evolusi molekuler dan evolusi genom

8/10/2019 Evolusi Molekuler Dan Evolusi Genom

1/13

EVOLUSI MOLEKULER DAN EVOLUSI GENOM

A. Pohon Kehidupan

Semua mahluk hidup di dunia ini memiliki hubungan dengan nenek moyang yang

sama. Untuk menjelaskan bagian ini, pohon kehidupan merupakan salah satu tujuan

evolusi biologi. Pohon merupakan struktur matematika yang digunakan untuk

menggambarkan sejarah evolusi yang sebenarnya dari kelompok-kelompok sekuen atau

organisme. Pola sebenarnya dari hubungan di masa lalu ini adalah filogeni atau poho n

evolusi yang berusaha ditentukan. Sebuah pohon terdiri dari tangkai pohon yang

terhubung oleh cabang-cabangnya (Holmes, 1998).

Tangkai terminal disebut juga daun atau terminal taksa menunjukkan sekuen

organisme yang telah didata, baik masih ada mapun sudah punah. Tangkai internal

menunjukkan perkiraan mengenai nenek moyang. Tangkai dan cabang pada sebuah

pohon mungkin memiliki variasi jenis informasi yang menghubungkan dengan mereka.

Metode konstruksi filogeni berusaha untuk merekonstruksi karakter tiap perkiraan

mengenai nenek moyang, kebanyakan metode juga memperkirakan jumlah evolusi yang

terjadi antara tiap tangkai pohon yang dapat ditunjukkan oleh panjang cabang (Holmes,

1998).

1. Politomi

Tiga pohon diatas menunjukkan tingkatan resolusi yang berbeda-beda. Node

internal dengan lebih dari dua keturuna yang dekat adalah sebuah polytomi. Jumlah

cabang berdekatan yang terletak dalam internal node adalah susut nodenya. Jika sebuahnode memiliki derajat yang lebih besar daripada pohon, maka node itu disebut politomi.


2/13

Sebuah politomi dapat menunjukkan dua situasi yang berbeda. Pertama, mereka

mungkin menunjukkan perbedaan yang simultan pada keturunan yang telah terungkap

pada waktu bersamaan. Disisi lain politomi mungkin mengindikasikan ketidakpastian

hubungan filogeni (Holmes, 1998).

2. Jenis pohon filogeni

Bermacam-macam jenis pohon yang digunakan untuk menggambarkan perbedaan

aspek sejarah evolusi. Cladogram menunjukkan hubungan hubungan yang bersifat baru

dengan nenek moyangnya. Pohon aditif menggambarkan jumlag perubahan evolusi yang

terjadi sepanjang perbedaan cabang. Dan pohon ultrametrik menggambarkan perbedaan

waktu sejarah evolusi menggunakan jam molekuler.


3/13

Apa yang ditunjukkan oleh sumbu hirzontal dan vertikal pada pohon? Cladogram,

sumbu vertikal maupun horizontal tidak memiliki arti apa-apa. Pada pohon aditif, sumbu

vertikal menunjukkan besarnya perubahan evolusi, sedangkan smbu horizontal tidak

berarti apa-apa. Pada pohon ultrametrik, sumbu vertikal menunjukkan perbedaan waktu

evolusi, sedang subu horizontal tidak berarti apa-apa.

3. Pohon berakar dan tidak berakar

Pohon cladogram maupun aditif bisa berakar ataupun tidak berakar. Pohon

berakar memiliki sebuah node yang teridentifikasi sebagai akar tempat berakhirnya

semua node keturunan, oleh karena itu pohon berakar memiliki petunjuk. Petunjuk ini

sesuai dengan waktu evolusi. Pohon berakar memudahkan kita menemukan hbungan

antara nenek moyang dan keturunannya diantara node-node tersebut. Node yang dekat

dengan akar adalah nenek moyang, sedangkan node yang jauh adalah keturunannya

(Holmes, 1998).

Pohon tidak berakar tidak bisa menjelaskan hubungan evolusioner mahluk hidup.

Sekuen yang berdekatan pada pohon ini tida berhungan secara evolusioner.


4/13

Contohnya pada gambar diatas, gibbon (B) dan orang utan (O) berada padasekuen yang berdekatan, namun orang utan memiliki hubungan yang lebih dekat dengan

primata lain termasuk manusia. (keterangan: H= manusia, C=simpanse, G=gorila). Hal

ini karena akar pohon tersebut terletak pada cabang yang mengarah ke gibbon.

