5. fotosintesis

45
Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S. V. FOTOSINTESIS Fotosintesis merupakan proses dimana tumbuhan, beberapa bakteri, dan protista menggunakan energi dari matahari untuk menghasilkan gula, dimana dengan respirasi seluler mengubahnya menjadi ATP, sebagai gudang energi untuk aktivitas kehidupan. Konversi energi matahari menjadi energi kimia, berkaitan erat dengan kerja pigmen hijau, klorofil. Keseluruhan reaksi dapat dituliskan sebagai berkut: 6H 2 O + 6CO 2 ----------> C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Diagram menunjukkan masukan dan luaran proses fotosintesis. Air masuk ke akar dan diangkut ke daun melalui xylem. Pada tumbuhan darat air ke luar melalui stomata. 5.1. Sifat Cahaya Biologi UNM, 2008 93

Upload: syarif-hidayat-amrullah

Post on 04-Aug-2015

159 views

Category:

Documents


13 download

TRANSCRIPT

Page 1: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

V. FOTOSINTESIS

Fotosintesis merupakan proses dimana tumbuhan, beberapa bakteri, dan

protista menggunakan energi dari matahari untuk menghasilkan gula, dimana

dengan respirasi seluler mengubahnya menjadi ATP, sebagai gudang energi

untuk aktivitas kehidupan. Konversi energi matahari menjadi energi kimia,

berkaitan erat dengan kerja pigmen hijau, klorofil.

Keseluruhan reaksi dapat dituliskan sebagai berkut:

6H2O + 6CO2 ----------> C6H12O6+ 6O2

Diagram menunjukkan masukan dan luaran proses fotosintesis.

Air masuk ke akar dan diangkut ke daun melalui xylem. Pada tumbuhan darat air ke luar

melalui stomata.

5.1. Sifat Cahaya

Untuk memahami bagaimana cahaya meenyebabkan fotosintesis, kita harus

mempelajari sifatnya. Pertama, cahaya mempunyai sifat gelombang dan sifat partikel.

Cahaya merupakan bagian energi cahaya yang mempunyai panjang gelombang tampak

Biologi UNM, 2008 93

Page 2: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

bagi mata manusia (sekitar 390-760 nanometer, nm). Ini merupakan daerah yang

sangat sempit dari spektrum elektromagnetik.

Sifat partikel cahaya biasanya diungkapkan dalam pernyataan bahwa cahaya itu datang

dalam bentuk kuanta atau foton; yaitu paket energi yang terpotong-potong, masing-

masing mempunyai panjang gelombang tertentu. Energi dalam tiap foton berbanding

terbalik dengan panjang gelombang ungu dan biru mempunyai foton yang lebih

berenergi dibandingkan dengan panjang gelombang jingga dan merah.

Cahaya merupakan bentuk energi yang dikenal sebagai energi elektromagnetik, yang

juga disebut radiasi. Energi elektromagnetik bergerak dalam gelombang berirama yang

analog dengan gelombang berirama yang diciptakan dengan menjatuhkan kerikil ke

dalam genangan air. Akan tetapi gelombang elektromagnetik merupakan gangguan

pada medan listrik dan medan magnetik, dan bukannya pada medium materi seperti air.

Matahari merupakan sumber energi bagi semua makhluk hidup. Energi matahari berasal

dari suatu reaksi inti yang melibatkan konversi atom-atom hidrogen menjadi atom-atom

helium. Reaksi ini yang berlangsung pada suhu dan tekanan tinggi menghasilkan suatu

spektrum energi radiasi yang lebar. Apabila cahaya putih (matahari) dilewatkan pada

sebuah prisma akan terlihat terurai menjadi berbagai warna (=panjang gelombang).

Berbagai bagian dari spektrum elektromagnetik ditunjukkan, seperti sinar gamma,

ultraviolet, tampak dan infra merah (Gambar 5.1).

Biologi UNM, 2008 94

Page 3: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr.5.1. Spektrum elektromagnetik

Cahaya tampak merupakan bagian kecil dari spektrum elektromagnetik. Cahaya tampak

dengan gelombang lebih panjang akan kelihatan lebih merah. Demikian pula cahaya

tampak dengan gelombang lebih pendek nampak warna lembayung (violet).Cahaya

dengan gelombang lebih panjang dikenal sebagai inframerah, sedangkan yang lebih

pendek dari violet disebut ultraviolet.

Panjang gelombang dihitung sebagai jarak dari puncak ke puncak (atau palung ke

palung) gelombang. Energi yang dikandung berbanding terbalik dengan panjang

gelombang; semakin panjang gelombang semakin kecil energinya (Gambar 5.2).

Gbr 5.2. Sifat gelombang elektromagnetik

Biologi UNM, 2008 95

Page 4: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Energi gelombang elektromagnetik dapat diukur dalam erg, joule, volt elektron atau

gram-kalori. Dalam biologi, panjang gelombang lebih sering dinyatakan dalam

nanometer (nm, 10-9m) dan energi dalam joule per mol foton (j/mol foton).

Molekul yang mengabsorpsi cahaya tampak dalam pigmen berwarna atau hitam.

Elektron yang tereksitasi biasanya elektron yang mobil yang berasosiasi dengan ikatan

rangkap yang tidak jenuh. Misal klorofil, mempunyai tingkat ketidakjenuhan yang tinggi

dan mengabsorpsi cahaya yang efisien, terutama cahaya biru dan merah.

