan telur tersalurkan dalam saluran telur (oviduct).

Keduanya menuju ke tempat fertilisasi, baik secara internal maupun eksternal.

1.1. Spermatogenesis

Pembentukan sel kelamin vertebrata maupun invertebrata mempunyai tahapan yang

sama yaitu : tingkat perbanyakan (mitosis); pertumbuhan (sintesis); pemasakan (miosis);

pengeluaran dari dalam gonade.

Calon sel kelamin jantan embrional dapat dibedakan sel lain karena ukurannya yang

relatif lebih besar, bentuk epitelial dan intinya juga lebih besar. Sintesis DNA terjadi pada

stadium perbanyakan untuk membentuk inti baru sel anakan setelah itu istirahat menunggu

stimulasi hormon sampai stadium pertumbuhan dimulai.

Gambar #1-1. Bagian testis yang menjadi tempat terjadinya spermatogenesis

Sintesis DNA dan RNA terjadi pada stadium pertumbuhan sampai terbentuk

spermatosit I. Ukuran sel ini yang terbesar karena kaya DNA dan RNA. Asam nukleat ini

khusus untuk dicurahkan ke dalam sel telur pada waktu fertilisasi. Pertumbuhan berakhir pada

spermatosit I, kemudian mengalami pembelahan pemasakan menjadi spermatosit II.

Pembelahan sekali lagi menjadi spermatid yang haploid. Inti spermatid menjadi lebih padat,

seolah olah tidak terjadi aktifitas sintesis.

Perkembangan berikutnya adalah spermiogenesis, merupakan perubahan bentuk dari sel

yang pasif menjadi sel yang dapat bergerak. Perubahan bentuk ini dikendalikan oleh inti yang


2


haploid. Sebagian sitoplasma dibuang ke luar sel. Spermatozoon kaya akan mitokrondria

sebagai pembangkit tenaga gerak. Protein khusus yang disintesis selama spermiogenesis adalah

tubulin yang berada dalam leher dan filament sebagai ekornya. Kedua protein ini yang

menyebabkan spermatozoon dapat bergerak aktif. Gen yang mengendalikan sintesis protein itu

didukung dalam kromosom Y.

Spermatozoon juga mensintesis enzim yang digunakan untuk melisiskan selaput telur.

Enzim itu disekresikan oleh Apparatus Golgi dan disimpan dalam akrosoma. Enzim

hialuronidase pada spermatozoon mammalia dan acrosin pada invertebrata.

Spermatogenesis terjadi di dalam testis. Pada mammalia terjadi di dalam tubulus

seminiferus. Testis vertebrata jumlahnya sepasang, besarnya berbanding langsung dengan

ukuran tubuh. Sel kelamin jantan dalam berbagai tingkat perkembangan terdapat pada dinding

tubulus seminiferus.

Spermatogonium letaknya berada di dekat membrana basalis. Dalam proses

perkembangannya, sel kelamin jantan berangsur bergerak menuju ke arah lumen. Spermatosit

I berukuran paling besar, spermatosit II lebih kecil dan spermatid paling kecil. Spermatozoa

berada dalam lumen yang sebelumnya menempel pada sel Sertoli.


3


Gambar #1-2. Perubahan calon spermatozoon yang terjadi selama proses spermatogenesis


4


Struktur spermatozoon vertebrata terdiri dari : akrosoma berisi enzim untuk melisiskan

selaput telur. Bagian kepala mengandung inti, leher mengandung sentriol, bagian tengah

mengandung mitokondria sebagai penghasil tenaga gerak dan mengandung mikrotubule yang

kontraktil. Bagian prinsipal mengandung filamen aksial dan bagian ujung sebagai flagellum.

Proses pembentukan spermatozoon meliputi 2 komponen yaitu perkembangan inti dan

sitoplasma. Perkembangan sitoplasma spermatogonium sampai spermatosit I bertambah

banyak untuk kemudian terbagi dalam pembelahan meiosis sama besar. Sitoplasma pada

perkembangan dari spermatid ke spermatozoon sebagian besar dikeluarkan dari sel agar sel

menjadi langsing dan lincah.

