BIOLOGI SEL

Oleh:DRS. SLAMET SANTOSA MSi

BIOLOGI PMIPAUNIVERSITAS SEBELAS MARET

SURAKARTA2001

KATA PENGANTAR

Dengan mengucapkan puji dan syukur kehadirat Tuhan Yang

Maha Esa telah selesainya kami susun sebuah buku ajar dengan judul

“BIOLOGI SEL”.

Buku ini dipersiapkan untuk buku ajar mata kuliah Biologi Sel yang

dipakai khususnya mahasiswa Biologi dan secara umum untuk

mahasiswa Pertanian, Peternakan, ataupun kedokteran. Buku ini

mencakup aspek mikrobiologi, anatomi tumbuhan, morfologi tumbuhan,

fisiologi tumbuhan dan biokimia. Dalam buku ini diuraikan tentang

perkembangan teori sel dan struktur sel; virus, prokariota dan eukariota;

dinding sel; membran plasma; system membran dalam; organel

pembangkit tenaga; nucleus, kromosom dan pembelahan sel; asam

nukleat, riboson dan sintesis protein.

Penulis sampaikan terima kasih kepada semua pihak yang secara

langsung maupun tidak langsung yang telah membantu dalam

penyelesaian buku ini iniBuku biologi sel ini mempelajari tentang struktur,

fungsi, fisiologi, dan biokimia dari sel.

DAFTAR ISI

1

HalamanBAB I : PENDAHULUAN

1. PERKEMBANGAN TEORI SEL

2. STRUKTUR UMUM SEL

3. PROTOPLASMA

BAB II : VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA

BAB III : DINDING SEL

BAB IV : MEMBRAN PLASMA

BAB V : SISTEM MEMBRAN DALAM

: 1. RETIKULUM ENDOPLASMA

: 2. APARAT GOLGI

: 3. LISOSOM

: 4. BADAN MIKRO

BAB VI : MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS

BAB VII : NUKLEUS DAN NUKLEOLUS

BAB VIII : RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN

DAFTAR PUSTAKA

BAB I

PENDAHULUAN

2

A. PERKEMBANGAN TEORI SEL

Biologi sel merupakan suatu perkembangan dari bidang histologi.

Dengan ditemukannya peralatan yang cukup modern seperti mikroskop

polarisasi, mikroskop ultra violet, mikroskop elektron, sentrifusi,

kromatografi, elektroforesis, radio isotop maka biologi sel semakin pesat

perkembangannya.

Sebetulnya pandangan tentang sel sudah ada pada zaman

Renaisance, dimana Aristoteles dan Paracelsus (Yunani, 384-322 SM)

berpendapat bahwa sel hewan dan sel tumbuhan ditemukan pada sel

yang sejenis. Penemuan yang dipublikasikan diantaranya berawal pada

tahun 1958 oleh Conrad Gesner (Swiss) yaitu menemukan struktur sel

protista dengan lensa pembesar yang dia namakan Foraminifera.

Anthony Van Leeuwenhoek (1672-1723, Belanda), berhasil

membuat mikroskop dengan perbesaran 300 kali dan dipergunakan untuk

mengamati bentuk-bentuk bakteri pada gigi, didapatkan bentuk basil,

kokus dan spiril. Selain itu juga untuk mengamati bentuk-bentuk sperma

manusia, anjing, katak , ikan, sel darah manusia, burung dan amfibi.

Marcello Malphigi (1628-1694, Italia), seorang ahli tumbuhan-

tumbuhan dengan menggunakan mikroskop biasa menemukan ruangan-

ruangan kecil yang dibatasi selulosa diambil dari bagian akar dan batang.

Robert Hooke (1635-1703, Inggris), mengamati irisan gabus kering

didapatkan petak-petak kosong yang dibatasi dinding yang dia namakan

“sel”. Jan Swamerdam (1637-1680, Belanda) dan Nehemiah Grew

(1641-1712, Inggris), mempelajari struktur mikroskopik sel tumbuhan dan

sel hewan. Rene Dutrochet (1817-1847, Perancis), mengemukakan

bahwa jaringan hewan dan tumbuhan merupakan sekumpulan dari sel.

Johanes Purkinje (1787-1869, Cekoslowakia), mengemukakan

bahwa isi suatu sel adalah protoplasma. Protoplasma merupakan bahan

embrional dari sel yang serupa gelatin yang dia namakan sarcode. Felix

Dujardin (1815-1887), berpendapat bahwa sel terdiri dari cairan yang

3

disebut protoplasma. Hugo Von Mohl (1805-1872), berpendapat bahwa

protoplasma merupakan substansi hidup pada sel.

Robert Brown (1773-1858, Inggris), menemukan nukleus pada sel

epidermis serbuksari dan bakal biji. Robert Brown mengajukan konsep

yang menyatakan bahwa sel yang bernukleus merupakan kesatuan dasar

semua makhluk hidup. Inti sel merupakan bagian yang penting dari sel.

Selain itu juga menemukan gerak protoplasma yang acak-acakan yang

dinamakan “Gerak Brown”.

Mathias J. Schleiden (1804-1881, Jerman), berpendapat bahwa

semua jaringan tumbuhan terdiri dari sel, sedangkan Theodor Schwann

(1810-1882, Jerman), berpendapat bahwa semua jaringan hewan terdiri

dari sel. Schwann dan Schleiden menemukan postulat bahwa:

1). Semua makhluk hidup terdiri dari sebuah atau lebih sel yang

bernukleus.

2). Sel merupakan kesatuan fungsi yang terkecil dari makhluk hidup.

Rudolf Virchow (1821-1902, Jerman), berpendapat bahwa sel

berasal dari sel yang ada sebelumnya. Sel merupakan kesatuan

struktural dan fungsional dari makhluk hidup. Sel merupakan unit

aktivitas biologi yang dibatasi membran selektif permeabel dan dapat

berkembang biak dengan membelah diri.

Ellie Metchnikoff (1908) menemukan fagositosis bakteri, prosedur

pengecatan bakteri, dan imunitas (kekebalan). Thomas Hunt Morgen

(1933), peran kromosom dalam sifat-sifat keturunan. Hans Krebs (1953)

menemukan siklus Krebs. Frederick Sanger (1958), menemukan struktur

protein insulin. James D. Watson dan Francis H.C. Crick (1962),

menemukan struktur gen dan DNA. John Eccles (1963), menemukan

peran ion Na dan K pada membran sel saraf dalam proses penghantaran

rangsang. Hamilton O. Smith (1978) menemukan enzim restriksi dan

pemetaan gen. Paul Berg (1980), pemetaan potongan DNA (gen).

B. STRUKTUR UMUM SEL

1. Bentuk Sel.

4

Beberapa sel mempunyai bentuk selalu berubah-ubah seperti sel

leukosit dan amoeba, sedangkan yang berbentuk tetap seperti pada sel

epitelium, sel otot jantung, sel saraf dan sel tumbuhan. Selain itu bentuk

sel juga berkaitan dengan fungsinya seperti pada tumbuhan, misalnya sel

yang menyusun bulu-bulu akar dan sel-sel yang menyusun jaringan tiang.

Bentuk sel pada organisme uniseluler (bakteri), mempunyai bentuk

bulat, batang dan spiril. Pada sel alga berbentuk bulat, pipih dan lonjong.

Beberapa sel eukariota bentuknya disesuaikan dengan fungsi

fisiologisnya. Misalnya pada sel saraf mempunyai bentuk panjang yang

berkaitan dengan fungsi pengiriman informasi. Sel darah merah

bentuknya bikonkaf berkaitan dengan fungsi perluasan permukaan, agar

lebih efektif dalam pertukaran CO2 dan O2. Bentuk serabut, pada

sklerenkim yang berfungsi sebagai penguat pada kulit biji. Bentuk tapis,

pada sel-sel floem yang berkaitan dengan fungsi transportasi makanan.

Sel dipisahkan dari lingkungan oleh lapisan tipis yang dibangun

oleh lipid dan protein yang disebut selaput, dengan ketebalan sekitar 7-8

nanometer.

2. Ukuran sel.

Organisme yang paling kecil adalah Mycoplasma atau juga disebut

PPLO (Pleuro Pneumonia Like Organism), merupakan penyebab infeksi

pada saluran pernafasan, mempunyai ukuran 0.1 nm atau 0.0001 mikron

(). Basil berukuran sekitar 0.5 . Sel yang paling besar pada sel telur

ostrich 150.000 (150 mm). Pada Ovum orang sekitar 100 , pada

amoeba 200 , telur katak 2000 mikron dan telur burung unta sekitar 500

(0.5 mm). Ukuran sel hewan multiseluler diameter sel berkisar 10-30

mikron dan pada sel tumbuhan berkisar 10 sampai dengan beberapa

ratus mikron.

C. PROTOPLASMA

5

Protoplasma merupakan substansi dasar yang terdapat pada

semua sel makhluk hidup. Protoplasma terdiri dari sitoplasma (plasma

yang dibatasi membran plasma dengan membran nukleus), dan

nukleoplasma (plasma di dalam inti). Susunan kimia protoplasma terdiri

dari senyawa anorganik dan organik.

1. Senyawa an organik.

Senyawa an organik terdiri dari air, garam mineral asam-basa dan

gas. Kandungan air setiap sel berbeda-beda dan tergantung sel berumur

tua atau muda, termasuk tumbuhan air atau tumbuhan darat. Biasanya

kandungan air pada berbagai sel berkisar antara 60-95 %. Fungsi air

pada sel yaitu:

1). Sebagai pelarut bahan organik seperti glukosa ,asam amino dan

berbagai macam vitamin.

2). Sebagai pengatur zat-zat baik yang dibutuhkan ataupun yang akan

dikeluarkan.

3). Sebagai medium proses metabolisme, dan sebagai bahan

pengabsorbsi panas atau stabilisator suhu terutama pada hewan

berdarah panas.

Garam mineral di dalam sel berfungsi sebagai pengatur tekanan

osmotik, pemeliharaan kesetimbangan asam basa, dan beberapa fungsi

lain (Tabel 1).

Kandungan gas dalam sel dapat berupa oksigen, karbondioksida,

nitrogen, dan amonia. Fungsi oksigen di dalam sel sebagai oksidasi

substrat terutama karbohidrat. Gas nitrogen biasanya dimanfaatkan

beberapa sel organisme untuk dijadikan senyawa nitrit dan nitrat. Gas

amonia merupakan hasil dari metabolisme protein terutama pada sel

hewan. Beberapa sel dapat merubah gas amonia menjadi bentuk nitrat

dan nitrit. Amonia di dalam sel juga dapat menyebabkan zat racun,

biasanya pengeluaran amonia dalam bentuk ureum, amonium

hidroksida,dan asam urat.

2. Senyawa Organik.

6

Senyawa organik di dalam sel berupa karbohidrat , lemak protein,

asam nukleat, vitamin , enzim ,dan hormon.

a. Karbohidrat.

Karbohidrat dapat berupa monosakarida, disakarida, oligosakarida,

dan polisakarida. Fungsi karbohidrat di dalam sel adalah sebagai sumber

energi (terutama karbohidrat sederhana), cadangan energi (karbohidrat

rantai panjang), dan komponen struktural dari organel dan bagian-bagian

sel (karbohidrat rantai panjang).

Tabel 1. : Fungsi garam-garan mineral.

1. Kalium (K) Mengatur keseimbangan asam-basa, mengatur tekanan cairan intra seluler, dan beberapa sel berpengaruh pada kegiatan otot jantung

2. Kalsium (Ca) Berperan dalam koagulasi darah, kegiatan otot, kegiatan saraf, kegiatan jantung, permeabilitas membran, dan penyusun tulang.

3. Magnesium (Mg) Sebagai struktur klorofil pada sel tumbuhan, pada sel hewan sebagai penyusun tulang.

4. Besi (Fe) Sebagai penyusun hemoglobin dan mioglobin, serta pada sitokrom.

5. Natrium (Na) Merupakan komponen utama dalam cairan sel, berfungsi dalam keseimbangan asam-basa, dan mengatur tekanan osmosis.

6. Pospor (F) Berperanan penting dalam pemindahan energi dari ATP ke ADP.

7. Belerang (S) Sebagai penyusun asam amino, insulin, heparin, tiamin, biotin, keratin, dan tulang.

8. Khlor (Cl) Sebagai pengatur keseimbangan asam basa, tekanan osmosis sel, kadar air sel, pembentukan HCl dalam aktivasi pepsinogen.

9. Tembaga (Cu) Sebagai pembentuk enzim, hemoglobin, dan penyusun tulang.

10 Fluor (F) Sebagai penyusun tulang dan gigi11 Mangan (Mn) Berperan dalam aktivator enzim12 Seng (Zn) Sebagai penyusun enzim dan hormon13 Kobalt (Co) Berperan sebagai koenzim, penyusun darah, dan

vitamin B12.14 Borium (Bo) Pada sel tumbuhan berperan dalam proses

pertumbuhan.

7

Monosakarida dapat berupa triosa (3 atom C) seperti gliseraldehid

dan dihidroksi aseton, tetrosa (4 atom C) seperti eritrosa dan eritrulosa,

pentosa (5 atom C) seperti xilosa, ribosa, dan ribolosa, hexosa (6 atom C)

seperti, glukosa, fruktosa, dan galaktosa.

Disakarida bila dihidrolisis menjadi 2 mol manosa yang sama atau

berlainan. Misalnya sukrosa bila dihidrolisis menjadi mol glukosa dan mol

fruktosa. Laktosa dihidrolisis menjadi mol galaktosa dan mol glukosa,

sedangkan maltosa dihidrolisis menjadi 2 molekul glukosa. Oligosakarida

bila di hidrolisis menghasilkan 3–10 monosakarida.

Polisakrida dapat dibedakan menjadi homopolisakarida dan

heteropolisakarida. Homopolisakarida dapat berupa manosa yang sama,

seperti amilum dan glikogen. Amilum jika dipecah menjadi mol amilosa

dan milopektin, sedangkan glikogen bila dipecah menjadi polimer mol

glukosa. Sellulosa (C12H22O11)n merupakan polimer dari sellobiosa, tidak

terdapat pada protoplasma tetapi terdapat pada dinding sel tumbuhan

tinggi. Heteropolisakarida berupa campuran manosa, nitrogen-amino, dan

sulfur, misalnya glikoprotein, mukoprotein, khitin, dan khondroitin sulfat.

b. Lipida (lemak).

Lipid merupakan komponen terbanyak dalam sel, tidak larut

dalam air; larut dalam pelarut organik seperti (eter, kloroform, alkohol

panas, dan benzen). Lipid bersifat non polar atau hidrofolik. Lipid

merupakan komponen membran plasma, hormon, dan vitamin. Fungsi

lipid selain komponen membran juga sebagai sumber energi dan

cadangan energi.

1) Lipid sederhana.

Berupa ester alkohol atau trigliserida asam lemak dan alkohol.

Asam lemak sederhana yang bersifat asam lemak jenuh seperti asam

palmitat, stearat, dan ada pula yang tidak jenuh seperti asam oleat, dan

linolet. Lemak alam biasanya terdapat pada sel hewan dan tumbuhan,

sebagai cadangan makanan. Lilin atau wax merupakan ester alkohol

8

alipatik rantai panjang dan asam lemak rantai panjang, misalnya miristil

palmitat.

2). Lipida Gabungan.

Merupakan ester asam lemak dan bila dihidrolisis menjadi asam

lemak, alkohol, dan zat-zat lain. Fosfolipid atau fosfogliserida terdiri dari

mol gliserol, asam lemak dan asam fosfat. Lipid gabungan merupakan

komponen membran sel dan berperan pada metabolisme lemak pada

hati, sedangkan pada sel hewan mengandung fosfatidil kholin atau

lecithin. Spingolipid mengandung amino alkohol spingosin. Glikolipid

mengandung karbohidrat dan lipid. Lipoprotein merupakan lipid yang

mengandung protein. Karotenoid yaitu lipid yang mengandung pigmen,

misalnya hemoglobin dan klorofil.

3). Turunan Lipid.

a). Steroid.

Steroid adalah sekelompok lipid yang tak tersabunkan atau tidak

dapat dihidrolisis menjadi komponen penyusunnya dalam media reaksi

yang bersifat basa. Steroid larut dalam pelarut nonpolar. Senyawa yang

termasuk dalam steroid adalah garam empedu, kolesterol, vit D, kortison,

testosteron, dan progesteron. Kolesterol merupakan komponen utama

batu empedu dan mudah mengendap dalam pembuluh darah (seperti

pada arteri). Garam empedu dibuat dan disimpan dalam kantong

empedu. Kortison merupakan hormon yang mengatur penggunaan

glukosa, berapa yang dibakar dan berapa yang disimpan, dan hormon ini

bekerjasama dengan insulin.

b). Prostaglandin.

Prostaglandin dapat berfungsi sebagai hormon, pengatur aktivitas

otot halus, aliran darah, dan sekresi berbagai zat. Selain itu dapat dipakai

untuk pembuatan obat sebagai perangsang kelahiran, meninggikan atau

menurunkan tekanan darah, mengurangi sekresi asam lambung,

menyembuhkan sesak nafas, obat asma, mencegah penyumbatan darah

pada penyakit jantung.

9

c. Protein.

Protein merupakan suatu rangkaian asam amino (polimer asam

amino) yang panjang. Asam amino dapat dibedakan menjadi:

1). Asam amino yang mempunyai gugus R non polar (hidrofobik)

seperti alanin, prolin, valin, leusin, isoleusin, metionin,

fenilalanin, dan triptofan.

2). Asam amino yang mempunyai gugus R polar dan tidak

bermuatan misalnya glisin, serin, treonin, tirosin, asparagin,

dan glutamin.

3). Asam amino yang mempunyai gugus R bermuatan negatif

misalnya asam aspartat dan asam glutamat.

4). Asam amino yang Mempunyai gugus R bermuatan positif

misalnya lisin, arginin, dan histidin.

Penggolongan protein berdasarkan fungsi fisiologis dapat

dikelompokkan menjadi:

1). Sebagai pengangkut dan penyimpan. Sebagai pengangkut dan

penyimpan seperti contonya adalah hemoglobin sebagai

pembawa oksigen dari paru-paru ke jaringan tubuh, dan

mioglobin sebagai penyimpan oksigen dalam otot, dan

beberapa protein pengangkut pada membran.

2). Sebagai jaringan struktural. Sebagai jaringan struktural seperti

penyusun gigi, tulang, kulit, tendon, rambut, dan kuku.

3). Sebagai katalis seperti enzim. Sebagai katalis seperti enzim

yaitu sebagai katalis reaksi biokimia.

4). Sebagai penggerak. Sebagai penggerak yaitu sebagai

pengerutan dan pemekaran otot.

5). Sebagai penyebar informasi. Sebagai penyebar informasi

seperti protein saraf sebagai penerima impuls saraf, protein

10

reseptor pada permukaan sel, dan reseptor cahaya pada

penglihatan dan fotosintesis.

6). Sebagai informasi genetik. Sebagai informasi genetik seperti

protein represor yang mengendalikan informasi pada bahan

yang diturunkan, pengatur pertumbuhan dan pembelahan sel.