Suatu prinsip dari absorpsi cahaya tersebut adalah hukum Stark Einstein yang

menyatakan bahwa setiap molekul setiap kali hanya dapat menyerap satu foton, dan

foton ini menyebabkan tereksitasinya satu elektron. Elektron yang dalam keadaan dasar

(“ground state”) stabil pada suatu orbit biasanya tereksitasi, dipindahkan menjauhi

keadaan dasarnya (orbit tersebut) dengan jarak (keorbit lain) sesuai dengan energi foton

yang diabsorpsinya. Jika yang menyerap energi foton itu adalah molekul klorofil atau

pigmen yang lain, maka molekul itu kemudian akan berada dalam keadaan tereksitasi,

dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis. Klorofil atau pigmen yang

lain itu akan tetap dalam keadaan tereksitasi untuk waktu yang singkat, biasanya 10 -9

detik atau kurang dari itu, energi eksitasi akan hilang pada waktu elektron kembali ke

orbitnya semula (Gambar 5.3).

Biologi UNM, 2008 96

Page 5: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.3. Pengaruh energi foton terhadap molekul. Pigmen merupakan molekul penyerap cahaya. Bila foton cahaya mengenai pigmen fotosintetik, elektron dalam molekul akan tereksitasi. Elektron berenergi berpindah dari inti atom.

Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh satu foton dapat hilang menurut tiga cara, yaitu:

Hilang sebagai panas/kalor

Sebagian hilang sebagai panas dan sisanya sebagai cahaya tampak dengan

panjang gelombang lebih panjang dari panjang gelombang yang diabsorpsi

Digunakan untuk suatu reaksi kimia.

Fotosintesis adalah hasil dari proses yang ketiga.

Biologi UNM, 2008 97

Page 6: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

5.2. Kloroplas: Klorofil dan Pigmen Pelengkap

Organisme dapat dikelompokkan menjadi lima dunia, dan klroplas terdapat pada

hampir semua anggota dunia Plantae dan pada ganggang tertentu. Hanya

angiospermae parasit tak-berwarna sebagai kekecualian. Sianobakteri dan

anggota bakteri fotosintetik dari dunia Monera tidak mempunyai kloroplas, tapi

mereka mempunyai pigmen fotosintetesis yang melekat pada membran khusus,

sebagaimana juga kloroplas.

Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem membran-ganda yang mengatur lalu lintas

molekul keluar masuk kloroplas. Di dalam kloroplas dijumpai struktur tilakoid.

Tilakoid adalah unit struktural fotosintesis. Tilakoid tersusun seperti tumpukan

buku yang secara keseluruhan disebut grana. Ruang antar grana berisi cairan

kaya-enzim disebut stroma. Bila mitokondria mempunyai dua membran, maka

kloroplas mermpunyai tiga membran, membentuk tiga kompartemen (Gambar

5.5).

Biologi UNM, 2008 98

Page 7: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.5. Struktur kloroplas dan lokasi fotosintesis

Biologi UNM, 2008 99

Page 8: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pigmen adalah suatu benda yang dapat menyerap cahaya. Warna pigmen yang

terlihat merupakan cahaya yang direfleksikan (dengan kata lain, tidak diserap).

Klorofil, pigmen warna hijau pada sel fotosintetik, menyerap semua cahaya

tampak kecuali warna hijau, yang direfleksikan dan ditangkap oleh mata. Pigmen

hitam menyerap semua cahaya tampak. Pigmen putih merefleksikan semua

warna.

Pigmen pada membran tilakoid sebagian besar terdri dari dua jenis klorofil, yakni

klorofil a dan klorofil b. Juga terdapat pigmen kuning sampai jingga yang

digolongkan sebagai karotenoid. Ada dua jenis karotenoid, yaitu karoten dan

xantofil. Karotenoid yang paling banyak terdapat pada tumbuhan adalah β-

karoten dan lutein. Pigmen-pigmen tersebut terdapat di dalam kloroplas yaitu

pada membran internal yang disebut tilakoid. Struktur klorofil dan beberapa

karotenoid terlihat pada gambar 5.4 dan 5.5.

Gbr. 5.4. Struktur molekul klorofil.

Biologi UNM, 2008 100

Page 9: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gambar 5.5. Stuktur beberapa karotenoid. Β-karoten merupakan karotenoid kuning hingga merah dengan rumus empiris C40H56. Lutein adalah xantofil kuning dengan rumus empiris C40H56O2. Likopen, karoten kemerahan dengan rumus empiris C40H56. Likopen tidak dijumpai di kloroplas tetapi memberi warna merah pada buah tomat.

5.3. Spektrum Absorbsi

Prinsip dasar penyerapan cahaya, sering disebut Hukum Stark Einstein, adalah

bahwa tiap molekul hanya dapat menyerap satu foton setiap kali, dan foton ini

menyebabkan eksitasi satu elektron saja. Elektron bervalensi (ikatan) tertentu

pada orbit keadaan-dasar yang stabil adalah yang biasanya tereksitasi, dan tiap

elektron dapat dilemparkan dari keadaan-dasarnya ke dalam inti bermuatan

positif dengan jarak yang sesuai dengan energi yang diserap oleh foton. Molekul

Biologi UNM, 2008 101

Page 10: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi eksitasi inilah

yang digunakan dalam fotosintesis.

