FUNGSI PROTEIN

Haqqyana, 1206262090

Prodi S-1 Teknologi Bioproses, Departemen Teknik Kimia, Universitas Indonesia, Kampus UI-Depok

Abstrak

Protein merupakan suatu makromolekul yang terdiri dari satu atau lebih suatu rantai polipetida yang membentuk konformasi tiga dimensi secara spesifik. Setiap jenis rantai polipeptida memiliki urutan asam amino yang juga spesifik. Setidaknya terdapat 20 macam asam amino dalam satu rantai polipeptida penyusun protein. Perbedaan urutan asam amino ini menentukan perbedaan jenis dan fungsional dari masing-masing protein. Protein memiliki peranan penting bagi organisme hidup. Hampir semua fungsi protein menjadi basis suatu sistem biologis dari sel hidup. Fungsi utama protein antara lain sebagai elemen struktural, transpor substansi dan penyimpanan cadangan asam amino, regulasi dan mekanisme pertahanan tubuh, persinyalan, kontraktil, hormonal, dan fungsi enzimatik. Berdasarkan pembagian fungsi tersebut, dapat diklasifikasikan tiap jenis protein.

Kata Kunci: Protein, Asam Amino, Polipetida, Fungsi Spesifik

Pendahuluan

Protein merupakan suatu zat yang terdiri dari satu atau lebih rantai polipeptida yang berlipat membentuk suatu konformasi tiga dimensi yang spesifik. Protein merupakan molekul yang dikenal memiliki struktur paling rumit dibandingkan makromolekul yang lain. Struktur protein berbeda menyebabkan fungsi berbeda yang spesifik. Meskipun protein beragam, molekul protein merupakan polimer yang dibangun dari kumpulan 20 asam amino yang disebut dengan polipeptida. Setiap jenis rantai polipeptida memiliki urutan asam amino yang spesifik. Meskipun polipeptida harus memiliki urutan asam amino yang sesuai untuk dapat melakukan fungsinya, urutan asam amino tidak menjadi jaminan suatu polipeptida dapat aktif secara biologis. Polipeptida haruslah membentuk suatu konformasi tiga dimensi secara spesifik terlebih dahulu sebelum dapat menjalankan fungsinya. Ketika polipeptida telah terlipat menjadi bentuk aktifnya, barulah suatu polipetida dapat disebut sebagai protein.

Bentuk dan ukuran protein bermacam-macam. Konformasi spesifik suatu protein akan menentukan bagaimana protein tersebut bekerja. Banyak terdapat protein berbentuk globuler, agak bulat, berfungsi sebagai enzim, transpor proein, atau antibodi, sedangkan protein yang berbentuk seperti serat biasanya memiliki fungsi struktural dan mekanis. Protein berserat cenderung tidak dapat larut dalam air, lain halnya dengan bentuk globuler yang dapat larut dalam air. Protein dapat digunakan untuk dukungan struktural, transpor substansi dan penyimpanan, persinyalan, pergerakan, regulasi dan pertahanan, hormon, serta katalisis.

Protein Struktural

Protein struktural biasanya berbentuk serat dan benang untuk memberikan dukungan terhadap bentuk dari suatu sel. Protein ini akan membentuk sel , jaringan, dan organ hingga penampakan fisik suatu individu. Fungsi protein struktural adalah sebagai penyangga dan pembangun struktur biologi makhluk hidup. Beberapa contoh protein struktural akan dijelaskan sebagai berikut,

Keratin adalah protein yang berfungsi untuk melindungi jaringan epitel dari kerusakan dan tegangan yang mengganggu lapisan sel tersebut. Protein jenis ini tidak reaktif secara kimiawi dan dapat tahan lama secara mekanik. Keratin terdapat dalam semua vertebrata tingkat tinggi. Selain itu, karakteristik keratin juga tidak dapat larut pada larutan asam, alkali, air, dan pelarut organik, melainkan dapat larut pada urea. Serat keratin terdiri dari berkas fibril. Setiap fibril terdiri atas 3 rantai polipeptida. Dalam suatu jaringan mungkin terdapat 7 macam rantai polipeptida yang membentuk fibril. Polipeptida keratin terdiri dari tiga domain: kepala amino-terminal, domain batang pusat, dan karboksil-terminal ekor. Bentuk keseluruhan dari protein keratin memanjang, yang merupakan ciri khas dari protein berserat. Domain batang pusat terdiri dari heliks yang terdiri dari unit berulang tujuh residu, lebih dari 300 residu panjang.

