Phytoplankton growth, microzooplankton grazing, and carbon cycling in

marine systems

Pertumbuhan Fitoplankton, mikrozooplankton dan siklus karbon dalam

ekosistem laut

Kami menyajikan analisis dampak global grazers microplanktonic pada fitoplankton laut dan

implikasinya untuk proses remineralisasi dalam komunitas mikroba. Data diperoleh dengan literatur

yang luas pencarian yang dihasilkan 788 perkiraan tingkat pertumbuhan dipasangkan autotrophic

(m) dan microzooplankton merumput (m) dari percobaan dilusi. Dari studi di mana tegakan

fitoplankton diukur dari segi setara karbon, kami menunjukkan bahwa estimasi produksi dari

percobaan pengenceran adalah proxy yang wajar (r 5 0,89) untuk produksi ditentukan berdasarkan

metode 14C standar. Rasio m: m, proporsi produksi primer (PP) dikonsumsi oleh micrograzers,

menunjukkan bahwa konsumsi microzooplankton adalah sumber utama kematian fitoplankton di

lautan, akuntansi untuk 67% dari fitoplankton pertumbuhan harian untuk kumpulan data penuh.

Rasio ini bervariasi sederhana antara berbagai habitat laut dan wilayah, dengan rata-rata data mulai

dari 60% untuk lingkungan pesisir dan muara 70% untuk lautan terbuka, dan dari, 59% untuk sistem

beriklim-subkutub dan kutub ke 75% untuk daerah tropis-subtropis. Mengingat perkiraan untuk

kebutuhan metabolisme micrograzers dan dengan asumsi mereka mengkonsumsi produksi yang

paling bakteri, regional rata-rata perkiraan respirasi Protistan adalah 35-43% dari harian PP untuk

tingkat pertama konsumen atau 49-59% dari PP selama tiga transfer trofik. Perkiraan kontribusi

grazers mikroba terhadap total respirasi masyarakat yang besarnya sama dengan respirasi bakteri.

Akibatnya, perbedaan ekosistem potensial dalam kegiatan micrograzer atau struktur trofik adalah

ketidakpastian besar untuk biogeokimia model yang berusaha untuk memprediksi peran komunitas

mikroba dalam bersepeda karbon dari parameter bakteri saja. Meskipun paradigma lama dan baru

dari struktur komunitas dan interaksi trofik yang sangat terintegrasi dalam kontemporer dilihat dari

plankton laut (misalnya, Sherr dan Sherr 1988; Legendre dan Rassoulzadegan 1996), klasik dan

mikroba jalur tetap menjadi dikotomi berguna untuk membedakan nasib alternatif produksi primer

(PP). Produksi berasal sebagai diatom klasik besar, misalnya, adalah bagian yang paling efisien

ditransfer ke tingkat yang lebih tinggi dari jaring makanan, seperti ikan, dengan rantai pendek

konsumen (Ryther 1969) atau diekspor dari zona eufotik sebagai pelet fecal

dari grazers besar atau tenggelamnya massa agregat sel (Turner 2002). Sebaliknya, produksi yang

dihasilkan atau dikonsumsi dalam komunitas mikroba sebagian besar hilang ke beberapa transfer

trofik dan remineralisasi dalam eufotik zona, dengan pengecualian transfer energi melalui

fineparticle pengumpan suspensi (mis., appendicularians). Itu sebagian kecil dari produksi

masyarakat dialihkan melalui mikroba komponen dari web makanan sehingga karakteristik

yang berpotensi bisa bervariasi antar wilayah dan ekosistem jenis, dengan implikasi untuk bersepeda

karbon, fluks biogeokimia, ekologi trofik, dan potensi hasil perikanan (misalnya, Mann 1993;

Legendre dan Rassoulzadegan 1996). Dalam studi terbaru, dua perspektif yang berbeda telah

muncul pada kerugian PP melalui komponen mikroba jaring makanan. Yang pertama didasarkan

pada peran microzooplankton (Yaitu, herbivora ,200-mm, didominasi oleh protista) sebagai

konsumen fitoplankton. Untuk mengukur trofik ini jalur, penilaian yang relevan pertumbuhan

fitoplankton dan microzooplankton penggembalaan telah dilakukan secara sistematis dalam

berbagai habitat laut sebagai bagian dari JGOFS (Joint Global Samudera Flux Studi) Program, dan

sering dengan kontemporer pengukuran mesozooplankton merumput, tenggelam, dan adveksi

kerugian (misalnya, Landry et al 1997;. Le Borgne dan Landry in press). Hasil tersebut menunjukkan

bahwa microzooplankton cenderung mendominasi mesozooplankton sebagai primary

konsumen, terutama di lautan terbuka, dan bahwa dampak penggembalaan mereka sering

menyumbang sebagian besar diukur produksi fitoplankton.

