TUGAS MAKALAH

BIOTEKNOLOGI

TRANSGENETIK PADA IKAN SALMON

Oncorhynchus nerka

DISUSUN OLEH:

MUSDALIFAH H411 10 271

ABDUL AKIB H411 10 255

ILHAMSYAH H411 10

JURUSAN BIOLOGIFAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS HASANUDDINMAKASSAR

2013

BAB I

PENDAHULUAN

I.1Latar Belakang

Ilmu  pengetahuan dan teknologi saat ini sudah berkembang sangat pesat.

Dimana penerapannya sebagian besar digunakan untuk meningkatkan taraf hidup

manusia. Kemajuan ilmu pengetahuan dan teknologi tersebut menjangkau setiap aspek

kehidupan manusia,  tak ketinggalan pula dalam bidang bioteknologi. Selain dalam

bidang pertanian dan pangan, bioteknologi modern juga telah menjangkau bidang

kelautan dan perikanan. Beberapa permasalahan perikanan terutama dalam budidaya

ikan dapat teratasi dengan bioteknologi molekuler, salah satu teknologi tersebut adalah “

dengan pengembangan“Teknologi Transgenik”. Transgenik adalah memindahkan gen

dari satu makhluk hidup ke makhluk hidup lainnya, baik dari satu hewan ke hewan

lainnya atau dari satu tanaman ke tanaman lainnya. Salah contoh dari teknologi

transgenetik ini yaitu ikan transgenik.

Teknologi ikan transgenik mampu menghasilkan benih ikan unggul, yaitu

melalui perbaikan mutu genetik ikan yang akan dipelihara atau dibudidayakan.

Perbaikan mutu genetik  ini bermanfaat untuk meningkatkan produksi dan produktivitas

ikan. Keunggulan ikan hasil rekayasa ini antara lain pertumbuhan cepat, tahan terhadap

serangan penyakit, dan tahan terhadap lingkungan yang cukup ekstrem. Pada tulisan ini

akan dikaji  mengenai pengertian transgenic pada ikan, bagaimana metode atau proses

yang digunakan , serta bagaimana keunggulan dari ikan transgenetik tersebut.

I.2 Rumusan Masalah

Rumusan masalah dari makalah ini adalah sebagai berikut :

1.      Apakah yang dimaksud  dengan ikan transgenik?

2.      Bagaimana konsep dasar dari ikan transgenik?

3.      Bagaimanakah  proses transgenik pada  ikan  terutama ikan salmon?

4.      Apa saja kelebihan dan kelemahan dari ikan transgenik?

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

A.    Defenisi Ikan Transgenik

Transgenik terdiri dari kata trans yang berarti pindah, dan gen yang berarti

pembawa sifat. Jadi transgenik adalah memindahkan gen dari satu makhluk hidup ke

makhluk hidup lainnya, baik dari satu hewan ke hewan lainnya atau dari satu tanaman

ke tanaman lainnya, atau dari gen hewan ke tanaman dan sebaliknya. Transgenik secara

definisi adalah “ The Use of Gene Manipulation to Permanently Modify the Cell or

Germ Cells of Organism “ (Penggunaan Manipulasi Gen untuk Mengadakan Perubahan

yang tetap pada Sel Makhluk Hidup). Transgenik atau teknologi DNA rekombinan

(rDNA) merupakan rekayasa genetik yang memungkinkan kombinasi ulang

(rekombinasi) atau penggabungan ulang gen dari sumber yang berbeda secara in vitro.

Definisi transgenik pada ikan atau hewan ternak pada umumnya adalah memasukkan

DNA rekombinan yang telah dikendalikan ke dalam genom, sehingga DNA yang

dimasukkan ini dapat mengembangkan salah satu aspek dari produktivitas, juga DNA

dan efeknya dapat diturunkan kepada anaknya.

B.     Konsep Transgenik

Setiap spesies ikan mempunyai kemampuan tumbuh yang berbeda-beda.

