fotosintesis dan kemosintesis.docx

8/9/2019 FOTOSINTESIS dan KEMOSINTESIS.docx

1/21


2/21

2

2.1 !"t"s#ntes#s

Fotosintesis menyediakan makanan bagi hampir seluruh kehidupan di dunia baik secara

langsung maupun tidak langsung. Organisme memperoleh senya+a organik yang digunakan

untuk energi dan rangka karbon dengan satu atau dua cara utama nutrisi autotrofik atau

heterotrofik. $ada mulanya, istilah autotrofik (bahasa 2unani, autos, berarti sendiri,) dan

trophos, berarti memberi makan)# tampak bertentangan dengan prinsip bah+a organisme

merupakan sistem terbuka, yang mengambil sumberdaya dari lingkungannya. kan tetapi,

autrotof bukanlah mencukupi diri sendiri secara total* autotrof itu menyediakan makan bagi

dirinya sendiri tanpa memakan atau menguraikan organisme lain. Oleh karena inilah para ahli

biologi menyebut autotrof sebagai produsen biosfer (3ampbell, 0"""#.

Organisme heterotrof memperoleh materi organik melalui cara pemenuhan nutrisi kedua.

Ketidakmampuan dalam membuat makanan mereka sendiri, menyebabkan heterotrof ini

hidup tergantung pada senya+a yang dihasilkan oleh organisme lain* heterotrof merupakan

konsumen biosfer. %entuk paling jelas dari pemberian makanan bagi pihak lain) (hetero

berarti lain, berbeda) terjadi apabila he+an memakan tumbuhan atau he+an lain. Sebagian

heterotrof mengkonsumsi sisa&sisa organisme mati, menguraikan dan memakan sampah

organik seperti bangkai, tinja, dan daun&daun yang gugur. 4ampir seluruh heterotroftermasuk manusia, benar&benar tergantung pada fotoautrotof untuk mendapatkan makanan,

dan juga untuk mendapatkan oksigen, yang merupakan produk&produk fotosintesis

(3ampbell, 0"""#.

Fotosintesis adalah suatu proses pembentukan bahan organik dari bahan anorganik (3O 0,

40O, 40S# dengan bantuan cahaya matahari dan klorofil. 5eaksi keseluruhan fotosintesis

dapat dituliskan sebagai berikut

n3O06 n40Oenergi cahaya (340O#n 6 nO0

klorofil

7alam reaksi tersebut, (340O# hanya suatu singkatan untuk pati atau karbohidrat lain dengan

formula empiris yang sangat dekat (Sasmitamihardja, !!"#.

2.1.1 Energ# $aha%a &an 'l"r"(#l

0


3/21

3

Sumber energi dari seluruh makhluk hidup adalah cahaya matahari. 5adiasi matahari

yang sampai ke bumi ini hanya sebagian kecil saja dari spektrum elektromagnit. $anjang

gelombang cahaya matahari yang sampai di permukaan bumi meliputi 8" hingga 08"" nm.

$anjang gelombang 009 nm (ultra-iolet# juga diradiasi oleh matahari, tetapi : ini adalah foton

yang sangat tinggi energinya yang berbahaya bagi banyak kehidupan, terhalang oleh selapis

o;on di atmosfir paling atas. Sinar lebih panjang dari 09"" nm akan dihilangkan oleh uap air

dan 3O0di atmosfir. 3ahaya tampak merupakan sebagian kecil dari cahaya yang sampai ke

bumi (Sasmitamihardja, !!"#.

)am*ar 2.1Spektrum 3ahaya (Sumber 3ampbell, 0"""#

Molekul yang mengabsorpsi cahaya tampak adalah pigmen ber+arna atau hitam.


4/21

4

dasarnya (orbit tersebut# dengan jarak (ke orbit lain# sesuai dengan energi foton yang di

absorpsinnya. =ika yang menyerap energi foton itu adalah molekul klorofil atau pigemen yang

lain, maka molekul itu kemudian akan berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi inilah

yang akan digunakan dalam fotosintesis. Klorofil atau pigemen lain itu akan tetap dalam

keadaan tereksitasi untuk +aktu yang sangat singkat, biasanya " &! detik atau malah kurang

dari itu, energi eksitasi akan hilang pada +aktu elektron kembali ke orbitnya semula.