Perspektif kedua didasarkan pada biogeokimia neraca massa proses produksi dan respirasi. Sebagai

dijelaskan oleh Rivkin dan Legendre (2001), pandangan ini menyoroti pentingnya respirasi bakteri

terhadap total masyarakat pemanfaatan PP. Tingkat produksi bakteri dan bakteri efisiensi

pertumbuhan sehingga menjadi kendala penting bersepeda karbon dan ekspor di lautan daripada

porsi PP dikonsumsi oleh microzooplankton. Meskipun demikian, jika parameter bakteri harus

berguna diterapkan sebagai proxy respirasi masyarakat untuk memperkirakan regional dan

pola global dalam siklus karbon, sebagai Rivkin dan Legendre (2001) telah mengusulkan, penting

untuk menguji apakah 52 Calbet dan Landry variabilitas antar kerugian merumput microzooplankton

melengkapi atau mengacaukan tren mereka. Setelah semua, di daerah mana Protistan zooplankton

dapat mengkonsumsi hampir semua PP, mereka tidak bisa pada saat yang sama menjadi tidak

penting bagi masyarakat respirasi dan proses remineralisasi karbon. Dalam penelitian ini, kami

mempertimbangkan peran microzooplankton sebagai konsumen fitoplankton berdasarkan sintesis

dari 20 tahun studi eksperimental dengan teknik pengenceran (Landry dan Hassett 1982). Fokus

kami tidak pada tinjauan kritis setiap produk data atau dari pendekatan per se, tetapi lebih pada

kecenderungan umum, sejauh mana mereka bervariasi antar daerah tropis untuk kutub dan dekat-

pantai ke laut habitat dan apa yang mereka menyiratkan tentang nasib PP lautan.

Metode Thedata diperoleh oleh pencarian literatur yang luas untuk semua studi di mana tingkat

pertumbuhan fitoplankton dan microzooplankton merumput diperkirakan dengan pengenceran

Teknik (Landry dan Hassett 1982). Hanya data dari percobaan berurusan dengan ekosistem alam laut

yang digunakan, termasuk percobaan besi pengayaan laut terbuka (IronEx II;. Landry et al 2000),

tetapi tidak termasuk penelitian dengan mesocosms buatan. Yang dihasilkan data set mencakup 788

pengamatan dipasangkan pertumbuhan autotrophic dan kematian penggembalaan diperoleh dari 66

studi yang mencakup empat kali lipat konsentrasi klorofil. Penuh set data tersedia di Web Lampiran1

pada http://www.aslo.org/lo/volp49/ issuep1/0051a1.pdf. Dari pasang data, 510 (65%) berasal dari

laut (perairan laut terbuka) habitat, dan sisanya dibagi tentang sama antara pesisir (melapisi benua

rak 5 142) dan muara (termasuk embayments pesisir 5 136) habitat. Dalam hal jenis massa air yang

besar, 259 Data pasangan (33%) berasal dari daerah tropis-subtropis,

435 (55%) dari daerah beriklim-subkutub, dan 94 (12%) dari sistem kutub, terutama perairan

Antartika. Sebagai strategi utama untuk analisis, kami menggunakan seluruh

data set dengan modifikasi minimal dan seleksi. Meskipun demikian,

beberapa perubahan sederhana yang dibuat untuk memudahkan perhitungan.