Katakanlah kita meletakkan akar pohon ditempat lain, misalnya pada cabang yang

mengarah ke gorila, maka sekuen gibon dan orang utan akan berhubungan secara dekat.

Pada gambar pohon tak berakar diatas kita bisa, meletakkan akarnya pada tujuh

cabang yang berbeda seperti pada gambar dibawah ini (Holmes, 1998).

Oleh sebab itu, pohon tak berakar ini cocok untuk sebuah set dari tujuh pohon

berakar. Tujuh pohon berakar diatas diturunkan dari pohon tak berakar untuk lima sekuen.

Tiap pohon berakar cocok untuk meletakkan akar pada jumlah cabang yang bersesuian

daripohon tak berakar (Holmes, 1998).


5/13

4. Rekonstruksi Pohon Evolusi

a) Metode maximum parsimony

Metode ini memprediksikan pohon evolusi evolutionary tree yang

meminimalkan jumlah langkah yang dibutuhkan untuk menghasilkan

variasi yang diamati dalam sekuen. Untuk alasan ini, metode ini juga

sering disebut sebagai metode evolusi minimum/minimum evolution

method. Sebuah multiple sequence alignment dibutuhkan untuk

memprediksi posisi sekuen yang sepertinya berhubungan. Posisi ini akan

menampilkan kolom vertikal dalam multiple sequence alignment. Untuk

masing-masing posisi yang disejajarkan, pohon filogenetika membutuhkan

perubahan evolusi dalam jumlah terkecil untuk menghasilkan pengamatan

perubahan sekuen yang diidentifikasi (Dharmayanti, 2011).

Analisis ini terus menerus dilakukan terhadap masing-masing posisi

dalam penjejeran sekuen. Akhirnya, pohon yang menghasilkan jumlah

perubahan terkecil secara keseluruhan dihasilkan untuk semua posisi

sekuen yang diidentifikasi. Metode ini berguna untuk sekuen yang mirip

dan dalam jumlah yang sedikit. Alogaritma yang digunakan tidak rumit

tetapi dijamin untuk dapat menemukan pohon yang terbaik, sebab semua

kemungkinan pohon yang dibentuk berhubungan dengan kelompok

sekuen yang diperiksa. Untuk alasan ini, metode ini cukup membutuhkan

banyak waktu dan tidak berguna untuk data sekuen dalam jumlah besar

dan asumsi lain harus dibuat untuk rootpohon yang diprediksikan

(Dharmayanti, 2011).

b) Metode jarak/distance method

Metode jarak bekerja pada jumlah perubahan diantara masing-

masing pasangan dalam kelompok untuk mengkonstruksi pohon

filogenetika dalam kelompok. Pasangan sekuen yang mempunyai jumlah

perubahan terkecil diantara mereka disebut neighbors. Pada pohon,

sekuen-sekuen ini menggunakan secara bersama-sama satu titik atau posisi

common ancestor


6/13

dan masing-masing dihubungkan titik oleh sebuah cabang. Tujuan dari

metode jarak adalah metode untuk mengidentifikasi pohon pada posisi

neighbors dengan benar, dan juga mempunyai cabang yang menghasilkan

data orisinil sedekat mungkin. Penemuan neighborsterdekat diantara

kelompok sekuen dengan metode jarak biasanya langkah pertama dalam

memproduksi sebuah multiple sequence alignment (Dharmayanti, 2011).

Dalam pengukuran jarak genetik menggunakan model substitusi

nukleotida, suatu sekuen DNA akan dibandingkan satu nukleotida dengan

nukleotida lainnya. Jarak ini dapat mengukur suatu sekuen nukleotida baik

yang menyandi protein maupun tidak (Dharmayanti, 2011).

c) Metode UPGMA

Metode UPGMA mengasumsikan sebuah molecular clock dan

rooted tree. Metode ini secara normal menghitung skor similaritas yang

didefinisikan sebagai jumlah total dari jumlah sekuen yang identik dan

jumlah substitusi konservatif dalam penjejeran dua sekuen dengan gap

yang diabaikan. Skor identitas antara sekuen menunjukkan hanya identitas

yang mungkin ditemukan dalam penjejeran (Dharmayanti, 2011).

Untuk analisis filogenetik digunakan skor jarak antara dua sekuen.