5/21


6/21

6

foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi disalurkan ke klorofil a, yang kemudian

berperilaku seolah&oleh klorofil inilah yang telah menyerap foton tersebut. $igmen aksesoris

lainnya termasuk karotenoid, hidrokarbon yang mempunyai +arna berbagai campuran kuning

dan jingga. %eberapa karotenoid memperluas spektrum dari +arna&+arna yang dapat

menggerakkan fotosintesis. Bamun demikian, sebagian karotenoid tampaknya berfungsi

sebagai fotoproteksi bukannya meneruskan energi ke klorofil, senya+a ini malah menyerap

dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan, yang jika tidak dilepas akan merusak klorofil

(3ampbell, 0"""#.

2.1.2 'ar*"n"ks#&a &an A#r

3O06 40O (340O# 6 O0 (#

(340O# tidak terdapat karena karbohidrat yang terkecil adalah (340O#8. $ersamaan ini

digunakan ntuk mempermudah pembahasan.

$eneliti&peneliti tedahulu mula&mula beranggapan bah+a selama proses fotosintesis,

O0yang dihasilkanberasal dari penguraian 3O0. nggapan ini ternyata salah, setelah hasil

yang diperoleh Can Biel (!8# yang meneliti bakteri belerang yang melakukan fotosintesis,

sebagai berikut

3O06 40S (340O# 6 40O 6 0S (0#

$ada persamaan reaksi ini tidak dihasilkan O0, yang berarti bah+a 3O0tidak diuraikan tetapi

dihasilkan 0S hasil penguraian 040S. =adi O0yang dihasilkan pada reaksi (# berasal dari

penguraian 40O, sehingga sebagai analog persamaan (# dapat ditulis sebagai berikut

3O06 040O (340O# 6 40O 6 O0 (8#

%ukti yang meyakinkan dari kebenaran alasan -an Biel ditunjukan oleh 5uben dan Kamen

(!D# dengan menggunakan 40OE (OE A isotop O# sebagai berikut

3O06 40OE 6 40OE (340O# 6 40O 6 O0E

7ari reaksi (D# terlihat bah+a 40O hanya memberikan atom 4 saja kepada karbohidrat. 4al

ini menunjukan suatu peristi+a yang cukup penting, yaitu pada suatu ketika dalam proses

fotosintesis terjadi pennguraian air menjadi hidrogen dan oksigen.


7/21

7

40Osinar matahari 406 G O0

klorofil

40ditangkap oleh suatu akseptor (#

40O 6 sinar matahari 406 G O0

klorofil

0 40O 6 0 sinar matahari 0406 O0

klorofil

5eaksi ini disebut reaksi 4ill. Kini telah diketahui bah+a akseptor hidrogen adalah

senya+a B7$. 0 40akan digunakan dalam fiksasi 3O0.

7ari hal&hal tersebut dapat diambil kesimpulan bah+a fotosintesis terdiri dari dua fase

yang penting

Fase I 5eaksi fotokimia* reaksi fotolisis* reaksi fotofosforilasi* reaksi cahaya* reaksi 4ill.

5eaksi ini malahan dapat berlangsung dalam grana yang diisolasikan. 5eaksi fotokimia

menghasilkan >$ dan B7$40.

Fase I ini diikuti oleh Fase II 5eaksi termokimia* reaksi fiksasi 3O 0. 5eaksi termokimia

dapat (bukan harus# berlangsung dalam gelap karena untuk fiksasi 3O0en;im&en;im stroma

kloraplas tidak memerlukan cahaya tetapi membutuhkan >$ dan B7$4 0yang dihasilkanoleh reaksi fotokimia.