Pertama, diasumsikan bahwa respon photoacclimation

dari fitoplankton dengan kondisi inkubasi eksperimental

dan / atau variasi sehari-hari di tingkat cahaya akan menghasilkan

mengimbangi kesalahan positif dan negatif dalam perkiraan pertumbuhan tingkat,

tetapi beberapa perkiraan negatif akan diharapkan

dengan proses ini. Sebanyak 29 negatif, tetapi umumnya kecil,

perkiraan pertumbuhan tingkat yang ditemukan dalam kumpulan data dan dikoreksi

sampai 10,01 D21. Sedikit angka positif sangat penting

untuk menghindari pembagian dengan nol (lihat di bawah). Kedua, tingkat negatif

perkiraan untuk microzooplankton penggembalaan yang ditetapkan sama dengan

nol. Ini mempengaruhi 20 perkiraan, 10 yang asli

penulis telah menentukan secara statistik tidak berbeda

nol, dan 5 yang tidak diuji untuk signifikansi. Dari

tersisa lima perkiraan signifikan negatif, empat

dari penelitian tunggal (Zhang et al. 2001) dan dengan demikian kemungkinan tercermin

beberapa kekurangan metodologis. Penulis asli

tidak menggunakan data-data interpretasi mereka ekosistem

karakteristik, dan kami terpilih untuk melakukan hal yang sama (ini juga

termasuk 4 dari 29 kasus perkiraan pertumbuhan tingkat negatif,

yang demikian dikurangi menjadi 25).

Sebagai strategi untuk analisis data sekunder, kami memilih

apriori subset dari studi (dikurangi data set) yang diikuti

protokol yang ditetapkan untuk menggunakan cairan nutrisi diubah

perawatan untuk menentukan perkiraan merumput dan tidak ada nutrisi

kontrol untuk perkiraan pertumbuhan tingkat (misalnya, Landry et al.

1998). Percobaan dilakukan di bawah kondisi alam

nutrisi tinggi juga dimasukkan dalam mengurangi komposit ini

Data dari 392 pasangan, atau sekitar setengah dari total. Tujuan

analisis sekunder adalah untuk menilai apakah potensi

variasi metodologis dalam kumpulan data yang lebih besar memiliki substansial

dampak pada kesimpulan kami.

Untuk menilai dampak dari merumput microzooplankton (G) di

hal proporsi produksi primer (PP) yang dikonsumsi,

kami menggunakan formula dari Landry et al. (2000),

PP 5 m · Cm

G 5 m · Cm

C 5 C [e (M2M) t 2 1] / (m 2 m) t m o

di mana m 5 tingkat sesaat pertumbuhan fitoplankton

(Day21), Cm yang berarti konsentrasi fitoplankton selama

incubations, m 5 tingkat kematian fitoplankton disebabkan

untuk microzooplankton merumput (day21), t adalah waktu inkubasi

(Hari), dan C0 adalah konsentrasi fitoplankton awal

hal karbon. Tingkat Eksperimental memperkirakan untuk eksperimen pengenceran

biasanya didasarkan pada perubahan terukur dalam klorofil

(CHL) a. Jadi, untuk C0 5 awal CHL a, persentase

dari CHL berdiri saham dikonsumsi day21 dihitung sebagai G ·

100/Chl0. Meskipun C0 jarang diberikan sebagai unit karbon dalam

literatur pengenceran, satu mudah dapat melihat bahwa rasio bunga

(G: PP), fraksi yang dikonsumsi produksi, mengurangi

hanya untuk rasio tingkat penggembalaan terhadap pertumbuhan (yaitu, G: PP 5

m: m) apakah Cm dinyatakan dalam karbon atau pigmen

(Yaitu, istilah konsentrasi membatalkan). Selain itu, di mana C0

biomassa karbon telah ditentukan dari perkiraan mikroskopis

sel biovolume (BV) dan mendirikan C: BV konversi,

seperti misalnya dalam percobaan yang dilakukan di

ekuator Pasifik (Landry et al. 2000), Laut Arab

(Brown et al. 2002), dan Samudra Selatan (Landry et al.

2002), parameter berasal, PP, baik terkait (r 5 0,89)

perkiraan kontemporer PP dengan metode 14C-serapan

(Gambar 1). Dengan demikian, m: m rasio 3 100 diambil menjadi

proxy yang wajar untuk persentase 14C PP dikonsumsi oleh

microzooplankton. Hukum et al. (2000) memberikan gambaran yang lebih rinci

analisis hubungan antara pengenceran

laju pertumbuhan m dan tingkat diukur produksi 14C.