Kolagen adalah protein yang berfungsi sebagai pembentuk jaringan ikat, penyusun tulang, gigi, kulit, dan pembuluh darah. Kolagen merupakan material yang mempunyai kekuatan rentang dan struktur yang berbentuk serat. Hampir sepertiga protein dalam tubuh vertebrata berada

1

sebagai kolagen (Katili, A. Sidik, 2009). Kolagen mengandung sedikitnya 35% glisin dan kurang lebih sekitar 11% alanin. Yang paling menonjol dalam kolagen adalah kandungan prolin dan 4-hidroksiprolin yang tinggi. Jenis asam amino tersebut merupakan jenis yang jarang ditemui di protein lain selain pada kolagen dan elastin.

Gambar 1. Stuktur 3-D Protein Kolagen (sumber: David Goodsell, 2000)

Elastin adalah protein yang berfungsi sebagai penyusun jaringan tendon, ligamen, dan pembuluh darah. Selain itu, elastin dapat berguna sebagai penyusun jaringan kulit, sehingga kencang dan elastis. Elastin merupakan komponen jaringan ikat. Rantai elastin tidak membentuk helix tripel. Struktur keseluruhan elastin mirip struktur amorf karet yg mudah berubah bentuk. Pada elastin, banyak terkandung asam amino glisin, alanin, valin, serta beberapa lisin dan prolin.

Tubulin merupakan suatu protein yang membentuk polimer sehingga menyusun filamen-filamen (13 filamen) penyusun mikrotubulus. Mikrotobuli merupakan komponen penting dari susunan intrasel, seperti pada gelendong mitosis dan kerangka sel. Tubulin terdapat pada hampir seluruh sel eukariota.

Fibroin adalah protein dengan struktur dominannya berupa konformasi-β yang saling antiparalel dan bertumpuk. Sifat fibroin adalah sulit merenggang, tetapi masih tetap fleksibel. Fibroin banyak mengandung alanin dan glisin yang salin berulang. Kestabilan yang terjadi pada struktur fibroin disebabkan adanya ikatan-H antar polipeptida pada tiap lembaran-β, serta terdapat suatu ikatan Van der Waals antar tiap lembar atau

lapisan. Fungsi dari protein ini adalah sebagai komponen penyusun sutra dan merupakan material umum yang sering digunakan pada bio-industry.

Sklerotin adalah suatu jenis protein penyusun eksoskeleton Arthropoda. Fungsi dari protein ini adalah untuk membuat struktur menjadi keras, kuat, dan kaku. Selain dapat menyusun rangka luar, protein ini juga biasa ditemukan sebagai penyusun dari sayap-sayap serangga.

Protein Transpor Substansi dan Penyimpanan

Suatu membran sel bersifat permeabel terhadap ion dan molekul polar spesifik. Adanya bilayer lipid menyebabkan substansi hidrofilik menghindari kontak dengan cara melewati membran melalui protein transpor yang melintangi membran. Sejumlah protein transpor dapat berfungsi dikarenakan mempunyai saluran hidrofilik yang dapat digunakan oleh molekul-molekul tertentu sebagai saluran untuk melewati membran. Beberapa protein transpor lainnya mengikat senyawa yang dibawa dan secara fisik menggerakkannya melintasi membran. Setiap protein transpor bersifat spesifik untuk substansi yang digerakkannya (translokasi). Dengan demikian permeabilitas selektif membran dapat bergantung pada rintangan pembeda yang terdapat pada bilayer lipid maupun protein transpor spesifik yang ada dalam membran. Salah satu contoh protein transpor adalah hemoglobin yang merupakan protein dengan kandungan besi dalam darah. Hemoglobin mengangkut oksigen dari paru-paru ke bagian tubuh lainnya.

Protein dapat juga berfungsi sebagai penyimpanan. Fungsi umum dari protein ini adalah sebagai cadangan asam amino. Beberapa karakteristik yang mencirikan protein simpanan adalah sebagai berikut 1) Pada protein tidak terjadi reaksi enzimatik, 2) berperan sebagai sumber nitrogen pada biji berkecambah, 3) dapat ditemukan secara alami pada keadaan agregat dalam membran yang dikelilingi vesikel (badan protein, aleuron biji-bijian), dan 4) disusun dari sejumlah rantai polipeptida yang berbeda (Anonim, 2004). Contoh protein yang termasuk dalam protein simpanan adalah ovalbumin, kasein, biji tumbuhan, feritin, dan myoglobin.

