5. fotosintesis
TRANSCRIPT
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
V. FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan proses dimana tumbuhan, beberapa bakteri, dan
protista menggunakan energi dari matahari untuk menghasilkan gula, dimana
dengan respirasi seluler mengubahnya menjadi ATP, sebagai gudang energi
untuk aktivitas kehidupan. Konversi energi matahari menjadi energi kimia,
berkaitan erat dengan kerja pigmen hijau, klorofil.
Keseluruhan reaksi dapat dituliskan sebagai berkut:
6H2O + 6CO2 ----------> C6H12O6+ 6O2
Diagram menunjukkan masukan dan luaran proses fotosintesis.
Air masuk ke akar dan diangkut ke daun melalui xylem. Pada tumbuhan darat air ke luar
melalui stomata.
5.1. Sifat Cahaya
Untuk memahami bagaimana cahaya meenyebabkan fotosintesis, kita harus
mempelajari sifatnya. Pertama, cahaya mempunyai sifat gelombang dan sifat partikel.
Cahaya merupakan bagian energi cahaya yang mempunyai panjang gelombang tampak
Biologi UNM, 2008 93
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
bagi mata manusia (sekitar 390-760 nanometer, nm). Ini merupakan daerah yang
sangat sempit dari spektrum elektromagnetik.
Sifat partikel cahaya biasanya diungkapkan dalam pernyataan bahwa cahaya itu datang
dalam bentuk kuanta atau foton; yaitu paket energi yang terpotong-potong, masing-
masing mempunyai panjang gelombang tertentu. Energi dalam tiap foton berbanding
terbalik dengan panjang gelombang ungu dan biru mempunyai foton yang lebih
berenergi dibandingkan dengan panjang gelombang jingga dan merah.
Cahaya merupakan bentuk energi yang dikenal sebagai energi elektromagnetik, yang
juga disebut radiasi. Energi elektromagnetik bergerak dalam gelombang berirama yang
analog dengan gelombang berirama yang diciptakan dengan menjatuhkan kerikil ke
dalam genangan air. Akan tetapi gelombang elektromagnetik merupakan gangguan
pada medan listrik dan medan magnetik, dan bukannya pada medium materi seperti air.
Matahari merupakan sumber energi bagi semua makhluk hidup. Energi matahari berasal
dari suatu reaksi inti yang melibatkan konversi atom-atom hidrogen menjadi atom-atom
helium. Reaksi ini yang berlangsung pada suhu dan tekanan tinggi menghasilkan suatu
spektrum energi radiasi yang lebar. Apabila cahaya putih (matahari) dilewatkan pada
sebuah prisma akan terlihat terurai menjadi berbagai warna (=panjang gelombang).
Berbagai bagian dari spektrum elektromagnetik ditunjukkan, seperti sinar gamma,
ultraviolet, tampak dan infra merah (Gambar 5.1).
Biologi UNM, 2008 94
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr.5.1. Spektrum elektromagnetik
Cahaya tampak merupakan bagian kecil dari spektrum elektromagnetik. Cahaya tampak
dengan gelombang lebih panjang akan kelihatan lebih merah. Demikian pula cahaya
tampak dengan gelombang lebih pendek nampak warna lembayung (violet).Cahaya
dengan gelombang lebih panjang dikenal sebagai inframerah, sedangkan yang lebih
pendek dari violet disebut ultraviolet.
Panjang gelombang dihitung sebagai jarak dari puncak ke puncak (atau palung ke
palung) gelombang. Energi yang dikandung berbanding terbalik dengan panjang
gelombang; semakin panjang gelombang semakin kecil energinya (Gambar 5.2).
Gbr 5.2. Sifat gelombang elektromagnetik
Biologi UNM, 2008 95
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Energi gelombang elektromagnetik dapat diukur dalam erg, joule, volt elektron atau
gram-kalori. Dalam biologi, panjang gelombang lebih sering dinyatakan dalam
nanometer (nm, 10-9m) dan energi dalam joule per mol foton (j/mol foton).
Molekul yang mengabsorpsi cahaya tampak dalam pigmen berwarna atau hitam.
Elektron yang tereksitasi biasanya elektron yang mobil yang berasosiasi dengan ikatan
rangkap yang tidak jenuh. Misal klorofil, mempunyai tingkat ketidakjenuhan yang tinggi
dan mengabsorpsi cahaya yang efisien, terutama cahaya biru dan merah.
Suatu prinsip dari absorpsi cahaya tersebut adalah hukum Stark Einstein yang
menyatakan bahwa setiap molekul setiap kali hanya dapat menyerap satu foton, dan
foton ini menyebabkan tereksitasinya satu elektron. Elektron yang dalam keadaan dasar
(“ground state”) stabil pada suatu orbit biasanya tereksitasi, dipindahkan menjauhi
keadaan dasarnya (orbit tersebut) dengan jarak (keorbit lain) sesuai dengan energi foton
yang diabsorpsinya. Jika yang menyerap energi foton itu adalah molekul klorofil atau
pigmen yang lain, maka molekul itu kemudian akan berada dalam keadaan tereksitasi,
dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis. Klorofil atau pigmen yang
lain itu akan tetap dalam keadaan tereksitasi untuk waktu yang singkat, biasanya 10 -9
detik atau kurang dari itu, energi eksitasi akan hilang pada waktu elektron kembali ke
orbitnya semula (Gambar 5.3).