Untuk data-merencanakan tujuan dan untuk menghitung rata-rata daerah

dari m: m rasio, pertama kita mengubah rasio memperkirakan

untuk eksperimen individu dengan nilai-nilai arctangent mereka.

Hal ini memiliki efek mengurangi dampak rasio besar

(Yaitu, m relatif besar untuk m) pada rata-rata dihitung dan membuat

distribusi data yang lebih normal. Rata-rata arctangent

dan kesalahan standar diubah kembali ke produksi persen

dikonsumsi menggunakan fungsi invers, tangen (x).

Hasil dan diskusi

Tren Data dan daerah rata-rata-Hubungan antara

perkiraan tingkat kematian untuk merumput (m) dan pertumbuhan fitoplankton (m) disajikan untuk

penuh dan mengurangi

Data set pada Gambar. 2A, B, masing-masing. Seperti dinilai oleh lereng

dari regresi linier m vs m, microzooplankton

rekening konsumsi rata-rata 67% fitoplankton

Pertumbuhan dalam kumpulan data penuh dan 57% lebih rendah dalam dibatasi

kumpulan data. Lereng ini bisa menipu, namun,

karena mereka sebagian besar dipaksa oleh data ekstrem high-end,

sedangkan sebagian besar perkiraan tingkat, dan bisa dibilang lebih

Bagian handal, yang padat dalam ruang parameter

, 2 doubling sel per hari (yaitu, 1,4 D21). Seperti yang diamati pada Gambar.

3, tidak ada kecenderungan yang nyata untuk berubah m: m rasio

sebagai fungsi dari konsentrasi awal CHL a. Pada sangat

high end dari nilai klorofil, data didominasi

oleh studi tunggal (Ruiz et al 1998;. Mundaka Muara). Ini

diplot pada 62 mg Chl a L21, estimasi rata-rata klorofil,

karena konsentrasi yang tidak dilaporkan untuk individu

eksperimen. Karena nilai-nilai tersebut jelas sangat jarang

bahkan untuk sistem laut yang kaya, jumlah yang relatif besar

eksperimen untuk ini hasil ekosistem tertentu dalam proporsional

representasi ekstrim (muara) kondisi

dalam kumpulan data. Pada dasar areal, pesisir dan khususnya

sistem terbuka-laut kurang terwakili, meskipun mereka

mayoritas terdiri dari data yang tersedia.

Untuk bias interpretasi kurang dari tren data, kami menyajikan

rata-rata terpisah dari karakteristik sistem yang berbeda

divisi data dengan tipe habitat (Tabel 1). Karakterisasi

habitat sebagai samudra, pantai, atau muara

sangat mengatur data dengan kekayaan relatif CHL a.

Yang kaya muara / teluk sistem memiliki tarif rata-rata yang lebih tinggi

Pertumbuhan fitoplankton (0,97 D21 vs D21 0,59 untuk terbuka

laut) serta tingkat rata-rata lebih tinggi microzooplankton

kematian merumput (0,53 D21 vs D21 0,39, masing-masing). Karena

tarif merumput bervariasi secara proporsional kurang dari fitoplankton

tingkat pertumbuhan di antara kategori habitat, namun,

persentase yang lebih tinggi dari PP dikonsumsi dalam

sistem terbuka-laut. Menurut data tersebut, sekitar

70% dari produksi 14C dikonsumsi rata-rata sebesar microherbivores

di habitat laut dan sekitar 60% di pesisir dan

sistem muara. Menariknya, karena penggembalaan berarti

Koefisien kematian lebih tinggi untuk habitat muara relativeto pesisir dan sistem kelautan, omset

harian fitoplankton

berdiri saham oleh micrograzers lebih tinggi rata-rata

di mana tegakan klorofil lebih besar (79%

D21 vs D21 42% untuk muara dan sistem terbuka laut, masing-masing).

Satu mungkin tidak akan diantisipasi seperti

perbedaan intuitif.

Membagi data menjadi tropis (termasuk subtropis),

beriklim (termasuk subkutub), dan kutub habitat implisit

menyelenggarakan analisis sesuai dengan rata-rata suhu lingkungan

(Tidak ditampilkan karena tidak selalu diukur).