Ovalbumin adalah protein utama dalam telur yang digunakan sebagai sumber asam amino bagi embrio yang sedang berkembang. Protein ini termasuk ke dalam kelompok serpin.

Kasein adalah protein susu yang menjadi sumber asam amino, utamanya pada bayi mamalia. Protein ini termasuk golongan fosfoprotein yang merupakan

2

kumpulan ikatan hidrogen yang mengandung asam fosfat.

Biji tumbuhan adalah penyimpan protein nutrient yang berfungsi untuk menyediakan cadangan makanan pada masa pertumbuhan dan perkembangan embrio tumbuhan.

Feritin adalah suatu protein yang berfungsi sebagai tempat penyimpanan dan melepaskan ion besi serta membantu tubuh untuk melakukan regulasi akibat kelebihan ion besi. Protein ini terletak di limpa dan memiliki bentuk spherical, dengan zat besi tersimpan di dalamnya sebagai mineral. Apabila pada suatu kondisi, tubuh membutuhkan adanya zat besi, ferritin berubah dari Fe(III) menjadi Fe(II) sehingga zat besi dapat lepas melalui struktur spheric ferritin.

Myoglobin adalah protein globuler yang memiliki fungsi sebagai tempat penyimpanan dan transportasi oksigen. Setiap myoglobin mengandung suatu polipeptida dengan gugus prostetic dan heme.

Protein Regulasi dan Pertahanan

Pengendalian siklus sel diperlukan untuk beberapa alasan. Pertama, jika siklus sel tidak diatur, sel-sel dapat secara terus-menerus mengalami pembelahan sel. Meskipun hal ini mungkin bermanfaat bagi sel-sel tertentu, pada reproduksi secara keseluruhan kejadian ini justru akan merugikan. Kedua, regulasi internal siklus sel diperlukan sebagai jalur sinyal dari satu tahap ke tahap berikutnya pada waktu yang tepat. Regulasi ini tidak dapat dicapai melalui kendala waktu yang ketat, melainkan dengan umpan balik dari sel. Terdapat dua protein utama yang berperan dalam regulasi sel, yakni cyclin-dependent protein kinases (Cdks) dan cyclin.

Cyclin-dependent protein kinases (Cdks) adalah suatu enzim yang menambahkan fosfat bermuatan negatif kepada molekul lain dalam proses fosforilasi. Melalui proses ini, Cdks meberikan sinyal pada sel bahwasannya telah siap utnuk melewati tahap berikutnya dalam siklus sel. Sesuai dengan namanya, cyclin-dependent protein kinases tergantung pada cyclin, yang merupakan protein regulasi lainnya. Cyclin terikat pada Cdks, mengatifkan Cdks untuk memfosforilasi molekul-molekul lain.

Gambar 2. Fungsi Cyclin E (sumber: Caldon and Musgrove, 2010)

Cyclins adalah suatu protein regulasi yang telah melalui siklus sintesis dan degradasi yang konstan, selama pembelahan sel. Ketika disintesis, cyclin berfungsi sebagai protein pengaktivasi dan berikatan dengan Cdks membentuk kompleks cyclin-Cdks. Kompleks ini kemudian bertindak sebagai sinyal terhadap sel untuk dapat melewati tahap siklus sel selanjutnya. Akhirnya, cyclin terdegradasi, menonaktifkan Cdk, dengan demikian memberi sinyal untuk keluar dari fase tertentu. Terdapat dua jenis cyclin, yaitu mitotic cyclins dan G1 cyclin.

Gambar 3. Siklus Regulasi Sel (sumber: Hardin, Bertoni & Kleinsmith, 2012)

Protein membentuk antibodi yang dapat membantu mencegah terjadinya infeksi dan penyakit. Pada mekanisme pertahanan tubuh, protein biasanya bekerja sama dengan sistem

3

imun sel lainnya. Antibodi adalah suatu protein berbentuk Y yang diproduksi oleh limfosit-B. Antibodi digunakan oleh sistem imun tubuh kita untuk mengidentifikasi dan menetralisir antigen yang merupakan objek-p\objek asing seperti bakteri dan virus. Antigen ini tidak hanya berbentuk virus atau bakteri patogen, tetapi juga dapat berbentuk jaringan cangkokan yang tidak cocok ataupun sel-sel darah yang ditransfusikan. Antigen juga dapat berbentuk protein asing seperti racun lebah atau serbuk sari yang dapat menyebabkan alergi atau hipersensitivitas.