Berdasarkan rangkaian asam aminonya, protein dapat di

golongkan menjadi:

1). Protein sederhana. Protein sederhana yaitu bila dihidrolisis

menjadi asam amino saja, seperti albumin dan globulin.

2). Protein gabungan. Protein gabungan yaitu terdiri dari asam

amino dan senyawa lain seperti glikoprotein, nukleoprotein,

kromoprotein, lipoprotein, fosfoprotein, dan metaloprotein.

Penggolongan protein berdasarkan strukturnya dapat dibedakan

menjadi:

1). Protein primer, misalnya terdiri dari asam amino linier.

2). Protein sekunder yaitu terdiri beratus-ratus asam amino bentuk

spiral.

3). Protein tertier yaitu terdiri dari polipeptida dengan sulfur.

4). Protein quarter dimana 2 ikatan atau lebih dari peptida secara

kovalen.

d. Asam Nukleat

Asam nukleat merupakan persenyawaan makromolekul yang terdiri

dari tiga komponen yaitu:

1). Basa nitrogen, yang merupakan derivat pirimidin atau purin.

2). Gula pentosa, mengandung 5 atom C berupa ribosa atau

deoksiribosa.

3). Gugusan pospat yang mengikat molekul basa nitrogen dengan

gula pentosa dengan ikatan ester

Basa nitrogen ada dua golongan yaitu basa pirimidin dan basa

purin. Basa pirimidin ada tiga jenis yaitu sitosin, timin dan urasil (Gambar

11

1). Basa purin ada dua jenis yaitu adenin dan guanin. Gula pentosa ada

dua macam yaitu ribosa dan deoksiribosa (Gambar 2).

C C

N CH N CH

H – C CH C CH N O N H Pirimidin Sitosin (4-amino, 2-Oksi pirimidin)

O O

C C CH3

H - N C H - N CH

C CH C CH O O

N N H H

Timin (5-metil, 2.4-dioksi pirimidin) Urasil (2,4, dioksi pirimidin)

C N

N C CH H – C C N N H Purin

Gambar 1. Struktur Kimia: Pirimidin, Timin, Sitosin, Urasil, dan Purin.

12

NH2 O C N C N

N C HN C CH CH

H – C C C C

H2N N N N N H H Adenin (6-amino purin) Guanin (2-amino, 6- oksi Purin)

O OHOCH2 H HOCH2 H

C C C C

H H H OH H H H OH

C C C C

OH OH OH H

alfa-D-Ribosa 2-deoksi, alfa-D-Ribosa

Gambar 2. Struktur: Adenin, Guanin, Ribosa, dan Deoksiribosa.

Fungsi asam nukleat adalah mengontrol aktivitas biosintesis pada

sel, dan membawa informasi genetik. Selain itu ada juga nukleotida yang

berperanan dalam konversi energi pada waktu sel mengadakan oksidasi

seperti adenosin dipospat (ADP) dan adenosin tripospat (ATP) Gambar 3.

Turunan nukleotida dapat berperan sebagai koenzim seperti nikotinamid

adenin dinukleotida (NAD+), nikotinamid adenin dinukleotida pospat

(NADP+), flavin mono nukleotida (FMN), dan flavin adenin dinukleotida

(FAD). ATP dapat dimanfaatkan dalam pembentukan ADN, ARN, Lipid,

13

Protein, Selulosa, dan Polisakarida (Gambar 4). Struktur, dan peranan

ADN dan ARN dalam sel (Tabel 2)

NH2

C N

N C CH

HC C

N N

O- O- O-

-O - P - O - P - O - P - O - CH2 O

O O O C C

H H H H C C

OH OH

Gambar 3. Struktur Adenosin Tri Pospat (ATP)

Beberapa sifat fisik protoplasma diantaranya adalah sebagai

berikut:

1). Sistem koloid.

2). Koloid dapat berupa fase sol dan gel.

3.). Bila disinari menimbulkan efek tindal.

4). Dapat menunjukkan gerak Brown, dan

5) dapat menunjukkan gerak siklosis dan gerak amuboid.

Sedangkan sifat-sifat biologisnya dari protoplasma yaitu

menunjukkan:

1). Peka terhadap rangsang (irritabilitas)

2). Menunjukkan gerak.

14

3). Mengadakan metabolisme.

4). Tumbuh.

5). Reproduksi.

UTP pembentukan polisakarida GTP pembentukan selulosa Pembentukan protein STP pembentukan lipid

ATP GTP pembentukan ARN ATP UTP STP

d-ATP d-GTP pembentukan ADN d-TTP d-STP

Gambar 4. Pembentukan ADN, ARN, Lipid, Protein, Selulosa, dan Polisakarida

e. Hormon.

Hormon merupakan suatu zat aktif, terdapat pada manusia, hewan

dan tumbuhan. Pada manusia hormon dikeluarkan oleh kelenjar, seperti

insulin dikeluarkan oleh kepulauan langerhans, gastrin oleh lambung,

estrogen dan progesteron oleh ovarium dan testosteron oleh testis.

Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon seperti hormon pertumbuhan

(hormon somatropik), hormon tirotropik, hormon adrenotirotropik, hormon

gonadotropik, folicle stimulating hormon (FSH), luteinising hormon (LH)

dan hormon anti diuretik (ADH). Pada tumbuhan hormon berperan dalam

pengaktifan gen yang inaktif adan sebaliknya, pengaktifan gen tertentu

saja, dan berpengaruh dalam reaksi metabolisme. Hormon pada

tumbuhan seperti auxin yang berperan dalam pembentangan sel,

pembelahan sel, pembentukan akar baru, pembentukan tunas, dan

pembentukan bunga. Hormon sitokinin berperan dalam pembelahan sel,

15

diferensiasi, dan pembentukan tunas. Giberelin berperan dalam

pembelahan sel, diferensiasi, dan pembentukan bunga. Absisin berperan

dalam pengguguran dan dormansi. Etilen berperan dalam pemasakan

buah dan pengguguran.

Tabel 2. Struktur dan peranan ADN dan ARN dalam sel.

Sifat dan Komponen ADN ARN

Lokasi Dalam nukleus, dalam mitokondria, dan dalam kloroplas

Dalam sitoplasma, nukleus dan kromosom

Basa pirimidin Timin, Sitosin Urasil, SitosinBasa Purin Adenin, Guanin Adenin, GuaninGula Pentosa Deoksiribosa RibosaEnzim yang dapat menguraikan

Deoksiribonuklease (DN-ase)

Ribonuklease (RN-ase)

Peranan di dalam sel Pembawa informasi genetik (DNA=gen)

Berperan dalam sintesis protein

f. Vitamin.

Vitamin berperan dalam proses metabolisme dan pertumbuhan.

Vitamin ada yang larut dalan air seperti vitamin B dan vitamin C.

Sedangkan yang tidak larut dalam air tetapi larut dalam lemak yaitu

vitamin A,D,E dan K.

g. Enzim.

Enzim merupakan protein yang disekresikan baik oleh hewan,

tumbuhan maupun mikroba. Enzim memudahkan reaksi kimia di dalam

sel hidup. Kerja enzim pada suhu optimum, jika terlalu panas dapat

terdenaturasi dan jika terlalu dingin dapat terjadi koagulasi. Sifat-sifat

enzim yaitu:

1). Aktip walaupun konsentrasinya rendah.

2). Enzim mudah terpengaruh oleh perubahan temperatur, pH,dan

lain-lain.

16

3). Meskipun mempercepat reaksi, enzim tidak mempengaruhi

kesetimbangan reaksi.

4). Bekerjanya selektif, pada substrat tertentu.

5). Beberapa enzim dapat bekerja terhadap substrat tertentu dan

menghasilkan produk yang sama.

Klasifikasi enzim menurut sistem international (SI) dibagi menjadi 6

yaitu:

1). Oksidoreduktase, katalisis reaksi redoks.

2). Transferase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dipindahkan

pada substrat lain.

3). Hidrolase, katalisis reaksi hidrolisis suatu substrat.

4). Liase, katalisis reaksi dimana sebuah gugus dieliminasi dari

sebuah substrat untuk membuat ikatan rangkap.

5). Isomerase, katalisis reaksi isomerisasi, dan

6). Ligase, katalisis reaksi penggabungan dua molekul dengan

bantuan ATP atau sumber energi lainnya.

Enzim secara keseluruhan dinamakan holoenzim. Holoenzim

dapat dibagi menjadi dua bagian yaitu:

1). Apoenzim (bagian protein) yang tidak tahan terhadap panas

dan pH ekstrem.

2) Bagian prostetik (bagian non protein) stabil terhadap panas.

Prostetik dapat dibagi menjadi dua yaitu: a) kofaktor (dari

senyawa an organik) misalnya ion Fe2+, Zn2+ dan Cu2+, dan

b) koenzim (dari senyawa organik) misalnya NAD, FAD,

NADP, dan CoASh.

17

DAFTAR KEPUSTAKAAN:

1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.

Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.

2. Issoegianti, S.M.R. & Wibisono, S. 1990. Biologi Sel. Proyek LPTK.

Biologi. UGM. Yogyakarta.

3. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.

4. Kimball, J.W., 1991. Biologi Jilid I, II. Terjemahan Siti Soetarmi &

Nawangsari Sugiri. Gelora Aksara Pratama. Bogor.

5. Lehninger, A.L. Terjemahan Maggy Thenawidjaja. 1990. Dasar-dasar

Biokimia. Erlangga. Jakarta.

6. Wayan Bawa. 1988. Dasar-Dasar Biologi Sel. Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan

Tinggi.

18

BAB II

VIRUS, PROKARIOTA DAN EUKARIOTA

A. VIRUS

Virus adalah mikroorganisme yang sangat kecil dan mengandung

molekul asam nukleat (DNA, atau RNA). Molekul asam nukeat ini yang

membawa semua informasi genetik yang diperlukan untuk mengadakan

replikasi di dalam sel yang dimasukinya. Sifat virus adalah merupakan

parasit obligat pada sel yang hidup.

Virus berbeda dengan makhluk lain karena mempunyai sifat-sifat

seperti:

1). Virus hanya mengandung salah satu asam nukleat saja, DNA

atau RNA.

2). Untuk reproduksinya hanya diperlukan asam nukleat saja, dan

3). Virus tidak memiliki kemampuan untuk memperbanyak diri di

luar

sel-sel hidup.

Perkembangan virus dapat mengakibatkan kematian sel-sel

hospes. Di luar sel hospes, virus terdapat sebagai partikel virus, yaitu

virion. Virion terdiri dari asam nukleat dan selubung protein (kapsid/kulit

protein yang simetris yang menutupi genom asam nukleat). Kapsid dan

asam nukleat itu dinamakan nukleokapsid. Virion juga merupakan

partikel virus infektif yang dalam keadaan tertentu (adenovirus,

papovavirus, picornavirus) dapat identik dengan nukleokapsid. Pada

virion yang lebih kompleks (herpes virus, mixovirus) yaitu meliputi

nukleokapsid dengan pembungkus yang mengelilinginya.

Virus dapat menyerang bakteri (bakteriophage), jenis virus lain

dapat menyebabkan penyakit pada tumbuhan misalnya mosaik pada

19

daun tembakau, dan ada juga yang menyerang pada sel-sel hewan atau

manusia seperti cacar, campak, parotitis, poliomyelitis. Disamping itu

virus dapat mengubah sel yang normal menjadi sel kanker.

Selain sifat-sifat di atas virus juga mempunyai ciri-ciri sebagai

berikut:

1). Ukurannya sangat kecil sehingga selalu lolos dalam saringan

bakteri, kebanyakan berukuran 100-300 angstrom.

2). Strukturnya sangat sederhana jika dibandingkan dengan sel,

walaupun dengan sel yang paling kecil mycoplasma, hanya

terdiri dari DNA atau RNA saja.

3). Virus tidak dapat hidup mandiri di luar sel hidup.

Berdasarkan strukturnya virus tidak memiliki membran plasma,

sitoplasma, sumber energi, dan ribosom, maka virus tidak dapat

digolongkan ke dalam sel. Perbedaan virus dengan sel (Tabel 3), dan

peristiwa molekuler dalam replikasi virus (Gambar 5).

Virion Perlekatan (1)

Reseptor pada permukaan sel Penetrasi (2)

Tempat Intra sel Perlepasan Pembungkus (3)

Asam NukleatTranspor (4)

Asam nukleat virus pada tempat sel Replikasi (14) Aktivasi polimerase yang 1. Perantara replikasi berhubungan virion (5) Transkripsi (6) 2. Turunan asam nukleat virus Nukleokapsid

Transkripsi (mRNA dari transkripsi, pembentu- asam nukleat parental) kan & poliadenilasi (15) Poliadenilasi (7) mRNA dari asam nukleat (modifikasi setelah transkripsi) turunan

Transkripsi fungsional Tanspor ke ribosom (16) Transpor ke tempat sitoplasma (8) Kompleksi mRNA-ribosom Interaksi dengan ribosom (9) Translasi (17)

Kompleks mRNA -ribosom Peptida virus (lanjut)Penggunaan faktor-faktor (10) Perakitan (18) integrasi

Translasi mRNA (11) Protein virus (lanjut) glukoprotein (19) SelaputPeptida Virus (Protein struktural)

Perakitan Menjadi protein (12) Transpor (20)Protein virus (awal) Distribusi pada tempat sel(tidak struktural dan struktural) virion pembungkus Pelepasan (24)

Virion matang

20

Gambar 5. Molekuler replikasi virus

Tabel 3. Perbedaan Virus dengan Sel.

No Ciri Virus Sel

1 Struktur Hanya terdiri dari asam

nukleat dan pembungkus

protein (kapsid).

Terdiri asam nukleat,

membran plasma,

sitoplasma, ribosom dan

sebagainya.

2 Asam

Nukleat

ADN atau ARN, tidak

pernah terdapat

keduanya.

Ada ADN dan ARN

3 Enzim Paling banyak

mempunyai dua jenis

enzim yaitu: lisozim untuk

mencerna dinding sel

bakteri dan polimerase

untuk membantu replikasi

genom virus ADN/ARN.

Memiliki bermacam-

macam enzim dengan

fungsi yang berbeda-beda

4 Metabolism

e

Virus menggantungkan

pada sel inang, baik

sumber monomer

maupun penyusunan

proteinnya

Dapat hidup mandiri,

dapat membentuk ribosom

dan membentuk enzim

sendiri yang diperlukan

untuk penyusunan asam

nukleat maupun protein.

5 Reproduksi Genom asam nukleat

dan protein kapsid

dibentuk sendiri-sendiri

dan kemudian bergabung

menjadi partikel virus.

Setelah tumbuh kemudian

membelah menjadi dua

sel anak.

Bentuk Virus ada yang silindris, oval, kotak, dan bentuk kecebong.

Ukuran 30 nm-300nm (0.03 -0.3 mikron). Strukturnya terdiri dari kepala

21

dan ekor, kepala terdiri dari DNA dan RNA diselubungi kapsid yang terdiri

dari protein. Bentuk kapsid yaitu prisma, heksagonal dan pentagonal.

Virus yang mengandung DNA (Tabel 4), dan Virus yang mengandung

RNA (Tabel 5). Replikasi virus DNA yang terbungkus dan virus benang

plus RNA (Gambar 6).

Gambar 6. Replikasi Virus DNA yang terbungkus dan Virus benang plus RNA.

22

1. Virus Tumbuh-tumbuhan.

Virus tumbuh-tumbuhan memasuki bagian dalam sel dengan

melalui cedera akibat gosokan, sejumlah besar ditularkan melalui

serangga atau vektornya sejenis kapang. Bahan genetik virus tumbuh-

tumbuhan adalah RNA. Penyebab penyakit mosaik pada daun tembakau

adalah virus yang biasanya dinamakan tembakau mosaik virus (TMV).

Ada juga yang menyerang tanaman gula bit, yang dinamakan beet yellow

virus (BYV). Pada banyak tumbuh-tumbuhan terjadi tumor seperti tumor

leher akar, gondok akar, dan kanker tumbuh-tumbuhan. Misalnya infeksi

Agrobacterium tumefaciens yang mirip dengan genus Rhizobium.

Tabel 4. Virus yang mengandung ADN.

Jenis Penyebab penyakit pada

1 Parvovirus pada binatang pengerat dan babi.2 Hepadnaviru

spada manusia, tupai tanah dan itik.

3 Papovavirus penyebab kutil dan penyebab tumor pada hewan dan manusia.

4 Adenovirus penyebab infeksi pada hewan dan manusia, dapat menyebabkan penyakit pernafasan akut, faringitis, dan penyebab tumor.

5 Herpesvirus menyerang binatang atau manusia, penyebab lesi mulut dan alat kelamin, dan penyebab cacar air.

6 Poxvirus penyebab lesi pada kulit, penyebab cacar, dan patogen pada hewan.

2. Virus Hewan.

Virus patogen pada hewan dan manusia, misalnya cacar, cacar air,

campak, rabies, poliomielitis, influenza, pilek. Vektor virus biasanya

adalah serangga. Bahan genetik virus hewan adalah DNA atau RNA.

Polinukleotida DNA pada umumnya dalam bentuk heliks rangkap,

sedangkan RNA terdapat sebagai rantai polinukleotida tunggal. Penyakit

cacar air diakibatkan oleh Virus varicella, virus menginfeksi saluran

23

pernafasan, menyebar melalui darah dan termasuk virus diam di bawah

kulit serta dapat menyebabkan gelembung-gelembung kecil. Virus cacar

patogen pada hewan dan manusia, seperti Variola (cacar), dan Vaccinia

(cacar sapi).

Virus dapat menyebabkan kanker, istilah kanker adalah orang

awam yang artinya untuk menyatakan pertumbuhan yang abnormal,

walaupun istilah yang lebih tepat yaitu tumor. Beberapa tumor

disebabkan oleh virus, virusnya dinamakan virus ongkogenik. Genom

virus yang berintegrasi dengan genom sel inang dapat mengubah

morfologi dan metabolisme sel inang secara drastis sehingga

pembelahannya berlangsung terus-menerus. Virus tumor DNA

diklasifikasi menjadi kelomok virus papova, virus adeno, virus herpes,

virus hepadna, dan virus pox. Sedangkan virus tumor RNA disebut virus

retro, penyebab leukemia tikus, leukosa burung, tumor buah dada tikus,

dan leukemia kucing. Transformasi sel oleh virus tumor DNA (Gambar

7).