2.1.3 Pengaruh Pen#ngkatan Emers"n +,Emerson Enhancement Effect-

7alam tahun !9",


8/21

8

FS I terdiri atas karotenoid (: D8"&D!" nm#, klorofil a H8 dan p"". Klorofil a H8

mempunyai absorbsi maksimun pada : H8 nm, $"" mempunyai absorbsi maksimun pada

:"" nm. FS II terdiri atas klorofil a H8 (absorbsi maksimum pada : H8 nm# dan klorofil b

(: D99&HD" nm#.

3ara kerja fotosistem, n klorofil misal FS I adalah sebagai berikut

$ adalah antara sitokrom % dan sitokrom f. $. 3ara untuk meniadakan

fotofosforilasi non siklik adalah menyinari kloroplas dengan : lebih besar dari H8 nm. $ada

kondisi ini hanya FS I yang diaktifkan dan elektron diambil dari 40O. Ini ditunjukan dari

tidak dibentuknya O0 pada keadaan ini. =ika aliran elektron dari 40O dihentikan,

fotofosforilasi non siklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi 3O 0dihambat. =ika fiksasi 3O0

dihambat, B7$ teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai penerima elektron dari feredoksin.

kti-asi FS I oleh : cahaya lebih besar dari H" nm menyebabkan elektron mengalir

dari p"" ke feredoksin. Feredoksin tidak mampu meneruskan elektrin ke B7$ akan

menyerahkan elektron itu ke sitokrom bHsitokrom bHselanjunya meneruskan elekton melalui


9/21

9

sitikrom f dan plastosianin ke $"". Sintesis I$ terjadi antara feredoksin dan sitokrom bH

dan antara sitokrom bHdan sitokrom f (fotofosforilasi siklik#.

2.1./ !#ksas# $02 +Re&uks# $02

5eaksi cahaya (reaksi fosforilasi# menghasilkan B7$40 dan >$ yang digunakan

dalam reduksi 3O0. Sebelum karbon radioaktif, senya+a&senya+a perantara dan jalur sintesis

gula hanya diperkirakan saja. $ada +aktu 3el-in dan ka+an&ka+an D3O0 ke suspensi

ganggang Chlorella, mereka menemukan bah+a hasil a+al utama fotosintesis adalah asam

berkarbon&tiga yaitu asam 8&fosfogliserat. 4asil ini diisolasi dan diuraika secara kimia+i,

kemudian ditemukan bah+a sebagian besar D3O0 terdapat pada posisi karboksil dari

molekul (40$O8&340&34O4&D3OO4#. $engamatan lebih lanjut hasil fotosintesis

menunjukkan bah+a fruktosa&,H&difosfat menjadi radioaktif, dan setelah didegradasi

ditemukan bah+a sebagian besar radioaktif senya+a tersebut terdapa di dua karbon yang

ditengah, seperti berikut ini

(40$O8&340&D34O4&D34O4&3O&340&O&$O840#

7engan dikembangkannya kromatografi kertas dan penggabungannya dengan

penggunaan karbon radioaktif, proses reduksi karbon dan regenerasi akseptor 3O0 dengan

cepat diketahui.

2.1. Daur $al#n +Daur Re&uks# 'ar*"n Daur $43

5eaksi&reaksi daur cal-in beserta en;im&en;imnya terlihat bah+a satu molekul triosa

(fosfogliseraldehida, $@J# dibentuk dari fiksasi tiga molekul 3O 0. Karena seya+a pertama

yang dihasilkan adalah berkarbon&8 (asam fosfogliserat, $@# maka daur reaksi disebut daur

3&8, dan tumbuhan yang melaksanakan daur ini dinamakan tumbuhan 3&8. 5eaksi

keseluruhan reduksi 3O0itu adalah sebagai berikut

83O06 ! >$ 6 H B7$40 $@J 6 ! >$ 6 i$ 6 H B7$

1ntuk menghasilkan heksosa fosfat, dua daur lengkap diperlukan. Slah satu molekul

fosfogliseraldehida yang terbentuk diubah menjadi dihidroksiaseton fosfat (B4$# dan

kedua triosa fosfat itu digabungkan oleh aldolase terbentuk fruktosa&,H&difosfat (F7$#.