Stuktur antibodi terdiri dari 4 polipeptida- 2 rantai berat dan 2 rantai ringan. Kedua rantai tersebut diikat oleh ikatan disulfida dan membentuk bentuk yang simetris. Dua rantai berat yang identik berbentuk batang dan sebagiannya lagi merupakan bagian dari lengan Y. Pada kedua bagian yang berbentuk Y, terdapat daerah variabel (V) rantai berat dan rantai ringan. Daerah ini memiliki urutan asam amino yang bervariasi dari satu antibodi dengan antibodi yang lain. Antibodi atau sering juga disebut sebagai immunoglobulin terdiri dari 82-96% polipeptida dan 4-18% karbohidrat. Terdapat 5 kelas immunoglobulin yakni IgG, IgD, IgE, IgA, dan IgM.

IgG adalah jenis immunoglobulin yang paling versatil disebabkan kemampuannya untuk melakukan semua fungsi molekul-molekul immunoglobulin. Antibodi ini merupakan 75% penyusun dari keseluruhan immunoglobulin. IgG juga merupakan satu-satunya immunoglobulin yang dapat melewati plasenta.

IgM secara alami berbentuk pentamer (19S immunoglobulin) tapi dapat juga berbentuk monomer. Pada bentuk pentamer, masing-masing rantai berat dan rantai ringan yang dimiliki saling identik. IgM merupakan Ig pertama yang dibuat fetus dan virgin B cells ketika terstimulasi antigen.

IgA adalah Ig yang paling banyak ditemukan pada sekresi. Serum IgA berbentuk monomer namun IgA hasil sekresi ditemukan dalam bentuk dimer. Saat igA keluar dalam bentuk dimer, rantai J ikut terikat padanya.

IgD hanya terdapat dalam bentuk monomer. Biasanya ditemukan pada permukaan sel B dan berfungsi sebagai reseptor antigen. IgD pada permukaan sel B memiliki asam amino berlebih pada ujung C-terminal untuk menempel pada membran.

IgE terdapat dalam bentuk monomer dan memiliki domain tambahan pada daerah konstan. IgE terlibat dalam reaksi alergi

dan berperan dalam penyakit helminth parasit.

Gambar 4. Lima Kelas Immunoglobulin (sumber: Anonim, 2014)

Terdapat empat tahap yang dapat dilakukan antibodi untuk menonaktifkan antigen. Keempat tahapan tersebut adalah 1) netralisasi, 2) penggumpalan, 3) pengendapan, dan 4) aktifase komplemen. Tahap 1, 2, dan 3 menyebabkan antigen terlarut dan mengalami fagositosis, sedangkan tahapan keempat menyebabkan lisis sel.

Protein Pergerakan (Kontraktil)

Beberapa protein dapat berkontraksi dan memanjang sehingga dapat menimbulkan adanya suatu gerakan. Contoh dari protein ini adalah aktin dan myosin yang dapat ditemukan pada otot serta dienin yang membentuk struktur dari silia dan flagella. Berikut akan dijelaskan mengenai beberapa contoh protein kontrakttil.

Aktin berfungsi sebagai pembentuk filamen tipis pada sarkomer, merupakan protein globuler dengan jumlah sekitar 20% dari protein myofibril.

Myosin merupakan salah satu protein penggerak molekuler yang mengubah hasil energi hidrolisis ATP menjadi suatu gerakan komponen sel. Myosin merupakan protein penting dalam pembelahan sel serta terlibat dalam pergerakan sitoplasma.

4

Gambar 5. Kontraksi Sarkomer (sumber: Franziska Schöni-Affolter, 2005)

Dienin adalah kompleks protein multi-subunit yang memiliki gugus yang berperan sebagai ATPase sehingga bertanggung jawab terhadap terjadinya hidrolisis ATP agar dapat menginisiasi suatu gerakan. Tersusun atas dua atau tiga rantai tebal serta berhubungan dengan beberapa macam rantai tipis. Terdapat dua macam dienin, yakni aksonemal dan sitoplasmik.

Protein Hormonal dan Enzimatik

Protein terlibat dalam pembentukan beberapa hormon. Bahkan, hormon tertentu merupakan protein secara alamiah. Substansi ini membantu dalam melakukan kontrol fungsi tubuh yang melibatkan interkasi beberapa organ. Insulin, suatu protein kecil, merupakan salah satu contoh protein hormonal yang dapat meregulasi gula darah. Proses regulasi tersebut melibatkan interaksi antar organ seperti pankreas dan hati. Sekretin, yang juga merupakan contoh lain suatu protein hormonal membantu proses pencernaan dengan mentimulasi pankreas dan usus halus untuk menghasilkan sari pencernaan yang penting. Hormon oksitosin mampu menstimulasi terjadinya kontraksi pada wanita saat melahirkan, sedangkan somatrotopin dapat menstimulasi produksi protein pada sel otot.