Biologi UNM, 2008 96
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.3. Pengaruh energi foton terhadap molekul. Pigmen merupakan molekul penyerap cahaya. Bila foton cahaya mengenai pigmen fotosintetik, elektron dalam molekul akan tereksitasi. Elektron berenergi berpindah dari inti atom.
Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh satu foton dapat hilang menurut tiga cara, yaitu:
Hilang sebagai panas/kalor
Sebagian hilang sebagai panas dan sisanya sebagai cahaya tampak dengan
panjang gelombang lebih panjang dari panjang gelombang yang diabsorpsi
Digunakan untuk suatu reaksi kimia.
Fotosintesis adalah hasil dari proses yang ketiga.
Biologi UNM, 2008 97
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
5.2. Kloroplas: Klorofil dan Pigmen Pelengkap
Organisme dapat dikelompokkan menjadi lima dunia, dan klroplas terdapat pada
hampir semua anggota dunia Plantae dan pada ganggang tertentu. Hanya
angiospermae parasit tak-berwarna sebagai kekecualian. Sianobakteri dan
anggota bakteri fotosintetik dari dunia Monera tidak mempunyai kloroplas, tapi
mereka mempunyai pigmen fotosintetesis yang melekat pada membran khusus,
sebagaimana juga kloroplas.
Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem membran-ganda yang mengatur lalu lintas
molekul keluar masuk kloroplas. Di dalam kloroplas dijumpai struktur tilakoid.
Tilakoid adalah unit struktural fotosintesis. Tilakoid tersusun seperti tumpukan
buku yang secara keseluruhan disebut grana. Ruang antar grana berisi cairan
kaya-enzim disebut stroma. Bila mitokondria mempunyai dua membran, maka
kloroplas mermpunyai tiga membran, membentuk tiga kompartemen (Gambar
5.5).
Biologi UNM, 2008 98
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.5. Struktur kloroplas dan lokasi fotosintesis
Biologi UNM, 2008 99
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Pigmen adalah suatu benda yang dapat menyerap cahaya. Warna pigmen yang
terlihat merupakan cahaya yang direfleksikan (dengan kata lain, tidak diserap).
Klorofil, pigmen warna hijau pada sel fotosintetik, menyerap semua cahaya
tampak kecuali warna hijau, yang direfleksikan dan ditangkap oleh mata. Pigmen
hitam menyerap semua cahaya tampak. Pigmen putih merefleksikan semua
warna.
Pigmen pada membran tilakoid sebagian besar terdri dari dua jenis klorofil, yakni
klorofil a dan klorofil b. Juga terdapat pigmen kuning sampai jingga yang
digolongkan sebagai karotenoid. Ada dua jenis karotenoid, yaitu karoten dan
xantofil. Karotenoid yang paling banyak terdapat pada tumbuhan adalah β-
karoten dan lutein. Pigmen-pigmen tersebut terdapat di dalam kloroplas yaitu
pada membran internal yang disebut tilakoid. Struktur klorofil dan beberapa
karotenoid terlihat pada gambar 5.4 dan 5.5.
Gbr. 5.4. Struktur molekul klorofil.
Biologi UNM, 2008 100
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gambar 5.5. Stuktur beberapa karotenoid. Β-karoten merupakan karotenoid kuning hingga merah dengan rumus empiris C40H56. Lutein adalah xantofil kuning dengan rumus empiris C40H56O2. Likopen, karoten kemerahan dengan rumus empiris C40H56. Likopen tidak dijumpai di kloroplas tetapi memberi warna merah pada buah tomat.
5.3. Spektrum Absorbsi
Prinsip dasar penyerapan cahaya, sering disebut Hukum Stark Einstein, adalah
bahwa tiap molekul hanya dapat menyerap satu foton setiap kali, dan foton ini
menyebabkan eksitasi satu elektron saja. Elektron bervalensi (ikatan) tertentu
pada orbit keadaan-dasar yang stabil adalah yang biasanya tereksitasi, dan tiap
elektron dapat dilemparkan dari keadaan-dasarnya ke dalam inti bermuatan
positif dengan jarak yang sesuai dengan energi yang diserap oleh foton. Molekul
Biologi UNM, 2008 101
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi eksitasi inilah
yang digunakan dalam fotosintesis.
Daun sebagian besar spesies tumbuhan menyerap lebih dari 90% panjang
gelombang ungu dan biru yang mengenainya, dan hampir sebesar persentase
panjang gelombang jingga dan merah. Hampir semua penyerapan ini dilakukan
oleh pigmen kloroplas. Di tilakoid, tiap foton dapat mengeksitasi sebuah elektron
pada karotenoid atau klorofil. Klorofil berwarna hijau karena tidak efektif dalam
menyerap panjang gelombang hijau, melainkan memantulkan atau
melalukannya. Kita dapat mengukur penyerapan nisbi berbagai panjang
gelombang cahaya oleh pigmen yang dimurnikan denga menggunakan
spektrofotometer. Grafik penyerapan ini merupakan fungsi dari panjang
gelombang yang disebut spektrum absorpsi. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen
fotosintesis dapat dilihat di dalam gambar 5.6. Terlihat bahwa sangat sedikit
cahaya hijau dan kuning-hijau antara 500-600 nm yang diserao in vitro, dan
kedua klorofil menyerap dengan kuat panjang gelombang ungu, biru, jingga, dan
merah.