Perbedaan pertumbuhan ini dapat tercermin, baik dalam laju pertumbuhannya maupun

potensi tumbuh dari ikan tersebut. Perbedaan kemampuan tumbuh ikan pada dasarnya

disebabkan oleh perbedaan faktor genetik (gen). Ikan mempunyai gen khusus yang

dapat menghasilkan otransgenikan atau sel otransgenikan tertentu dan gen umum yang

memberikan turunan kepada jenisnya. Baik gen khusus maupun gen umum dari setiap

ikan terdiri dari bahan kimia yaitu DNA (deoxyribonucleic acid) dan RNA (ribonucleic

acid). Ekspresi dari gen-gen tersebut dan sel yang terbentuk menjadi satu paket yang

selanjutnya mempengaruhi pertumbuhan.

Karakteristik genetik tertentu yang dimiliki oleh seekor ikan biasanya menyatu

dengan sejumlah sifat bawaan yang mempengaruhi pertumbuhan seperti kemampuan

ikan menemukan dan memanfaatkan pakan yang tinggi, ketahanan terhadap penyakit

dan dapat beradaptasi terhadap perubahan lingkungan yang luas. Semua hal tersebut

akhirnya tercermin pada laju pertumbuhan ikan.

Untuk mencapai hal tersebut, perlu dilakukan usaha-usaha yang mampu

menghasilkan benih ikan unggul seperti tersebut diatas salah satu cara yang dapat

dilakukan adalah dengan rekayasa genetik melalui penerapan teknologi transgenik pada

ikan. Transgenik atau teknologi DNA rekombinan (rDNA) merupakan rekayasa genetik

yang memungkinkan kombinasi ulang (rekombinasi) atau penggabungan ulang gen dari

sumber yang berbeda secara in vitro.

Tujuan dari transgenik ini adalah untuk mendapatkan sifat yang diinginkan dan

peningkatan produksi. Meskipun teknologi transgenik ini memungkinkan untuk

diaplikasikan dalam bidang akuakultur (budidaya perikanan), namun masih perlu

dilakukan penelaahan khusus untuk mengetahui teknologi tersebut.  

Dalam perkembangannya, pembentukkan ikan transgenik melalui transfer “

DNA contruct ” dapat dilakukan dengan beberapa metode (Tsai, 2008), diantaranya

adalah :

1. Microinjection (Mikroinjeksi)

Microinjection (Mikroinjeksi) adalah metode yang paling banyak digunakan

karena mempunyai keberhasilan yang lebih tinggi dibandingkan dengan metode yang

lain. Pertama kali, metode mikroinjeksi dilakukan oleh Gurd on (1963) pada telur

amphibia dengan menginjeksikan sitoplasma ke dalam zygot katak, namun hasilnya

tidak berpengaruh pada perkembangan embrio selanjutnya. Pada ikan juga telah

dilakukan oleh beberapa peneliti diantaranya telah dilakukan oleh Chourrout et al

(1986) pada ikan Rainbow Trout (Salmo gairdneri), dan Ozato et al (1986) pada ikan

Medika (Oryzias latpes).

2. Retroviral Infection (Infecksi pada Virus),

Retroviral Infection (Infeksi pada virus) atau dengan kata lain introduksi gen

melalui virus sebagai mediator. Pada metode ini, virus ditumpangi oleh gen yang

dikehendaki dan diintroduksikan kedalam embrio hewan. Virus mempunyai ukuran

yang sangat kecil dan mampu menembus inti sel dan virus m empunyai genom yang

terdiri dari RNA yang mempunyai kemampuan untuk mentraskripsikan DNA. Bila satu

sel diinfeksi dengan retrovirus maka akan menghasilkan DNA virus, setelah DNA

ditranskripsikan akan berintegrasi dan menjadi bagian dari genome induk. Un species

ikan telah dilakukan diantaranya oleh Lin et al (1994) dan Gaiano et al (1996) pada ikan

Zebrafish (Brachydanio rerio).