Gambar #1-3. Struktur spermatozoon

1.1.1. Pengendalian hormon pada spermatogenesis


5


Spermatogenesis dipengaruhi oleh sistem hormon gonadotrofin. Hormon dari hipofise

yang terlibat dalam spermatogenesis adalah : ICSH, FSH DAN LH. ICSH menstimulasi

pertumbuhan sel Leydig sehingga menghasilkan testosteron. Testosteron menstimulasi

pertumbuhan sel Sertoli dan saluran spermatozoon seperti epididymis dan vas deferen dan

menstimulasi timbulnya tanda kelamin sekunder. FSH menstimulasi spermatogenesis pada

pertumbuhan spermatosit I. FSH dan LH dalam konsentrasi berimbang menstimulasi

spermiogenesis. LH juga berperan dalam pelepasan spermatozoon dari sel Sertoli, kemudian

mengalami spermasi.

Mekanisme kerja hormon terhadap sel/organ target dengan cara yang disebut protein

reseptor. Protein ini terdapat dalam membran sel target dan mampu menerima pengaruh

dengan cara reaksi khusus sehingga inti sel dapat mengadakan transkripsi dan akhirnya sel

menjadi aktif. Sintesis protein (translasi) juga terjadi, dengan demikian protein struktural

terbentuk atau enzim juga terbentuk untuk proses perkembangan. Protein struktural untuk

flagellum juga ter bentuk pada proses spermioteleosis sehingga spermatid berekor menjadi

spermatozoon.

1.2. Oogenesis

Oogenesis terjadi dalam ovarium. Kebanyakan ovarium vertebrata sepasang, kecuali

bangsa burung (Aves) hanya satu yang berkembang. Pada dasarnya ovarium terdiri dari bagian

korteks berisi sel telur dan bagian medulla berisi jaringan ikat. Ukuran ovarium tergantung

dari jumlah telur yang diproduksi. Pada mammalia sangat kecil, pada vertebrata rendah relatif

besar dan telur yang dibentuk jumlahnya cukup besar. Ovarium pada masa reproduksi penuh

dengan telur yang masak.


6


Gambar #1-4. Siklus perkembangan ovum pada ovarium

Sel telur vertebrata dalam ovarium mengalami perkembangan dari oogonium sampai

oosit I. Tingkat pembelahan meiosis terjadi di luar ovarium. Bahkan pada spesies tertentu,

pembelahan meiosis diselesaikan setelah spermatozoon masuk telur. Sel telur dipersiapkan

untuk kelangsungan hidup dari induk ke perkembangan awal, oleh karena itu dilengkapi

dengan cadangan sumber energi yaitu Vitellus (yolk). Yolk terdiri dari protein, lipid dan

karbohidrat. Enzim atau prekusornya juga dipersiapkan untuk proses metabolisme dalam

perkembangan zygot.

Yang terlibat dalam proses perkembangan sel telur yaitu sel folikel (sel nutrisi), inti

(vesicula germinativa) berisi gen sebagai pengkomando terjadinya sintesis vitellus. Bioplasma

sebagai substansi hidup dan deutoplasma sebagai bahan baku sumber energi. Antara inti dan

ooplasma berhubungan timbal balik dalam proses pembentukan vitellus.

Calon sel kelamin yang embrional belum dapat dibedakan antara yang jantan dan betina

yaitu sebagai gonosit. Setelah deferensiasi, calon sel telur berukuran lebih besar, baik inti

maupun ukuran selnya. Inti sel telur disebut vesicula germinativa, relatif besar karena kegiatan

sintesis jauh lebih besar dari sel manapun.