Sebagian besar karotenoid (β-karoten maupun xantofil) di tilakoid secara efisien
memindahkan energi eksitasinya ke pusat reaksi seperti dilakukan klorofil,
sehingga mereka berperan dalam fotosintesis. β-karoten dan lutein hanya
menyerap panjang gelombang biru dan ungu in vitro. Keduanya memantulkan
dan melalukan panjang gelombang hijau, kuning, jingga, dan merah; dan
perpaduan ini terlihat berwarna kuning atau jingga bagi kita. Di samping
fungsinya sebagai pengumpul-cahaya yang bermanfaat bagi fotosintesis,
karotenoid juga berfungsi melindungi klorofil dari kerusakan akibat oksidasi oleh
O2 saat tingkat penyinaran tinggi.
Biologi UNM, 2008 102
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Klorofil merupakan senyawa kompleks. Semua organisme fotosintetik
(tumbuhan, protista tertentu, proklorobakteria, dan sianobakteria) mempunyai
klorofil a. Hanya klorofil a yang dapat berperan serta secara langsung dalam
reaksi terang, yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Pigmen lain
(pigmen pelengkap) dalam membran tilakoid dapat menyerap cahaya dan
mentransfer energinya ke klorofil a, yang kemudian mengawali reaksi terang.
Salah satu dari pigmen pelengkap ini adalah klorofil b. Klorofil b ini hampir identik
dengan klorofil a (lihat gambar 5.4), tetapi perbedaan kecil di antara keduanya
telah cukup untuk membuat kedua pigmen tersebut mempunyai spektrum
absorpsi yang berbeda. Klorofil a menyerap energi dari violet-biru dan orange-
merah, dan sedikit energi gelombang hijau-kuning-orange. Karotenoid dan
klorofil b menyerap sebagian kecil dari energi dalam panjang gelombang hijau.
Gbr. 5.6. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen fotosintesis
Biologi UNM, 2008 103
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
5.4. Tahap-tahap Fotosintesis
Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap proses (Gambar 5.7). Proses pertama
adalah proses bergantung-cahaya (Reaksi Terang), memerlukan energi cahaya
untuk membentuk molekul pembawa energi yang akan digunakan pada proses
kedua. Proses kedua adalah proses tidak bergantung-cahaya (Reaksi Gelap),
berlangsung bila produk reaksi terang digunakan untuk membentuk ikatan
kovalen C-C karbohidrat. Reaksi gelap dapat berlangsung pada kondisi gelap,
bila pembawa energi dari proses terang tersedia. Reaksi terang berlangsung
pada bagian grana dan reaksi gelap terjadi pada bagian stroma kloroplas.
Gbr. 5.7. Dua tahap utama dalam proses fotosintesis
Biologi UNM, 2008 104
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Pada Reaksi Terang, cahaya menerpa klorofil a sehinggga elektronnya
tereksitasii dengan tingkat energi tinggi. Melalui rangkaian reaksi energi
dikonversi (sepanjang proses transpor elektron) menjadi ATP dan NADPH.
Dalam proses ini air terurai, melepaskan oksigen sebagai produk reaksi. ATP
dan NADPH digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C pada reaksi gelap.
Pada Reaksi Gelap, karbondioksida dari udara diserap (fiksasi CO2) dan diubah
dengan penambahan hidrogen untuk membentuk karbohidrat. Energi yang
digunakan berasal dari reaksi terang. Sistem hidup tidak dapat menggunakan
energi cahaya secara langsung, tetapi melalui rangkaian reaksi yang kompleks
digunakan untuk membentuk ikatan C-C (gula) untuk selanjutnya energi tersebut
dilepas melalui glikolisis dan proses metabolisme lainnya.
(a) Reaksi Terang
Reaksi terang biasa pula disebut sebagai reaksi fotokimia; reaksi fotolisis; reaksi
cahaya; reaksi Hill.
Proses reaksi terang diselenggarakan oleh kelompok pigmen, disebut
fotosistem (Gambar 5.8). Fotosistem merupakan kumpulan klorofil dan pigmen
lainnya yang terdapat dalam tilakoid. Terdapat dua fotosistem (FS), yaitu FS I
dan FS II. Umumnya Prokaryot hanya mempunyai satu fotosistem, yaitu FS II.
Eukaryot mempunyai FS I dan FS II. Fotosistem I dengan pusat reaksi klorofil a,
disebut sebagai P700. Fotosistem II dengan klorofil a, P683.
Kedua kelompok pigmen bekerja sama dalam fotosintesis . Panjang gelombang
merah yang panjang diserap oleh FS I sedangkan panjang gelombang yang
lebih pendek dari 683 nm diserap oleh FS II.