Salah satu fungsi protein adalah sebagai zat katalitik. Protein yang memiliki fungsi katalitik disebut enzim. Sebagai katalis, enzim berfungsi untuk mempercepat laju suatu reaksi kimiawi secara selektif. Bahkan, sebagian besar reaksi kimia yang diperlukan dalam tubuh tidak akan efisien berjalan tanpa enzim. Sebagai contoh, satu jenis enzim berfungsi untuk membantu dalam mencerna molekul protein besar, karbohidrat dan lemak menjadi molekul yang lebih kecil, sementara yang lain membantu penciptaan DNA. Terdapat enam klasifikasi enzim, yakni

Oksidoreduktase adalah suatu enzim yang berperan sebagai katalis dalam reaksi oksidasi dan reduksi. Reaksi tersebut merupakan suatu reaksi pemindahan elektron, hidrogen, maupun oksigen. Enzim ini merupakan enzim yang memiliki peranan penting dalam banyak proses metabolisme, khususnya pada suatu reaksi anaerobik dan aerobik. Oksidoreduktase dibagi lagi dalam beberapa klasifikasi enzim, yakni 1) hidrolase (menambah gugus hidroksil pada substrat), 2) oksidase (oksigen intramolekuler yang merupakan penerima hidrogen atau elektron, 3) dehidrogenase (mengoksidasi substrat dengan mentransfer satu atu lebih ion hidrida H-), 4) peroksidase (reduksi peroksida hidrogen), 5) oksigenase (menggabungkan oksigen intarmolekuler dengan substrat organik), dan 6) reduktase (mengkatalis reduksi).

Transferase adalah suatu enzim yang berfungsi untuk memindahkan gugus fungsional antara pendonor dan penerima. Terdapat tiga macam enzim transferase yakni 1) transaminase (transferase gugus amina), 2) transfosforilase (transferase gugu fosfat), dan 3) transasilase (transferase gugus asil).

Hidrolase merupakan enzim yang mengkatalisis reaksi-reaksi hidrolisis. Beberapa contohnya adalah karboksilesterase, lipase, dan peptidase.

Liase adalah enzim yang berfungsi menambahkan atau meindahkan unsur-unsur air, amonia, atau karbon dioksida. Contohnya adalah dehidratase dan L malat hidroliase.

Ligase berperan dalam proses sintesis dengan 2 molekul digabungkan dengan energi dari ikatan fosfat berenergi tinggi dari ATP. Enzim ini antara lain meliputi polimerase.

Isomerase berperan dalam katalisis reaksi isomerisasi. Beberapa contohnya adalah cis-trans isomerase, rasemase, dan epimerase.

Protein Persinyalan

Persinyalan sel merupakan mekanisme komunikasi sel yang melibatkan berbagai molekul dan protein. Secara umum, persinyalan sel dibagi dalam tiga tahapan yakni 1) penerimaan, 2) transduksi, dan 3) respons. Dalam persinyalan sel, protein berperan sebagai reseptor untuk mengikat molekul sinyal dari luar sel kemudian mengubahnya menjadi urutan sehingga dapat dilakukan internal signaling pathways. Membran reseptor dibagi dalam tiga jenis berdasarkan

5

mekanisme perubahan sinyal eksternal menjadi internal. Reseptor-reseptor tersebut adalah 1) G-protein-coupled receptors,2) ion channel receptors, dan 3) enzyme-linked receptors. Selain reseptor, terdapat beberpa macam protein yang memiliki fungsi beragam dalam persinyalan intraseluler di antaranya adalah

Protein adaptor menghubungkan komponen pada jalur persinyalan dengan bertindak sebagai tambahan protein utama pada transduksi sinyal.

Protein amplifier meningkatkan penerimaan sinyal dengan memproduksi second messenger dalam jumlah besar.

Protein anchoring membatasi luas kerja molekul untuk mengarahkan enzim pada substrat.

Protein bifurikasi menyebarkan sinyal dari satu jalur ke jalur yang lain.

Protein efektor meregulasi aktivitas protein.

Protein integrator berfungsi mengubungkan beberapa jalur dan melanjutkan sinyal pada suatu jalur.