3. Sperm-mediated Gene Transfer (Sperma sebagai Pembawa Gene)

Spermatozoa merupakan sarana seluler yang spesifik dirancang untuk mentransfer

DNA asing kedalam oosit, sperma terlibat langsung dalam proses fertilisasi. Matriks

DNA diikat pada daerah postacrosomal oleh komponen protein spesifik dan akan

bergabung dengan genome induk setelah terjadi fertilisasi. Pengikatan gen oleh sperma

secara optimal bila sperma dalam keadaan motil dan konsentrasi DNA cukup t inggi.

Metode ini juga telah dicobakan oleh Muller et al (1992) dalam Tsai (2008).

4. Particle Bombardment (Partikel Gun atau Biolistik)

Metode ini banyak digunakan pada tanaman dengan cara DNA diikat pada suatu

mikropartikel. Transfer gen dengan metode ini mempunyai banyak keuntungan yaitu

mudah ditangani dengan satu kali tembakan akan menghasilkan beberapa sasaran,

partikel dapat mencapai sasaran yang lebih dalam dan dapat digunakan pada berbagai

macam jaringan (Potrykus, 1996). Pada ikan telah dicobakan oleh Kolenikov et al

(1990).

5. Electroporation (Elektroporasi)

Metode ini gamet atau embrio ditempatkan pada suatu cuvet yang mana membran

selnya permiabel terhadap molekul DNA bila mendapatkan aliran (pulsa) listrik pendek

(beberapa saat). Ketika aliran listrik dihilangkan dan membran selnya kembali seperti

semula, beberapa fragment DNA asing akan tinggal dalam gamet atau embrio. Metode

ini mudah dan cepat dan memungkinkan untuk melakukannya pada ratusan oosit ikan

atau telur ikan yang telah difertilisasi dalam satu kali kejutan.

C.    Transgenetik pada Ikan Salmon Oncorhynchus nerka

Perkembangan transgenik  ikan saat ini sudah sangat berkembang, para ilmuwan

telah berhasil menemukan berbagai jenis ikan yang direkayasa sehingga berukuran lebih

besar dari normalnya, para ilmuwan juga telah berhasil menemukan  ikan zebra yang

mampu bercahaya dan lain sebagainya. Akan tetapi pada makalah ini kami akan

membahas mengenai transgenik  pada ikan salmon.

Hampir 10 tahun ikan transgenik tersimpan dalam tangki penelitian Departemen

Perikanan dan Kelautan Kanada di Vancouver Barat. Ribuan salmon transgenik

berenang lamban dan terus mengunyah karena diberi makan 20 kali sehari. Mereka

dirancang tumbuh delapan kali lebih cepat dan berat 37 kali lebih besar dari ukuran

normal, seperti dikutip Berita Bumi (Oktober 1999).

A/F Protein Canada Inc. berharap sudah dapat memasarkan ikan salmon dan

trout transgenik tahun 2001. Ikan bermerek AquaAdvantage itu dirancang agar

pertumbuhannya dipercepat sampai 400%. Kehadiran ikan transgenik diawali oleh

Jepang ketika mencoba menciptakan “ikan tuna super” secara genetis tahun 1980-an.

Selain sulit, penelitiannya membutuhkan banyak dana, karena susunan genetisnya rumit.

Kini peneliti menemukan kunci genetis untuk memacu pertumbuhan 11 spesies ikan

bernilai komersial, juga udang. Terciptanya ikan super tanpa sengaja. Mula-mula

peneliti A/F Protein mengamati ikan flounder yang bertahan hidup dalam laut Kanada

yang beku. Rahasia ikan flounder pun ditemukan Garth Fletcher, biolog ikan dari

Universitas Memorial di New Foundland dan Choy Hew dari Universitas Toronto,

yakni adanya gen yang memungkinkan flounder mampu hidup di air beku. Gen itu

digabungkan dengan gen pemicu pertumbuhan dengan harapan salmon dapat tumbuh

sampai 20 – 30% lebih besar. Kedua gen disuntikkan ke embrio salmon sehingga terus

memproduksi hormon pertumbuhan. Hasilnya, salmon tumbuh 400 – 600% lebih cepat

dalam 14 bulan pertama, dan dapat dipasarkan setahun lebih cepat dari salmon biasa.