Sistem beriklim memiliki rata-rata klorofil tertinggi

konsentrasi, tetapi perbedaan-perbedaan dalam kekayaan sistem yang tidak

kuat dinyatakan sebagai bahwa untuk gradien dari muara ke

habitat laut. Tingkat pertumbuhan fitoplankton sebanding,

rata-rata, untuk tropis dan subtropis sistem (; 0,7

D21 5 1 sel penggandaan D21), tapi drop off tajam, seperti yang diharapkan,

untuk studi di daerah kutub (0.4 D21). Masing-masing parameter lain

yang disajikan adalah tertinggi untuk daerah tropis dan

terendah untuk daerah kutub. Kedua tingkat rata-rata penggembalaan

mortalitas (0,16-0,5 D21) dan persentase harian rata-rata

CHL menyerempet (19,5-55%) bervariasi sekitar faktor tiga

antar daerah. Namun, persentase PP menyerempet adalah

tidak begitu berbeda, bervariasi dari, 60% untuk studi dari beriklim

dan sistem kutub ke, 75% untuk studi tropis. Itu

yang terakhir tidak meningkat secara signifikan (74,8% vs 74,5%) untuk

situs eksperimental yang baik tropis / subtropis dan terbuka

laut. Dengan demikian, ini tampaknya menjadi perkiraan yang relatif kuat

persentase maksimum rata-rata PP dikonsumsi oleh micrograzers

untuk kondisi laut di mana bagian mikroba

dari web makanan yang paling kuat mendominasi.

Perbandingan% PP merumput untuk penuh dan dikurangi

set data menunjukkan perbedaan terbesar untuk analisis

muara, pesisir, dan laut daerah (Tabel 2). Karena

kumpulan data terbatas tidak mempertimbangkan percobaan yang dilakukan

di perairan yang miskin zat hara tanpa nutrisi yang tepat

Selain perawatan dan kontrol (misalnya, Landry et al.

1998), lebih baik harus mencerminkan hubungan yang benar antara

penggembalaan dan pertumbuhan dalam sistem tersebut. Dengan demikian, perkiraan rata-rata

dari% PP dikonsumsi meningkat sedikit relatif terhadap penuh

kumpulan data. Untuk perbandingan muara, analisis data yang telah direduksi

sangat didominasi oleh 38 percobaan dari Ruiz

et al. (1998) studi, yang melebihi semua data lainnya digabungkan.

Karena sistem ini sangat eutrofik adalah atipikal dari muara

dan perairan dekat pantai-umumnya, data yang tersedia hanya

terlalu terbatas untuk menarik wawasan apapun dari perbedaan substansial

dalam data penuh dan mengurangi sarana untuk habitat tersebut.

Secara intuitif, namun, kami mungkin mengharapkan bahwa peran microzooplankton sebagai

konsumen produksi fitoplankton

akan berkurang dalam sistem air yang sangat dangkal di mana

konsumsi langsung oleh filter feeder bentik dapat menjadi penting

faktor kerugian (misalnya, Murrell dan Hollibaugh 1998). Untuk

wilayah tropis beriklim perbandingan-kutub,% PP

menyerempet lebih serupa di antara berbagai daerah di

analisis data yang telah direduksi, bervariasi hanya sedikit dari 65% menjadi

71%. Hal ini tidak terlalu mengejutkan, karena data yang telah direduksi

set terdiri dari sebagian besar percobaan laut terbuka. Meskipun demikian,

itu menimbulkan pertanyaan apakah perbedaan mendasar

ada di antara tropis, subtropis, dan kutub laut terbuka

sistem sehubungan dengan fraksi PP dikonsumsi oleh microherbivores.

Orang mungkin berharap ini menjadi kasus berdasarkan

pada persepsi dari perbedaan ukuran dominan primer

produsen dalam sistem tersebut, namun bukti sejauh ini tidak

tidak menunjukkan efek yang besar.

Implikasi untuk penggembalaan dan respirasi anggaran-One

kesimpulan yang jelas dari analisis ini adalah bahwa microzooplankton

merumput merupakan istilah kerugian besar bagi fitoplankton

pertumbuhan sel dan klasik diukur PP (14C

Metode) di berbagai daerah laut dan habitat.