7


Sintesis DNA pada stadium perbanyakan dipersiapkan untuk pembentukan inti baru

pada anakan sel. Pada akhirnya stadium perbanyakan, sintesis terhenti dalam stadium istirahat

sampai tahap pertumbuhan dimulai karena pengaruh hormon yang merangsang pertumbuhan

sel telur.

Sintesis DNA dan RNA pada stadium pertumbuhan sangat aktif. Replikasi DNA dan

transkripsi RNA di dalam inti, sedangkan sintesis protein (translasi) di dalam sitoplasma.

Transkripsi menghasilkan hnRNA (heterogenousRNA), kemudian mengalami prosesing.

Segment mRNA yang mengandung gen yang akan diekspresikan disebut exon, sedang yang

tidak mengandung gen disebut intron. mRNA keluar dari inti untuk kemudian mengalami

translasi pada proses vitellogenesis. Jenis RNA yang disintesis sangat bervareasi dan jumlahnya

besar. Pada oosit Drosophyla kurang lebih terdapat 5000 jenis urutan codon dalam mRNA

(DNA sequence). Sebagian mRNA mengalami translasi pada vitellogenesis, sebagian lain yang

mengkode asam amino untuk pembentukan protein khusus untuk perkembangan berikut belum

mengalami translasi. mRNA demikian itu sebagai gen maternal untuk perkembangan zigot.

Bila mRNA berasal dari inti oosit sendiri maka telur tipe ini disebut ponoistik. Bila mRNA

berasal dari sel folikel yang masuk oosit melalui jembatan sitoplasma ke dalam oosit, tipe telur

ini disebut meriostik. Akhir stadium pertumbuhan sel telur yaitu sebagai oosit primer. Sintesis

berhenti tinggal menunggu pembelahan pemasakan.

Ovulasi menyebabkan perubahan lingkungan sehingga oosit primer terstimulasi

mengadakan pembelahan meiosis. Pada saat keluar dari ovarium terbentuk polosit I, sehingga

sekarang menjadi oosit II. Pada kebanyakan sel telur vertebrata stadium oosit II sudah siap

dibuahi. Polosit II terbentuk setelah spermatozoon masuk telur. Ada varieasi saat masuknya

sperma ke dalam telur yaitu pada saat oosit I, oosit II atau ovum, tergantung dari jenis bintang.

1.2.1. Peranan gen dalam oogenesis

Peranan inti sel telur dalam vitellogenesis adalah membentuk mRNA untuk sintesis

vitellus. Kegitan sintesis diawali dengan aktivitas gen, membukanya pilin DNA. Kejadian itu

dapat dilihat pada kromosom "lump brush” pada oosit katak Afrika (Xenopus laevis).

Transkrripsi DNA selalu terjadi selama pertumbuhan oosit, meliputi sintesis mRNA, tRNA dan

rRNA. Translasi atau pembentukan vitellus terjadi dalam ooplasma setelah mRNA keluar dari

inti. Cadangan mRNA selalu disintesis sebanyak mungkin untuk persiapan perkembangan

embrio, terutama pada pembelahan zygot.

1.2.2. Perkembangan ooplasma ( vitellogenesis )


8


Oosit muda mengandung ooplasma yang homogen, karena bioplasma dan deutoplasma

belum jelas terdiferensiasi. Yolk mengandung protein, karbohidrat dan lipid. Struktur vitellus

ada 2 macam yaitu tipe Balbiani berasal dari awan mitokondria dan Brambel dibentuk oleh

aparatus Golgi. Pada telur katak, yolk berupa platelet. Pada telur burung, yolk berupa kuning

telur (kunir). Pada telur mammalia, antara bioplasma dan deutoplasma tidak mudah dibedakan

karena tersebar sama rata.

1.2.3. Pengendalian hormon pada oogenesis

Hormon yang terlibat dalam oogenesis mammalia adalah FSH, LTH dan LH yang

berasal dari hipofisa. FSH menstimulasi pertumbuhan sel folikel sehingga menghasilkan

estrogen. Estrogen menstimulasi perkembangan saluran telur. LH menstimulasi perubahan sel

folikel menjadi korpus luteum sehingga menghasilkan progesteron. LTH mempertahankan

kehidupan korpus luteum untuk tetap menghasilkan progesteron, menjaga kehamilan.