Tabel 5. Virus yang mengandung ARN.Jenis Penyebab penyakit pada

1 Picornavirus penyebab poliovirus, dan penyebab infeksi pada mulut dan kaki pada hewan.

2 Reovirus penyebab infeksi pada tumbuhan dan pada manusia

3 Arbovirus penyebab infeksi pada manusia seperti demam kuning, mamalia, burung, dan ular.

4 Togavirus peka terhadap eter, vektor artropoda, penyebab infeksi pada burung dan mamalia.

5 Arenavirus pada manusia6 Coronavirus penyebab bronchitis infeksiosa7 Retrovirus penyebab leukemia.8 Orthomyxovirus penyebab influenza.9 Paramyxovirus penyebab gondongan, campak, parainfluenza,

dan infeksi pada binatang.9 Rhabdovirus penyebab rabies

24

Virus poliomielitis, merupakan penyebab penyakit polio,

penyebarannya lewat axon saraf perifer ke susunan saraf pusat kemudian

diteruskan ke serabut-serabut neuron yang melibatkan otak dan sumsum

tulang belakang. Protein virus disintesis pada polisom yang disatukan

oleh RNA virus. Replikasi virus polio dapat dilihat Gambar 8.

Gambar 7. Transformasi sel oleh virus DNA

Virus hepatitis, menyerang hati, jenisnya ada virus hepatitis A, virus

hepatitis B, dan virus hepatitis non A/B. Virus Orthomyxo, penyebab

25

infuenza, menyerang saluran pernafasan. Paramyxo penyebab penyakit

gondongan, menular, terjadi pembengkakan salah satu atau kedua

kelenjar parotis yang tidak bernanah. Campak (Rubeola) demam dan

gejala pernafasan, Campak Jerman (Rubella) menyerang anak-anak dan

orang dewasa serta dapat menyebabkan infeksi pada kehamilan muda.

Gambar 8. Replikasi virus polio

3. Virus Bakteri (Bakteriofag)

26

Virus yang menginfeksi bakteri dinamakan bakteriofag atau fage

saja. Kepala fage berisi asam nukleat, biasanya ikosahedral dan ada

juga yang bulat dan silindris, tidak semua fage mempunyai ekor. Contoh

fage yang banyak digunakan dalam penelitian sekarang ini adalah fage

T2, T4, dan T6. Contoh bentuk fage T dapat dilihat pada Gambar 9.

Gambar 9. : Fage T

27

Kebanyakan fage mempunyai heliks rangkap DNA, dan beberapa

tahun terakhir ini ditemukan helik tunggal DNA, bahkan helik RNA.

Seperti virus-virus lain fage tidak dapat bergerak. Jika dicampur dengan

suspensi bakteri maka terjadi persinggungan dan akan terjadi injeksi pada

bakteri. Sesudah tenggang waktu terjadi lisis sel-sel hospes dengan

pembebasan fage bentukan baru pada medium (Gambar 10).

Gambar 10. Siklus Fage T

Serangan bakteriofage T-genap pada bakteri Escherichia coli

adalah sebagai berikut:

1). Fage yang cukup jumlahnya menempel pada hospes dengan

ujung ekornya.

28

2). Dengan enzim lizosim ekornya dapat melisis dinding sel

bakteri, 3). Fage memasukkan DNA melalui lubang tersebut,

disusul

penghancuran DNA bakteri, sehingga yang ada hanya DNA

virus.

4). DNA virus membuat RNA virus untuk menyusun protein virus

dengan meggunakan ribosom bakteri dan sumber ATP bakteri.

5). Protein virus terbentuk, membungkus ADNnya, dan

6). Sel bakteri mengalami lisis.

PROKARIOTA

Prokariota adalah sel yang belum mempunyai inti yang jelas (inti

sel berbatasan langsung dengan sitoplasma). Misalnya pada bakteri,

ganggang biru dan mikoplasma. Struktur umum terdiri dari dinding sel

yang mengandung mukopeptida, selaput plasma, sitoplasma, ribosom,

nukleoid. Kadang-kadang mempunyai selaput plasma yang melipat-lipat

yang disebut mesosom.

1. Bakteri.

Bentuk bakteri ada yang bulat (kokus), batang (basil), dan spiril

(spirilum). Bentuk basil ada yang bergandeng-gandeng (streptobasil) dan

dua-dua (diplobasil). Bentuk kokus ada yang dua-dua (diplokokus),

gandeng-gandeng (streptokokus), empat-empat (tetrakokus), untaian

(stafilokokus), dan serupa kubus (sarsina). Bentuk spiril ada yang bentuk

spiral dan bengkok. Ukuran terkecil pada Dialister (0.15 mikron) dan

terbesar pada Spirillum (15 mikron). Struktur umum sel bakteri dapat

dilihat pada Gambar 11.

Bagian luar dinding sel terdapat kapsula berupa lapisan lendir yang

terdiri dari polisakarida, polipeptida atau protein-polisakarida. Fungsi

kapsul sebagai pelindung sel dari faktor lingkungan yang merugikan, dan

sebagai patogenisitas (jika kapsul hilang patogenisitas hilang).

29

Dinding selnya terdiri dari asetil glukosamin, asetil muramat dan

asam diamino pimelat (mukopeptida), glutamat, alanin, glisin, lisin,

karbohidrat, lemak, protein, fosfor, dan garam anorganik. Pada bakteri

Gram positip disertai dengan polisakarida sederhana dan kadang asam

teikoat (polimer gula-asam amino) dan pada Gram negatip selalu

mengandung protein, lipid, mukopeptida, dan polisakarida (tidak

mengandung asam teikoad). Fungsi dinding sel bakteri adalah memberi

bentuk sel, pengatur keluar masuknya zat kimia, penting dalam

pembelahan sel, dan berpengaruh dalam metabolisme.

Gambar 11. Sel Umum Bakteri

Beberapa bakteri mempunyai flagela yang berfungsi sebagai alat

gerak bakteri. Flagel berpangkal di bawah membran, dan pada tempat

30

perlekatan dinamakan rizoblast. Flagel terdiri dari protein dinamakan

flagelin. Macam-macam bentuk flagel bakteri seperti:

1). Satu buah pada salah satu ujungnya (monotrika).

2). Banyak pada salah satu ujung sel (lofotrik).

3). Ke dua ujung sel ada flagel (amfitrik), dan

4). Seluruh permukaan sel (peritrik).

Bakteri ada yang mempunyai filia/pili/pilus yang juga disebut

fimbria atau rambut dan banyak ditemukan pada bakteri Gram negatip,

dapat lepas dari sel tanpa merusak sel. Fungsi filia adalah digunakan

untuk menempel dan sebagai tabung konjugasi (alat reproduksi).

Spora bakteri adalah bentuk bakteri yang sedang dalam usaha

mempertahankan diri dari pengaruh luar yang buruk. Bentuk spora

bakteri biasanya bulat atau bulat lonjong, dan dalam bentuk spora tahan

terhadap kekeringan, panas, dingin dan desinfektan.

Membran plasma (plasmalema) terdiri dari karbohidrat, lemak dan

protein, dan asam ribonukleat serta mengandung enzim oksidasi dan

enzim respirasi. Pada membran plasma terdapat mesosom berfungsi

untuk respirasi, sekresi dan penerima DNA saat konjugasi, diduga

sebagai penghubung antara membran sel dengan nukleoid. Fungsi

membran plasma sebagai alat pengangkutan nutrien dan sisa

metabolisme dengan bantuan enzim permease, mengorganisasi sintesis

dinding sel, perlekatan dan pemisahan DNA saat pembelahan sel, tempat

berlangsungnya sebagian bioenergi, dan tempat perlekatan flagel.

Ribosom bakteri terdapat di dalam sel dan berfungsi dalam sintesis

protein. RNA yang melekat pada ribosom atau poli ribosom berfungsi

sebagai alat cetakan untuk membentuk rangkaian asam amino menjadi

polipeptida-protein.

Sitoplasma mengandung karbohidrat, protein, granula, sulfur,

lemak, ribosom, nukleoid (DNA kromosom), dan ada yang mengandung

kromatopora (pada bakteri yang berklorofil).

31

Materi inti bakteri berbatasan langsung dengan sitoplasma disebut

nukleoid. DNA bakteri merupakan untaian tunggal yang tersusun sirkuler.

Pembelahan sel bakteri, nukleoid menempel pada membran plasma yang

akan dibagi ke sel-sel anaknya (tidak terdapat anak inti).

Selain kromosom, di dalam sel bakteri terdapat elemen genetik

yang disebut plasmid. Plasmid adalah bahan genetik yang berada diluar

kromosom, berupa molekul DNA bulat. Plasmid hanya dimiliki pada

sebagian bakteri Gram positif dan Gram negatif, serta beberapa sel ragi.

Plasmid tidak didapatkan pada sel eukariota tingkat tinggi. Plasmid dapat

bereplikasi sendiri, artinya tidak tergantung pada kromosom disebut

autonomous replication. Plasmid dapat mengandung bermacam-macam

gen seperti gen yang mengontrol toksin, resistensi terhadap antibiotik,

resistensi terhadap logam berat, katabolisme substrat aromatik dan

pestisida.

2. Cyanobakter.

Cyanobakter juga dinamakan ganggang biru (hijau-biru). Talus

tidak selalu berwarna kebiru-biruan, ada yang merah, kuning, dan biru.

Banyak ditemukan dalam bentuk tunggal, berkoloni atau filamen panjang.

Struktur terdiri dari selubung gelatin, dinding sel terdiri dari lipoprotein,

lipopolisakarida, dan mukoprotein. Sitoplasma tidak mengandung

retikulum endoplasma, aparat golgi, mitokondria, dan lisosom.

Mengandung ribosom dan nukleoid (Gambar 12). Termasuk prokariota

fotosintetik (mengandung pigmen karotenoid), berujut lamella yang

ditempeli butir-butir fikobilosom. Tidak mempunyai alat gerak. Contoh

organismenya adalah: Anabaena, dan Nostoc.

32

Gambar 12. Sel Cyanobakteri

3. Mikoplasma

Mikoplasma merupakan organisme terkecil yang dapat tumbuh dan

berkembang diluar inang atau sel hidup. Ukuran diameter berkisar 0.1 –

0.3 mikron. Dimasukkan ke dalam Mycoplasmataceae. Patogen pada

hewan dan manusia karena dapat merusak alat-alat pernafasan.

Mikoplasma yang telah diisolasi dari sapi dinamakan Pleuro Pneumonia

Like Organism (PPLO).

Mikoplasma tidak mempunyai dinding sel, tetapi mempunyai

membran sel. DNA terletak ditengah berbentuk sirkuler beruntai ganda

(double helix). Mempunyai ribosom untuk sintesis protein. Sitoplasma

mengandung enzim untuk sintesis protein (replikasi DNA, transkripsi dan

translasi). Berkembang biak dengan membelah diri, membentuk tunas

atau membentuk spora. Diagram sel PPLO dapat dilihat pada Gambar

13.

33

Gambar 13. Struktur Sel PPLO

B. Eukariota

Sel eukariota yaitu merupakan sel yang sudah mempunyai inti dan

membran inti yang jelas (nukleus dibungkus membran nukleus). Sel

eukariota terdapat pada sel hewan dan sel tumbuhan. Sel hewan dengan

sel tumbuhan mempunyai bagian-bagian yang sama diantaranya

mempunyai membran plasma, sitoplasma, nukleus, ribosom, mitokondria,

dan retikulum endoplasma.

1. Sel Hewan.

Bagian luar sel hewan dibatasi membran plasma (plasmalema),

pada beberapa sel mengandung mikrovilli yang berfungsi untuk

memperluas permukaan. Membran plasma terdiri dari senyawa protein

dan lipid. Hubungan membran plasma satu dengan membran plasma

tetangganya dengan desmosom atau hubungan yang lain. Membran

plasma bersifat selektif permeabel, berfungsi sebagai pelindung sel,

mengatur pertukaran zat. Sitoplasma mengandung organel-organel

seperti retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, aparat golgi, lisosom

dan nukleus. Diagram struktur sel hewan dapat dilihat pada Gambar 14.

Fungsi komponen-komponen sel hewan sebagai berikut:

Retikulum Endoplasma, merupakan membran yang terdiri dari

lipoprotein, sebagai alat transportasi zat-zat yang diperlukan inti dari luar

inti sel. Ada macam retikulum endoplasma yaitu retikulum endoplasma

granuler mengandung ribosom, dan retikulum endoplasma yang non

granuler tidak terdapat ribosom.

Ribosoma, berdiameter antara 20 sampai dengan 25 mm,

terdapat bebas pada sitoplasma atau menempel pada retikulum

endoplasma. Berfungsi sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein.

34

Mitokondria, berbentuk bulat lonjong atau bercabang, ukuran 500-

2000 nm. Terdiri dari membran luar dan membran dalam, membran

dalam berlekuk-lekuk yang dinamakan krista (untuk memperluas

permukaan). Fungsi mitokondria sebagai tempat respirasi atau oksidasi

karbohidrat untuk dihasilkan energi.

Aparat Golgi, merupakan kumpulan vesikel atau gelembung

(kantong pipih), terdiri dari lipoprotein, berfungsi sebagai penghasil sekret,

pembentukan dinding sel, menyimpan dan mengubah protein, dan

pembentukan lisosom. Pada sel tumbuh-tumbuhan dinamakan diktiosom.

Lisosom, berbentuk bola dengan diameter 500 nm, berupa vesikel

yang mengandung enzim-enzim hidrolitik. Berfungsi mencerna bahan-

bahan secara pinositik (bentuk cair) ataupun fagositik (bentuk padat). Di

dalam sel lisosom berfungsi sebagai pencernaan intrasel (dapat

memakan organel-organel yang sudah tidak dimanfaatkan). Pada sel

tumbuhan diduga mempunyai lisosom karena mempunyai enzim-enzim

hidrolitik.

35

Gambar 14. Struktur Sel hewan

Sentrosom, terletak di dekat membran inti, saat pembelahan sel

mengandung dua sentriol. Fungsi sentrosom yaitu menggerakkan

kromosom pada waktu pembelahan sel.

Flagela dan silia, pada hewan protozoa dan spermatozoa

dipergunakan sebagai alat gerak.

Nukleus (inti sel), pada umumnya mempunyai satu, tetapi ada

yang mempunyai lebih dari satu seperti pada otot lurik. Mempunyai

membran inti, nukleoplasma, kromosom,dan nukleolus (anak inti).

Vakuola, vakuola pada hewan kecil, dibandingkan pada sel

tumbuhan. Sel hewan terdapat terutama pada hewan protozoa.

2. Sel Tumbuhan.

Struktur sel tumbuhan berbeda dengan sel hewan, walaupun

terdapat kesamaan yang dipunyai seperti, membran plasma, sitoplasma,

retikulum endoplasma, ribosom, mitokondria, dan nukleus. Sel tumbuhan

mempunyai dinding sel, plastida, vakuola, dan diktiosom. Struktur sel

tumbuhan dapat dilihat pada Gambar 15.

Dinding sel, terdiri dari senyawa polisakarida seperti selulosa.

Dibagi menjadi lamela tengah, dinding primer dan dinding sekunder.

Berfungsi sebagai pembentuk sel, pelindung membran plasma,

sitoplasma dan isinya, serta sebagai tansportasi zat keluar-masuk sel.

36

Pada sel tumbuhan hubungan sel satu dengan sel yang lain dihubungkan

oleh plasmodesmata.

Plastida, berukuran diameter 4 – 6 mikron. Plastida yang

berwarna dinamakan kromoplas dan yang tidak berwarna dinamakan

leukoplas. Leukoplas yang berfungsi sebagai pembentuk amilum

dinamakan amiloplas, sedangkan yang berfungsi pembentuk lemak

dinamakan lipoplas. Kromoplas yang mengandung klorofil dinamakan

kloroplas.

Vakuola, vakuola pada tumbuhan lebih besar dari pada sel hewan

terutama pada sel yang sudah tua, dapat mencapai ukuran 80 % dari

volume sel. Kandungan vakuola adalah air, fenolik, anthocyanin, alkaloid,

terpenoid, dan protein.

37

Gambar 15. Struktur Sel Tumbuh-tumbuhan.

Badan Mikro, ada dua macam yaitu glioksisom jika enzim yang

dikandung enzim glikolat dan glioksilat, dan peroksisom jika enzim yang

dikandung katalase dan oksidase.

Sferosom, bentuk bulat, selalu bergerak oleh arus plasma,

berfungsi sebagai penyimpan lemak.

Diktiosom, bentuk pipa, tidak ditempeli ribosom, penghasil sekret

yang dikeluarkan ke dalam plasma, berfungsi dalam pembentukan

membran plasma dan dinding sel.

Mikrotubul, terdapat dalam nukleus dan plasma. Dalam nukleus

berfungsi membentuk benang spindel dan pengatur gerak kromatid pada

pembelahan sel. Dalam plasma berfungsi mengatur arah rangkaian

molekul selulosa pada saat penebalan dinding sel.

3. Perbedaan Sel

Perbedaan sel prokariotik dapat dilihat pada Tabel 6., dan

perbedaan sel hewan dan sel tumbuhan dapat dilihat pada Tabel 7.

Tabel 6. : Perbedaan Sel Prokariotik dengan Sel Eukariotik.

Komponen Sel Prokariotik Sel EukariotikUkuran 1 –10 mikron 10-100 mikronorganisme Bakteria,

CyanobakteriaFungi, tumbuhan dan hewan

Metabolisme Anaerob atau aerob

Aerob

DNA Di sitoplasma Di nukleoplasma bentuk

38

bentuk sirkuler benang halus dan panjangRNA dan protein RNA dan protein

disintesis di sitoplasma

RNA disintesis di nukleus dan protein di sitoplasma

Ribosom Bebas di sitoplasma

Ada yang bebas dan ada yang terikat pada RE

sentriol Tidak ada Ada pada sel hewanPembelahan amitosis MitosisReproduksi aseksual Jarang Adasitoplasma Tanpa sitoskelet,

tidak ada gerakanPunya sitoskelet, ada gerakan sitoplasma

peptidoglikan ada Tidak adaMitokondria, aparat golgi, RE

Tidak ada ada

Pengambilan makanan absorbsi Absorbsi, endositosis dan fotosintesis

Tabel 7. : Perbedaan Sel Hewan dan Tumbuhan

Komponen Sel Hewan Sel Tumbuhan

Dinding sel Jika ada bukan selulosa Ada, mengandung selulosaKloroplas Tidak ada Pada sel yang mengadakan

fotosintesisSentriol Ada Sel tumbuhan yang

tingkatannya tinggi tidak adaVakuola Jika ada ukurannya kecil Pada sel yang tua besar dan

jelas.Lisosom Ada Diduga ada karena punya

enzim hidrolitikAparat golgi Nama tetap aparat golgi Namanya diktiosom

Daftar Kepustakaan:

1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.

Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.

2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology. Academic

Press. London San Diego New york.

3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.

39

4. Jawetz, E., Melnick, J.L., dan Adelberg. 1986. Mikrobiologi. EGC.

Penerbit buku Kedokteran.

5. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.

6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth

Publishing Company belmont California.

7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah

Mada University Press. Yogyakarta.

8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.

Inc. New York.

9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New

York.

10.Volk, W.A, and Wheeler, M.F. 1988. Mikrobiologi Dasar. Erlangga.

Jakarta.

BAB III

DINDING SEL

A. Dinding Sel Bakteri.

Dinding sel bakteri terdiri dari senyawa peptidoglikan, asam teikoat,

polisakarida, lipid, asam amino, dan protein. Peptidoglikan terdiri dari:

asam N-asetil glukosamin (NAG) dan asam N-asetil muramat (NAM),

yang terikat pada L-alanin, D-glukosa, Asam D-glutamat, D-alanin, asam

diamino pimelat, L-lisin, dan L-diamino butirat.