Biologi UNM, 2008 105
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
FS I terdiri atas karotenoid (λ 430-490nm), klorofil a 683 dan P700. Klorofil a 683
mempunyai absorpsi maksimum pada λ 683 nm, P700 mempunyai absorpsi
pada λ 700nm dan merupakan pusat reaksi FS I. Semua klorofil a 683 dan
karotenoid terdapat disekitar P700 dalam FS I itu memindahkan energinya ke
P700.
FS II terdiri atas klorofil a 673 (absorpsi maksimum pada λ 673nm) dan klorofil b
(λ 455-640bn). Klorofil 673 merupakan pusat reaksi FS II. FS II juga
mengandung protein yang mengandung Mn disebut protein mangan.
Diperkirakan satu ion Cl menghubungkan dua ion Mn. Ini dapat menjelaskan
pentingnya fungsi Mn dan Cl dalam fotosintesis.
Gbr. 5.8. Hubungan kerja antara fotosistem I dan II
Biologi UNM, 2008 106
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Cara Kerja Fotosistem (misal FS I)
Energi foton diabsorpsi karotenoid dan klorofil a 683. Energi diteruskan ke P700.
Mekanisme pemindahan energi di antara molekul pigmen menurut proses
resonansi induktif. Dengan cara ini energi dapat dipindahkan dari karotenoid ke
klorofil a 683 (atau dari klorofil b ke klorofil a 673 pada FS II). Dari klorofil a 683
ke karotenoid tidak dapat dipindahkan karena untuk menjadi karotenoid
tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Akhirnya energi eksitasi mencapai
pusat reaksi P700, yang menyerap panjang gelombang yang lebih panjang
(energi lebih rendah) dari pigmen-pigmen disekitarnya Lihat gambar 5.9).
Gbr. 5.9. Kerja Fotosistem
Fotofosforilasi
Fotofosforilasi adalah proses konversi energi dari elektron tereksitasi ke dalam
ikatan pirofosfat pada molekul ADP. Hal ini terjadi bila elektron dari air
Biologi UNM, 2008 107
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
dikeluarkan oleh cahaya dan diteruskan ke P683. Transfer energi serupa dengan
transpor elektron yang terjadi pada mitokondria. Energi cahaya menyebabkan
lepasnya elektron dari P683 yang merupakan bagian fotosistem II. P683
memerlukan elektron yang diperoleh dari molekul air yang terurai menjadi ion H+
dan ion O-2. Ion-ion O-2 berkombinasi membentuk molekul O2 yang terlepas.
Elektron dari P683 berenergi-tinggi selanjutnya diterima oleh akseptor elektron
primer, sebagai permulaan rangkaian reaksi redoks. Selanjutnya elektron
tersebut akan diterima oleh molekul dalam fotosistem I.
Klorofil pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini paling
baik dalam menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700nm (bagian
spektrum yang sangat merah). P683 dan P700, sebenarnya merupakan molekul
klorofil a yang identik. Akan tetapi, keterkaitannya dengan protein yang berbeda
dalam membran tilakoid mempengaruhi distribusi elektron dalam molekul klorofil
dan menjadi penyebab adanya sedikit perbedaan pada sifat penyerapan
cahayanya. Sekarang mari kita melihat bagaimana kedua fotosistem bekerja
bersama dalam menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan
NADH, dua produk utama reaksi terang.
Fotofosforilasi Non-siklik
Cahaya menggerakkan sintesis ATP dan NADPH dengan memberi energi
kepada kedua fotosistem yang tertanam pada membran tilakoid kloroplas. Kunci
untuk transformasi ini adalah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen
molekul lain yang ada dalam membran tilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis
terdapat dua kemungkinan rute untuk aliran elekton: siklik dan nonsiklik. Aliran
elektron non-siklik, rute yang paling utama ditunjukkan pada gambar 5.10:
Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu elektron yang
dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil pusat-reaksi (P673)
Biologi UNM, 2008 108
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang dioksidasi sekarang
menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat; “lubang” elektronnya harus
diisi.
Suatu enzim mengekstraksi elektron dari air dan mengirimnya ke
P673, menggantikan setiap elektron yang ke luar dari molekul klorofil ketika
molekul ini menyerap energi cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air
menjadi dua ion hidrogen dan satu atom oksigen untuk membentuk O2. Ini
merupakan langkah pengeluaran oksigen dalam fotosintesis
Elektron yang terfotoeksitasi dari akseptor elektron primer
fotosistem II ke fotosistem I mengalir melalui rantai transpor elektron (sangat
serupa dengan rantai transport elektron pada respirasi). Rantai transpor
elektron pada kloroplas tediri dari palstoquinon (PQ), sitokrom (cyt) dan
protein mengandung tembaga plastocianin (PC).
Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya “jatuh”
ketingkat energi yang lebih rendah dan dipungut oleh membran tilakoid untuk
menghasilkan ATP. Pembentukan ATP ini disebut fotofosforilasi non siklik.
Apabila elektron mencapai “dasar” rantai transport elektron,
elektron ini mengisi “lubang” elektron di P700, molekul klorofil a dalam pusat
reaksi fotosistem I. Lubang ini tercipta ketika energi cahaya menggerakkan
elektron dari P700 ke akseptor elektron primer fotosistem I.
Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron
terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron kedua, yang menyalurkannya ke
feredoksin (Fd), protein yang mengandung besi. Enzim yang disebut NADP
reduktase kemudian menyalurkannya elektron dari Fd ke NADP, membentuk
NADPH. Ini merupakan reaksi redoks yang menyimpan elektron berenergi
tinggi, untuk tenaga pereduksi dalam sintesis gula dalam siklus Calvin.
Biologi UNM, 2008 109
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr.5.10. Fotofosforilasi non-siklik
Fotofosforilasi Siklik
Pada kondisi yang tidak melibatkan fotofosforilasi non-siklik, jaringan yang
berfotosintesis melaksanakan jalur lain untuk sintesis ATP. Cara untuk
meniadakan fotofosforilasi non-siklik adalah menyinari kloroplas dengan panjang
gelombang lebih besar dari 673 nm. Pada kondisi ini hanya FS I yang diaktifkan
dan elektron tidak diambil dari H2O. Ini ditunjukkan dengan tidak dibentuknya O2
pada keadaan ini. Jika aliran elektron dari H2O dihentikan, fotofosforilasi non-
siklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi CO2 dihambat. Jika fiksasi CO2
dihambat, NADP teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai penerima elektron dari
feredoksin. Aktivasi FS I oleh panjang gelombang cahaya lebih besar dari 673
nm menyebabkan elektron mengalir dari P700 ke feredoksin. Feredoksin tidak
mampu meneruskan elektron ke NADP akan menyerahkan elektron itu ke
sitokrom b6. Sitokrom b6 selanjutnya meneruskan elektron melalui sitokrom f dan
plastosianin ke P700. Sintesis ATP terjadi antara feredoksin dan sitokrom b6 dan
antara sitokrom b6 dan sitokrom f (perhatikan gambar 5.11).
Biologi UNM, 2008 110
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.11. Fotofosorilasi siklik
Digram di atas merupakan diagram “tua” gambaran fotofosrilasi. Sekarang kita
dapat mengetahui proses yang terjadi di dalam kloroplas dan hal ini terkait
dengan kemiosmotik sistesis ATP (Gambar 5.12). Mekanisme pembentukan ATP
secara kemiosmotik telah diulas pada mata kuliah biokimia, bagian metabolisme
karbohidrat.
Gbr. 5.12. Kemiosmosik ketika bekerja pada fotofosforilasi dalam kloroplas
Biologi UNM, 2008 111
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
(b) Reaksi Gelap
Reaksi fiksasi-karbon juga dikenal sebagai Reaksi Gelap atau siklus Calvin (atau
reaksi tidak bergantung cahaya). Pada tumbuhan air karbondioksida masuk
secara difusi ke dalam sel. Pada tumbuhan darat, karbondiokisda masuk melalui
stomata. Siklus Calvin berlansung di dalam stroma kloroplas. Karbondioksida
diikat oleh ribulosa bifosfat (RuBP), senyawa berkarbon-lima (C-5). Enam
molelkul CO2 memasuki daur Calvin, yang nantinya akan membentuk satu
molekul glukosa. Rangkaian reaksi dalam proses ini dikemukakan oleh Melvin
Calvin (Universitas Barkeley California) yang kemudian dikenal sebagai Siklus
Calvin.
Melvin Calvin
Siklus Calvin
Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme yang serupa dengan siklus Krebs
dalam arti bahwa materi awal diregenerasi setelah molekul memasuki dan
meninggalkan siklus ini. Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan
keluar dalam bentuk gula. Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi
dan mengkonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan
elektron berenergi-tinggi untuk membuat gula (Gambar 5.13).
Biologi UNM, 2008 112
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.13. Siklus Calvin
Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan
glukosa, tetapi gula berkarbon-tiga yang dinamai gliseraldehid-3-fosfat (G3P)
.Fase 1 Fiksasi Karbon. Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO2 (jumlah
6 CO2) dengan mentautkannya pada gula berkarbon-lima yang dinamai ribulosa-
bifosfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini ialah RuBP
karboksilase, atau rubisko (rubisko merupakan protein yang paling melimpah
dalam kloroplas, dan mungkin protein yang paling melimpah di bumi). Produk
reaksi ini adalah intermediat berkarbon-enam yang demikian tidak stabilnya
sehingga segera terurai separuhnya membentuk 12 molekul 3-fosfogliserat
(PGA) atau dua molekul PGA untuk setiap CO2.
Biologi UNM, 2008 113
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Fase 2. Reduksi. Setiap molekul PGA menerima gugus fosfat baru. Suatu enzim
mentransfer gugus fosfat dari ATP, membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai
produknya. Selanjutnya, sepasang elektron yang disumbangkan dari NADPH
mereduksi 1,3- bifosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Elektron dari
NADPH mereduksi gugus karboksil PGA menjadi gugus karbonil yang berupa
PGAL yang menyimpan lebih banyak energi potensial.
Produk pertama siklus Calvin adalah 3-fosfogliraldehid (PGAL), senyawa
berkarbon-tiga (C-3), dikenal sebagai jalur C-3. Energi dari ATP dan NADPH
(yang dihasilkan pada reaksi terang, fotosistem) digunakan untuk mengikatkan
fosfat (fosforilasi) ke PGA, membentuk phosphoglyceraldehyd atau PGAL,
senyawa berkarbon-tiga. Dari 12 molekul PGAL, dua akan dikeluarkan dari siklus
untuk membentuk glukosa. Sepuluh molekul PGAL sisanya akan di konversi
dengan energi ATP menjadi 6 RuBP, yang selanjutnya digunakan untuk memulai
kembali siklus (Fase 3, regenerasi).