Daun sebagian besar spesies tumbuhan menyerap lebih dari 90% panjang

gelombang ungu dan biru yang mengenainya, dan hampir sebesar persentase

panjang gelombang jingga dan merah. Hampir semua penyerapan ini dilakukan

oleh pigmen kloroplas. Di tilakoid, tiap foton dapat mengeksitasi sebuah elektron

pada karotenoid atau klorofil. Klorofil berwarna hijau karena tidak efektif dalam

menyerap panjang gelombang hijau, melainkan memantulkan atau

melalukannya. Kita dapat mengukur penyerapan nisbi berbagai panjang

gelombang cahaya oleh pigmen yang dimurnikan denga menggunakan

spektrofotometer. Grafik penyerapan ini merupakan fungsi dari panjang

gelombang yang disebut spektrum absorpsi. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen

fotosintesis dapat dilihat di dalam gambar 5.6. Terlihat bahwa sangat sedikit

cahaya hijau dan kuning-hijau antara 500-600 nm yang diserao in vitro, dan

kedua klorofil menyerap dengan kuat panjang gelombang ungu, biru, jingga, dan

merah.

Sebagian besar karotenoid (β-karoten maupun xantofil) di tilakoid secara efisien

memindahkan energi eksitasinya ke pusat reaksi seperti dilakukan klorofil,

sehingga mereka berperan dalam fotosintesis. β-karoten dan lutein hanya

menyerap panjang gelombang biru dan ungu in vitro. Keduanya memantulkan

dan melalukan panjang gelombang hijau, kuning, jingga, dan merah; dan

perpaduan ini terlihat berwarna kuning atau jingga bagi kita. Di samping

fungsinya sebagai pengumpul-cahaya yang bermanfaat bagi fotosintesis,

karotenoid juga berfungsi melindungi klorofil dari kerusakan akibat oksidasi oleh

O2 saat tingkat penyinaran tinggi.

Biologi UNM, 2008 102

Page 11: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Klorofil merupakan senyawa kompleks. Semua organisme fotosintetik

(tumbuhan, protista tertentu, proklorobakteria, dan sianobakteria) mempunyai

klorofil a. Hanya klorofil a yang dapat berperan serta secara langsung dalam

reaksi terang, yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Pigmen lain

(pigmen pelengkap) dalam membran tilakoid dapat menyerap cahaya dan

mentransfer energinya ke klorofil a, yang kemudian mengawali reaksi terang.

Salah satu dari pigmen pelengkap ini adalah klorofil b. Klorofil b ini hampir identik

dengan klorofil a (lihat gambar 5.4), tetapi perbedaan kecil di antara keduanya

telah cukup untuk membuat kedua pigmen tersebut mempunyai spektrum

absorpsi yang berbeda. Klorofil a menyerap energi dari violet-biru dan orange-

merah, dan sedikit energi gelombang hijau-kuning-orange. Karotenoid dan

klorofil b menyerap sebagian kecil dari energi dalam panjang gelombang hijau.

Gbr. 5.6. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen fotosintesis

Biologi UNM, 2008 103

Page 12: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

5.4. Tahap-tahap Fotosintesis

Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap proses (Gambar 5.7). Proses pertama

adalah proses bergantung-cahaya (Reaksi Terang), memerlukan energi cahaya

untuk membentuk molekul pembawa energi yang akan digunakan pada proses

kedua. Proses kedua adalah proses tidak bergantung-cahaya (Reaksi Gelap),

berlangsung bila produk reaksi terang digunakan untuk membentuk ikatan

kovalen C-C karbohidrat. Reaksi gelap dapat berlangsung pada kondisi gelap,

bila pembawa energi dari proses terang tersedia. Reaksi terang berlangsung

pada bagian grana dan reaksi gelap terjadi pada bagian stroma kloroplas.

Gbr. 5.7. Dua tahap utama dalam proses fotosintesis

Biologi UNM, 2008 104

Page 13: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pada Reaksi Terang, cahaya menerpa klorofil a sehinggga elektronnya

tereksitasii dengan tingkat energi tinggi. Melalui rangkaian reaksi energi

dikonversi (sepanjang proses transpor elektron) menjadi ATP dan NADPH.

Dalam proses ini air terurai, melepaskan oksigen sebagai produk reaksi. ATP

dan NADPH digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C pada reaksi gelap.

Pada Reaksi Gelap, karbondioksida dari udara diserap (fiksasi CO2) dan diubah

dengan penambahan hidrogen untuk membentuk karbohidrat. Energi yang

digunakan berasal dari reaksi terang. Sistem hidup tidak dapat menggunakan

energi cahaya secara langsung, tetapi melalui rangkaian reaksi yang kompleks

digunakan untuk membentuk ikatan C-C (gula) untuk selanjutnya energi tersebut

dilepas melalui glikolisis dan proses metabolisme lainnya.

(a) Reaksi Terang

Reaksi terang biasa pula disebut sebagai reaksi fotokimia; reaksi fotolisis; reaksi

cahaya; reaksi Hill.

Proses reaksi terang diselenggarakan oleh kelompok pigmen, disebut

fotosistem (Gambar 5.8). Fotosistem merupakan kumpulan klorofil dan pigmen

lainnya yang terdapat dalam tilakoid. Terdapat dua fotosistem (FS), yaitu FS I

dan FS II. Umumnya Prokaryot hanya mempunyai satu fotosistem, yaitu FS II.