Perlu diperhatikan bahwa keistimewaan dinding sel bakteri

mengandung struktur dan material yang tidak ditemukan pada hewan dan

tumbuhan, dimana urutan yang silih berganti dari N-asetil muramat dan

N-asetil glukosamin. Peptidoglikan hanya ditemukan pada sel prokariota

saja. Diamino pimelat hanya ditemukan pada semua bakteri Gram

negatip dan sebagian bakteri gram positif. Diamino pimelat pada bakteri

bentuk kokus diganti asam amino lisin, alanin, glutamat, glisin, serin,

asam aspartat, dll.

40

1. Bakteri gram Positif.

Kandungan peptidoglikan mencapai 30 –70 % dari berat kering

dinding sel. Jika terdapat polisakarida maka terikat secara kovalen.

Kadar proteinnya rendah. Peranan peptidoglian yaitu memberi bentuk

sel, mencegah lisis sel, dan membuat sel menjadi kaku.

Khas pada bakteri Gram positip adanya asam teikoat yang berupa

rantai terdiri dari 8-50 molekul gliserol pospat atau ribitol pospat. Asam

teikoat mengikat ion Mg (Magnesium), hal ini dapat memberikan

ketahanan panas pada membran plasma. Fungsi asam teikoat yang lain

adalah mengatur enzim otolisin agar enzim ini dapat bekerjasama dengan

sintesis dinding sel. Pada waktu pertumbuhan enzim otolisin merusak

dinding sel yang lama dan mengganti dengan dinding yang baru, serta

mengatur pembelahan sel yang normal.

2. Bakteri Gram Negatif.

Komposisi dinding sel bakteri Gram negatif tersusun dari senyawa

lipoprotein, lipopolisakarida, dan peptidoglikan. Kandungan peptidogli-

kannya lebih sedikit dari pada Gram positif, sekitar 10-20 % dari berat

kering dinding sel (Gambar 16). Tetap diluar lapisan peptidoglikan

terdapat lipoprotein dan lipopolisakarida.

Tiap molekul dinding didapatkan protein porin yang berfungsi

sebagai reseptor bakteriophage dan bakteriosin. Protein porin

impermeabel terhadap molekul besar, melewatkan molekul kecil seperti

nukleosida, oligosakarida, monosakarida dan asam amino. Bakteriosin

adalah suatu senyawa protein yang bersifat bakterisida terhadap

mikroorganisme, dan mempunyai reseptor spesifik pada sel sasaran.

Bakteriosin disintesis melalui jalur ribosoma, bukan merupakan metabolit

sekunder.

Komponen lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif

berkaitan dengan toksisitas pada hewan yang merupakan endotoksin.

Lipopolisakarida dinding sel bakteri Gram negatif terdiri dari suatu lipid

41

yang kompleks yang dinamakan lipid A dan polisakarida. Lipid A terdiri

dari suatu rantai disakarida glukosamin yang dihubungkan dengan

pirofosfat, tempat melekat sejumlah asam-asam lemak rantai panjang.

Polisakarida merupakan suatu antigen permukaan utama sel kuman,

yang dinamakan antigen O.

Fungsi lipopolisakarida (LPS) adalah: 1) menahan enzim yang

terletak di luar lapisan peptidoglikan agar tidak meninggalkan sel, 2)

bersifat toksin yang dinamakan endotoksin, 3) untuk pertumbuhan dinding

sel, 4) carier membran dalam pengangkutan zat dengan ATP, 5)

memberikan sifat hidrofilik pada permukaan sel, 6) mengatur mekanisme

dalam membentuk variabilitas permukaan jika inang membentuk antibodi,

dan 7) mencegah kerusakan sel terhadap enzim atau bahan kimia yang

merusak sel.

42

Gambar 16. : Struktur Dinding Sel Bakteri Gram Negatif dan Positif

B. Sel Eukariota.

1. Fungi.

Struktur dinding sel fungi terdiri dari senyawa yang bermolekul

besar seperti khitin dan beta-glukan. Khitin merupakan komponen utama

dari dinding sel fungi yang berbentuk filamen. Komposisi khitin berupa

homopolisakarida yang terdiri dari -1,4 N-asetil glukosamin. Struktur

tersebut hampir mirip selulosa pada sel tumbuhan tinggi. Beta-glukan

merupakan polimer D-glukosa dengan ikatan -1,3 dan -1,6, yang

berfungsi sebagai skelet sel pada fungi.

2. Tumbuhan .

Dinding sel merupakan benda ergastik atau bahan inklusion non

protoplasmik yang terdapat diluar plasma sel dan membran plasma.

Apabila dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron tampak dua

daerah yang berbeda yaitu daerah mikrofibril acak atau daerah yang

terbentuk saat replikasi sel, dan daerah mikrofibril sejajar atau disebut

dinding primr dan sekunder yang letaknya mengelilingi sel yang dewasa.

Mikrofibril adalah suatu unit dasar dari dinding sel yang terdiri dari

selulosa.

Dinding sel dibagi menjadi: lamela tengah, dinding primer dan

dinding sekunder (Gambar 17). Dinding primer terdiri dari selulosa,

pektin, hemiselulosa, lemak dan protein. Lamela tengah terdiri dari

kalsium pektat yang bentuknya seperti anyaman, dan dinding sekunder

terdiri dari selulosa.

Selulosa merupakan polimer glukosa dengan ikatan -1,4-

glikosida, kira-kira satu molekul selulosa terdiri dari 8000-15000 unit

glukosa. Hemiselulosa adalah heteropolimer dari polisakarida seperti

xilan, galaktomanan, arabinoxilan, dan glukomanan. Fungsi hemiselulosa

43

adalah sebagai pelapisi mikrofibril. Pektin merupakan polisakarida

kompleks dengan residu asam galakturonat dan asam glukuronat. Pektin

di dalam air akan membentuk koloid, dan dapat mengendap jika diberikan

alkohol dan logam berat, serta bila ditambahkan gula akan membentuk

gel.

Dinding sel yang berhubungan dengan udara luar sering dilapisi

kutin dan suberin sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan kutikula

inipun juga tidak rapat sehingga masih dapat dipakai untuk melewatkan

senyawa kimia melewati ektodesmata (plasmodesmata yang menghadap

keluar). Plasmodesmata adalah bagian dinding sel yang tidak ikut

mengalami penebalan, yang sehingga seperti porous atau lubang-lubang.

Kutin mengandung asam lemak tinggi dengan ikatan kovalen yang

fungsinya sebagai pelindung dari serangan patogen dan dehidrasi. Kalau

khitin terdapat pada kutikula artropoda merupakan polisakarida dari

polimer asetil glukosamin.

Fungsi dinding sel adalah: 1) memberi kekuatan mekanik yang

sehingga sel mempunyai bentuk tetap, 2) memberi perlindungan

membran plasma dan isi sel, dan 3) sebagai alat transportasi zat dari

dalam keluar sel atau sebaliknya.

Lamela Tengah

Dinding Primer

Porous

Dinding Sekunder

44

Gambar 17. : Struktur dinding sel

Daftar Kepustakaan.

1. Brock, T.D, and Madigan, M.T. 1995. Biology of Microorganisms.

Prentice Hall. Englewood Cliffs, New Jersey.

2. Grinsted, J. and Bennett, P.M. 1990. Plasmid Technology.

Academic Press. London San Diego New york.

3. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.

4. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.

5. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. 1990.

Physiology

of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers.

Sunderland. Massachusetts.

6. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth

Publishing Company belmont California.

7. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah

Mada University Press. Yogyakarta.

8. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.

Inc. New York.

45

9. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New

York.

BAB IV

MEMBRAN PLASMA

A. Perkembangan Teori membran Plasma.

Gorter dan Grendel (1925) meneliti membran eritrosit manusia,

menemukan dua lapisan molekul lemak (lipid bilayer/bimolekular). Lipid

pada membran bersifat hidrofilik yang menghadap keluar dan hidrofobik

yang menghadap ke dalam (Gambar 18).

Danielli. H dan Davson H. (1935), bahwa membran plasma terdiri

dari tiga lapis (Gambar 19) dimana dua lapisan pinggir merupakan protein

dan ditengahnya lapisan lipid bimolekuler. Membran tersebut mempunyai

sifat selektif permeabel.

Kutub (hidrofilik)

46

Kutub (hidrofobik)

Kutub (hidrofilik)

Gambar 18. : Struktur lemak Membran.

Robertson, J.D. (1950), setelah pengamatan dengan

menggunakan mikroskop elektron berpendapat bahwa membran plasma

memperlihatkan trilaminar (tiga lapisan). Dua lapisan luar merupakan

lapisan yang gelap dan bersifat osmofilik dan lapisan tengah atau lapisan

terang (osmofobik) (Gambar 20).

Gambar 19. : Struktur Membran menurut Danielli-Davson

Overton 1989 mempelajari permeabilitas membran sel terhadap

zat, menemukan bahwa zat yang larut dalam lemak dapat merembes

lebih baik dari pada zat yang tidak larut dalam lemak, sehingga Overton

menduga bahwa membran sel terdiri dari lemak.

47

Gambar 20. : struktuk membran menurut Robertson

Singer, S.J. dan Nicolson, G. (1966), mengatakan bahwa struktur

membran plasma seperti mosaik cair (fluid mosaic model). Model

membran tersebut terdiri atas satu lapislemak bimolekuler dan terdapat

gumpalan-gumpalan protein. Gumpalan protein yang menempel pada

permukaan lapis lemak disebut protein ekstrinsik atau periferal, dan yang

menembus lapisan lemak dinamakan protein intrinsik (integral) (Gambar

21). Pada tahun 1972 Singer dan Nicolson mengajukan teori:

1) Teori lembaran (leaflet theory), yaitu membran plasma tersusun

lapis-lapis.

2) Teori bola-bola (globular theory), dimana komponen lipid-protein

berbentuk seperti bola-bola tersusun seperti lembaran.

3) Teori dinamis, yaitu struktur membran dapat berbentuk lembaran

berlapis dan dapat berubah menjadi susunan bola-bola.

48

Gambar 21. : Struktur Membran menurur Singer dan Nicolson.

B. Struktur Membran Plasma.

1. Lipid Membran.

Lipid merupakan komponen penting pada membran plasma,

biasanya dalam bentuk fosfolipid, glikolipid, dan lipoprotein. Pada sel

mamalia kemungkinan besar mengandung kolesterol. Molekul fosfolipid

bentuknya panjang dan tidak simetris ujungnya, ujung yang satu bersifat

hidrofilik atau polar dan ujung yang lain hidrofobik atau non polar.

Fosfolipid dapat berupa fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, fosfatidil

inositol, fosfatidil kolin (lesitin), sfingomielin, dan kolesterol. Kolesterol

merupakan gabungan antara glikolipid dengan sterol. Lipid yang terdapat

pada berbagai membran plasma seperti pada Tabel 8.

Tabel 8. Lipid membran plasma.

No Terdapat pada

Membran Plasma

Jenis Lipida

1 Sel Hati Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,

49

fosfatidil serin, dan sfingomielin

2 Sel epitel Usus Kolesterol, fosfatidil kolin, fosfatidil etanolamin,

fosfatidil serin, dan sfingomielin.

3 Eritrosit Fosfatidil inositol, Kolesterol, fosfatidil kolin,

fosfatidil etanolamin, fosfatidil serin, dan

sfingomielin.

4 Mielin Kolesterol, serebrosida, fosfatidil kolin,

fosfatidil etanolamin.

5 Bakteri Gram

Positif

Difosfatidil gliserol, fosfatidil gliserol, fosfatidil

etanol amin.

Lipid membran dapat melakukan gerakan, dan gerakannya lebih

banyak dari pada protein membran. Lipid dapat bergerak ke arah lateral

dalam waktu 1-2 detik. Lipid juga dapat melakukan gerakan melintang

atau disebut gerak flip-flop, dimana lapisan permukaan sel bergerak ke

arah sitosol atau sebaliknya 10-20 detik. Lipid yang berhubungan dengan

protein membran sukar mengadakan gerakan dinamakan boundary lipid.

Gerakan lipid dan protein dapat menyebabkan ketidak stabilan

membran atau fluiditas membran. Derajad ketidak stabilan membran

tergantung pada tingkat kejenuhan asam lemak. Asam lemak jenuh akan

memberikan sifat yang kaku dan berbeda dengan asam lemak yang tidak

jenuh akan memberikan struktur yang lebih cair. Selain itu fluiditas

membran juga dipengaruhi oleh suhu, dimana sel yang hidup pada

daerah suhu yang rendah mempunyai asam lemak tidak jenuh yang lebih

tinggi dibanding dengan sel yang hidup pada suhu tinggi.

2. Protein Membran.

Protein yang terdapat pada sisi membran bagian dalam dan bagian

luar tidak sama atau tidak simetris, hal ini merupakan komposisi yang

sangat penting dalam proses transportasi dan translokasi zat lewat

membran. Protein membran dapat dibagi menjadi:

50

1). Protein ekstrinsik atau periferal yang terletak diluar membran

dan mudah dipisahkan dengan ekstraksi.

2). Protein intrinsik atau integral terletak diantara molekul-molekul

lemak membran dan sulit dilepaskan dari membran pada waktu

ekstraksi.

Protein perifer tidak melekat kuat pada membran dan mudah lepas,

dan protein ini mengandung asam amino dengan sifat hidrofilik sehingga

mudah bereaksi dengan air (Gambar 22). Sebelah luar protein perifer

biasanya berisi molekul gula atau hidrat arang. Protein periferal yang

telah bergabung dengan substansi lain (Tabel 9).

Protein integral mempunyai dua bagian, yaitu bagian hidrofob atau

protein yang terdapat di dalam lapisan lemak, dan bagian yang lain

bersifat hidrofilik yaitu protein yang menyembul ke permukaan. Protein

yang hidrofob bergabung dengan ekor molekul lemak yang hidrofob.

Protein membran dapat mengadakan gerakan ke arah lateral pada

lapisan lipid bilayer. Protein juga dapat melakukan gerakan rotasi.

Tabel 9. Protein periferal yang bergabung dengan substansi lain

No Protein perifer bergabung dengan senyawa lain

Letaknya

1 Sitokrom C Permukaan luar membran dalam mitokondria

2 Ribosoma Sebelah tepi retikulum endoplasma3 Spektin Permukaan luar membran eritrosit4 HPr Protein Permukaan luar membran bakteri5 Nektin Permukaan luar membran

Streptococcus faecalis.

Protein membran dapat berfungsi sebagai pembawa (carrier)

senyawa-senyawa yang melewati membran baik secara difusi atau

transport aktif. Protein membran dapat menerima isyarat (signal)

hormonal dan meneruskan ke bagian sel atau sel lain.

51

Gambar 22. Protein Membran

Protein permukaan ada yang berfungsi sebagai enzim

(biokatalisator) terutama pada selaput mitokondria, kloroplas, dan

retikulum endoplasma. Protein enzim tersebut berfungsi dalam proses

pengangkutan zat, dan pemecahan protein, karbohidrat serta lemak.

Pada membran eritrosit terdapat glikoforin yaitu selaput yang

hanya membentang sekali pada ketebalan selaput (Gambar 23 a).

Sedangkan pada sel bakteri terdapat bakteriorodopsin yang merupakan

selaput yang membentang sampai tujuh kali (Gambar 23 b).

52

Gambar 23. : a) Skema Glikoforin, b) Bakteriorodopsin

3. Hidart Arang Membran.

Hidrat arang membran (Gambar 24) melekat pada protein perifer

membentuk glikoprotein, dan yang melekat pada lipid bagian luar

dinamakan glikolipid dengan ikatan kovalen. Penyebaran karbohidrat

membran juga tidak simetris, sebagian besar glikolipid, glikoprotein tidak

pernah terdapat pada permukaan sitosol.

Gambar 24. : Hidrat arang Membran

Untuk mengenal residu gula yang terdapat pada selaput plasma

dengan teknik ikatan lektin, lektin merupakan protein yang terdapat pada

organisme tumbuhan dan hewan. Protein lektin mempunyai tempat yang

53

dapat mengenali gula tertentu, karena lektin dapat berikatan dengan

glikoprotein atau glikolipid pada membran plasma.

Selubung sel (cell coat) merupakan glikokaliks, dimana permukaan

luar selaput sel yang banyak mengandung karbihidrat. Pada pengamatan

dengan menggunakan mikroskop elektron tampak lebih tebal dari pada

komponen yang lain (Gambar 25). Peranan karbohidrat pada selaput

plasma yaitu penting dalam proses pengenalan sel dengan sel lain atau

sel dengan substansi luar.

4. Selaput Plasma Organisme Termofilik.

Struktur bakteri yang sifatnya termofilik yaitu lipid bilayer dengan

modifikasi struktur ikatan kovalen antar fraksi lipid yang membentuk lipid

ekalapis (mono layer lipid), seperti misalnya pada Archaebakteria. Lipid

organisme termofilik mempunyai asam lemak dengan rantai karbon lurus,

lebih panjang dan lebih jenuh dibandingkan pada organisme mesofilik.

Makin tinggi ketahanan suhu organisme tersebut maka kandungan gugus

metil semakin banyak. Asam lemak jenuh dan panjang yang terdapat

pada membran sel organisme termofilik dapat mempertahankan derajad

keenceran selaput sel, sehingga dapat mempertahankan pada suhu

tinggi. Pengaturan selaput plasma pada membran sel dinamakan

homeoviscous.

54

Gambar 25. Selubung permukaan selaput plasma

Gugus metil pada asam lemak bentuk iso dan anteiso lebih

dominan pada organisme termofilik dibandingkan pada mesofilik. Analisis

asam lemak penyusun lipid selaput pada Bacillus stearothermophilus

(bentuk iso ada 34-64 %), sedangkan bakteri yang lebih termofilik lagi

pada Bacillus caldolyticus (bentuk iso ada 80 %).

Protein selaput plasma mikroorganisme termofilik lebih termostabil

dari pada di sitosol, hal ini ditentukan oleh senyawa poliamin. Misalnya

spermidin banyak ditemukan pada Bacillus stearothermophilus , thermin

didapatkan pada Thermus.

5. Selaput Plasma Sebagai Alat Transportasi.

Transportasi melewati membran plasma dapat digolongkan

menjadi tiga macam yaitu: difusi bebas, difusi fasilitas dan transport aktif.

Difusi bebas atau difusi sederhana dan difusi dengan fasilitas adalah

transpor yang terjadi dari daerah yang berkonsentrasi tinggi ke daerah

yang berkonsentrasi rendah. Tenaga yang dipergunakan untuk

pengangkutan ini dengan menggunakan tenaga panas atau tenaga

termal, dan tidak menggunakan ATP, oleh karena itu dinamakan transport

pasif. Transport aktif merupakan mekanisme gerakan dari daerah yang

berkonsentrasi rendah ke daerah yang berkonsentrasi tinggi (melawan

gradien elektrokimia) dan memerlukan ATP. Kegiatan transportasi

tersebut diperuntukkan untuk memelihara kesetimbangan molekul biologis

(homeostasis) sel.

a. Difusi sederhana.