Fruktosa&,H&difosfat itu kenudian diubah menjadi fruktosa&H&fosfat (F&H&$#oleh fofatase.

5eaksi keseluruhan pembentukan satu molekul fruktosa&H&fosfat sebagai berikut


10/21

10

H 3O06 >$ 6 0 B7$40 F&H&$ 6 7$ 6 i$ 6 0 B7$

7ari daur 3al-in (gambar !.# terlihat bah+a senya+a pertama yang mengikuti 3O0

adalah senya+a berkarbon&9 yaitu ribulosa&,9&bifosfat (5u%$#. Suatu senya+a perantara

berkarbon&enam dibentuk yang secara spontan terhidrolisis dan dihasilkan dua molekul asam

fosfogliserat ($@#, seperti berikut ini

340O&$O840 340O&$O840

3AO 4&3&O4

3O06 4&3&O4 640O 3OO4

4&3&O4 3OO4

340O&$O840 4&3&O4

340O&$O840

5u%$ 0 $@

$ dan

B7$40 serta en;im triosa fosfat dehidrogenase diubah menjadi 8&fosfogliseraldehida

($@J#, 7$, i$, dan B7. %eberapa $@J kemudian diubah menjadi dihidroksiaseton

fosfat (74$# oleh triosafosfat isomerase. 7ari kedua triosa itu dibentuk fruktosa&,H&

difosfat (F7$# oleh aldolase. Oleh fosfatase, F7$ diubah menjadi fruktosa&H&fosfat (F&H&$#

dan dilepaskan fosfat anorganik (i$#. Selanjutnya (F&H&$# dengan $@J transketolase diubah

menjadi eritrosa&D&fosfat (


11/21

11

melepaskan i$ menjadi sedoheptulosa&&fosfat (S&&$# oleh fosfatase. Kemudian S&&$

dengan $@J oleh transketolase diubah menjadi ribosa&9&fosfat (5&9&$# dan Lu&9&$. Lu&9&$

membentuk Lu&9&$ oleh epimerase. Lu&9&$ diubah oleh isomerase menjadi ribulosa&9&fosfat

(5u&9&$#, yang selanjutnya oleh ribulosa fosfat kinase dan >$ diubah menjadi ribulosa&,9&

bifosfat (5u%$# dan 7$. 5u%$ yang dihasilkan dapat digunakan untuk memulai lagi daur

dengan bereaksi dengan 3O0.

)am*ar 2.3Siklus 3al-in (Sumber 3ampbell, 0"""#

7aur 3al-in berlangsung dalam stroma kloroplas dan kalau diperhatikan terdiri atas tiga

bagian utama yaitu karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi adalah penambahan

3O0 dan 40O ke 5u%p membentuk dua molekul $@. 5eduksi adalah perubahan gugus

karboksil dalam $@ menjadi gugus aldehida dalam $@J, seperti berikut ini

O O

3OO4 3&O&$O840 3&4

4&3&O4 >$ 7$ 4&3&O4 B7$40B7$ 4&3&O4

340O&$O840 340O&$O840 340O&$O840

$@ asam ,8&bifosfogliserat $@J


12/21

12

5eduksi berlangsung tidak secara langsung. Mula&mula gugus karboksil $@ diubah

menjadi suatu tipe anhidrida asam dari ester dalam asam ,8&bifosfogliserat dengan

penambahan gugus fosfat terakhir dari >$. >$ yang digunakan berasal dari reaksi

fotofosforilasi. Senya+a pereduksi B7$40 memberikan dua elektron ke atom karbon

teratas. Sementara itu i$ dilepaskan yang akan digunakan untuk mengubah 7$ menjadi

>$. B7$ akan direduksi kembali dalam reaksi fotofosforilasi. >ahap reduksi memrlukan

dua >$ untuk mengubah satu molekul 3O0menjadi bagian dari suatu karbohidrat. =adi

untuk setiap molekul 3O0yang difiksasi diperlukan dua B7$40dan dua >$. Satu >$

yang ketiga diperlukan dalam fase regenerasi, sehingga tiga >$ dan dua B7$40

diperlukan untuk setiap molekul 3O0yang difiksasi dan direduksi.