a.    Pengaruh GH (Growth Hormone)

Seperti telah diketahui bahwa GH merupakan hormon yang esensial bagi

pertumbuhan postnatal dan metabolisme normal protein, karbohidrat, lipit, dan mineral.

Namun efek kerja yang berhubungan dengan pertumbuhan terutama terjadi dengan

perantara IGF-I (Insuli Like Growth Factor-I) dan IGF-II (Insuline Like Growth Factor

- II), dengan demikian apabila kadar GH normal sampai tinggi namun tingkat IGF-I

maupun IGF-II rendah keduanya atau salah satunya, maka tretmen eksogen dengan

penambahan GH ternyata tidak memberikan respon yang berarti , sebaliknya apabila

GH rendah dan IGF-I dan IGF-II rendah maka treatmen eksogen GH akan memberikan

respon dan dapat tumbuh nomal kembali (Granner., 1997).

Hasil penelitian yang terbaru dalam Peter dan Marchant (1995). menunjukkan

bahwa suatu subtansi yang mirip dengan IGF telah dapat dideteksi pada beberapa ikan

teleostei, penelitian pada ikan mas menunjukkan terdapat suatu substansi yang

mempunyai aktivitas mirip dengan IGF, dan hasil penelitian lebih lanjut menunjukkan

bahwa suatu substansi yang aktivitasnya mirip dengan IGF tadi juga terdapat pada

serum ikan mas, ikan koki. 

Seperti telah dijelaskan diatas bahwa  GH sangat berperanan didalam proses

metabolisme oleh Granner (1997) dijelaskan sebagai berikut:

1. Sintesis Protein ,  GH akan meningkatkan transportasi asam amino kedalam sel dan

juga meningkatkan sintesis protein lewat mekanisme yang terpisah dari efek

pengangkutan.

2. Metabolisme Karbohidrat, GH umumnya melawan efek insulin, peningkatan GH

didalam darah menyebabkan penurunan pemakaian glukosa dan peningkatan

produksi glukosa didalam hati melalui proses glukoneogenesis sehingga akan

meningkatkan glikogen hati.

3. Metabolisme lipid, GH mendorong pelepasan asam lemak bebas dan gliserol dari

jaringan adiposa, meningkatkan kadar asam lemak bebas yang yang beredar dalam

darah, dan menyebabkan peningkatan oksidasi asam lemak bebas dalam hati.

4. Metabolisme Mineral, GH meningkatkan keseimbangan positip kalsium,

magnesium, serta fosfat dan menimbulkan retensi Na+; K+ serta Cl- sehingga efek

utama dari GH adalah meningkatkan pertumbuhan tulang panjang dan tulang

rawan.     

Transgenik GH (Growth Hormone),yang berkembang saat ini iptek ini

berkembang dilatar belakangi oleh hasil kajian empiris endokrin atau hormonal, yang

menunjukkan bahwa pertumbuhan ikan atau hewan  sangat dipengaruhi oleh GH

(Growth Hormone) atau hormon pertumbuhan. Untuk membuktikan hipotesis tersebut

telah dilakukan berbagai penelitian dengan penerapan berbagai cara agar GH dapat

disekresikan, sehingga kadar GH daram darah dapat ditingkatkan atau dapat dihambat,

dengan efek  apabila GH dirangsang sehingga kadarnya didalam darah meningkat maka

dapat meningkatkan pertumbuhan, dan sebaliknya apabila GH dihambat maka

pertumbuhannya akan menurun.