55

Molekul yang dapat melewati selaput plasma secara difusi bebas

diantaranya adalah molekul air, CO2, O2, dimana molekul ini bergerak dari

konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah (menurut gradien konsentrasi).

Mikromolekul dalam bentuk hidrofobik dapat melewati plasma dengan

mudah, sedang makromolekul dan bentuk ion sulit melewati membran

plasma. Molekul yang hidrofobik dengan mudah melewati lapisan lemak

karena larut dalam lemak atau pori pada lapisan lemak. Molekul yang

hidrofilik dengan berta molekul kecil dapat melewati pori berair atau

menembus protein integral (Gambar 26).

b. Difusi dengan fasilitas

Difusi dengan fasilitas atau difusi dipermudah atau facilitated

diffusion yaitu difusi yang memerlukan penggandeng (carrier) dan bukan

memerlukan ATP dari konsentrasi tinggi ke konsentrasi rendah. Gerakan

transport ini lebih cepat dibandingkan difusi sederhana. Molekul yang

membawa adalah protein, karena protein mempunyai bagian tertentu

yang dapat menggandeng dengan molekul yang diangkut.

Pengangkutan dapat terjadi dari satu sisi ke sisi yang lain dari membran

dengan cara rotasi.

Gambar 26. : Sistem transport membran.

56

Sistem pengangkutan dengan protein pembawa dapat dibagi

menjadi: 1) unipor yaitu pengangkutan dari satu sisi ke sisi yang lain, dan

2) kotranspor yaitu mengangkut suatu zat terlarut dengan secara searah

(simpor) atau berlawanan arah (antipor).

c. Transport Aktif.

Transport aktif adalah berpindahnya bahan-bahan melalui selaput

plasma dari konsentrasi rendah ke konsentrasi yang tinggi dengan

memerlukan energi (Gambar 27). Transport aktif akan berhenti jika

didinginkan pada suhu rendah (2-4oC), karena protein enzim tidak aktif

dan akan mengalami koagulasi. Selain itu adanya racun dan energinya

habis dapat menyebabkan transport membran secara aktif dapat berhenti.

Transport aktif ada dua macam:

1). Transport aktif primer yaitu berlangsungnya transportasi

dengan memerlukan bantuan ATP.

2). Transport aktif sekunder yaitu transpor yang tergantung pada

kekuatan selaput/potensial membran/gradien ion atau tenaga

kemiosmotik.

1). Transport aktif primer.

Transport aktif primer merupakan transpor yang memerlukan

bantuan ATP atau aliran elektron. Dengan adanya transport aktif primer

dapat mengakibatkan adanya transport aktif sekunder. Contoh transpor

aktif primer adalah transportasi K+ dan Na+.

Sel dalam menjaga konsentrasi K+ di dalam sel lebih besar dari

pada di luar sel, sedangkan Na+ konsentrasi di dalam sel lebih kecil dari

pada di luar sel. Pemeliharaan ion K+ dan Na+ maka harus dipompa untuk

melawan konsentrasi yang lebih tinggi dan diperlukan ATP.

Penjelasan mekanisme transpor K+ dan Na+ yaitu dengan model

enzim membran (ATPase) sebagai carrier (pengangkut), dapat dilihat

pada Gambar 27. Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan agar

selalu tinggi dari pada di luar sel. Sebaliknya konsentrasi ion Na+ di

57

dalam sel diusahakan selalu rendah. Mekanisme pengangkutannya

adalah:

1). Pengikatan ion Na+ yang berada di dalam sel.

2). Terjadi peristiwa fosforilasi protein pembawa oleh ATP dan

ATPase.

3). Terjadi perubahan konfigurasi molekul pembawa dan terlepas-

nya ion Na+.

4). Pengikatan ion K+ pada permukaan luar membran.

5). Perjadi defosforilasi protein pembawa diikuti perubahan bentuk

protein pembawanya.

6). Pelepasan ion K+ ke dalam sel.

2). Transport aktif sekunder.

Transpor aktif sekunder disebabkan oleh perbedaan gradien ion,

bukan dari ATP. Transport aktif sekunder disebabkan oleh adanya

transport aktif primer, dimana konsentrasi Na+ di luar sel lebih banyak dari

pada di dalam sel. Protein pembawa akan mengikat Na+ dengan molekul

lain seperti gula dan asam amino secara bersama-sama masuk ke dalam

sel. Setelah di dalam sel banyak ion Na+ maka transport aktif primer

berlangsung.

58

Gambar 27 : Model transpor aktif K+ , Na+ dan ATPase.

6. Pengangkutan makromolekul.

Proses pengambilan suatu substansi oleh sel dari sekitarnya

melalui membran plasma dinamakan endositosis, sedangkan proses

pengeluarannya dinamakan eksositosis. Endositosis dapat dibagi menjadi

dua macam yaitu pengambilan partikel-partikel padat (fagositosis) dan

penganbilan partikel cair (pinositosis).

a. Fagositosis.

Fagositosis merupakan proses pengambilan partikel-partikel padat

yang ukurannya besar. Sebagai contoh organisme mikroskopik yang

dimakan oleh amuba (Gambar 28).

Amuba dalam menangkap mangsa seekor siliata dengan

menggunakan kaki semu (pseudopodia), kemudian mengurung dalam

bentuk vakuola (fagosom). Hal ini serupa dengan leukosit dalam

menangkap bakteri, juga dalam proses penghancuran eritrosit yang

sudah tua dalam hati, limpa dan sumsum tulang merah oleh sel-sel

retikulo-endotial. Di dalam sel, fagosom dipecah oleh lisosom primer

dan dipecah dengan enzim hidrolitik.

59

Gambar 28 : Proses Fagositosis

b. Pinositosis.

Pinositosis adalah proses suatu sel mengambil makanan dalam

bentuk cair. Dimana membran plasma membentuk invaginasi,

membentuk saluran dan membentuk vakuola (Gambar 29). Misalnya sel

leukosit, sel-sel ginjal, epitelium usus, makrofag hati, dan sel-sel akar

tumbuhan. Mekanismenya adalah:

1). Menempelnya induser atau bahan pada reseptor khusus

membran plasma.

2). Terjadinya lekukan atau invaginasi dari membran membentuk

saluran pinositik dan membentuk gelembung.

3). Saluran pinositik semakin semakin sempit yang akhirnya

memutus.

4). Pecahnya fagosom oleh lisosom.

60

Gambar 29. : Proses Pinositosis

c. Eksositosis.

Membran plasma membuka untuk sementara isi vesikel atau isi

vakuola dapat dikeluarkan dari sel. Substansi yang dikeluarkan dapat

berupa sekresi (hormon) atau partikel yang tidak berguna.

7. Permukaan sel sebagai antigen.

Permukaan sel terdapat kombinasi hidrat arang dan protein yang

disebut glikokalik juga merupakan antigen permukaan sel. Komposisi

membran sangat kompleks untuk setiap jenis selnya, oleh karena itu jenis

antigennya juga bervariasi. Sifat sel adalah antigenik, maka apabila sel

diinjeksikan pada tubuh spesies lain, penerima sel tersebut akan

membuat antibodi yang akan berinteraksi dengan sel asing tadi.

Beberapa contoh dalam mempelajari antigen permukaan adalah antigen

golongan darah ABO, antigen golongan darah MN, dan antigen pada sel

jaringan.

a. Antigen golongan darah ABO.

Antigen utama pada eritrosit manusia adalah antigen golongan

darah ABO. Seseorang kemungkinan mempunyai antigen A, B, A dan B,

dan tidak punya antigen atau golongan darah O (juga disebut antigen H).

Eritrosit, seperti sel yang bernukleus memiliki antigen permukaan

yang khas. Tetapi tidak seperti pada antigen sel bernukleus (antigen

histokompatibilitas), antigen permukaan eritrosit tidak berkaitan dengan

kemampuan tanggap kebal, walaupun antigen permukaan eritrosit

berpengaruh dalam penolakan cangkok jaringan (bila tidak sesuai dengan

golongan darah akan segera ditolak).

Antigen yang ditemukan pada permukaan eritrosit dinamakan

antigen golongan darah. Ekspresi antigen golongan darah dikendalikan

oleh gen dan diturunkan dengan cara konvensional.

61

Eritrosit dapat ditransfusikan dari hewan satu ke hewan yang lain,

bila eritrosit donor memiliki antigen yang identik dengan antigen pada

eritrosit resipien, tidak akan terjadi tanggap kebal. Ttapi bila resipien

mempunyai isoantibodi alamiah terhadap antigen eritrosit donor, maka

isoantibodi akan segera menyerang eritrosit donor dan biasanya dapat

menyebabkan aglutinasi, hemolisis kebal, dan fagositosis eritrosit donor.

Komponennya seperti fukosa, glukosa, galaktosa, N-asetil glukosamin,

dan manosa.

b. Antigen golongan darah MN.

Golongan darah sistem MN ditentukan oleh faktor genetik.

Seseorang dapat mempunyai faktor homosigot seperti MM dan NN atau

heterosigot seperti MN. Antigennya berupa glikoprotein pada permukaan

membran. Komponen yang esensial seperti galaktosa, sialic acid dan N-

asetil galaktosamin.

c. Antigen sel jaringan.

Antigen jaringan untuk setiap individu berbeda-beda dan berupa

protein permukaan sel. Antigen yang sesuai pada individu dinamakan

histocompatibility antigens, dan apabila berbeda akan terjadi penolakan

pada pencangkokan jaringan. Antigen H-2 berupa antigen yang kuat

seperti pada tikus yang berperan dalam proses terjadinya imunitas.

Antigen H-2 dibentuk oleh dua rantai polipeptida, yang satu panjang dan

satunya lagi pendek bergabung dengan ikatan bukan kovalen. Antigen H-

2 sukar terpisah dari membran plasma kecuali dengan detergen, enzim

papain. Rantai polipeptida pendek dari antigen H-2 dibuat oleh setiap sel

tubuh dan sering disebut -2-mikroglobulin (Gambar 30).

62

Gambar 30: Struktur antigen H-2

8. Permukaan sel sebagai reseptor.

Permukaan sel banyak terdapat rantai samping, dimana rantai

samping tersebut menjadi aktif melaksanakan fungsi biologis jika ada

rangsangan. Tidak semua sel mempunyai reseptor yang kompleks

seperti pada limfosit, oleh karena itu banyak variasi sel dengan tipe

reseptornya.

Membran plasma mempunyai protein-protein yang dapat berfungsi

sebagai reseptor. Reseptor itu untuk menerima atau mengenal seperti

antigen, zat yang akan disitosis, hormon, neurotransmiter, bakteri.

Limfosit T terjadi pada jaringan timus dari jaringan limfoid primer

dan sekunder seperti kelenjar getah bening dan limfa. Limfosit T peka

terhadap antigen jamur virus dan parasit. Limfosit T diaktifkan oleh

antigen yang dapat berpertisipasi dalam imunitas (kekebalan).

Sedangkan limfosit B berdiferensiasi dengan bursaFabricius pada burung

(sama dengan vertebrata). Limfosit ini juga berasal dari jaringan limfoid

primer dan sekunder, serta peka terhadap bakteri, jamur dan toksik.

Limfosit B diaktifkan oleh antigen dan berpartisipasi dalam proses

pembentukan antibodi.

Pada membran plasma juga semacam protein yang dapat

mengenal sel tetangga, sehingga sel dapat hidup rukun dalam

63

komunitasnya. Berbeda dengan sel kanker, karena sel kanker tidak

mampu mengenal antara jaringan sendiri dan sel tetangga atau tidak

hidup rukun.

9. Hubungan antar sel.

Organisme yang multiseluler terdiri dari sekumpulan sel dan

mempunyai hubungan dengan sel tetangga dengan istilah Junctional

complex. Hubungan antar sel yang berupa modifikasi membran plasma

menyebabkan sel saling melekat, dan saling berkomunikasi. Hubungan

antar sel dapat berupa desmosom, gap junction, tight junction dan

plasmodesmata.

a. Desmosom.

Desmosom adalah hubungan antar sel yang berfungsi untuk

melekatkan sel dengan sel yang lainnya. Hubungan desmosom dapat

dibagi menjadi dua yaitu belt desmosom dan spot desmosom. Belt

desmosom adalah rangkaian filamen-filamen kontraksi yang mengandung

aktin dan membentuk jalinan panjang hingga sampai mikrovilli.

Sedangkan spot desmosom yaitu perlekatan yang menyerupai kancing

dan tersebar berhadapan antara keduabelah membran (Gambar 31).

64

Gambar 31 : hubungan spot desmosom.

Pada perlekatan spot desmosom dibatasi oleh lamela tengah.

Daerah sitoplasma yang berdekatan dengan membran dibagi menjadi dua

yaitu daerah terang (dekat membran) dinamakan plaque dan daerah ini

terdapat pancaran mikrofilamen yang dinamakan tonofilamen.

b. Gap junction (hubungan rapat).

Gap junction juga dinamakan nexus. Hubungan ini merupakan

kebanyakan hubungan membran, dimana merupakan hubungan sel

bertetangga yang terdiri dari sepasang kepingan (Gambar 32). Jarak

antara ke dua plasma antara 30-40 Ao, dan terdapat saluran-saluran yang

menghubungkan antar sel. Oleh karena itu dapat dilewati ion dan

molekul-molekul kecil. Saluran yang bentuknya seperti pipa dibentuk oleh

konekson yaitu enam unit protein pada tiap membran. Hubungan ini

banyak terdapat pada otot jantung, otot polos, saluran pencernaan

makanan, uterus. Tidak terdapat gap junction pada sel darah yang

beredar dan pada otot lurik.

Fungsi gap junction adalah: 1) komunikasi antar sel tetangga, 2)

lewatnya ion dan metabolit, 3) lintasan arus listrik tegangan rendah atau

mengalirkan rangsang, 4) pemerataan sebaran zat dan koordinasi

gerakan, dan 5) tempat lewatnya zat induktor.

65

Gambar 32. : Hubungan Gap junction.

Zat induktor sebagai kelacaran pertumbuhan embrio, diferensiasi

jaringan, regenerasi, dan penyembuhan luka atau kerusakan. Dengan

adanya hubungan gap junction maka terjadilah integrasi jaringan tubuh

menjadi unit yang fungsional.

c. Tight junction (hubungan rapat).

Tight junction juga dinamakan sealing junction, yaitu hubungan

antara dua sel yang rapat seperti patri (tidak ada ruang interseluler).

Fungsi hubungan rapat ini adalah : 1) penghalang merembesnya zat atau

molekul besar atau barier permeabilitas, 2) menyebabkan terjadinya beda

potensial antara dua permukaan membran plasma, dan 3) melekatnya sel

tetangga agar kuat dan kokoh pada tempatnya.

Daftar Pustaka.

1. Issoegianti, S.M.R. 1994. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan. Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi.

2. Kimball, J.W. 1990. Biology. Addison Wesley Publishing Company.

3. Neidhardt, F.C., Ingraham, J.L., and Schaechter, M. 1990.

Physiology

of the Bacterial Cell. Sinauer Associates. Inc. Publishers.

Sunderland. Massachusetts.

4. Salisbury, F.B, and Ross.C.W. 1991. Plant Physiology. Wadsworth

Publishing Company belmont California.

5. Schlegel, H.G. and Schmidt, K. 1994. Mikrobiologi Umum. Gajah

Mada University Press. Yogyakarta.

6. Sheeler, P. and Bianchi, D.E. 1983. Cell Biology. John Wiley & Sons.

66

Inc. New York.

7. Thorpe, N.O. 1984. Cell Biology. John Wiley & Sons. Inc. New

York.

8. Tizard, 1988. Pengantar Imunologi Veteriner. Airlangga University

Press. Surabaya.

BAB V

SISTEM MEMBRAN DALAM

Membran dalam pada beberapa organel pada dasarnya

mempunyai struktur sama seperti membran plasma. Jaringan sistem

membran dalam juga disebut cytocavitary network.

A. RETIKULUM ENDOPLASMA (RE).

Retikulum endoplasma terdapat pada sel eukariota. RE bila dilihat

dengan mikroskop elektron nampak jelas yang berupa saluran-saluran

67

yang berjala-jala atau berjajar-jajar dan terdiri dua lapis. Membran RE

bersifat dinamik yang berfungsi membantu transpor di dalam sel

eukariota, sehingga substrat yang vital dapat mencapai bagian dalam sel

dengan cepat, demikian juga zat yang disintesis di dalam sel dapat cepat

diangkut ke permukaan sel.

Penggunaan mikroskop elektron untuk pengamatan RE terlihat dua

macam yaitu retikulum endoplasma granuler atau kasar (REG), dan

retikulum endoplasma agranuler atau halus (REA). REG merupakan

tumpukan kantung-kantung pipih yang disebut sisterna, sedangkan REA

berupa anyaman saluran-saluran halus.

Membran RE mempunyai kandungan kimia protein membran

sekitar 60-70 %, dan fosfolipida 40 %. Fosfolipid yang biasanya terdapat

adalah fosfatidilkholin 5-7 %, fosfatidil serin 5-10 %. fOsfatidil inositol 5-10

%, fosfatidil etanolamin 20-25 %, dan sfingomielin 4-7 %.

Beberapa enzim penting yang terdapat pada RE adalah (1)

glukosa-6-fosfatase yang berfungsi untuk metabolisme karbohidrat, (2)

sitokrom P450 yang berfungsi sebagai transpor elektron dan reaksi

hidroksilasi, dan (3) sitokrom b5 yang berfungsi sebagai transpor elektron.

Cairan pada lumen RE mengandung holoprotein, glikoprotein, lipoprotein

dan sejumlah enzim hidrolase.

Fungsi RE.

1. REG berfungsi sebagai sintesis dan pemindahan polipeptida.

Sintesis protein (polipeptida) terjadi pada ribosom yang terikat

pada RE pada riboforin dan reseptor signal recognition particle (SRP).

Protein yang terbentuk diantaranya adalah protein sekretoris, protein

organela dan proteim membran. Protein yang telah disintesis di

pindahkan ke lumen RE, dan dengan tahap tertentu ditranspor ke tempat

tujuan.

Selain sebagai tempat sintesis protein, peristiwa glikosilasi

(penambahan gula terhadap protein dan penambahan disulfida) agar

lebih banyak rangkaiannya.

68

2. REA berfungsi sebagai metabolisme sterol.

RE menghasilkan lipid-lipid yang akan digunakan untuk selaput

plasma, termasuk fosfolipid dan kolesterol. Sebagian besar fosfolipid

yang disintesis adalah fosfatidilkholin atau lesitin.

Sintesis kolesterol terjadi pada selaput RE, yang kemudian dirubah

menjadi asam empedu dan hormon steroid.

3. Gabungan REA dan REG berfungsi dalam mekanisme

detoksifikasi.