Skor diantara dua sekuen adalah jumlah posisi yang tidak cocok/mismatch

dalam penjejeran atau jumlah posisi sekuen yang harus diubah untuk

menghasilkan sekuen yang lain. Gap mungkin diabaikan dalam kalkulasi

atau diberi perlakuan seperti substitusi. Ketika sebuah skoring atau matrik

substitusi digunakan, kalkulasi menjadi lebih komplek tetapi secara

prinsip tetap sama (Dharmayanti, 2011)

d) Metode Fitch dan Margoliash

Metode FITCH dan MARGOLIASH (1987) menggunakan tabel

yang diilustrasikan seperti pada gambar berikut :


7/13

Sekuen-sekuen dikombinasi dalam tiga untuk mendefinisikan

cabang-cabang pohon yang diprediksikan dan untuk menghitung panjang-

panjang cabang dari pohon. Ini adalah metode averanging distance

merupakan metode yang paling akurat untuk pohon dengan cabang yang

pendek. Adanya cabang yang panjang bertendensi menurunkan tingkat

kepercayaan dari prediksi (Dharmayanti, 2011).

e) Metode neighbor - joining (NJ)

Metode neighbor-joining sangat mirip dengan metode Fitch dan

Margoliash kecuali tentang pemilihan sekuen untuk berpasangan

ditentukan oleh perbedaan alogaritma. Metode neighbor-joining sangat

cocok ketika rata-rata evolusi dari pemisahan lineage adalah di bawah

pertimbangan yang berbeda-beda.


8/13

Ketika panjang cabang dari pohon yang diketahui topologinya

berubah dengan cara menstimulasi tingkat yang bervariasi dari perubahan

evolusi, metode neighborjoining adalah yang paling cocok untuk

memprediksi pohon dengan benar.Neighbor-joining memilih sekuen yang

jika digabungkan akan memberikan estimasi terbaik dari panjang cabang

yang paling dekat merefleksikan jarak yang nyata diantara sekuen


f) Metode unweightedpair group dengan rata-rata aritmetika (UPGMA)

adalah metode sederhana untuk konstruksi pohon yang mengasumsikan

rata-rata perubahan sepanjang pohon adalah konstan dan jaraknya kira-

kira ultrameric (ultramericbiasanya diekspresikan sebagai molecular

clock tree).

Metode UPGMA dimulai dengan kalkulasi panjang cabang diantara

sekuen paling dekat yang saling berhubungan, kemudian rata-rata jarak

antara sekuen ini atau kelompok sekuen dan sekuen berikutnya atau

kelompok sekuen dan berlanjut sampai semua sekuen yang termasuk

dalam pohon. Akhirnya metode ini memprediksi posisi root dari pohon


B. Penggunaan Informasi Molekular Dalam Mempelajari Evolusi

Dewasa ini pendekatan dari aspek evolusi molekuler banyak dilakukan untuk

mengkaji evolusi biologi. Seperti dinyatakan Waluyo (2005) bahwa pada masa lalu, para

ahli bekerja dengan data morfologi, anatomi, dan penurunan genetika, maka masa

sekarang para ahli beranjak pada pendekatan molekuler, fisiologi, model matematika, dan

lain sebagainya (Karmana, 2009).

Evolusi molekuler (molecular evolution) pada dasarnya menjelaskan dinamika

daripada perubahan evolusi pada tingkat molekuler, disamping itu untuk mendukungpemahaman tentang proses evolusi dan efek-efek berbagai macam mekanisme molekuler,

termasuk di dalamnya adalah evolusi genom, gen-gen, dan produkproduknya (Karmana,

2009).


9/13

Selanjutnya lingkup pembahasan evolusi molekuler seperti yang disampaikan Graur

& Hsiung Li (2000) sebagai berikut. Molecular evolution encompasses two areas of

study: the evolution of macromolecules, and the

reconstruction of the evolutionary history of genes and organism. By the evolution

of macromolecules we refer to the characterization of the changes in the genetic material

(DNA or RNA sequences) and its products (proteins or RNA molecules) during

evolutionary time, and to the rates and patterns with which such changes occur. This

area of study also attempts to unravel the mechanisms responsible for such changes. The

second area, also known as molecular phylogenetics deals with the evolutionary history

of organism and macromolecules as inferred from molecular data and methodology of

tree reconstruction (Karmana, 2009).