Eukaryot mempunyai FS I dan FS II. Fotosistem I dengan pusat reaksi klorofil a,

disebut sebagai P700. Fotosistem II dengan klorofil a, P683.

Kedua kelompok pigmen bekerja sama dalam fotosintesis . Panjang gelombang

merah yang panjang diserap oleh FS I sedangkan panjang gelombang yang

lebih pendek dari 683 nm diserap oleh FS II.

Biologi UNM, 2008 105

Page 14: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

FS I terdiri atas karotenoid (λ 430-490nm), klorofil a 683 dan P700. Klorofil a 683

mempunyai absorpsi maksimum pada λ 683 nm, P700 mempunyai absorpsi

pada λ 700nm dan merupakan pusat reaksi FS I. Semua klorofil a 683 dan

karotenoid terdapat disekitar P700 dalam FS I itu memindahkan energinya ke

P700.

FS II terdiri atas klorofil a 673 (absorpsi maksimum pada λ 673nm) dan klorofil b

(λ 455-640bn). Klorofil 673 merupakan pusat reaksi FS II. FS II juga

mengandung protein yang mengandung Mn disebut protein mangan.

Diperkirakan satu ion Cl menghubungkan dua ion Mn. Ini dapat menjelaskan

pentingnya fungsi Mn dan Cl dalam fotosintesis.

Gbr. 5.8. Hubungan kerja antara fotosistem I dan II

Biologi UNM, 2008 106

Page 15: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Cara Kerja Fotosistem (misal FS I)

Energi foton diabsorpsi karotenoid dan klorofil a 683. Energi diteruskan ke P700.

Mekanisme pemindahan energi di antara molekul pigmen menurut proses

resonansi induktif. Dengan cara ini energi dapat dipindahkan dari karotenoid ke

klorofil a 683 (atau dari klorofil b ke klorofil a 673 pada FS II). Dari klorofil a 683

ke karotenoid tidak dapat dipindahkan karena untuk menjadi karotenoid

tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Akhirnya energi eksitasi mencapai

pusat reaksi P700, yang menyerap panjang gelombang yang lebih panjang

(energi lebih rendah) dari pigmen-pigmen disekitarnya Lihat gambar 5.9).

Gbr. 5.9. Kerja Fotosistem

Fotofosforilasi

Fotofosforilasi adalah proses konversi energi dari elektron tereksitasi ke dalam

ikatan pirofosfat pada molekul ADP. Hal ini terjadi bila elektron dari air

Biologi UNM, 2008 107

Page 16: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dikeluarkan oleh cahaya dan diteruskan ke P683. Transfer energi serupa dengan

transpor elektron yang terjadi pada mitokondria. Energi cahaya menyebabkan

lepasnya elektron dari P683 yang merupakan bagian fotosistem II. P683

memerlukan elektron yang diperoleh dari molekul air yang terurai menjadi ion H+

dan ion O-2. Ion-ion O-2 berkombinasi membentuk molekul O2 yang terlepas.

Elektron dari P683 berenergi-tinggi selanjutnya diterima oleh akseptor elektron

primer, sebagai permulaan rangkaian reaksi redoks. Selanjutnya elektron

tersebut akan diterima oleh molekul dalam fotosistem I.

Klorofil pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini paling

baik dalam menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700nm (bagian

spektrum yang sangat merah). P683 dan P700, sebenarnya merupakan molekul

klorofil a yang identik. Akan tetapi, keterkaitannya dengan protein yang berbeda

dalam membran tilakoid mempengaruhi distribusi elektron dalam molekul klorofil

dan menjadi penyebab adanya sedikit perbedaan pada sifat penyerapan

cahayanya. Sekarang mari kita melihat bagaimana kedua fotosistem bekerja

bersama dalam menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan

NADH, dua produk utama reaksi terang.

Fotofosforilasi Non-siklik

Cahaya menggerakkan sintesis ATP dan NADPH dengan memberi energi

kepada kedua fotosistem yang tertanam pada membran tilakoid kloroplas. Kunci

untuk transformasi ini adalah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen

molekul lain yang ada dalam membran tilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis

terdapat dua kemungkinan rute untuk aliran elekton: siklik dan nonsiklik. Aliran

elektron non-siklik, rute yang paling utama ditunjukkan pada gambar 5.10:

Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu elektron yang

dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil pusat-reaksi (P673)

Biologi UNM, 2008 108

Page 17: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang dioksidasi sekarang

menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat; “lubang” elektronnya harus

diisi.

Suatu enzim mengekstraksi elektron dari air dan mengirimnya ke

P673, menggantikan setiap elektron yang ke luar dari molekul klorofil ketika

molekul ini menyerap energi cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air

menjadi dua ion hidrogen dan satu atom oksigen untuk membentuk O2. Ini

merupakan langkah pengeluaran oksigen dalam fotosintesis

Elektron yang terfotoeksitasi dari akseptor elektron primer

fotosistem II ke fotosistem I mengalir melalui rantai transpor elektron (sangat

serupa dengan rantai transport elektron pada respirasi). Rantai transpor

elektron pada kloroplas tediri dari palstoquinon (PQ), sitokrom (cyt) dan

protein mengandung tembaga plastocianin (PC).

Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya “jatuh”

ketingkat energi yang lebih rendah dan dipungut oleh membran tilakoid untuk

menghasilkan ATP. Pembentukan ATP ini disebut fotofosforilasi non siklik.