REA di dalam sel memegang peranan penting dalam metabolisme

lipid, misalnya sel Leydig jaringan intertisiel testis, sel kortek adrenal, dan

sel corpus luteum dalam ovarium. REH berfungsi untuk metabolisme zat

yang larut dalam lemak dan obat. Misalnya barbiturat dalam REA

dilakukan proses detoksifikasi yang sehingga tidak meracuni sel. Zat

yang larut dalam lemak dihidrolisis dengan enzim oksidatif sehingga larut

dalam air.

Bahan-bahan yang bersifat toksik (xenobiotik) bagi sel akan

dinetralkan oleh kerjasama REA dan REG, dimana REG memproduksi

enzim-enzim hidrolase yang kemudian dialirkan ke REA. Materi-materi

tersebut seperti obat-obatan, insektisida, anastetik, bahan minyak bumi

dan karsinogen. Reaksinya berupa hidroksilasi aromatik, hidroksilasi

alifatik, N-Dealkilasi, O-Dealkilasi, deaminasi, sulfosidasi, dan N-oksidasi.

Produksi antibodi dalam sel plasma dan limfosit yang

imunokompeten dilakukan oleh REG dan REA bersama-sama, dimana

sintesis polipeptida dan glikosilasinya di REG, kemudian perakitannya di

REA.

Proses detoksifikasi biasanya terdapat pada sel hati, usus, ginjal,

paru-paru dan kulit.

4. REA berfungsi sebagai transport.

REA berfungsi mempunyai fungsi khas yaitu sebagai transport ion-

ion Ca, hal ini ion Ca penting dalam proses pengerutan atau kontraksi

sel-sel otot.

69

5. Peran REG dalam metabolisme karbohidrat.

REG berperan dalam sintesis glikoprotein, dikarenakan adanya

enzim glukosa-6-fosfatase, akibatnya terjadi pelepasan glukosa dari

bentuk terfosforilasi dalam hati, ginjal, dan epitel usus.

B. Aparat Golgi/Kompleks Golgi/Badan Golgi/Golgi Aparatus.

Aparat golgi ditemukan oleh C. Golgi (1898) pada sel saraf yang

berbentuk seperti jala, letaknya didekat inti. Ahli sitologi yang bernama

Perrincito (1910) mengemukakan organel aparat golgi terdiri dari

sekelompok jalinan (diktiosom). Penggunaan mikroskop elektron

Mollenhauer (1967) menemukan organel aparat golgi, yang banyak

dijumpai pada sel hewan dan sel tumbuhan.

Aparat golgi terdapat pada sel-sel eukariot kecuali pada sel

spermatozoid, sel-sel pembuluh tapis yang sudah tua, sel sperma, dan sel

erytrosit hewan.

Aparat golgi mempunyai struktur seperti Gambar 33. Tiap-tiap

kantung pipih disebut sisternae, sakulus atau lamela. Susunan sakulus

atau sisterna disebut diktiosom. Tiap-tiap sisternae berupa kantung

gepeng dan bertekuk dengan bagian tepi bergembung dan berlobang.

Bentuk aparat golgi ada tiga yaitu sisterna, pembuluh (tubulus) dan

gelembung (vesicle).

Sel-sel sekresi (secretory), aparat golgi berfungsi sebagai rantai

sekresi. Bagian aparat golgi yang berdekatan dengan retikulum

endoplasma berbentuk cembung disebut permukaan luar (foming face)

dan permukaan dalam berbentuk cembung (maturing face). Urutan pada

waktu sekresi adalah RE – gelembung transisi – permukaan luar –

permukaan dalam – gelembung sekresi – membran plasma – luar sel

(Gambar 34).

70

UT hal 33

Gambar 33. Struktur Aparat Golgi

Enzim yang terdapat pada aparat golgi diantaranya adalah

glikosiltransferase, oksidoreduktase, fosfatase, kinase, transferase dan

mannosidase. Untuk enzim tanda pada aparat golgi adalah

glikosiltransferase. Enzim ini berfungsi sebagai biosintesis glikoprotein

dan glikolipid. Pengemasan protein maupun lipid berkarbohidrat tinggi

diawali di RE dan dilanjutkan di aparat golgi, atau hanya terjadi pada

aparat golgi saja. Sintesis pectin dan hemiselulosa dinding sel tumbuhan

hanya berlangsung di aparat golgi.

Issoegianti 210

71

Gambar 34. Tahapan Proses Sekresi

Fungsi Aparat Golgi:

1. Biosintesis Glikoprotein.

Glikoprotein merupakan bahan utama dalam sekresi berbagai

kelenjar endokrin maupun eksokrin, sebagai substansi dasar intraseluler,

dan komponen membran sel (Tabel 10).

Tabel 10. Biosintesis Glikoprotein dari beberapa sel hewan.

No. Asal Bentuk Produk

1 Hati Sekresi endokrin Glikoprotein plasma2 Tiroid Sekresi endokrin Tiroglobulin3 Sel plasma Sekresi endokrin Imunoglobulin4 Pankreas sapi Sekresi eksokrin Ribonuklease5 Oviduk ayam Sekresi eksokrin Ovalbumin6 Kelenjar mukus Sekresi eksokrin Glikoprotein gol. Darah7 Sel jaringan Ikat Substansi dasar

intraselKolagen

8 Semua sel Membran sel Glikoprotein membran

Aparat Golgi mempunyai bentuk/ukuran berubah-ubah, hal ini

berkaitan dengan adanya fungsi sintesis glikoprotein dan glikolipid.

Apabila glikoprotein dan glikolipid yang disintesis lebih banyak, maka

simpanannya juga lebih banyak sehingga aparat golgi juga lebih besar.

Glikoprotein yang dipergunakan untuk penyusunan membran

plasma tidak pernah dilepaskan pada lumen kompleks golgi, tetapi

membentuk Vesikula dan akhirnya berfusi dengan membran plasma.

Sedangkan Glikoprotein untuk sekretoris dilepaskan ke lumen, kemudian

terjadi pertunasan dan membentuk Vesikula yang akhirnya menuju

permukaan sel untuk dikeluarkan/disekresikan.

72

2. Pembentukan Dinding Sel Tumbuhan

Kompleks golgi memegang peranan penting dalam pembentukan

materi dinding sel pada waktu pembelahan sel dan pada saat

pertumbuhan. Bahan-bahan untuk pembentukan matrik baru ditimbun di

kompleks golgi sebelum digunakan untuk penyusunan dinding sel baru.

Kompleks golgi membentuk vesikula atau gelembung-gelembung

membran yang berisi pektin dan hemiselulosa dan membentuk dinding

baru dengan dimulai dari tengah dan kemudian menuju ke arah membran

plasma. Selain membentuk dinding asal (primer) tersebut juga berfungsi

membentuk dinding sekunder.

3. Pembentukan Lisosom dan Akrosom

Lisosom dibentuk kompleks Golgi dari permukaan cekung dengan

membentuk sejumlah vesikula yang berisi enzim hidrolitik.

Akrosom adalah struktur yang dibatasi oleh membran pada ujung

sel sperma dari kebanyakan hewan. Akrosom berisi enzim hidrolitik.

Fungsi enzim pada akrosom untuk memecah lapisan pelindung pada sel

telur waktu pembuahan. Aparat Golgi membentuk gelembung-

gelembung/vesikula yang berisi enzim dan berpindah untuk membentuk

akrosom. Pada permukaan akrosom gelembung-gelembung berfusi

sehingga membran akrosom dan isi bertambah. Teori pembentukan

Lisosom dapat dilihat pada Gambar 35.

UT.3.21

73

Gambar 35. Teori Pembentukan Lisosom

C. LISOSOM

Pada tahun 1950 de Duve dan kawan-kawannya mempelajari

penyebaran enzim yang berperan dalam metabolisme karbohidrat dan

pencernaan ultra seluler. Pada tahun 1955 pertama-tama de Duve

melaporkan mengenai pembentukan Lisosom yaitu: protein-protein

hidrolitik dibuat oleh ribosom dan REG yang disalurkan oleh RE ke aparat

Golgi. Pada saat protein melewati aparat Golgi dari permukaan cembung

(luar) ke cekung (dalam) terjadi pemrosesan yang akhirnya terbentuk

Lisosom primer.

Lisosa adalah organela yang berbentuk kantung kecil (Vesiculi)

yang dibatasi oleh satu lapis membran berisi dua atau lebih asam

hidrolase. Pada analisis Lisosom diketahui terdapat banyak enzim asam

fosfatase, oleh karena itu enzim ini sebagai penanda Lisosom. Beberapa

macam enzim Lisosom dapat dilihat pada tabel 11.

Tabel 11. Beberapa Macam Enzim Lisosom

Macam Enzim Substrat Terdapatnya

74

FOSFATASE Asam Fosfatase

Asam Fosfodiesterase

Ester

Oligonukleotida dan di ester fosfat

Jaringan hewan, tumbuhan dan protista

idem

NUKLEASE RNA ase DNA ase

RNA DNA

idem idem

HIDROLASE Galaktosidase Glukosidase Monosidase Glukoronidase

Lisosiminase

Hialuronidase

Galaktosidase Glikogenase Monosakarida Polisakarida & Mono

sakarida Dinding sel belakang

dan muka polisakarida

Asam hialuronat dan kondroitin sulfat

idem Jaringan hewan Jaringan hewan Jaringan hewan

Ginjal

Hati dan tumbuhan

PROTEASE Katepsin Kolagenase Peptidase

Protein Kolagen Peptida

Sel hewan Sel tulang Jaringan hewan,

tumbuhan dan protista

ENZIM PEROMBAK LIPID Esterase Ester asam lemak Jaringan hewan,

tumbuhan dan protista

Pembagian lisosom berdasarkan fungsi fisiologisnya adalah :

1. Lisosom Primer

Lisosom yang terbentuk sebelum kegiatan sel berjalan,

mengandung enzim fosfatase dan bekerja pada suasana asam.

2. Lisosom Sekunder

Lisosom yang sedang terlibat dalam proses pencernaan di dalam

sel. Berfungsi mencerna materi yang berasal dari luar sel dengan cara

75

endositosis (fotosintesis dan pinositosis). Fungsi yang lain adalah

mencerna intra selnya sendiri (otolisosom). Fungsi pencernakan secara

endositosis juga disebut heterolisosa atau Vakuola pencernaan.

Sedangkan pencernaan sendiri atau vakuola otofag. Fagosom adalah

organel yang memakan bahan, jika bahan diambil dari luar dinamakan

heterofagosom dan jika bahan diambil dari dalam selnya sendiri disebut

autofagosom. Lisosom primer jika bergabung dengan fagosom menjadi

Lisosom sekunder, sehingga bahan yang dicerna lebih mudah.

3. Telolisosom

Telolisosom adalah Heterolisosom dan otolisosom yang sudah

tua dan tidak bekerja lagi. Telolisosom dapat menjadi residu statis yang

permanen disebut Post lisosom atau benda residu. Ada pula bahan yang

terdapat di dalam telolisosom dikeluarkan dari sel dengan difekasi sel.

Autofogi biasanya dalam rangka: efisiensi, perbaikan,

perombakan dan pengaturan organel yang tua dan rusak diautofogi oleh

lisosom agar efisien terhadap bahan-bahan tersebut sehingga dapat

dimanfaatkan oleh sel itu sendiri. Yang tua atau rusak dirombak dan

dirakit menjadi organel baru. Sebagai contoh bahwa mitokondria efektif

bekerja pada umur kurang dari 8 hari. Maka kalau sudah tua dirombak

oleh lisosom dan hasilnya merembes ke sitoplasma, kemudian RE,

Ribosom, inti dan aparat golgi membuat organel baru.

Corpus luteum pada ovarium menyusut dikarenakan autofagi.

Apabila zat yang diproduksi sel berlebihan maka akan diautofagi.

Peristiwa lisosom memakan granula sekresi yang berlebihan dinamakan

Krinofagi.

Keadaan abnormal atau khusus lisosom juga melakukan autofagi.

Jika sel dilaparkan maka lisosom akan mengautofagi organel selnya

sendiri seperti mitokondria, RE dan lain-lain. Obat-obat yang dapat

merusak sel akan merangsang lisosom untuk menambah jumlah vakuola

autofagi, sehingga butiran obat dapat ditawarkan dengan enzim-enzim

pada vakuola autofagi. Lisosom juga mengautofagi sel-sel yang rusak

76

karena obat. Makin banyak dan lama obat dikonsumsi makin dikerahkan

lisosom untuk bekerja.

Peranan Lisosom

1. Peran lisosom dalam pencernaan

Telah dijelaskan di muka bahwa lisosom dapat mencerna materi

dari luar sel yang disebut heterofagi. Selain itu juga mencerna materi

intraselnya sendiri yang disebut otofagi. Pada heterofagi dapat bersifat

fagositosis atau pinositosis.

2. Peran lisosom dalam sekresi

Lisosom berfungsi sebagai vesikula sekresi pada berbagai

kelenjar, baik eksokrin maupun endokrin. Enzim-enzim lisosom bekerja di

dalam sel untuk membantu menyiapkan materi yang dapat berfungsi di

luar sel. Misalnya membantu persiapan pengaktifan hormon tiroid.

Hormon-hormon tiroid yaitu tirosin dan tri yodotirosin mempunyai

ikatan kovalen dengan protein (pada folikel kelenjar tiroid). Dengan

adanya rangsang hormon hipofisis TSH (Tirotropic Stimulating Hormon)

tanpa berikatan dengan protein (tiroglobulin) maka hormon muncul di

dalam darah. Mekanismenya adalah TSH merangsang pinositosis pada

permukaan epitel yang menghadap lumen pada folikel. Butir-butir

pinositosis yang berisi hormon bergabung dengan lisosom, kemudian

proteinnya lepas oleh adanya enzim lisosom, akhirnya hormon dilepas

oleh sel ke dalam darah.

Pada tumbuhan fungsi seperti kantung semar (Nephentes)

mengeluarkan enzim hidrolisis untuk menyerang serangga. Pada jamur

dapat mengeluarkan enzim-enzim hidrolitik untuk memecah makro

molekul yang terdapat di luar sel agar molekul-molekul dapat dimasukkan

kedalam sel.

3. Lisosom sebagai transport

77

Lisosom ini terdapat pada sel endotel pembuluh kapiler darah. Zat

yang dicytosis adalah seperti serum dan antibodi.

4. Lisosom sebagai aktivator

Biasanya terdapat pada kelenjar yang mengeluarkan getah,

enzim atau hormon dan belum aktif. Apabila belum aktif seperti

tiroglobulin maka dihidrolisis dahulu agar menjadi hormon tiroksin yang

aktif. Setelah dihidrolisis hormon aktif dilepaskan ke dalam peredaran

darah secara exocytosis.

5. Lisosom sebagai perombakan tulang

Pada tulang terdapat sel osteoblast yang berfungsi pengerasan

matrik dan membantu memecah matrik yang keras. Adanya rangsang

hormon paratiroid maka terjadi penambahan aktifitas glikolisis dan

sintesis enzim-enzim lisosom. Pada proses glikolisis menghasilkan asam

laktat dan menurunkan pH matrik tulang dekat osteoblas serta lisosom

menyiapkan enzim-enzim yang dibutuhkan. Oleh adanya pH turun maka

tulang larut dan matrik yang berupa kolagen, mukopolisakarida dicerna

secara intrasel dengan bantuan lisosom.

6. Lisosom sebagai pengabsorbsi

Jaringan yang sedang berdegenerasi diabsorbsi lisosom.

Terutama alat atau bagian tubuh yang mengalami organogenesis dan

metamorphosis. Misal absorbsi ekor dan insang pada kecebong, katak,

absorbsi corpus luteum dalam ovarium.

7. Lisosom sebagai pertahanan dan penawar racun

Selain lisosom berfungsi mencerna benda asing atau racun yang

difagositosis, lisosom juga membersihkan debris yang berasal dari sel-sel

yang mati atau rusak oleh benda asing atau racun serta mencerna dan

menawarkan benda asing yang bersifat racun.

8. Lisosom sebagai sarana pembuahan

78

Akrosom pada spermatozoa juga merupakan lisosom dan

berfungsi mencerna bagian membran plasma, membran perivitelina, zona

pelucida telur sehingga mudah masuk dan melakukan pembuahan.

9. Lisosom dalam germinasi biji

Lisosom berperan dalam keterlibatan enzim hidrolitik pada

perkecambahan sejenis gandum. Saat hidrolisis dikendalikan oleh

hormon giberelin, yaitu mempengaruhi lapisan sel aleuron untuk

melepaskan enzim hidrolase ke dalam endosperma.

D BADAN MIKRO

Badan mikro dibatasi satu lapis membran, bentuknya bundar,

diameter antara 0,2 – 1,5 mikron (hampir sama dengan ukuran

mitokondria dan lisosom). Badan mikro berisi enzim katalase dan

oksidase yang dikelompokkan pada peroksisom. Sedangkan yang berisi

enzim glikolat dan glioksilat dinamakan glioksisom.

Peroksisom terdapat pada hewan dan tumbuhan sedangkan

glioksisom umumnya terdapat pada tumbuhan.

Badan mikro terdapat pada sitoplasma dan umumnya terdapat

didekat RE. Pada tumbuhan sering berasosiasi dengan kloroplas karena

mempunyai metabolik dalam reaksi jalur glikolat.

Enzim yang terdapat pada membran badan mikro yaitu sitokron

b5 dan NADH-sitokron b5 reduktase yang biasanya sebagai protein

integral, sedangkan yang sifatnya protein periferal seperti enzim-enzim

sitrat dan malat sintetase, malat dan 3 hidroksil-koA dehidrogenase dan

krotonase.

Fungsi badan mikro :

1. Oksidasi Substrat

Reaksi oksidasi pada peroksisom jaringan mamalia terjadi oleh

adanya enzim flavin oksidase yang menggunakan O2 sebagai akseptor

elektron membentuk hidrogen peroksida (H2O2). H2O2 yang terbentuk

79

akan bersifat racun, oleh karena itu segera dirubah oleh katalase menjadi

H2O + O2 pada peroksisom.

O2 Oksidase H2O2 Katalase H2O + O2

RH2 R

Peroksida H2O (invitro)

Rred Roks

Asam D-Amino + H2O + E – FAD Asam keto + NH3 + E FAD

E - FADH2 + O2 E – FAD + H2O2

katalase

H2O + O2

2. ß-Oksidasi Asam Lemak

Lipida netral (triasil gliserol) yang disimpan dalam sitosl dihidrolisis

oleh lipase menjadi asam lemak bebas. Asam lemak diangkut oleh Carrier

ke mitokondria untuk dioksidasi menjadi asetil – KOA. Asetil – KOA akan

bergabung dengan daur asam sitrat. Cadangan makanan lemak jaringan

diperlukan untuk proses perkecambahan adalah hidrat arang, karena

terjadi konversi lemak menjadi hidrat arang dengan perantaraan enzim

glioksisom. Produknya asetil – KOA di dalam glioksisom dan dipakai

untuk membentuk asam dengan atom C, dengan perantaraan daur

glioksilat.