Menurut Peter dan Marchant (1995) dari hasil berbagai penelitian pada ikan

menunjukkan bahwa ada beberapa hormon yang berperan dalam menstimulasi sekresi

GH yaitu dopamin, tirotropin-releasing hormon, GH releasing faktor, Gn-RH, neuro

peptide Y, noreepineprin, dan ada pula hormon yang berperan didalam menghambat

sekresi GH yaitu serotonin, somatostatin.  Lebih lanjut dikatakan bahwa dengan

kemajuan bidang iptek  biologi molekuler juga telah membawa bidang perikanan

khususnya budidaya perairan dalam bidang teknologi transgenik.

Adapun teknik penerapan transgenik gen GH pada prinsipnya yaitu

memindahkan gen GH yang telah dikendalikan dengan tujuan agar kelenjar endokrin

sebagai penghasil GH akan  mensekresi hormon tersebut lebih banyak, dengan

kenaikkan kadar hormon GH dalam darah ini secara teoritis akan memacu tingkat

pertumbuhan ikan.

b.    Proses transgentik pada ikan salmon

Menurut Lin et al, berikut adalah langkah-langkah umum yang diperlukan untuk

memasukkan hormon pertumbuhan baru tersebut ke dalam salmon.

1. Para ilmuwan menduplikat DNA yang membawa informasi genetika hormon

pertumbuhan.

2. Gen tersebut disisipkan kedalam suatu bagian melingkar DNA yang disebut plasmid

yang dapat direproduksi didalam bakteria.

3. Kemudian, plasmid tersebut masuk kedalam bakteria.

4. Saat bakteria tersebut tumbuh di laboratorium, mereka memproduksi miliaran kopi

plasmid yang membawa gen hormon pertumbuhan.

5. Setelah kopi-kopi plasmid yang membawa gen hormon pertumbuhan tersebut telah

diproduksi, mereka diisolir dari bakteria tersebut. Plasmid itu kemudian diedit

secara genetika, merubah struktur lingkarannya kedalam suatu bagian kecil DNA

yang lurus. DNA yang lurus tersebut kadang disebut suatu kaset gen karena ia

mengandung beberapa set bahan genetika selain juga gen hormone pertumbuhannya.

6. Kaset gen itu disuntikkan langsung atau dicampur dengan telur-telur ikan yang

disuburkan dengan cara tertentu sehingga telur- telur tersebut menyerap DNA itu,

membuat kaset tersebut sebagai suatu bagian permanen dari bentukan genetika ikan

tersebut. Karena para ilmuwan menyisipkan gen hormon pertumbuhan kedalam telur

ikan, gen tersebut akan ada di setiap sel dalam tubuh ikan tersebut.

7. Telur-telur tersebut dibiarkan menetas, menghasilkan sekelompok ikan yang

sebagian berubah secara genetika dan yang lainnya tidak.

8. Ikan yang kini membawa gen hormon pertumbuhan kini diidentifikasi. Ikan dengan

gen yang terintegrasi dengan benar digunakan untuk menciptakan stok pembiakan

jenis baru, yang tumbuh lebih cepat.

D.    Keuntungan dan Kelebihan Ikan Transgenik

a.      Kelebihan ikan transgenik

Hasil penelitian transgenik pada ikan telah memberikan dampak yang positif

pada pertumbuhan ikan dan terbukti bahwa gen luar yang ditranfer telah mampu

berintregrasi dengan genomnya, hal ini dapat dilihat dari hasil pertumbuhan

keturunannya yang cukup meyakinkan yaitu sekitar 4-6 kali lipat pada ikan salmon.

Sedangkan  hasil analisis berat badan ikan non transgenik dan transgenik pada ikan

tilapia menurut Rahman dan Maclean (1999) menunjukkan bahwa keturunan F2

(keturunan F2 adalah perkawinan antara jantan F1 dengan betina alam),  ikan transgenik

menghasilkan berat berkisar antara 60-90 gram/individu pada umur 5, 6, dan 7 bulan,

sedang pada ikan non transgenik menghasikan berat berkisar antara  20-30

gram/individu,  dari hasil tersebut menunjukkan bahwa pada keturunan ke 2 (F2) sifat

tumbuhnya masih dapat diturunkan, dan pertumbuhannnya sekitar 3 kali lipat

dibandingkan dengan ikan kontrol.