Gambar #1-5. Pengaturan hormon untuk pembentukan sel telur dan keterkaitannya dengan pengaturan organ reproduksi

Kerjasama dari hormon-hormon tersebut dapat mempertahankan kehidupan sel telur.

Ovulasi dipengaruhi oleh konsentrasi antara FSH dan LH. Hormon dapat mempengaruhi sel

target karena adanya protein reseptor pada sel target. Protein reseptor bereaksi dengan molekul

hormon sehingga menstimulasi adenilsiklase menjadi aktif dalam sitoplasma. Adenil siklase


9


bereaksi dengan molekul ATP membentuk AMP siklis (cAMP). Molekul ini mengaktivasi

kinase, yang akhirnya dapat mempengaruhi inti sel untuk terjadi transkripsi.

1.2.4. Ovulasi

Oogenesis berakhir dengan keluarnya telur dari ovarium untuk melanjutkan ke proses

fertilisasi. Pada umumnya sel telur vertebrata mengalami pembelahan meiosis pada waktu

ovulasi. Ovulasi pada telur mammalia terjadi karena LH, tekanan turgor rongga folikel dan

kontraksi otot halus pada theka folikel. Pada katak dan ikan ovulasi dapat terjadi karena

jepitan dinding perut karena kontraksi. Pada Rodentia ovulasi terjadi karena rangsangan

kopulasi.

Gambar #1-6. Ovulasi sel telur (ovum)

Ada 2 macam cara ovulasi yaitu secara spontan dan secara stimulasi. Pada umumnya

terjadi secara spontan, telur keluar dengan sendirinya misalnya pada ayam, ikan, katak, ternak

besar dll. Ovulasi pada Rodentia terjadi karena rangsang kopulasi yang diteruskan lewat sistem

syaraf, akhirnya sekresi hormon LH memuncak sehingga terjadi ovulasi. Contoh ovulasi

demikian itu pada kelinci dan kucing. Ada kalanya telur tidak mengalami ovulasi karena

kelainan atau suatu ciri khas pada hewan tertentu. Pada ikan Labistes, telurnya mengalami

fertilisasi di dalam ovarium sampai embrio juga berkembang di dalam ovarium.


10


1.2.5. Macam-macam tipe telur

Sel telur mempunyai sistem sumbu atau polaritas. Polus animalis mengandung inti dan

polus vegetativus mengandung vitellus. Variasi jumlah vitellus (lecith) menentukan tipe telur.

Tipe telur berdasarkan atas proses pembentukan vitellus, sedikit-banyaknya vitellus, dan

penyebaran vitellus. Bahan dasar vitellus adalah pospoprotein disebut pospovitin dan

lipoprotein, disebut lipovitellin.

Gambar #1-7. Contoh telur pada mammalia (manusia), amfibia (katak) dan aves (ayam)

1.2.6. Tipe telur atas dasar proses pembentukan vitellus

Telur ponoistik :


11


Telur ini juga disebut tipe endogen karena sintesis vitellus di dalam telur itu sendiri. Sintesis

DNA dan RNA berada di dalam inti telur. Precursor vitellus dari luar sel dan masuk melalui

jembatan sitoplasma dari sel folikel. Proses demikian ini terjadi pada kebanyakan hewan.

Telur meroistik :

Telur ini juga disebut tipe eksogen karena sintesis DNA dan RNA ada di dalam sel folikel,

kemudian masuk sel telur melalui jembatan sitoplasma. Telur serangga termasuk tipe ini.

Proses terjadinya dari sel induk oogonium membelah menjadi calon sel telur dan sel nutrisi.