Fotorespirasi
Pada sebagian tumbuhan, fiksasi karbon terjadi melalui aktivitas rubisko, enzim
siklus Calvin yang menambahkan CO2 pada ribulosa bifosfat (RuBP). Tumbuhan
seperti itu disebut tumbuhan C-3 karena produk fiksasi karbon pertama ialah
senyawa berkarbon-tiga, PGA (lihat gambar 5.13, siklus Calvin). Padi, gandum
Biologi UNM, 2008 114
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
dan kedelai merupakan contoh tumbuhan C-3. Tumbuhan ini memproduksi
sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering.
Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus
Calvin. Yang membuat keadaan ini memburuk, rubisko dapat menerima O2
sebagai pengganti CO2. Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam
ruang udara dalam daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan
bukannya CO2. Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon-dua
dikirim ke luar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah
molekul berkarbon-dua menjadi CO2. Proses ini disebut fotorespirasi karena
proses ini terjadi dalam cahaya (foto) dan mengkonsumsi O2 (respirasi)(Gambar
5.14). Akan tetapi, tidak seperti respirasi seluler, fotorespirasi tidak menghasilkan
ATP dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi menurunkan keluaran
fotosintesis dengan menyedot bahan organik dari siklus Calvin.
Biologi UNM, 2008 115
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.14. Aktivitas Enzim Rubisco
Kondisi lingkungan mendorong fotorespirasi adalah hari yang panas, kering, dan
terik – kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Dalam spesies tumbuhan
tertentu, cara lain meminimalkan fotorespirasi – sekalipun dalam iklim panas dan
gersang – telah berkembang. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini
ialah fotosintetis C-4 dan CAM.
Jalur C-4 (Jalur Hatch-Slack)
Jalur C-4 berlangsung pada tumbuhan C-4. Tumbuhan C-4 dinamakan demikian
karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin dengan fiksasi karbon cara lain
yang membentuk senyawa berkarbon-empat sebagai produk pertamanya.
Beberapa ribu spesies dari sedikitnya 19 famili menggunakan jalur C-4. Di antara
tumbuhan C-4, yang penting untuk pertanian ialah tebu dan jagung, anggota
famili graminea. Anatomi daun yang berkaitan dengan mekanisme fotosintesis
Biologi UNM, 2008 116
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
tumbuhan C-4 dapat dilihat pada gambar 5.15, dan bandingkan dengan anatomi
daun tumbuhan C-3 (Gambar 5.16).
Gbr. 5.15. Anatomi daun tumbuhan C-4
Gbr. 5.16. Anatomi daun tumbuhan C-3
Dalam tumbuhan C-4, terdapat dua jenis sel fotosintetik yang jelas berbeda: sel
seludang-berkas pembuluh dan mesofil. Sel seludang-berkas pembuluh
disusun menjadi kemasan yang sangat padat di sekitar berkas pembuluh.
Di antara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil
yang disusun lebih longgar. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-
Biologi UNM, 2008 117
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
berkas pembuluh. Akan tetapi, siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam
senyawa organik dalam mesofil (Gambar 5.17).
Gbr. 5.17. Dalam Fotosintesis C-4 terjadi pemisahan fiksasi CO2 dan sintesis karbohidrat dalam ruang dan waktu yang berbeda.
Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada phosphoenolpyruvat (PEP)
membentuk asam oksaloasetat (AOA), senyawa berkarbon-empat. Enzim PEP
karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Dibandingkan dengan rubisko, PEP
karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2. Oleh sebab itu
PEP karboksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien ketika rubisko tidak
dapat melakukannya – yakni, ketika hari panas dan kering dan stomata tertutup
sebagian, menyebabkan konsentrasi CO2 dalam daun berkurang dan
konsentrasi O2 meningkat AOA dikonversi menjadi asam malat dan diangkut
dari sel mesofil ke sel seludang melalui plasmodesmata, dimana asam malat
dipecah menjadi piruvat dan CO2. Karbondioksida masuk ke siklus Calvin,
sedangkan piruvat kembali ke sel mesofil. Dalam mesofil piruvat mengalami
fosforilasi dengan tambahan ATP membentuk fosfoenolpiruvat (PEP)selanjutnya
PEP kembali memulai siklus.
Biologi UNM, 2008 118
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sel mesofil daun tumbuhan C-4 memompa CO2 ke dalam sel seludang berkas
pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas
pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2, bukan oksigen.
Dengan cara ini, fotosintesis C-4 meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan
produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan
cahaya matahari yang banyak, di lingkungan seperti inilah sekarang tumbuhan
C4 muncul dan tumbuh subur.
Tumbuhan CAM
Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi yang gersang telah berkembang pada
tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan air), seperti kaktus dan nenas.
Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada
siang hari (kebalikan dari perilaku kelompok tumbuhan lainnya). Menutup
stomata pada siang hari membantu tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga
sekaligus mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama malam hari, ketika
tumbuhan itu terbuka stomatanya, tumbuhan ini mengambil CO2 dan
menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik . Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam crassulace atau Carassulacean Acid Metabolism
(CAM), diberi nama menurut famili Crassulaceae, suatu sukulen dimana proses
ini pertakali ditemukan.
Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuatnya selama
malam hari di dalam vakuolanya hingga pagi hari, ketika stomata tertutup. Pada
siang hari, ketika reaksi terang memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin,
CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum
dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas (Gambar 5.18).
Perhatikan gambar 5.18 di atas, bahwa jalur CAM serupa dengan jalur C-4
dalam hal CO2 terlebih dahulu dimasukkan ke dalam senyawa organik
Biologi UNM, 2008 119
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
intermediat sebelum CO2 ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah,
bahwa pada tumbuhan C-4 , langkah awal fiksasi karbon dipisahkan secara
struktural dari siklus Calvin, sementara pada tumbuhan CAM kedua langkah itu
terjadi pada waktu yang berbeda. Ingatlah bahwa tumbuhan CAM, C-4 dan C-3
semuanya akhirnya menggunakan siklus Calvin untuk membuat gula dari CO2.
(perhatikan tipe fotosintesis pada gambar 5.19).
Gbr. 5.18. Jalur CAM
Biologi UNM, 2008 120
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Gbr. 5.19. Tipe Fotosintesis (Fiksasi CO2 pada tumbuhan C-3, C-4, dan CAM)
Metabolisme Hasil Fotosintesis
Hasil pertama hasil fiksasi CO2 (Siklus Calvin) adalah gliseraldehid-3-fosfat (G3-
P), senyawa karbohidrat pertama (berkarbon tiga). Produk ini selanjutnya akan
mengalami konversi sesuai dengan keperluan tumbuhan. Nasib PGAL dapat
dilihat pada diagram/gambar 5.20.:
Hasil simpanan daun yang utama yang menimbun dalam cahaya biasanya
adalah sukrosa dan pati/amilum. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan
fruktosa biasanya terdapat tidak sebanyak sukrosa dalam sel-sel berfotosintesis,
meskipun keadaan sebaliknya terjadi dalam banyak sel-sel yang tidak
berfotosintesis. Dalam banyak spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal
Biologi UNM, 2008 121
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
dari zona temperata misalnya Hordea) dan juga beberapa dikotil, pati bukan hasil
utama fotosintesis. Dalam tumbuhan ini sukrosa dan polimer fruktosa yaitu
fruktat (atau fruktosan) terdapat banyak dalam daun dan batang, tetapi pati
terdapat banyak sebagai cadangan dalam akar dan biji.
Gambar 5.20. Konversi Gliseraldehid-3-Fosfat
a. Pembentukan Sukrosa
Sukrosa berperan sebagai sumber energi dalam sel-sel yang berfotosintesis dan
muda ditranslokasikan melalui floem ke jaringan-jaringan yang sedang tumbuh.
Sukrosa penting dalam perdagangan akar bit dan batang tebu karena terdapat
dalam jumlah sangat banyak. Sintesis sukrosa berlangsung dalam sitosol, tidak
di dalam kloroplas tempat berlangsungnya siklus Calvin. Glukosa dan fruktosa
bebas bukan prazat dari sukrosa, tetapi bentuk-bentuk terfosforilasi dari kedua
senyawa tersebut. Dalam sel-sel berfotosintesis triosa fosfat (gliseraldehid-3-
fosfat dan dihidroksiaseton fosfat) yang berasal dari kloroplas berperan sebagai
prazat dari heksosa fosfat dan sukrosa.
Biologi UNM, 2008
SIKLUS CALVIN
Gliseraldehid-3-fosfat (G3-P)
Sintesis asam lemak Fruktosa fosfat Sintesis asam amino
Glukosa fosfat
SUKROSA Amilum Selulosa
122
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
G-3-P (PGAL) + DHAP Fruktosa-6-fosfat (F-6-P) + Pi ; sebagian
fruktosa-6-fosfat diubah mnejadi glukosa-1-fosfat (G-1-P).
G-1-P + UTP UDPG + Pi P
PiP + H2O 2Pi
UDPG + F-6-P sukrosa-6-fosfat + UDP
Sukrosa-6-fosfat + H2O sukrosa + Pi
UDP + ATP UTP + ADP
Dalam reaksi ini, enzim-enzim yang terlibat memerlukan Mg2+ sebagai kofaktor
danini merupakan salah satu sebab pentingnya Magnesium bagi tumbuhan.
b. Pembentukan Pati
Cadangan karbohidrat utama tumbuhan adalah pati. Dalam daun sebagian besar
spesies, pati menimbun dalam kloroplas tempat pembentukannya langsung dari
fotosintesis. Dalam organ-organ penyimpan, pati menimbun dalam amiloplas,
tempat pati dibentuk setelah sukrosa atau karbohidrat lain diangkut dari daun.
Jadi pati selalu terdapat dalam suatu plastida. Pati dibentuk pada siang hari pada
waktu fotosintesis melebihi laju respirasi dan translokasi, kemudian sejumlah pati
menghilang pada malam hari oleh kedua proses terakhir itu.