Protein messenger membawa sinyal dari suatu bagian sel ke bagian yang lain.

Latent gene regulatory proteins menstimulasi transkripsi gen.

Protein modulatorcmeregulasi aktivitas protein lainnya.

Protein relay mengirimkan pesan pada komponen persinyalan selanjutnya.

Protein scaffold merupakan tempat melekatnya protein kinase dan mengatur alur aktivasi kinase

Protein transducer mengubah bentuk sinyal ke bentuk lain.

Kesimpulan

Protein merupakan suatu makromolekul yang berbahan dasar asam amino. Asam amino penyusun protein memiliki rantai samping yang berbeda-beda sehingga mencirikan sifat kimia dari masing-masing asam amino. Perbedaan jenis asam amino yang menyusun suatu protein serta jenis gugus alkilnya lah yang menyebabkan protein memiliki berbagai jenis dan fungsi berbeda. Hal ini disebabkan struktur konformasi spesifik suatu protein akan menentukan bagaimana protein tersebut bekerja. Protein dapat berfungsi sebagai elemen struktural, transpor suatu substansi dan penyimpanan/cadangan, persinyalan, pergerakan, regulasi dan pertahanan, hormon, serta fungsi katalisis (enzimatik).

Daftar Pustaka

Anonim, [n.d.]. Protein III: Struktur dan Fungsi

[pdf]. Terdapat pada: < http://elearning.gunadarma.ac.id/docmodul/biokimia/bab%207.pdf> [diakses pada 17 Maret 2014]

Anonim, [n.d.]. Cell Cycle Regulation. [online] Terdapat pada: <http://www.sparknotes.com/biology/cellreproduction/cellcycle/section3.rhtml> [diakses pada 18 Maret 2014]

Anonim, [n.d.]. Control of Protein Function [pdf].

Terdapat pada: < http://www2.uah.es/farmamol/New_Science_Press/nsp-protein-3.pdf> [diakses pada 17 Maret 2014]

Anonim, [2004]. Storage Protein. [online] Terdapat

pada: < http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e17/17i.htm> [diakses pada 17 Maret 2014]

Bailey, Regina, [n.d.]. Protein Function. [online] Terdapat pada: <http://biology.about.com/od/molecularbiology/a/aa101904a.htm> [diakses pada 17 Maret 2014]

Bio Factsheet, 2001. Structure and Biological Functions of Protein [pdf] Bio Factsheet. Terdapat

pada: < http://papers.xtremepapers.com/Edexcel/Advanced%20Level/Biology/Resources/80_FUNCTION_OF_PROTEINS.PDF> [diakses pada 17 Maret 2014]

Campbell N.A, Jane B. Reece, Lawrence G. Mitchell, 2000. Biologi. Edisi 5, jilid I. Jakarta: Erlangga.

Essential Biochemistry,[n.d.].Keratin.[online]

Terdapat pada: < http://www.wiley.com/college/pratt/0471393878/student/structure/keratin_collagen/tutorial_keratin.html> [diakses pada 18 Maret 2014]

Katili, A. Sidik, 2009. Struktur dan Fungsi Protein Kolagen [pdf] Jurnal Pelangi Ilmu. Terdapat pada:

< http://ejurnal.ung.ac.id/index.php/JPI/article/view/587> [diakses pada 18 Maret 2014]

Mayer, Gene, 2009. Immunology - Chapter Four: Immunoglobulins - Structure and Function. [online] Terdapat pada: <pathmicro.med.sc.edu/mayer/igstruct2000.htm> [diakses pada 18 Maret 2014]

6

Rose, William C., 1933. The Role of Proteins in Metabolism [pdf] Ohio Journal of Science.

Terdapat pada: < https://kb.osu.edu/dspace/bitstream/handle/1811/2650/V33N05_372.pdf;jsessionid=CFDEBB07500ECA71140150F95ADB64C9?sequence=1> [diakses pada 17 Maret 2014]

Tropp, Burton E., 2012. Molecular Biology Genes to Proteins, Fourth Edition [pdf] Jones&Bartlett

Learning. Terdapat pada: < http://samples.jbpub.com/9781449600914/86632_CH02_027_074.pdf> [diakses pada 17 Maret 2014]

van den Heuvel, Sander, 2005. Cell-cycle

Regulation. [online] Terdapat pada: < http://www.wormbook.org/chapters/www_cellcyclereguln/cellcyclereguln.html> [diakses pada 18 Maret 2014]

7