Hasil sintesis dari sel nutrisi berupa RNA dikirim ke dalam sel telur, kemudian untuk proses

vitellogenesis. Inti sel telur sendiri tidak aktif dalam pembentukan vitellus.

1.2.7. Tipe telur atas dasar sedikit-banyaknya kandungan vitellus ( lecith )

1. Alecithal, telur hampir tidak mempunyai vitellus, biasanya berukuran mikroskopis.

2. Oligolecithal, telur mempunyai sedikit vitellus. Telur mammalia termasuk tipe ini, kecuali

Platipus (mammalia bertelur).

3. Polylecithal, telur mengandung banyak vitellus, berukuran besar (1-3 mm). Telur ikan dan

katak termasuk tipe ini.

4. Megalecithal, telur mengandung vitellus yang sangat kaya sehingga inti terdesak ke tepi.

Telur burung dan Reptil termasuk tipe ini.

1.2.8. Tipe telur atas dasar polaritas penyebaran vitellus

1. Isolecithal, vitellus tersebar samarata di semua bagian, inti di bagian tengah sehingga

simetris radial. Telur mammalia dan protochordata termasuk tipe ini.

2. Telolecithal, vitellus berada di salah satu ujung telur, inti eksentrik, simetris bilateral.

Telur Amphibia termasuk tipe ini.

3. Centrolecithal, vitellus berada di tengah, inti dan bioplasma di tepi. Yang termasuk tipe

ini adalah telur insekta.


12


Gambar #1-8. Klasifikasi dan tipe pembelahan telur.


13


1.2.9. Selaput telur

Selaput telur terdiri dari beberapa lapis yaitu primer, sekunder dan tersier. Selaput

primer terbentuk oleh permukaan ooplasma yaitu sebagai membrana vitellina. Fungsinya untuk

mempertahankan organisasi telur dalam sistem sumbu, selain juga berfungsi sebagai membran

pembuahan untuk proteksi terhadap kelebihan spermatozoon yang berhasil memasuki telur.

Membrana vitellina juga berfungsi sebagal selaput embrio primer menyelubungi blastomer

dalam satu kesatuan. Membrana vitellina tetap ada sampai tahap blastula dan akan pecah bila

embrio tumbuh.

Selaput telur sekunder dibentuk oleh jaringan ovarium dan terdiri dari sel-sel folikel.

Yang termasuk jenis ini adalah : corona radiata, zona pellucida (zona radiata) pada telur

mammalia. Fungsi selaput ini sebagai jalur nutrisi sel telur sewaktu berada pada tahap

pembentukan dalam ovarium. Sel folikel pada mammalia terdiri dari beberapa lapis,

sedangkan pada katak hanya satu lapis. Pada sel telur muda masih diselubungi sel folikel

secara ketat sedangkan pada waktu ovulasi sel folikel lepas. Telur pada mammalia masih

diselubungi corona radiata sampai menjelang spermatozoon masuk ke dalam telur.

Selaput tersier dibentuk di dalam saluran telur sampai uterus. Termasuk selaput ini

adalah selaput lendir atau albumen pada telur burung. Selaput ini seringkali disebut sebagai

lapisan putih telur. Pada hewan-hewan yang bertelur di darat, lapisan tersier ini mengalami

modifikasi menjadi lapisan yang kuat sebagai pelindung terhadap pengaruh lingkungan yaitu

berupa kulit kapur atau cangkang yang keras atau berupa kapsul dll.

DAFTAR BACAANBalinsky. 1976. An Introduction to Embryology. Fourth edition. W.B. Saunders Company.

Philadelphia.

Carlson, Bruce M. 1988. Patten's Foundations of Embryology. Fifth edition. Mc Graw Hill Book Company. New York.

Hafez, E.S.E. 1980. Reproduction in Farm Animals. Lea and Febiger. Philadelphia.

Tienhoven, Ari Van, 1983. Reproductive Physiology of Vertebrate. Second Edition. Cornell University Press. Ithaca and London.


14

hand_out histo-embriologi hewan bab i

Documents