5egenerasi 5u%$ diperlukan untuk bereaksi dengan 3O0yang berdifusi kedalam daun

melalui stomata, fase ini sangat kompleks dan melibatkan gula dengan empat, lima, enam, da

tujuh karbon. 7alam reaksi terakhir 7aur 3al-in, >$ ketiga yang diperlukan untuk setiap

molekul 3O0yang difiksasi, digunakan untuk mengubah 5u&%&$ menjadi 5u%$* kemudian

daur mulai lagi.

2.1.5 6alur $4/ Asam 'ar*"ks#lat

$ada tahun !H9 di 4a+ai, Kortschak, 4artt dan %urr menemukan bah+a daun tebuyang fotosintesisnya luar biasa cepat dan efisien, mengfiksasi sebagian besar 3O0menjadi

asam malat dan asam asparat yang berkarbon&D. Setelah kira&kira satu detik berfotosintesis,

" D3 yang difiksasi terdapat dalam kedua asam tersebut, dan hanya " terdapat dalam

$@, yang menunjukkan bah+a dalam tanaman ini $@ bukan merupakan hasil pertama

fotosintesis. 4asil itu dipastikan oleh 4arch dan Slack di ustralia, yang menemukan bah+a

beberapa spesies @ramineae yang berasal dari tropika termasuk jagung, menunjukkan pola

yang sama setelah mengfiksasi D3O0. >anaman lain seperti gandum, padi dan bambu

menghasilkan $@ sebagai hasil utama fiksasi.

Spesies yang menghasilkan asam berkarbon&D sebagai hasil pertama fiksasi 3O0

disebut spesies 3&D dan yang memfiksasi 3O0menjadi $@ disebut 3&8. Sebagian spesies 3&

D adalah monokot, misalnya tebu, jagung, dan sorghum. =alur 3&D berlangsung pada lebih

dari !"" spesies ngiospermae tersebar diantara ! familia. @ymnospermae, $teridophyta,

%riophyta, dan ganggang yang telah diteliti adalah tumbuhan 3&8.


13/21

13

5eaksi yang mengubah 3O0 (sebenarnya 43O8 menjadi asam malat dan asam

aspartat adalah dengan berkombinasi dengan asam fosfoenolpiru-at ($


14/21

14

reaksi lain. sam&asam berkarbon&8 (asam piru-at dan alanin# yang dihasilkan dari

dekarboksilasi asam&asam 3&D kemudian dikembalikan ke sel&sel mesofil untuk memulai lagi

proses karboksilasi sehingga daur terus berlangsung. sam&asam 3&D yang dibentuk dalam

sel&sel mesofil nampaknya hanya merupakan pemba+a (carrier# 3O0 ke sel&sel seludang

parenkim.

$ada spesies yang membentuk lebih banyak aspartat dari pada malat (pembentuk

aspartat#, aspartat yang masuk ke seludang parenkim diubah kembali menjadi oksaloasetat

secara transaminasi. Kemudian oksalosasetat direduksi menjadi malat oleh malat

dehidrogenase yang bergantung B740. Malat mengalami dekarboksilasi oksidatif oleh

en;im malat yang menggunakan B7 sebagai aksepor elektron. 4asilnya adalah piru-at,

3O0 dan B740. Selanjutnya piru-at diubah menjadi alanin oleh transaminasi yang lain.

$ada +aktu alanin bergerak kembali ke sel&sel mesofil, nitrogen yang terdapat didalamnya

mengganti nitrogen yang hilang pada +aktu aspartat diangkut ke sel&sel seludang parenkim.