Apabila elektron mencapai “dasar” rantai transport elektron,

elektron ini mengisi “lubang” elektron di P700, molekul klorofil a dalam pusat

reaksi fotosistem I. Lubang ini tercipta ketika energi cahaya menggerakkan

elektron dari P700 ke akseptor elektron primer fotosistem I.

Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron

terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron kedua, yang menyalurkannya ke

feredoksin (Fd), protein yang mengandung besi. Enzim yang disebut NADP

reduktase kemudian menyalurkannya elektron dari Fd ke NADP, membentuk

NADPH. Ini merupakan reaksi redoks yang menyimpan elektron berenergi

tinggi, untuk tenaga pereduksi dalam sintesis gula dalam siklus Calvin.

Biologi UNM, 2008 109

Page 18: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr.5.10. Fotofosforilasi non-siklik

Fotofosforilasi Siklik

Pada kondisi yang tidak melibatkan fotofosforilasi non-siklik, jaringan yang

berfotosintesis melaksanakan jalur lain untuk sintesis ATP. Cara untuk

meniadakan fotofosforilasi non-siklik adalah menyinari kloroplas dengan panjang

gelombang lebih besar dari 673 nm. Pada kondisi ini hanya FS I yang diaktifkan

dan elektron tidak diambil dari H2O. Ini ditunjukkan dengan tidak dibentuknya O2

pada keadaan ini. Jika aliran elektron dari H2O dihentikan, fotofosforilasi non-

siklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi CO2 dihambat. Jika fiksasi CO2

dihambat, NADP teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai penerima elektron dari

feredoksin. Aktivasi FS I oleh panjang gelombang cahaya lebih besar dari 673

nm menyebabkan elektron mengalir dari P700 ke feredoksin. Feredoksin tidak

mampu meneruskan elektron ke NADP akan menyerahkan elektron itu ke

sitokrom b6. Sitokrom b6 selanjutnya meneruskan elektron melalui sitokrom f dan

plastosianin ke P700. Sintesis ATP terjadi antara feredoksin dan sitokrom b6 dan

antara sitokrom b6 dan sitokrom f (perhatikan gambar 5.11).

Biologi UNM, 2008 110

Page 19: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.11. Fotofosorilasi siklik

Digram di atas merupakan diagram “tua” gambaran fotofosrilasi. Sekarang kita

dapat mengetahui proses yang terjadi di dalam kloroplas dan hal ini terkait

dengan kemiosmotik sistesis ATP (Gambar 5.12). Mekanisme pembentukan ATP

secara kemiosmotik telah diulas pada mata kuliah biokimia, bagian metabolisme

karbohidrat.

Gbr. 5.12. Kemiosmosik ketika bekerja pada fotofosforilasi dalam kloroplas

Biologi UNM, 2008 111

Page 20: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

(b) Reaksi Gelap

Reaksi fiksasi-karbon juga dikenal sebagai Reaksi Gelap atau siklus Calvin (atau

reaksi tidak bergantung cahaya). Pada tumbuhan air karbondioksida masuk

secara difusi ke dalam sel. Pada tumbuhan darat, karbondiokisda masuk melalui

stomata. Siklus Calvin berlansung di dalam stroma kloroplas. Karbondioksida

diikat oleh ribulosa bifosfat (RuBP), senyawa berkarbon-lima (C-5). Enam

molelkul CO2 memasuki daur Calvin, yang nantinya akan membentuk satu

molekul glukosa. Rangkaian reaksi dalam proses ini dikemukakan oleh Melvin

Calvin (Universitas Barkeley California) yang kemudian dikenal sebagai Siklus

Calvin.

Melvin Calvin

Siklus Calvin

Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme yang serupa dengan siklus Krebs

dalam arti bahwa materi awal diregenerasi setelah molekul memasuki dan

meninggalkan siklus ini. Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan

keluar dalam bentuk gula. Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi

dan mengkonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan

elektron berenergi-tinggi untuk membuat gula (Gambar 5.13).

Biologi UNM, 2008 112

Page 21: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.13. Siklus Calvin

Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan

glukosa, tetapi gula berkarbon-tiga yang dinamai gliseraldehid-3-fosfat (G3P)

.Fase 1 Fiksasi Karbon. Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO2 (jumlah

6 CO2) dengan mentautkannya pada gula berkarbon-lima yang dinamai ribulosa-

bifosfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini ialah RuBP

karboksilase, atau rubisko (rubisko merupakan protein yang paling melimpah

dalam kloroplas, dan mungkin protein yang paling melimpah di bumi). Produk

reaksi ini adalah intermediat berkarbon-enam yang demikian tidak stabilnya

sehingga segera terurai separuhnya membentuk 12 molekul 3-fosfogliserat

(PGA) atau dua molekul PGA untuk setiap CO2.

Biologi UNM, 2008 113

Page 22: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Fase 2. Reduksi. Setiap molekul PGA menerima gugus fosfat baru. Suatu enzim

mentransfer gugus fosfat dari ATP, membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai

produknya. Selanjutnya, sepasang elektron yang disumbangkan dari NADPH

mereduksi 1,3- bifosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Elektron dari

NADPH mereduksi gugus karboksil PGA menjadi gugus karbonil yang berupa

PGAL yang menyimpan lebih banyak energi potensial.