Ada jelas waktu dan tempat di mana microzooplankton

tidak mengkonsumsi sebagian besar produksi fitoplankton,

hanya karena ada situasi di mana mereka merumput melebihi

produksi kontemporer lokal. Namun, tidak ada daerah

atau kategori ekosistem yang kita dianggap menonjol

sebagai memiliki dampak merumput berarti luar biasa rendah microzooplankton.

Bahkan, dampak merumput rata microherbivores

jatuh dalam kisaran yang relatif sempit, 59-75% dari PP,

untuk lingkungan bervariasi dari muara ke laut dan dari

tropis kutub.

Kontrol ketat produksi fitoplankton oleh micrograzers

adalah landasan pemahaman kita tentang bagaimana pemerintah pusat

wilayah lautan berfungsi sehubungan dengan sistem umum

oligotrophy dan besi keterbatasan (misalnya, Landry et al. 1997).

Namun, peran penting relatif dari microzooplankton

sebagai konsumen primer di perairan lebih produktif agak

mengejutkan karena zooplankton besar secara tradisional

telah dianggap sebagai grazers utama di daerah tersebut. Karena

mereka dapat tumbuh dan membelah secepat sel fitoplankton,

Protistan microherbivores memperoleh keuntungan yang cukup

lebih metazoa lebih besar dalam kemampuan mereka untuk mengeksploitasi fana

perubahan dalam ketersediaan makanan (misalnya, Miller et al. 1995). Mereka

tekanan penggembalaan demikian lebih baik digabungkan dengan proses produksi

relatif terhadap metazoa lambat merespons. Selain itu,

dalam rentang ukuran yang luas dan keragaman protista, ada

kemampuan lebih (antara dinoflagellata, khususnya) untuk

memangsa fitoplankton besar, termasuk diatom dan sel

rantai, dari umumnya dihargai (misalnya, Strom dan Buskey

1993; Hansen et al. 1994, lihat juga Landry et al. 2000; Strom

et al. 2001; Landry et al. 2002). Metazoa besar tidak

diberikan tidak relevan oleh dominasi lebih seragam microherbivory

di lautan (Calbet 2001), tetapi mereka yang berbeda

peran-sebagai eksportir produksi zona eufotik, sebagai trofik

koneksi untuk stok ikan, dan agen penataan kelautan

plankton harus disimpan dalam perspektif. Selain itu,

berdasarkan dampak predator selektif mereka pada microherbivores,

peran tidak langsung mesozooplankton di merumput

proses mungkin substansial (Buskey et al. 2003).

Untuk menjelaskan potensi kontribusi microzooplankton

untuk respirasi masyarakat, pertama kita harus mempertimbangkan

porsi konsumsi pangan massal mereka kalah metabolik

proses. Sebuah biaya pernapasan pada urutan 50% dari makanan

tertelan akan konsisten dengan besarnya umum

efisiensi pertumbuhan gross (GGE) untuk proto-dan metazooplankton

(; 30%; Straile 1997), perkiraan pertumbuhan tingkat bersih

berdasarkan skala alometrik pertumbuhan Protistan dan respirasi

tarif (Fenchel dan Findlay 1983), serta langsung

ketetapan dari anggaran karbon Protistan (misalnya, Verity

1985). Menerapkan perkiraan ini dengan persentase rata-rata PP

merumput pada Tabel 1, sekitar 30-38% dari produksi harus

respired oleh Protistan herbivora. Untuk ini, kita bisa cukup

tambahkan 5% dari PP ke account untuk memberi makan bacterivorous

protista pada produksi bakteri bersih, yang kita ambil sebagai 10 -

15% dari PP (Anderson dan Ducklow 2001), dengan asumsi bahwa

beberapa pergi ke lisis virus.

Salah satu variabel yang tidak dipertimbangkan dalam analisis ini,

tapi yang kemungkinan mendefinisikan perbedaan besar antara ekosistem,

adalah jumlah rata-rata link merumput di mikroba

web makanan sebelum protista dikonsumsi oleh metazoa besar.

Jika kita mengambil 35-43% dari PP sebagai perkiraan yang wajar dari pernapasan

kerugian oleh tingkat dasar konsumen Protistan dan

berasumsi bahwa produksi mereka dapat dikirimkan ke predator dengan

efisiensi 30%, maka 46-55% dari PP akan respired

setelah dua tingkat konsumen Protistan dan 49-59% setelah

tiga tingkat. Meskipun tingkat tambahan dimungkinkan

di mana PP didominasi oleh prokariota kecil (misalnya, Calbet dan

Landry 1999; Calbet et al. 2001), respirasi baru relatif sedikit

ditambahkan dengan lebih transfer.