3. Daur Glioksilat

Daur ini seluruhnya terjadi pada glioksisom. Daur glioksilat

(Gambar 36). Reaksi ini dapat memakai satu-satunya sumber karbon

yaitu asetil– KOA. Dua asetil-KOA dipergunakan menghasilkan satu

molekul suksinat yang kemudian dipakai untuk glukoneogenesis dalam

mitokondria. Suksinat diubah menjadi malat dan kemudian pada sitosal

80

diubah menjadi fosfenol piruvat untuk disintesis menjadi glukosa baru.

Sitrat

Sis. Akonitrat

Isositrat Suksinat ke mitokondria

Asetil-KOA Glioksilat

Asetil – KOA oksidasi

Malat Oksidasi

Oksalosuksinat

Gambar 36. Daur Glioksilat

4. Jalur Glikolat

Reaksi ini terjadi pada peroksisom yang erat hubungannya dengan

daur karbon pada kloroplas. Jalur ini melibatkan kloroplas, peroksisom,

mitokondria dan sitosol untuk mengubah senyawa-senyawa yang tidak

menjadi fosfat menjadi glisin atau serin dan persenyawaan C1. Dari ketiga

persenyawan ini penting pada biosintesis asam nukleat.

Pada kloroplast dibuat fosfoglikolat, glikolat, fosfogliserat dengan

proses fotosintesis. Karena kloroplas punya fosfatase maka dapat

melepas fosfat dari fosfogliserat dan fosfoglikolat menjadi glikolat.

Glikolat meninggalkan kloroplas dan masuk peroksisom. Dalam

peroksisom glikolat dioksidasi menjadi glioksilat. Glioksilat dapat diubah

menjadi serin atau kembali ke kloroplas. Kembalinya glioksilat ke

kloroplas diduga untuk menghilangkan NADPH yang dihasilkan saat

fotosintesis. NADPH direoksidasi di dalam kloroplas dengan tidak

81

menghasilkan H2O2, tetapi H2O2 terbentuk di peroksisom karena terdapat

katalase.

Glisin dari peroksisom pada mitokondria diubah menjadi serin dan

diangkut kembali ke peroksisom kemudian dideaminasi menjadi oksalat

dan direduksi lagi menjadi gliserat. Gliserat ditransfer ke kloroplas untuk

difosforilasi menjadi fosfogliserat kembali. Inilah yang disebut Daur

Glikolat.

Acuan :

1. Arbayah Siregar, 1990 Biologi Sel, F. MIPA IPB, : Bandung.

2. Issoegiyanti, SMR & Wibisono, S, 1990, Biologi Sel, F. Biologi UGM, :

Yogyakarta.

3. Sheeler P & D.E. Bianchi, 1980, Cell Biology, John Willey & Sons,:

New York.

4. Thorpe, N.O, 1984, Cell Biology, John Willey & Sons, New York.

82

ORGANEL SEL PEMBANGKIT TENAGA

A. MITOKONDRIA

Mitokondria berasal dari kata Mito yang berarti benan g dan

Chondrion yang berarti granula, merupakan organel sel eukarotik yang

bentuknya memanjang. Sebelum adanya mikroskop elektron (ME),

Kolliker (1880) meneliti otot serangga dan mendapatkan granula yang

mengembang dalam air. Altmann (1894) menganggap semacam mikroba

yang hidup di dalam sel. Pada tahun 1882 Fleming memberi nama Fila.

Pada tahun 1890 Altman memberi nama Biobblas. Sedangkan C. Banda

(1898) menyebutnya organel sel yang dinamakan mitokondria. Bensley

dan Hoerz (1934) pertama-tama mengisolasi organel ini hasilnya terdiri

dari butiran-butiran bentuk batang pendek, benang, mudah larut dalam

alkohol dan asam asetat. Clause (1943) meneliti mitokondria yang terdiri

dari satu juta mol protein, 25 % lipid dan 10 % ARN serta banyak enzim

oksidase dan menduga organel ini berfungsi dalam penggunaan energi

dan oksidasi lemak. Clause (1948) berpendapat bahwa mitokondria

merupakan mesin pembangkit energi dalam sel. Tahun 1948 Hogeboom

melihat mitokondria sebagai tempat atau lokasi respirasi sel dan Noss

(1963) membuktikan bahwa mitokondria terdapat ADN. Polade &

Sjortrand (1956) menyodorkan pewarnaan dengan Osmium tetraoksida

yang memperlihatkan bahwa organel ini diselaputi 2 membran masing-

masing tebal 6-7 mikron dan diantaranya ada ruang intermembran

dengan lebar antara 6-8 mikron. Membran dalam mempunyai pelipatan

ke dalam rongga atau matrik, pelipatan tersebut dinamakan Kista.

1. Morfologi

83

Mitokondria dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya.

Ukurannya kira-kira panjang 3 mikron dan lebar 0,5 – 1,0 mikron yang

ditemukan pada sel ginjal, hati dan pankreas. Pada jaringan lain

ditemukan ukuran dan bentuk mitokondria yang bervariasi.

Letak mitokondria tidak tetap atau tidak teratur dan ada juga

dengan pola tertentu. Misalnya pada sel otot lurik, letaknya tersusun di

antara serabut-serabut kontraktil otot. Pada spermatozoa letaknya

tersusun pada bagian ekor spermatozoa.

Jumlah dapat bervariasi pada tiap-tiap jenis selnya atau

kebutuhannya. Misalnya pada flagellata (Chromulina) ada satu

mitokondria tiap selnya. Pada telur landak laut dan amuba lebih dari

500.000 mitokondria. Pada sel yang sedang aktif mengadakan

pembelahan (sel yang umurnya muda) lebih banyak jumlahnya.

2. Struktur Ultra

Mitokondria mempunyai dua lapis membran (membran rangkap)

dan mempunyai persamaan dengan sistem membran yang lain. Membran

yang pertama yaitu membran luar yang berbatasan dengan sitosol dan

membran luar yang berbatasan dengan matrik. Antara membran luar dan

membran dalam terdapat ruang yang dinamakan intermembran.

Membran dalam membentuk lipatan-lipatan yang dinamakan krista,

dengan maksud untuk memperluas permukaan. Disebelah dalam

membran dalam berisi matrik dan kelihatan partikel-partikel berupa

granula, ribosoma, dan poliribosoma dan benang-benang ADN. Struktur

mitokondria dapat dilihat pada Gambar 37.

Kebanyakan krista mitokondria berbentuk lamelar (lembaran) atau

tubular (lempeng). Krista berbentuk lamelar biasanya terdapat pada sel

pankreas, sel hati, sel otot terbang serangga. Sedangkan krista tubular

terdapat pada hampir semua protozoa, berbagai sel mamalia.

Fernandes Moran (1962) melepaskan membran dalam serta krista

dan menemukan struktur bulat seperti butiran yang disebut sub unit

84

membran dalam. Wringglesworth (1970) sub unit membran dalam ini

terdapat diseluruh permukaan krista.

UT 4.4 &

Issoegiyanti : 158

Gambar 37. Struktur Mitokondria

Palade (1956) menemukan struktur permukaan krista pada

berbagai tipe mitokondria dengan aktivitasnya untuk oksidasi (pernafasan

sel). Lehninger (1964) bahwa luas permukaan krista pada sel hati kira-kira

10 kali luas permukaan membran selnya sendiri.

Rakher dkk (1966) bahwa sub unit membran dalam berupa butiran-

butiran berupa enzim ATPase.

3. Komposisi Kimia

Mitokondria terdiri dari protein baik dalam bentuk protein

struktural atau enzimatik yang terdapat pada membran dalam. Protein

membran dalam mitokondria berisi 60 % dari seluruh protein mitokondria.

Protein pada mitokondria ada dua bentuk yaitu protein yang larut dan

protein yang tidak larut. Protein yang larut sebagian besar dari enzim

85

pada matrik dan protein periferal (ekstrinsik) menbran. Protein yang tidak

larut yaitu protein integral dari membran.

Lipid membran mitokondria berupa fosfolipid kira-kira ¾ dari

keseluruhan lipid mitokondria. Lipid membran diantaranya seperti

fosfatidilkolin, fosfatidiletanolamin, kardiolipin dan kolesterol.

Selain lipid dan protein masih ada sejumlah molekul organik lain

seperti ubiquinon (koenzim Q), flavin (FMN & FAD) dan peridin nukleotida

(NAD+) merupakan bahan yang terikat pada membran dan ikut kegiatan

transport elektron.

4. Enzim-enzim Pada Mitokondria

Enzim pada membran luar mitokondria dan merupakan enzim

tanda, yaitu monoamin oksidase. Monoamin oksidase mengandung flavin,

sialic acid dan heksoamin dengan berat molekul 115.000 dalton.

Membran dalam mempunyai enzim suksinat dehidrogenase yang

merupakan enzim tanda pada membran dalam, sitokrom b, c, c1, a1, a3

untuk transport elektron.

Matrik mitokondria berisi enzim-enzim untuk reaksi daur Krebs,

kecuali suksinat dehidrogenase.

5. Fungsi Mitokondria

a. Metabolisme karbohidrat dan lemak (respirasi) termasuk fase-

fase penghasil tenaga (ATP).

Glukosa dipecah menjadi asam piruvat terjadi pada sitosol, lemak

dipecah menjadi asam lemak dan gliserol. Perubahan asam piruvat dan

asam lamak menjadi asetil-KOA terjadi di luar mitokondria (sitosol)

ataupun terjadi di dalam matrik. Asetil-KOA – CO2, H2O & ATP di

mitokondria.

b. Sintesis lemak dan hormon steroid

Sintesis lemak dan steroid mitokondria bekerjasama dengan

retikulum endoplasmik agranuler. Steroid dapat dibuat dari kolesterol.

86

Kolesterol diubah menjadi pregnolon kemudian progesteron. Progesteron

dapat diubah menjadi testoteron atau estrogen serta kortikosteron.

6. Jalur-jalur Oksidasi Hidrat Arang

a. Glikolisis atau jalur Embden-Meyerhoff

Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi

persenyawaan 3 atom karbon, yaitu 2 mol asam piruvat. Tiap-tiap langkah

pada proses glikolisis memerlukan enzim khusus. Glikolisis berlangsung

di sitoplasma dan bersifat an aerob, serta glikolisis dapat berjalan baik di

dalam protoplasma ada atau tidak ada oksigen.

Glikolisis merupakan rangkaian reaksi biokimia yang mempunyai

tahapan yaitu pertama/persiapan dimana pengubahan glukosa sampai

menjadi gliseraldehid-3-phosphat. Kedua pengubahan gliseraldehid-3-

phosphat menjadi dua molekul asam piruvat. Langkah-langkahnya dapat

dilihat pada Gambar 38.

Jalur EM (glikolisis) dapat dihambat oleh senyawa tertentu

sehingga dapat mengganggu jalannya glikolisis yaitu yodoasetat dengan

menghambat aktivitas enzim gliseraldehid-3P dehidrogenase dan fluorida

menghambat enzim enolase.

Energi yang dihasilkan pada peristiwa glikolisis yaitu:

–2 ATP + 4 ATP + 2 NADH (6 ATP) = 8 ATP.

Setelah terbentuk 2 molekul asam piruvat di dalam sitosol jika ada O2

maka akan dilaksanakan respirasi aerob yaitu masuk siklus Krebs.

Sedangkan bila tidak ada O2 di dalam sitosol maka akan terjadi fermentasi

yaitu menghasilkan alkohol, asam laktat, asam butirat dan lain-lain

tergantung sel/organismenya.

b. Dekarboksilasi Oksidatif Piruvat

Jalur ini merupakan jalur respirasi aerob dan asam piruvat masuk

ke mitokondria, kemudian diubah menjadi dua asetil-KoA. Reaksi ini

disebut dekarboksilasi oksidatif karena terjadi oksidasi dan kehilangan

gugus karboksil menjadi CO2.

87

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim komplek piruvat DH-ase, koenzim

TPP (Tiamin Pyro Phosphate), L(S)2 (Lipoamida teroksidasi), KO ASH,

FAD dan NAD (Gambar 39). Energi ATP yang dihasilkan untuk 1 mol

piruvat terbentuk 1 NADH atau 3 ATP (2 asam piruvat = 6 ATP).

Glukosa ATP Heksokinase/Glukokinase ADP Mg2+

Glukosa-6-fosfat

Phosphoglukoisomerase

Fruktosa-6-fosfatATP Phosphofruktokinase ADP

Fruktosa-1,6-di fosfatAldolase

pospotriose isomeraseDihidroksiaseton Pospat Gliseroldehid-3-fosfat Pi

Gliseraldehid-3-phosphat NAD+ dehidrogenaseNADH

1,3 diphosphogliserat

ADP Phosphogliserat kinase Mg2+

ATP 3 Phosphogliserat Phosphogliserat mutase

2 Phosphogliserat enolase H2O Phosphoenol Piruvat ADP Piruvat kinase ATP Mg2+

Asam Piruvat

Gambar 38. Skema dari glikolisis.

c. Siklus Asam Sitrat (Daur Krebs)

88

Juga dikenal dengan nama siklus asam trikarboksilat. Asetil-KoA

hasil dari dekarboksilasi oksidatif dengan reaksi kondensasi dengan

oksaloasetat dengan enzim sitrat sintetase menghasilkan asam sitrat

(reaksi bersifat reversibel).

Gambar 39. Dekarboksilasi oksidatif

Asam sitrat diubah menjadi isositrat dengan dibantu enzim

akonitase (reversibel). Kemudian isositrat diubah menjadi alfa-

ketoglutarat dengan dikatalisis enzim isositrat dehidrogenase dengan

KoDH-ase NAD+ (bersifat reversibel). Produk NADH memasuki transport

elektron menghasilkan 3 ATP.

-ketoglutarat diubah menjadi suksinil-KoA dengan dikatalisis oleh

enzim -ketoglutarat dehidrogenase dengan KoDH-ase NAD+ (bersifat

reversible). Hasil NADH memasuki transport elektron menghasilkan 3

ATP.

Suksinil-KoA dikatalisis oleh enzim suksinat tiokinase menjadi

asam suksinat dengan menghasilkan 1 molekul GTP (setara dengan 1

ATP). Reaksinya bersifat Reversibel.

Suksinat diubah menjadi fumarat dengan dikatalisis enzim suksinat

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase FAD (bersifat reversibel). Produknya

FADH2 masuk transport elektron dengan dihasilkan 2 mol ATP.

89

Fumarat diubah menjadi malat dikatalisis enzim fumerase

(reversibel). Malat diubah menjadi oksaloasetat dikatalisis malat

dehidrogenase dengan Ko-DH-ase NAD+ (reaksinya bersifat reversibel).

Hasil NADH masuk transport elektron menghasilkan 3 ATP. Daur asam

sitrat menyeluruh dapat dilihat pada Gambar 40

(Biokimia Dasar UI)

90

Gambar 40. Daur Asam Sitrat

d. Rantai Respirasi dan Fosforilasi Oksidatif

Oksidasi 1 molekul asetil-KoA dalam daur Krebs yang terjadi pada

matrik mitokondria memerlukan 1 molekul Flavoprotein (FAD) dan 3

molekul Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD). Koenzim tereduksi

dioksidasi oleh 1 molekul oksigen melalui sistem enzim dan koenzim yang

disebut rantai respirasi atau rantai pernafasan atau sistem transport

elektron yang terjadi pada membran mitokondria.

Selama proses oksidasi melepaskan sejumlah energi dan sebagian

energi digunakan untuk memproduksi ATP. Sintesis ATP pada saat

oksidasi disebut Fosforilasi Oksidatif. Fosforilasi oksidatif yang paling

banyak diakui adalah hipotesis osmotik kimia (Chemiosmotic Hypothesis)

oleh Mitchell, 1968 (Gambar 41).

91

Gambar 41. Hipotesis kimia osmotik

Setia putaran siklus Krebs dilepaskan 4 pasang atom hidrogen dari

isositrat, alfa ketoglutarat, suksinat dan malat dengan bantuan enzim

dehidrogenase. Prosesnya adalah sebagai berikut, Atom Hidrogen

diionisasi menjadi proton dan elektron, proton atau ion hidrogen

mereduksi dengan NAD, elektronnya dilepas ke rantai transport elektron

dan ditransfer oleh membran pembawa elektron hingga sampai sitokrom

aa3 atau sitokrom oksidase. Kemudian sitokrom oksidase menstransfer

elektron hingga akseptor terakhir, yaitu oksigen. Oleh karena setiap atom

oksigen menerima 2 buah elektron dari rantai transport elektron dan 2

buah ion H+, dengan bantuan dehidrogenase terbentuk air (H2O).

2H 2H+ + 2 e—

proton elektron

Proton mereduksi NAD

NAD + 2H+ NADH + H+

NADH masuk membran dalam mitokondria, masuk rantai respirasi,

dioksidasi menjadi NAD+ dengan mentransfer H+ ke Flavoprotein (FAD)

(sebagai carier hidrogen). Dari Flavoprotein tiap proton dilepas ke ruang

antar membran dan elektronnya masuk ke protein non heme (menjadi

besi). Elektron bergerak melalui komponen rantai respirasi yang

kemudian membentuk air.

Reaksi kimia dari oksidasi H-arang adalah:

Enzim respirasi

C6H12O6 + 6O2 + 38 ADP + 38 pi 6CO2+6H2O+38 ATP

Jumlah ATP tersebut berasal dari: glikolisis (2 mol ATP) + S. Krebs (2

mol ATP) + rantai transport elektron (34 mol ATP), sehingga totalnya ada

38 ATP. Atau Glikolisis (8 mol ATP) + Dekarboksilasi oksidatif (6 mol

ATP) + S. Krebs (24 mol ATP) dan totalnya 38 mol ATP

Dalam pernafasan sel selain glukosa juga masih ada molekul lain

seperti lemak dan protein yang dapat digunakan sebagai substratnya.

92

Lemak diubah menjadi asam lemak dan gliserol. Gliserol diubah menjadi

gliserol-3-P dan masuk glikolisis dan daur Krebs. Asam lemak dioksidasi

menjadi asetil-KOA yang kemudian masuk siklus Krebs.

Protein dapat dipecah menjadi asam amino, asam amino dapat

diubah menjadi asam ketoglutanat dan oksaloasetat dan kedua asam

itu dapat masuk daur krebs.

Oksidasi Karbohidrat selain dengan glikolisis dan siklus Krebs

masih ada jalur yang lain seperti :

Jalur glikogenesis dan glikogenolisis

Jalur asam glukoronat

Jalur HMP-Shunt Chexose Mono Phosphat Shunt – Jalur glukonat

Jalur glukoneogenesis.

7. Respirasi Anaerob/Fermentasi

Apabila di dalam sitoplasma/protoplasma tidak terdapat oksigen

maka untuk memperoleh energi walaupun sedikit melalui respirasi

anaerob/fermentasi (Gambar 42)

2 etonal (pada tumbuhan, mikroorganisme)

Glukosa Piruvat aerob 2 asetil-KOA 4CO2+4H2O

2 laktat (pada otot, mikroorganisme)

Gambar 42. Pembongkaran glukosa secara aerob dan anaerob.