Produk pertama siklus Calvin adalah 3-fosfogliraldehid (PGAL), senyawa

berkarbon-tiga (C-3), dikenal sebagai jalur C-3. Energi dari ATP dan NADPH

(yang dihasilkan pada reaksi terang, fotosistem) digunakan untuk mengikatkan

fosfat (fosforilasi) ke PGA, membentuk phosphoglyceraldehyd atau PGAL,

senyawa berkarbon-tiga. Dari 12 molekul PGAL, dua akan dikeluarkan dari siklus

untuk membentuk glukosa. Sepuluh molekul PGAL sisanya akan di konversi

dengan energi ATP menjadi 6 RuBP, yang selanjutnya digunakan untuk memulai

kembali siklus (Fase 3, regenerasi).

Fotorespirasi

Pada sebagian tumbuhan, fiksasi karbon terjadi melalui aktivitas rubisko, enzim

siklus Calvin yang menambahkan CO2 pada ribulosa bifosfat (RuBP). Tumbuhan

seperti itu disebut tumbuhan C-3 karena produk fiksasi karbon pertama ialah

senyawa berkarbon-tiga, PGA (lihat gambar 5.13, siklus Calvin). Padi, gandum

Biologi UNM, 2008 114

Page 23: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dan kedelai merupakan contoh tumbuhan C-3. Tumbuhan ini memproduksi

sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering.

Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus

Calvin. Yang membuat keadaan ini memburuk, rubisko dapat menerima O2

sebagai pengganti CO2. Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam

ruang udara dalam daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan

bukannya CO2. Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon-dua

dikirim ke luar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah

molekul berkarbon-dua menjadi CO2. Proses ini disebut fotorespirasi karena

proses ini terjadi dalam cahaya (foto) dan mengkonsumsi O2 (respirasi)(Gambar

5.14). Akan tetapi, tidak seperti respirasi seluler, fotorespirasi tidak menghasilkan

ATP dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi menurunkan keluaran

fotosintesis dengan menyedot bahan organik dari siklus Calvin.

Biologi UNM, 2008 115

Page 24: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.14. Aktivitas Enzim Rubisco

Kondisi lingkungan mendorong fotorespirasi adalah hari yang panas, kering, dan

terik – kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Dalam spesies tumbuhan

tertentu, cara lain meminimalkan fotorespirasi – sekalipun dalam iklim panas dan

gersang – telah berkembang. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini

ialah fotosintetis C-4 dan CAM.

Jalur C-4 (Jalur Hatch-Slack)

Jalur C-4 berlangsung pada tumbuhan C-4. Tumbuhan C-4 dinamakan demikian

karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin dengan fiksasi karbon cara lain

yang membentuk senyawa berkarbon-empat sebagai produk pertamanya.

Beberapa ribu spesies dari sedikitnya 19 famili menggunakan jalur C-4. Di antara

tumbuhan C-4, yang penting untuk pertanian ialah tebu dan jagung, anggota

famili graminea. Anatomi daun yang berkaitan dengan mekanisme fotosintesis

Biologi UNM, 2008 116

Page 25: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

tumbuhan C-4 dapat dilihat pada gambar 5.15, dan bandingkan dengan anatomi

daun tumbuhan C-3 (Gambar 5.16).

Gbr. 5.15. Anatomi daun tumbuhan C-4

Gbr. 5.16. Anatomi daun tumbuhan C-3

Dalam tumbuhan C-4, terdapat dua jenis sel fotosintetik yang jelas berbeda: sel

seludang-berkas pembuluh dan mesofil. Sel seludang-berkas pembuluh

disusun menjadi kemasan yang sangat padat di sekitar berkas pembuluh.

Di antara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil

yang disusun lebih longgar. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-

Biologi UNM, 2008 117

Page 26: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

berkas pembuluh. Akan tetapi, siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam

senyawa organik dalam mesofil (Gambar 5.17).

Gbr. 5.17. Dalam Fotosintesis C-4 terjadi pemisahan fiksasi CO2 dan sintesis karbohidrat dalam ruang dan waktu yang berbeda.

Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada phosphoenolpyruvat (PEP)

membentuk asam oksaloasetat (AOA), senyawa berkarbon-empat. Enzim PEP

karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Dibandingkan dengan rubisko, PEP

karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2. Oleh sebab itu

PEP karboksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien ketika rubisko tidak

dapat melakukannya – yakni, ketika hari panas dan kering dan stomata tertutup

sebagian, menyebabkan konsentrasi CO2 dalam daun berkurang dan

konsentrasi O2 meningkat AOA dikonversi menjadi asam malat dan diangkut

dari sel mesofil ke sel seludang melalui plasmodesmata, dimana asam malat

dipecah menjadi piruvat dan CO2. Karbondioksida masuk ke siklus Calvin,

sedangkan piruvat kembali ke sel mesofil. Dalam mesofil piruvat mengalami

fosforilasi dengan tambahan ATP membentuk fosfoenolpiruvat (PEP)selanjutnya

PEP kembali memulai siklus.

Biologi UNM, 2008 118

Page 27: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Sel mesofil daun tumbuhan C-4 memompa CO2 ke dalam sel seludang berkas

pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas

pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2, bukan oksigen.

Dengan cara ini, fotosintesis C-4 meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan

produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan

cahaya matahari yang banyak, di lingkungan seperti inilah sekarang tumbuhan

C4 muncul dan tumbuh subur.