$embentuk malat (spesies yang terutama membentuk malat# memindahkan malat ke

seludang parenkim dan di sana akan mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi 3O0 dan

piru-at dengan bantuan en;im malat bergantung B7$. B7$40yang dihasilkan digunakan

dalam perubahan $@ menjadi $@J. Sistem dekarboksilasi ke 8 berlangsung terutama pada

pembentuk aspartat dan melibatkan oksaloasetat yang dibentuk dalam seludang parenkim.

7alam sistem ini, yang dikatalisis oleh $$ melepaskan 3O0, $


15/21

15

)am*ar 2./7aur 3al-in (Sasmitamihardja, !!"#

$ selain tiga >$

yang digunakan daur 3al-in. 7ua >$ ini diperlukan untuk mengubah asam piru-at menjadi

$$ adenilat kinase 0 7$

>ambahan B7$40 tidak diperlukan, karena untuk setiap B7$40yang digunakan

untuk mereduksi oksaloasetat dalam sel msofil, satu B7$40 juga diperoleh dari kerrja

en;im malat dalam sel seludang parenkim. Nalaupun nampak tidak efisien dalam hal

penggunaan >$ pada spesies 3&D, tumbuhan ini hampir selalu menunjukkan laju fotosintesis

yang lebih cepat berdasarkan luas daun dari pada laju fotosintesis spesies 3&8, jika kedua

tumbuhan tersebut didedahkan pada tingkat cahaya dan suhu tinggi. =ika suhu mencapai 09&

89o3 dan iradiasi cahaya tinggi, tumbuhan 3&D kira&kira dua kali lebih efisien dari pada

tumbuhan 3&8 dalam mengubah energi menjadi meteri kering.


16/21


17/21

17

malat dalam -akuola sangat penting bagi tumbuhan 3M, karena p4 -akuola sering

mencapai nilai D pada malam hari.

Meskipun kemampuan suatu tumbuhan melaksanakan 3M ditentukan secara genetis,

kemampuan itu juga dikontrol oleh lingkungan. 1mumnya 3M menyenangi siang hari yang

panas dengan tingkat cahaya yang tinggi, malam hari yang dingin dan tanah yang kering

seperti di gurun. %eberapa tumbuhan 3M setelah hujan atau jika suhu malam hari tinggi

beralih ke cara fiksasi 3O0pada siang hari seperti tumbuhan 3&8. $ada +aktu itu stomata

terbuka lebih lama pada pagi hari.

)am*ar 2.Fiksasi 3O0pada tumbuhan 3M ( Sumber Sasmitamihardja, !!"#

2.2 'em"s#ntes#s

Organisme kemosintetik (kemoautotrof# adalah bakteri yang menggunakan karbon

dioksida sebagai sumber karbon tetapi memperoleh energi dari reaksi kimia dan bukan dari

cahaya.


18/21

18

Metabolit anorganik oksigen hasil samping anorganik

< O0

40O 40

3O0 karbohidrat

Sejumlah spesies bakteri tidak ber+arna dan aerob mampu mensintesis karbohidrat

dengan menggunakan energi yang berasal dari reaksi&reaksi oksidasi. 7i antara bakteri&

bakteri itu adalah bakteri sulfur tak berpigmen yang mengoksidasi sulfida menjadi sulfat,

bakteri besi yang mengoksidasi ferrohidroksida, bakteri nitrofikasi, Nitrosomonas dan

Nitrobacter yang mengoksidasi ammonia menjadi nitrit dan nitrit menjadi nitrat. %akteri

sulfur menyerap baik hydrogen disulfida maupun sulfur dari lingkungan dan kedua metabolit

itu bergabung dengan oksigen.


19/21

19

Selanjutnya terdapat dua tipe bakteri nitrifikasi, yaitu yang menggunakan ammonia

dan melepaskan ion nitrit ( Nitrosomonas), sedangkan yang lain menggunakan ion nitrit dan

melepaskan ion nitrat ( Nitrobacter). Kedua tipe bakteri ini menggabungkan nutriennya

dengan oksigen dan dihasilkan energi.

Nitrosomonas Nitrobacter

B48oksigen BO0

& BO0& oksigen BO8

&

fotosintesis dan kemosintesis.docx

Documents