Berdasarkan kutipan di atas kita dapat mengetahui bahwa pembahasan, lingkup,

atau area evolusimolekuler meliputi dua area yaitu: (1) evolusi makromolekul, dan (2)

rekonstruksi sejarah evolusi gen danorganisme. Area evolusi makromolekul

menunjukkan karakteristik perubahan dalam materi genetik (urutanDNA atau RNA) dan

produk-produknya (protein atau molekul RNA) serta terhadap rata-rata dan pola

perubahan yang tampak. Sedangkan area kedua filogeni molekuler menjelaskan sejarah

evolusi organisme danmakromolekul seperti adanya keterlibatan data-data molekuler dan

metodologi pohon rekonstruksi (Karmana, 2009).

Senada dengan pendapat di atas Stearn dan Hoekstra (2003) secara lebih sederhana

menyatakan bahwa evolusi molekuler mengkaji dan memandang evolusi dari rekaman

sejarah dalam urutan DNA dan protein. Berdasarkan beberapa rujukan dan pendapat ahli

di atas dapat disimpulkan pengertian dan lingkup dari evolusi molekuler adalah suatu

pendekatan pengkajian masalah evolusi yang berpijak pada populasi genetika dan biologi

molekuler dengan area atau lingkup pengkajian pada perubahan materi genetik (urutan

DNA atau RNA) dan produknya (protein atau molekul RNA) serta rata-rata dan pola

perubahannya serta mengkaji pula sejarah evolusi organisme dan makromolekul yang

didukung data-data molekuler (filogeni molekuler) (Karmana, 2009).

Molekul-molekul yang menyusun suatu organisme termasuk diantaranya produk

dari reaksi biokimia yaitu lemak, hormon steroid alkaloid, karbohidrat dan masih banyak

lagi, merupakan zat-zat yang digunakan sebagai subyek pembanding dalam penelitian


10/13

tentang evolusi. Namun kita akan memfokuskan pada makromolekul-makromolekul yang

menjadi agen penyebab keanekaragaman biokimia yaitu sekuen DNA, sekuan RNA, dan

protein (Futuyma, 1942).

Penggunaan data molekular digunakan untuk menarik kesimpulan dari hubungan

filogenetik mahluk hidup. Pada kenyataannnya, asam amino dan sekuen nukleotida

menyediakan informasi genetik dalam mahluk hidup sehingga dapat digunaka untuk

memutuskan pola percabangan dalam pohon filogeni (Futuyma, 1942).

C. Kecepatan Evolusi Sekuen

Baik asam amino yang merupakan rangkaian protein maupun nukleotida yang

merupakan rangkaian gen homolog, pada mahluk hidup yang berbeda, menunjukkan

bahwa beberapa sekuen DNA tersusun pada jumlah yang lebih tinggi daripada sekuen

DNA lainnya. Sekuan nonfungsional ataupun polipeptida yang mendekati nonfungsional,

seperti peptida C yang dibuang prepoinsulin ketika molekul ini diproses menjadi bentuk

insulin, berkembang pada jumlah yang tinggi menjadi protein fungsional. Perubahan

yang sama pada kodon terakumulasi lebih cepat daripada perubahan yang menyebabkan

pergantian asam amino. Kode genetik mengalami degenerasi pada kodon ketiga dan

berakhir pada kodon kedua, dan tingkat tingkat keanekaragaman di posisi ini pada kodon

sekuen yang ditranlasikan sesuai dengan variasi dalam degenerasi. (Futuyma, 1942).

Tingkat keanekaragaman pasangan basa lebih besar pada intron daripada ekson.

Fisksasi pada kebanyakan subtitusi nukleotida menyebabkan aliran gen secara acak

daripada seleksi alam. Dalam waktu yang cukup lama, multipel substitusi dapat terjadi

pada posisi yang sama, sehingga pengamatan jumlah perbedaan antara dua spesies yang

nenek moyangnya jauh akan lebih sedikit daripada jumlah subtitusi yang telah terjadi.

Pada DNA mitokondria mamalia, hubungan antara sekuen yang berbeda dan waktu sejak

munculnya perbedaan itu adalah linear untuk sekitar 5-10 juta tahun yang lalu karena

kebanyakan substitusi pada waktu tersebut terjadi pada sisi yang berbeda (Futuyma,

1942).

D. Evolusi Mengubah Lokasi Dan Ukuran Gen

Hubungan antara gen-gen yang telah lama diketahui untuk menyusun menyusun

kembali kromosom seperti inversi, traslokasi, fusi dan fisi kromosom. Jumlah total DNA


11/13

meningkat tajam ketika terjadi poliploidi. Namun mekanisme lain perubahan lokasi dan

jumlah sekuen DNA telah dipecahkan oleh penelitian tentang DNA berulang (Davidson

dan Britten 1973, Dover et al. 1982, Arnheim 1983).