Dua tipe pati yaitu amilosa dan amilopektin. Keduanya terdiri atas D-glukosa
yang dhibungkan oleh ikatan -1,4. Amilopektin terdiri atas molekul-molekul
bercabang. Percabangan terjadi antara C1 dan C6. Jumlah unit glukosa dalam
berbagai amilopektin berkisar antara 2000-500.000. Amilosa tidak bercabang
dan mengandung beberapa ribu unit gula. Amilosa berwarna biru atau ungu jika
diwarnai dengan larutan yod-kalium yodida. Amilopektin kurang kuat dengan
reagen ini dan menunjukkan warna ungu hingga merah. Persentase amilopektin
dalam pati sebagian besar spesies bervariasi kira-kira 60-100%. Pati umbi
Biologi UNM, 2008 123
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
kentang, buah pisang, gandum, padi dan jagung mengandung kira-kira 78%
amilopektin dan 22% amilosa.
Pembentukan pati terjadi terutama oleh proses yang melibatkan penambahan
berulang unit glukosa dari suatu gula nukleotida yang sama dengan UDPG
disebut adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG terjadi di dalam
kloroplas dan plastida lainnya dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat.
Reaksi berikut ini menunjukkan pembentukan pati dari ADPG. Suatu molekul
amilosa yang sedang tumbuh dengan satu unit gula C4 yang reaktif. Pada
ujungnya berkombinasi dengan C1 glukosa ADPG.
ADPG + amilosa kecil (unit n-glukosa) amilosa n+1 + ADP
Pati sintetase yang mengkatalisis reaksi ini diaktifkan oleh K+.
Percabangan dalam amilopektin antara C6 dari rantai utama dan C1 dari rantai
cabang dibentuk oleh berbagai isozim dari enzim yang disebut enzim
percabangan atau enzim Q. Enzim ini memindahkan unit-unit pendek dari satu
molekul pati yang sedang tumbuh ke molekul pati yang sama atau yang lain
untuk membentuk ikatan -1,6.
Translokasi Hasil Fotosintesis
Floem berisi larutan, umumnya berupa sukrosa, juga terdapat gula lain, asam
amino, dan metabolit lain. Larutan ini disebut cairan, dan transpor larutan di
dalam floem disebut translokasi.
Tidak seperti halnya air di dalam xilem, isi floem dapat berpindah ke atas atau ke
arah bawah batang, seringkali secara serentak. Hal ini membantu untuk
mengetahui arah dimana gula diangkut dari (sumber) dan kemana (tujuan, sink)
Biologi UNM, 2008 124
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
Sepanjang musim panas, gula umumnya diangkut dari daun,
dimana dibuat dalam fotosintesis (sumber) menuju akar, dimana akan
disimpan.
Sepanjang musim semi, gula sering diangkut dari akar dalam
tanah (simpanan, sumber) menuju tunas daun yang sedang berkuncup.
Bunga dan tunas muda tidak berfotosintesis, karena itu gula
dapat juga diangkut dari daun atau akar (sumber) ke bunga atau tunas
(tujuan).
Mekanisme pasti tentang bagaimana gula diangkut dalam floem belum diketahui.
Diperkirakan terjadi dengan mekanisme bahwa massa mengalir ke atas melalui
xilem dan ke bawah melalui floem. Tumbuhan tidak mempunyai jantung, karena
itu aliran massa digerakkan oleh kombinasi antara transpor aktif (energi dari
ATP) dan evaporasi (energi dari matahari). Hal ini disebut Teori Aliran Massa,
dengan mekanisme kerja seperti dalam gambar 5.20, berikut :
Gbr. 5.20. Translokasi hasil fotosintesis
Biologi UNM, 2008 125
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.
1. Sukrosa dihasilkan oleh proses fotosintesis yang secara aktif dipompa ke
dalam floem oleh sel pengantar (companion cells).
2. Hal tersebut mengurangi PA dalam floem daun, oleh karena itu air
berdifusi dari sel tetangganya (xilem) secara osmosis.
3. Terjadi peningkatan tekanan hidrostatik dalam floem, maka air dan zat
terlarut dipaksa turun untuk lepas dari tekanan. Ini adalah aliran massa:
aliran air bersama zat terlarut oleh suatu kekuatan.
4. Di dalam akar zat terlarut dilepas dari floem secara transpor aktif ke dalam
sel akar.
5. Pada saat bersamaan, ion dipompa ke dalam xilem dari tanah dengan
transpor aktif, untuk mengurangi PA dalam xilem.
6. Xilem sekarang mempunyai PA lebih rendah dari pada floem, maka air
berdifusi secara osmosis dari floem ke xilem.
7. Air dan ion terlarut ditarik ke atas (melalui xilem) oleh tegangan dari daun.
Ini juga merupakan aliran massa.
Aliran massa pasti terjadi. Namun harus ada proses tambahan, karena aliran
massa tidak menjelaskan bagaimana zat yang berbeda dapat bergerak
dengan kecepatan berbeda atau bahkan dengan arah berbeda. Satu proses
penting adalah benang sitoplasmik.
ooo
Biologi UNM, 2008 126