Adapun FCR (food conversi ratio) atau perbandingan antara pakan yang

diberikan dengan daging yang dibentuk pada ikan transgenik mencapai 0,76 sedangkan

nontransgenik sebesar 1,02, ini berarti bahwa ikan transgenik untuk menghasilkan satu

kilogram daging hanya memerlukan pakan sebanyak 0,76 kg, sedangkan pada ikan

biasa untuk menghasilkan daging  satu kilogram memerlukan 1,02 kg pakan,   dengan

demikian menunjukkan bahwa didalam pemanfaatan pakan ikan trangenik lebih efisien

dibandingkan dengan ikan nontransgenik.

b.      Kelemahan  ikan transgenik

Selain kelebihan yang dimiliki, ikan transgenik  juga memiliki beberapa

kelemahan. Pada kondisi akuarium, ikan transgenik yang cepat- tumbuh tersebut 30%

lebih cenderung mati sebelum mencapai kedewasaan seksual. Ikan transgenik  yang

diperkenalkan kedalam populasi  ikan yang hidup liar menunjukkan  Hasil

mengkhawatirkan. Hanya membutuhkan 40 generasi bagi ikan transgenik tersebut, yang

kawin dengan lebih sukses namun menghasilkan keturunan yang tak bertahan hidup

juga, untuk membawa populasi tersebut kepada kepunahan. Muir dan Howard

menyebutnya "Efek Gen Trojan".

Seorang ahli hewan Jerman, Hans-Hinrich Kaatz, menemukan bukti bahwa gen-

gen yang digunakan untuk memodifikasi tanaman-tanaman pangan dapat meloncati

pembatas spesies dan menyebabkan bakteria untuk bermutasi. Dibawah teori itu, jika

ikan transgenik lepas ke alam liar, mereka dapat menyebabkan pencemaran spesies-

spesies air lainnya. Telah ada 114 spesies ikan, termasuk 26 spesies salmon pasifik,

yang didaftar dalam Hukum Spesies Terancam Punah (Endangered Species Act).

Membiarkan ikan transgenik di keramba laut dapat meningkatkan jumlah spesies yang

terancam punah dengan signifikan d. Ancaman keanekaragaman ekologi.

Terdapat skenario lain yang menandai resiko-resiko global yang berhubungan

dengan lepasnya ikan transgenik ke dalam lingkungan. Meningkatkan tingkat

pertumbuhan ikan meningkatkan kebutuhan-kebutuhan pakan harian mereka.

Penelitian-penelitian baru telah menunjukkan bahwa ikan transgenik lebih agresif dan

memakan lebih banyak makanan. Mereka juga tidak berenang sebaik ikan liar, sehingga

mereka dapat dapat berkumpul di suatu area dan memonopoli persediaan makanan dan

sumber daya lain (Yatim, 2003). Hal ini dapat mempunyai efek menghancurkan

lingkungan alami, khususnya karena sebagian besar ikan yang direkayasa saat ini –

misalnya salmon, trout, carp dan tilapia – adalah pemangsa/ predator. Pengalaman lalu

telah menunjukkan bahwa memperkenalkan spesies-spesies predator besar kedalam

lingkungan baru dapat menyebabkan bencana ekologi.

BAB III

PENUTUP

A.    Kesimpulan

1. Ikan transgenik merupakan suatu proses rekayasa genetika  dimana DNA

rekombinan ikan yang telah dikendalikan  dimasukkan ke dalam genom, sehingga

DNA ikan yang dimasukkan ini dapat mengembangkan salah satu aspek dari

produktivitas, juga efeknya dapat diturunkan kepada anaknya.