Tumbuhan CAM

Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi yang gersang telah berkembang pada

tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan air), seperti kaktus dan nenas.

Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada

siang hari (kebalikan dari perilaku kelompok tumbuhan lainnya). Menutup

stomata pada siang hari membantu tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga

sekaligus mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama malam hari, ketika

tumbuhan itu terbuka stomatanya, tumbuhan ini mengambil CO2 dan

menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik . Cara fiksasi karbon ini

disebut metabolisme asam crassulace atau Carassulacean Acid Metabolism

(CAM), diberi nama menurut famili Crassulaceae, suatu sukulen dimana proses

ini pertakali ditemukan.

Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuatnya selama

malam hari di dalam vakuolanya hingga pagi hari, ketika stomata tertutup. Pada

siang hari, ketika reaksi terang memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin,

CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum

dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas (Gambar 5.18).

Perhatikan gambar 5.18 di atas, bahwa jalur CAM serupa dengan jalur C-4

dalam hal CO2 terlebih dahulu dimasukkan ke dalam senyawa organik

Biologi UNM, 2008 119

Page 28: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

intermediat sebelum CO2 ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah,

bahwa pada tumbuhan C-4 , langkah awal fiksasi karbon dipisahkan secara

struktural dari siklus Calvin, sementara pada tumbuhan CAM kedua langkah itu

terjadi pada waktu yang berbeda. Ingatlah bahwa tumbuhan CAM, C-4 dan C-3

semuanya akhirnya menggunakan siklus Calvin untuk membuat gula dari CO2.

(perhatikan tipe fotosintesis pada gambar 5.19).

Gbr. 5.18. Jalur CAM

Biologi UNM, 2008 120

Page 29: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.19. Tipe Fotosintesis (Fiksasi CO2 pada tumbuhan C-3, C-4, dan CAM)

Metabolisme Hasil Fotosintesis

Hasil pertama hasil fiksasi CO2 (Siklus Calvin) adalah gliseraldehid-3-fosfat (G3-

P), senyawa karbohidrat pertama (berkarbon tiga). Produk ini selanjutnya akan

mengalami konversi sesuai dengan keperluan tumbuhan. Nasib PGAL dapat

dilihat pada diagram/gambar 5.20.:

Hasil simpanan daun yang utama yang menimbun dalam cahaya biasanya

adalah sukrosa dan pati/amilum. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan

fruktosa biasanya terdapat tidak sebanyak sukrosa dalam sel-sel berfotosintesis,

meskipun keadaan sebaliknya terjadi dalam banyak sel-sel yang tidak

berfotosintesis. Dalam banyak spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal

Biologi UNM, 2008 121

Page 30: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dari zona temperata misalnya Hordea) dan juga beberapa dikotil, pati bukan hasil

utama fotosintesis. Dalam tumbuhan ini sukrosa dan polimer fruktosa yaitu

fruktat (atau fruktosan) terdapat banyak dalam daun dan batang, tetapi pati

terdapat banyak sebagai cadangan dalam akar dan biji.

Gambar 5.20. Konversi Gliseraldehid-3-Fosfat

a. Pembentukan Sukrosa

Sukrosa berperan sebagai sumber energi dalam sel-sel yang berfotosintesis dan

muda ditranslokasikan melalui floem ke jaringan-jaringan yang sedang tumbuh.

Sukrosa penting dalam perdagangan akar bit dan batang tebu karena terdapat

dalam jumlah sangat banyak. Sintesis sukrosa berlangsung dalam sitosol, tidak

di dalam kloroplas tempat berlangsungnya siklus Calvin. Glukosa dan fruktosa

bebas bukan prazat dari sukrosa, tetapi bentuk-bentuk terfosforilasi dari kedua

senyawa tersebut. Dalam sel-sel berfotosintesis triosa fosfat (gliseraldehid-3-

fosfat dan dihidroksiaseton fosfat) yang berasal dari kloroplas berperan sebagai

prazat dari heksosa fosfat dan sukrosa.

Biologi UNM, 2008

SIKLUS CALVIN

Gliseraldehid-3-fosfat (G3-P)

Sintesis asam lemak Fruktosa fosfat Sintesis asam amino

Glukosa fosfat

SUKROSA Amilum Selulosa

122

Page 31: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

G-3-P (PGAL) + DHAP Fruktosa-6-fosfat (F-6-P) + Pi ; sebagian

fruktosa-6-fosfat diubah mnejadi glukosa-1-fosfat (G-1-P).

G-1-P + UTP UDPG + Pi P

PiP + H2O 2Pi

UDPG + F-6-P sukrosa-6-fosfat + UDP

Sukrosa-6-fosfat + H2O sukrosa + Pi

UDP + ATP UTP + ADP

Dalam reaksi ini, enzim-enzim yang terlibat memerlukan Mg2+ sebagai kofaktor

danini merupakan salah satu sebab pentingnya Magnesium bagi tumbuhan.

b. Pembentukan Pati

Cadangan karbohidrat utama tumbuhan adalah pati. Dalam daun sebagian besar

spesies, pati menimbun dalam kloroplas tempat pembentukannya langsung dari

fotosintesis. Dalam organ-organ penyimpan, pati menimbun dalam amiloplas,

tempat pati dibentuk setelah sukrosa atau karbohidrat lain diangkut dari daun.