Pada semua mahluk eukariot, keluarga sekuen DNA dengan sekuen yang identik

atau sangat mirip telah ditemukan. Jumlah elemen (salinan) pada sebuah famili gen

berjarak dua atau lebih dari 500 ribu salinan. Jumlah famili pergenom sering diukur

dalam ratusan dan jumlah famili mungkin berkelompok pada sebuah kromsom atau

berselang seling diantara gen lain pada seluruh kromosom.

Sebuah unit yang terdiri dari 18s dan 25s gen rRNA bersama-sama berada pada satu

tempat secara berulang sebanyak 100 kali pada satu kromosomXenopus, sedangkan pada

manusia famili gen ini berkelompok pada lima kromosom berbeda.

E.

Evolusi Ukuran Genom

DNA membawa variasi genome per haploid dalam jumlah yang besar diantara

organisme-organisme, bahkan dinatara spesies berkerabat dekat. Jumlah DNA memiliki

efek yang sedikit terlihat pada fenotip organisme, kecuali pengaruhnya pada ukuran sel

dan pada pembelahan sel. Baik pada mitosis maupun meiosis terjadi peningkatan jumlah

DNA. Spesies dengan nilai C yang tinggi frekuensi pekembangannya lebih rendah

daripada spesies dengan nilai C rendah (Fukuyma, 1942).

Mungkin diperkirakan bahwa perubahan jumlah dan distribusi populasi sekuen

berulang mungkin mengurangi jumlah pasangan kromosom anakannya dan mengurangi

kesuburan, mengarah pada spesiasi. Meskipun ada beberapa bukti yang menyebutkan

bahwa perbedaan dalam kandungan DNA dapat mengganggu pasangan kromosom,

efeknya agak slight: keturunan dari spesies berkerabat dekat dalam satu rumpun

memiliki perbedaan sebanyak 50% dalam DNA yang terdapat pasangan kromosom

normal., formasi kiasma dan segregasi. Telah dipostulatkan bahwa sekuen DNA homolog

sepanjang pasangan kromosom normalnya ketika sekuen intersisial berulang yang

membedakan panjangnya, terproyeksi dalam loop yang tidak berpasangan (Fukuyma,

1942).

Genom manusia terdiri dari paket berisi 23 pasang kromosom yang terpisah- pisah.

Dua puluh dua pasangan kromosom diberi nomor berdasarkan urutan ukuran, dari yang


12/13

paling besar, nomor 1 sampai yang paling kecil, nomor 22, sedangkan psangan sisanya

adalah kromosom seks (Ridley, 2005)

Kromosom terdiri dari DNA dan protein yang terikat kuat pada DNA. Kompleks

DNA dan protein ini disebut kromatin. Pada mahluk hidup eukariot terdapat dua bentuk

kromatin yang berbeda yaitu eukromatin tempat dimana kebanyakan gen ditemukan dan

dibentuk, dan heterokromatin yang secara permanen berada pada bentuk padat dan tidak

katif pada lokasi tertentu pada suatu kromosom seperti dekat sentromer atau telomer,

diamana bentukan ini mengandung gen dalam jumlah sedikit (Holmes, 1998). Karena

kromosom nomor 1, 11, dan 19 kaya akan gen, maka diperkirakan jumlah eukromatin

ketiga kromosom ini adalah yang paling tinggi diantara 23 kromosom lain.


13/13

Daftar Rujukan

Dharyamanti, N.L.P. Indi. 2011.Filogenetika Molekuler: Metode Taksonomi Organisme

Berdasarkan Sejarah Evolusi. Bogor: Wartazoa Vol. 21 No. 1

Futuyma, Douglas J.1942.Evolutionary Biology. Sunderland: Sinaeur Associates, Inc.

Holmes, Edward. C.1998. Molecular Evolution : A Phylogenetic Approach. Oxford: BlackwellPublishing Ltd.

Karmana, I Wayan. 2009.Kajian Evolusi Berbasis Urutan Nukleotida. Mataram: Gane SwaraEdisi Khusus Vol. 3 No.3

Ridley, Matt. 2005. Kisah Spesies Manusia dalam 23 Bab. Jakarta: Gramedia Pustaka Utama.

evolusi molekuler dan evolusi genom

Documents