2. Langkah-langkah umum yang diperlukan untuk memasukkan hormon pertumbuhan

baru tersebut ke dalam salmon.

a. Menduplikat DNA yang membawa informasi genetika hormon  pertumbuhan.

b. Menyisipkan Gen ke dalam plasmid yang dapat direproduksi didalam bakteria.

c. Memasukkan plasmid tersebut ke dalam bakteria.

d. Bakteri memproduksi miliaran kopi plasmid yang membawa gen hormon

pertumbuhan.

e. Kopi plasmid diisolir dari bakteria tersebut. Plasmid itu kemudian diedit secara

genetika, merubah struktur lingkarannya kedalam suatu bagian kecil DNA yang

lurus.

f. Menyuntikkan kaset gen itu langsung atau dicampur dengan telur-telur ikan

yang disuburkan dengan cara tertentu sehingga telur- telur tersebut menyerap

DNA itu.

g. Telur-telur tersebut dibiarkan menetas, menghasilkan sekelompok ikan yang

sebagian berubah secara genetika dan yang lainnya tidak.

h. Mengidentifikasi Ikan yang kini membawa gen hormon pertumbuhan.

3. Kelebihan ikan transgenik adalah pertumbuhan yang  cepat, pakan yang dibutuhkan

sedikit, tahan terhadap penyakit pada lingkungan yang cukup ekstrim.

4. Kelemahan ikan transgenik adalah apabila ikan samon transgenik ini di lepaskan ke

habitat perairan alami, maka dapat menyebabkan ketidakseimbangan ekologi. Oleh

karena itu, sebaiknya teknologi yang semakin maju juga harus mempertimbangkan

keseimbangan ekologi.

DAFTAR PUSTAKA

Breem, G., B. Brenig, G.H. Schwark, and E.L. Winnacker. 1988. Gene Transfer in Tilapia (Orechromis niloticus). Aquaculture, 68 : 209~219.

Chen, T.T. 2002. Increase of Fish Innate Immune Response by Transgenesis. ICES CM 2002/U, 12 : 1 ~ 11.

Chourrout, D., R. Guyinard and L. M. Houdebine. 1986. High efficiency gene transfer in rainbow trout (Salmo gairdneri) by microinject ion into egg cytoplasm. Aquaculture, 51: 43- 50.

Hew, C.L., and G.L. Fletcher. 2003. Transgenic Fish. World Scientific, Singapore-New Jersey-London-Hongkong.

Hoare, K., and A.R. Beaumont. Biotechnology and Genetics in Fisheries and Aquaculture. Blackwell Science Ltd, Oxford-USA-Australia-Germany.

Karim, Y.M. 2002. Upaya Peningkatan Produksi Akuakultur melalui Aplikasi Teknologi Transgenik. Makalah Falsafah Sains. Institut Pertanian Bogor.

Kolenikov, V. A. , A. A. Alimov, V. A.Barmint sev, A. O. Benyumov, I.A.Zelenina, A. M. Karsonov, R. Dzhabur, and A. V. Zelenin. 1990. High velocity mechanical injection of foreign DNA into fish eggs. Genetika, 26 (2) : 22~26.

Ozato, K., H. Kondoh, H. Inohara, T. Iwamatsu, and Y. Wakamatsu . 1986. Production of transgenic fish: introduction and expression of chicken δ-crystallin gene in medaka embryos. Cell differ., 19: 237~244.

Pandian, T.J., C.A. Strussmann, and M.P. Marian. 2005. Fish Genetich and Aquaculture Biotechnology. Science Publishers, Inc, Enfield (NH), USA, Plymouth, UK.

Rahman, Md. Azizur and N. Maclean., 1999. Growth performance of transgenic tilapia containg an exogenous piscine growth hormone gene. Aquaculture 173 : 333-346.

Tsai, H.J. 2008. Use of Transgenic Fish Possessing Special Genes as Model Organisms and Potential Applications. Journal of Genetics and Moleculer Biology, 19 (1) : 22~38