Jadi pati selalu terdapat dalam suatu plastida. Pati dibentuk pada siang hari pada

waktu fotosintesis melebihi laju respirasi dan translokasi, kemudian sejumlah pati

menghilang pada malam hari oleh kedua proses terakhir itu.

Dua tipe pati yaitu amilosa dan amilopektin. Keduanya terdiri atas D-glukosa

yang dhibungkan oleh ikatan -1,4. Amilopektin terdiri atas molekul-molekul

bercabang. Percabangan terjadi antara C1 dan C6. Jumlah unit glukosa dalam

berbagai amilopektin berkisar antara 2000-500.000. Amilosa tidak bercabang

dan mengandung beberapa ribu unit gula. Amilosa berwarna biru atau ungu jika

diwarnai dengan larutan yod-kalium yodida. Amilopektin kurang kuat dengan

reagen ini dan menunjukkan warna ungu hingga merah. Persentase amilopektin

dalam pati sebagian besar spesies bervariasi kira-kira 60-100%. Pati umbi

Biologi UNM, 2008 123

Page 32: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

kentang, buah pisang, gandum, padi dan jagung mengandung kira-kira 78%

amilopektin dan 22% amilosa.

Pembentukan pati terjadi terutama oleh proses yang melibatkan penambahan

berulang unit glukosa dari suatu gula nukleotida yang sama dengan UDPG

disebut adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG terjadi di dalam

kloroplas dan plastida lainnya dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat.

Reaksi berikut ini menunjukkan pembentukan pati dari ADPG. Suatu molekul

amilosa yang sedang tumbuh dengan satu unit gula C4 yang reaktif. Pada

ujungnya berkombinasi dengan C1 glukosa ADPG.

ADPG + amilosa kecil (unit n-glukosa) amilosa n+1 + ADP

Pati sintetase yang mengkatalisis reaksi ini diaktifkan oleh K+.

Percabangan dalam amilopektin antara C6 dari rantai utama dan C1 dari rantai

cabang dibentuk oleh berbagai isozim dari enzim yang disebut enzim

percabangan atau enzim Q. Enzim ini memindahkan unit-unit pendek dari satu

molekul pati yang sedang tumbuh ke molekul pati yang sama atau yang lain

untuk membentuk ikatan -1,6.

Translokasi Hasil Fotosintesis

Floem berisi larutan, umumnya berupa sukrosa, juga terdapat gula lain, asam

amino, dan metabolit lain. Larutan ini disebut cairan, dan transpor larutan di

dalam floem disebut translokasi.

Tidak seperti halnya air di dalam xilem, isi floem dapat berpindah ke atas atau ke

arah bawah batang, seringkali secara serentak. Hal ini membantu untuk

mengetahui arah dimana gula diangkut dari (sumber) dan kemana (tujuan, sink)

Biologi UNM, 2008 124

Page 33: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Sepanjang musim panas, gula umumnya diangkut dari daun,

dimana dibuat dalam fotosintesis (sumber) menuju akar, dimana akan

disimpan.

Sepanjang musim semi, gula sering diangkut dari akar dalam

tanah (simpanan, sumber) menuju tunas daun yang sedang berkuncup.

Bunga dan tunas muda tidak berfotosintesis, karena itu gula

dapat juga diangkut dari daun atau akar (sumber) ke bunga atau tunas

(tujuan).

Mekanisme pasti tentang bagaimana gula diangkut dalam floem belum diketahui.

Diperkirakan terjadi dengan mekanisme bahwa massa mengalir ke atas melalui

xilem dan ke bawah melalui floem. Tumbuhan tidak mempunyai jantung, karena

itu aliran massa digerakkan oleh kombinasi antara transpor aktif (energi dari

ATP) dan evaporasi (energi dari matahari). Hal ini disebut Teori Aliran Massa,

dengan mekanisme kerja seperti dalam gambar 5.20, berikut :

Gbr. 5.20. Translokasi hasil fotosintesis

Biologi UNM, 2008 125

Page 34: 5. FOTOSINTESIS

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

1. Sukrosa dihasilkan oleh proses fotosintesis yang secara aktif dipompa ke

dalam floem oleh sel pengantar (companion cells).

2. Hal tersebut mengurangi PA dalam floem daun, oleh karena itu air

berdifusi dari sel tetangganya (xilem) secara osmosis.

3. Terjadi peningkatan tekanan hidrostatik dalam floem, maka air dan zat

terlarut dipaksa turun untuk lepas dari tekanan. Ini adalah aliran massa:

aliran air bersama zat terlarut oleh suatu kekuatan.

4. Di dalam akar zat terlarut dilepas dari floem secara transpor aktif ke dalam

sel akar.

5. Pada saat bersamaan, ion dipompa ke dalam xilem dari tanah dengan

transpor aktif, untuk mengurangi PA dalam xilem.

6. Xilem sekarang mempunyai PA lebih rendah dari pada floem, maka air

berdifusi secara osmosis dari floem ke xilem.

7. Air dan ion terlarut ditarik ke atas (melalui xilem) oleh tegangan dari daun.

Ini juga merupakan aliran massa.

Aliran massa pasti terjadi. Namun harus ada proses tambahan, karena aliran

massa tidak menjelaskan bagaimana zat yang berbeda dapat bergerak

dengan kecepatan berbeda atau bahkan dengan arah berbeda. Satu proses

penting adalah benang sitoplasmik. 

ooo

Biologi UNM, 2008 126