Perhitungan di atas menggambarkan bahwa protista partikel-makan

dalam laut jaring makanan mikroba bisa cukup

memperhitungkan kontribusi untuk respirasi komunitas serupa

kepada mereka berasal dari bakteri (, 50% dari PP, Anderson dan

Ducklow 2001; 50-90%, Rivkin dan Legendre 2001). Dalam akuntansi

untuk kontribusi pernapasan micrograzers

dan bakteri, yang keduanya dapat secara konsisten melebihi setengah dari

diukur PP, penting untuk diingat bahwa 14C ini

Metode tidak mengukur semua karbon tetap. Beberapa adalah

dimanfaatkan dan bersepeda selama inkubasi (misalnya, Hukum et al.

2000) dan produksi label karbon organik terlarut

sering kurang diukur. Misalnya, Karl et al. (1998)

telah menyarankan bahwa tingkat PP bruto di subtropis Pasifik

mungkin ganda yang biasanya dilaporkan sebagai serapan 14C-partikulat.

Masalah ini juga relevan untuk setiap pendekatan yang berusaha

untuk membatasi fluks PP ke tingkat tropik yang lebih tinggi dan untuk

ekspor proses dengan mengurangi kerugian daur ulang mikroba.

Kita harus terlebih dahulu menetapkan total produksi benar

yang kerugian ini akan diterapkan.

Rivkin dan Legendre (2001) telah menyarankan bahwa, karena

respirasi bakteri merupakan istilah kerugian besar relatif terhadap

PP dan karena GGE bakteri tampaknya berkorelasi baik

dengan suhu, parameter tingkat bakteri mungkin diprediksi

dari pengamatan satelit dan berguna diterapkan sebagai

56 Calbet dan Landry

proxy untuk jumlah respirasi masyarakat dalam karbon global

model. Ketika mereka telah mencatat, bagaimanapun, ini tergantung pada bakteri

respirasi mewakili relatif konstan atau diprediksi

proporsi metabolisme dari seluruh komunitas. Jika

analisis ini benar, kerugian pernafasan untuk mikroba

grazers partikel sekitar besarnya sama dengan bakteri

respirasi bisa menyediakan sumber besar kesalahan yang belum terselesaikan

untuk ekstrapolasi tersebut. Relatif konstan (rata-rata)

kerugian produksi fitoplankton untuk menunjukkan microherbivores

bahwa mungkin masih ada beberapa utilitas untuk Rivkin dan

Legendre (2001) pendekatan apabila produksi bakteri dan microherbivory

kedua track PP di beberapa diprediksi atau umum

cara. Seperti diartikulasikan di atas, namun ada kemungkinan akan

perbedaan substansial dalam panjang Protistan predator

rantai antar daerah laut yang berbeda. Sebagai contoh, ada

bukti untuk jalur panjang yang memaksimalkan Protistan remineralisasi

di lautan terbuka oligotrophic (misalnya, Calbet dan

Landry 1999; Calbet et al. 2001). Sebaliknya, sistem dalam

yang herbivora Protistan relatif besar dapat dikonsumsi

langsung oleh metazoa besar (misalnya, makan Neocalanus

pada ciliates di subarctic Pasifik; Miller et al. 1991) akan

kehilangan jauh lebih sedikit masalah untuk Protistan respirasi untuk sekitar

sama dampak merumput langsung pada fitoplankton.

Menurut perhitungan di atas, kontribusi Protistan

konsumen untuk respirasi masyarakat bisa berbeda-beda

tentang faktor dua (sekitar 25% dari PP) untuk dua kondisi ini.

Ini adalah kesalahan yang cukup besar jika tujuannya adalah untuk memprediksi ekspor

tarif dari sekitar sebesar ini atau kurang. Dengan demikian kita percaya bahwa

struktur jalur penggembalaan Protistan perlu lebih baik

dipahami untuk berbagai rezim laut dalam rangka untuk memperhitungkan

kehilangan karbon dalam komunitas mikroba di dunia

model...