Sel-sel otak tidak dapat hidup lama tanpa oksigen, karena energi

yang dihasilkan pada proses fosforilasi menurun akibatnya tidak dapat

mempertahankan kehidupannya. Beberapa sel lebih toleran terhadap

kekurangan oksigen karena dapat membentuk ATP secara anaerob

melalui fermentasi. Jenis-jenis invertebrata tertentu dan mikroorganisme

dapat hidup tanpa adanya oksigen.

93

Fermentasi alkohol telah diteliti oleh Louis Pasteur pada minuman

anggur (wine). Air buah anggur dibubuhi ragi (fungi uni sel) dapat

merubah gula menjadi etanol/alkohol. (Gambar 43)

O

CH3 - C - COOH

Gambar 43. Perubahan gula menjadi etanol

Energi yang digunakan 6 ATP (2NADH) sehingga ATP yang

diperoleh pada respirasi anaerob beralkohol ini adalah 2 ATP.

Glukosa + 2 pi + 2 ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP + 2H2O.

Fermentasi laktat biasanya pada sel-sel jaringan otot hewan dan

manusia pada saat kegiatan yang maksimal seperti lari. Pada saat lari

diperlukan energi yang banyak, sehingga sel-sel otot mengadakan

respirasi sangat cepat dan perlu banyak oksigen. Oleh karena O2 yang

dibawa darah tidak mencukupi keperluan untuk respirasi aerob, sehingga

untuk menutupi kebutuhan energi sel otot mengadakan respirasi

anaerob/fermentasi. Asam piruvat sebagai penerima elektron dari NADH

+ H+, asam piruvat mereduksi menjadi asam laktat dan NAD+ berfungsi

kembali pada saat glikolisis.

CH3-CO-COOH + NADH + H+ laktat CH3-CHOH-COOH+NAD+

Dehidrogenase

Glukosa + 2 ADP + 2 pi 2 laktat + 2H+ + 2 ATP + 2H2O.

Karena pada fermentasi ini digunakan 2 NADH atau 6 ATP sehingga total

hasil hanya 2 ATP.

94

Asam laktat yang dihasilkan dalam sel otot masuk ke peredaran

darah dan dapat menurunkan pH darah secara drastis. Untuk mencegah

tidak lebih parah masa asam laktat dalam darah harus dioksidasi

sehingga pada saat relaksasi masih perlu oksigen lebih banyak (nafas

terengah-engah) akibat kekurangan O2 pada saat fermentasi.

B. KLOROPLAS

Kloroplas pada umumnya terdapat pada eukariot walaupun pada

bakteri fotosintesis mempunyai kloroplas. Kloroplas dapat dilihat dengan

mikroskop cahaya, panjang antara 5-10 mikron, bentuk lonjong dan

sebagian sisinya datar atau cekung. Kloroplas pada spirogyra berupa pita,

pleurocaceus seperti cakram, pada Chlamydemeus seperti mangkuk,

Cladophora seperti jala dan pada Zygeuma seperti bintang.

Dengan mikroskop cahaya kloroplas terlihat gelap-terang, bagian

yang gelap dinamakan Grana dan bagian yang terang dinamakan Stroma.

1. Struktur Netra

Kloroplas mempunyai membran rangkap, yaitu membran luar dan

dalam dengan ruang antar membran. Membran dalam berhubungan

dengan kompleks membran di bagian dalam kloroplas. Kompleks

membran dalam tersebut berbentuk kantung pipih yang disebut Tilakoid.

Ruang tilakoid dinamakan Lokulus. Tumpukan tilakoid-tilakoid dinamakan

Granum (jamak Grana). Selaput antar granum satu dengan yang lain atau

dalam satu granum dinamakan Fret. Tilakoid yang melebar/memanjang

ke dalam stroma dinamakan Tilakoid Stroma dan masing-masing tilakoid

disebut Tilakoid Granum. (Gambar 44)

ADP dan NADP dapat tinggal di dalam stroma, sedangkan ATP

dan NADPH dibentuk pada permukaan bebas antara tilakoid dan stroma.

Suatu bentuk tenaga dapat diberikan ke ruangan intra tilakoid selama

terjadinya reaksi cahaya, kemudian berdifusi melalui saluran fret

menyebabkan gradien konsentrasi proton antara stroma dengan ruang

internal. Hal ini dapat menyebabkan berlangsungnya fosforilasi.

95

Terdapat beberapa tumbuhan yang dapat dimasukkan ke

dalam kelompok tumbuhan C3(tumbuhan siklus Calvin) dan

tumbuhan C-4 (tumbuhan siklus Hetch-Slack). Tumbuhan C-3 yaitu

tumbuhan yang pada sel mesofil mengandung kloroplas dan pada

sel-sel seludang berkas pembuluh tidak mengandung kloroplas.

Tumbuhan C-3 memfiksasi CO2 dilakukan oleh enzim RUDP

(Ribulosa difosfat Karboksilase) menghasilkan senyawa karbon

yang beratom 3 (3 atom karbon). Kemudian CO2 akan diproses

melalui siklus Calvin dihasilkan amilum dan gula. Tumbuhan C-3

Gambar 44. kloroplas dan bagian-bagiannya.

contohnya adalah bayam, kangkung, akasiadan poaceae.

Tumbuhan C-4 mempunyai kloroplas pada sel-sel mesofil dan sel-sel

seludang berkas pembuluh. Kloroplas pada mesofil tidak mempunyai

enzim RUDP, terapi mempunyai enzim fosfenol piruvat (PEP) yang dapat

memfiksasi CO2. Fiksasi CO2 oleh PEP akan menghasilkan asam

organik dengan 4 atom karbon. Asam organik tersebut ditransfer ke

seludang berkas pembuluh yang mengandung enzim RUDP dan

dikeluarkan CO2 nya, kemudian proses melewati siklus Calvin

96

menghasilkan gula. (gambar 45). Contoh tumbuhannya adalah jagung,

padi, tebu, gandum, glagah, ilalang, dan lain-lain.

Drajad : Dasar-Dasar Fisiologi Tumbuhan.

Gambar 45. Siklus Benson Calvin

2. Membran

Membran luar permeabel terhadap senyawa yang berat

molekulnya rendah seperti nukleotida, fosfat anorganik, senyawa-

senyawa yang mengandung fosfat, asam karboksilat dan sukrosa. Fungsi

membran luar kloroplas hampir sama dengan membran mitokondria.

Membran dalam berfungsi sebagai barier antara sitosol dan stroma

kloroplas dan impermeabel terhadap sukrosa, sorbital nukleotida, gula

fosfat, amonium di/tri karboksilat dan amonium fosfat. Membran dalam

permeabel terhadap CO2 dan asam monokarboksilat (asetat, asam

gliserol, asam glikolat) dan kurang permeabel terhadap asam amino.

Membran dalam kloroplas berisi carrier untuk memindahkan berbagai

bahan metabolik seperti fosfat, fosfogliserat, dehidroksiasetonfosfat,

dikarboksilat dan ATP.

Membran tilakoid berisi enzim-enzim untuk melakukan reaksi

terang pada fotosintesis. Selain itu pada membran tilakoid terdapat

97

carrier/pengangkut elektron dan faktor penggandeng (coupling factor)

transport elektron pada fosforilasi.

Stroma merupakan tempat enzim yang penting untuk asimilasi

CO2 menjadi hidrat arang. Selain itu juga sering ditemukan partikel-

partikel amilum dan partikel plastoglobulin. Stroma merupakan tempat

penimbunan lemak terutama plastoguinon dan tokofurilguinon. Pada

stroma juga terdapat ADN dan ribosom.

Membran tilakoid 50% terdiri dari lemak dan 10% terdiri dari

fosfolipid, sedangkan yang hampir 40% terdiri dari glaktolipida dan

sulfolipid, dan ada sejumlah klorofil, karotenoid dan plastoguinon.

3. Jalur Fotofosforilasi

Pembnetukan ATP dalam fotosintesis dinamakan fotofosforilasi,

serupa fosforilasi oksidatif pada mitokondria. Proses pembentukan ATP

melibatkan transfer ion hidrogen, transpor elektron dalam senyawa-

senyawa NADPH dan sitokrom. Perbedaannya adalah sumber energi

pada fotosintesis adalah cahaya dan CO2 serta air digunakan dalam

proses untuk menghasilkan O2 dan karbohidrat.

Reaksi dalam fotosintesis dipengaruhi oleh cahaya disebut reaksi

terang dan terjadi pada tilakoid. Reaksi dengan adanya cahaya terjadi

fotolisis air dan fase gelap terjadi fiksasi CO2.

Aliran elektron pada reaksi terang dapat digambarkan sebuah

skema berbentuk huruf Z. (gambar 46). Pada reaksi ini aliran elektron

yang berasal dari air berakhir pada koenzim yang direduksi (NADPH).

Reaksi fotosintesis adalah sebagai berikut :

H2O + A cahaya AH2 + O2

cahaya 6CO2 + 12H2O (C6H12O6)11 +6O2+6H2O

98

kloroplas

koroplas

a. Transport Elektron Non Siklik dan Siklik

Cahaya diabsorbsi oleh klorofil dan pigmen lain yang terdapat pada

membran tilakoid. Energi cahaya merangsang molekul-molekul

menginduksi dan mentransfer energi ke molekul klorofil P68 atai klorofil

P700. Dengan adanya cahaya maka akan terjadi pemecahan 2 molekul

air yaitu : 2H2O 4e— + 4H+ + O2

Gambar 46. Skema aliran elektron pada reaksi terang fotosintesis.

Elektron yang terjadi dari pemecahan air akan mereduksi

plastokunion yang terdapat pada membran. Kemudian elektron diteruskan

ke sitokrom b6 sampai sitokromat. Adanya protein yang masuk lokulus

menyebabkan aktivasi enzim ATP-sintetase sehingga terbentuk ATP.

Elektron diteruskan dan diterima klorofil P700 (PS I) dan mengalami

aktivasi dan menuju feredoksin. Di feredoksin terjadi reaksi NADP+

menjadi NADPH. ATP dan NADPH yang terbentuk dibawa ke stroma

untuk digunakan reaksi gelap setelah fiksasi CO2 oleh RUDP/PEP hingga

terbentuk produk akhir gula/amilum.

Fotosintesis I mengabsorbsi cahaya pada 700 nm (P700). Cahaya

mengenai PS I, klorofil tereksitasi, mentransfer elektron ke abseptor

99

elektron (feredoksin) berhubungan dengan NADP tidak mampu menyerap

elektron yang rendah, maka diteruskan ke sitokrom b6, plastoguinon,

sitokrom, plastoguinon dan PS I dengan dihasilkan ATP saja.

4. DNA Kloroplas

Kloroplas mempunyai ADN pada stroma. Dengan genon tersebut

maka disintesis sejumlah protein kloroplas yang spesifik dan ribosom juga

terdapat pada stroma . Kloroplas memperbanyak diri dengan cara

replikasi. DNA kloroplas bentuknya sirkuler dan terdapat kopi (multiple

copies) dalam satu kloroplas. ADN kloroplas memberikan informasi

genetik untuk pembentukan r RNA, t RNA dan pembentukan protein

struktural.

Kloroplas pada saat replikasi dan differensiasi dipengaruhi ADN inti

dan AND kloroplas. Selain itu replikasinya dipengaruhi cahaya, suhu,

regulator pertumbuhan dan mineral.

Daftar Pustaka :

1. Thorpe, N.O, 1989 . Cell Biology. John Willey & Sons : New York.

2. Raven. P.H., R.F. Evert, and SC. Eichern, 1986. Biology of Plants

Worth. Publishing MC : New York.

3. Verma, P.S. and V.K. Agraval. 1981. Cell Biology Genetic and Ecology.

New Delhi Chand and Company. Ltd.

4. Sheeler. P. Cell Biology, Structure, Biochemistry and Function,

New York, Brisbane, Toronto, John Willey & Sons.

100

NUKLEUS, KROMOSOM DAN DIFERENSIASI SEL

A. NUKLEUS

Sel-sel eukarotik mempunyai salah satu ciri yaitu nukleusnya

dibungkus oleh selaput yang dinamakan membran nukleus (pembungkus

nukleus/nuclear envelope). Pertama-tama ditemukan oleh Robert Brown

tahun 1831. A Koesel (1910) meneliti komposisi kimia nukleus. Todd, R

(1957) menemukan nukleotida pada nukleus.

Tevdor Boveri (1812-1815) menyatakan bahwa ukuran nukleus

sebanding dengan jumlah kromosom yang terdapat didalamnya, termasuk

dalam keadaan haploid, diploid dan tetraploid. Jika semua kromatin

mengendap maka ukuran nukleus menjadi minimum (pada limfosit yang

kecil).

Nukleus terdapat pada semua sel eukarotik, walaupun ada

beberapa yang tidak mempunyai nukleus seperti sel darah merah, sel

pembuluh tapis. Ada sel yang mempunyai lebih dari satu inti yaitu sel hati,

sel tulang rawan dan paramaecium mempunyai dua buah nukleus.

Sel yang mempunyai inti banyak (polyneoclate cells) yaitu pada

otot lurik, vaucheria (alga hijau) dan dinamakan sinsitial (pada hewan)

serta coenocytes (pada tumbuhan)

Letak nukleus umumnya di tengah-tengah, akan tetapi beberapa

sel ada perbedaan misalnya pada sel-sel kelenjar pada bagian dasar sel

(selgoblet).

Pada saat sel dalam keadaan istirahat (interfase) bila dilihat

dengan mikroskop terlihat :

1). Membran nukleus, yaitu pembatas materi-materi inti dengan

materi-materi sitoplasma.

2). Nukleoplasma, yaitu cairan inti.

101

3). Benang-benang kromatin, yaitu deretan unit-unit tersebut

dinamakan nukleosom dan kromatin yang pendek dan

mengadakan lipatan disebut kromosom.

4). Nukleolus (anak inti), yaitu butiran padat dan bulat.

1. Membran Inti (Membran Nukleus)

Pada awalnya ditemukan oleh O. Herwig (1893). Dengan adanya

ME, membran inti terdiri dari 2 lapis, yaitu membran luar dan dalam.

Antara membran luar dan dalam terdapat celah/ruangan yang dinamakan

ruang perinukleus (perinuklear cisternae). Membran luar menghadap

sitoplasma yang biasanya ditempeli ribosom, sedang membran dalam

menghadap nukleoplasma dan tidak ditempeli ribosom. Membran luar

kadang-kadang berhubungan dengan RE, mitokondria dan badan golgi.

Kedua membran bersatu di daerah pori yang sebenarnya tidak terbuka

sekali karena terdapat acumulus (cincin). Jumlah pori tiap membran inti

bervariasi, misalnya Oocyte bulu babi 40 – 85 pori tiap mikrometer

persegi, sel mamalia 10% dari seluruh jumlah luas permukaan nukleus.

Struktur nukleus dapat dilihat pada gambar 47.

Gambar 47. Struktur Nukleus

102

Kandungan senyawa pada membran inti adalah protein, fosfolipid,

RNA, DNA dan enzim-enzim seperti glukosa 6-fosfatase, sitokrom P450,

hidroklor, transferase dan oksidoreduktase.

Fungsi membran nukleus adalah mengatur pertukaran molekul dan

ion-ion antara sitoplasma dengan nukleoplasma. Molekul/ion dapat masuk

melewati membran nukleus atau pori tergantung sifat kimia dan ukuran

molekulnya. Ada beberapa cara membran nukleus mengatur keluar

masuknya molekul/ion, yaitu :

a. Transport langsung lewat pori, biasanya untuk mengeluarkan

bahan yang molekulnya besar.

b. Transport lewat membran baik secara pasif atau aktif, biasanya

ion-ion/molekul yang kecil.

c. Transport lewat membran dengan membentuk evogenasi

membran bagian dalam kemudian dikeluarkan oleh membran

nukleus yang luar.

Beberapa senyawa yang mudah masuk melalui membran inti yaitu

air, ion-ion nukleosida fosfat dan sukrosa. Sedangkan protein struktural

dan protein enzim masuk melewati pori-pori membran.

Pada sel yang membelah membentuk inti hancur dan tersebar

dalam sitoplasma yang berupa vesikula dan patahan-patahan membran.

Selaput inti pada sel anak yang baru berasal dari RE atau berasosiasinya

kembali vesikula bekas hancuran selaput inti induknya..

Peranan nukleus berkaitan dengan :

1. Penyimpan informasi genetik (ADN, gen) di dalam kromosom.

2. Replikasi ADN dalam pembelahan sel.

3. Pembentukan sub unit ribosom (oleh nukleus).

4. Pembentukan/transkripsi ARN oleh ADN yang kemudian

berfungsi dalam penyusunan protein dalam ribosom yang

terdapat pada sitoplasma.

103

2. Nukleolus = butir inti = anak inti, jamak nukleoli.

Bentuk bundar, warna gelap berupa butiran-butiran padat yang

bersifat asam. Ukuran nukleolus selalu dinamis/berubah-ubah, misalnya

besar pada sel yang aktif dan kecil pada sel yang dormant. Pada saat sel

aktif mensintesis zat nukleolus maka tumbuh menjadi besar, begitu juga

pada sel kanker. Apabila sel membelah nukleolus hilang dan muncul lagi

pada sel anak.

Nukleolus mengandung protein, ARN, enzim, fosfatase, fosforilase

nukleotida, koenzim NAD dan nukleotida. Fungsi nukleotida adalah

tempat pembentukan ribosom, protein ribosom dan rARN menjadi subunit

ribosom.

Dilihat dengan ME nukleolus strukturnya terdiri dari :

a. Zona granuler, yaitu daerah butiran-butiran kecil (granula)

padat, bundar, gelap yang berukuran 15-20 nm.

b. Zona fibriler, yaitu daerah serat dengan ukuran 5-10 nm (juga

disebut Nucleonema).

c. Matriks, yaitu merupakan benang penghubung antara materi

granuler dan fibriler.

d. Zona kromatin, yaitu benang-benang berukuran sekitar 10 nm.

Nukleolus ada yang berrongga atau lobang-lobang terang dan

gelap, dijumpai pada sel hati, lekosit, limfoblast, mieloblast. Bentuk

nukleolus seperti cincin terdapat pada sel otot polos, endotel dan sel

plasma.

3. Kromatin

Kromatin yaitu benang-benang halus yang mengikat zat warna di

dalam nukleoplasma. Kromatin tampak jelas pada saat interfase dan pada

saat fase propase benang-benang memendek dan menebal membentuk

kromosom. Pada saat interfase kromatin dapat dibedakan menjadi

heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah daerah kromatin

104

yang gelap, padat dan relatif mudah mengikat zat-zat warna. Daerah

heterokromatin mengandung ADN yang sedang non-aktif (dormant).

Eukromatin yaitu daerah kromatin yang terang, menarik zat warna dan

mengandung gen-gen yang sedang aktif (DNA yang aktif)

B. KROMOSOM

Benang-benang kromatin merapat dan memadat menjadi pendek

dan tebal disebut kromosom. W. Waldeyer (1836-1921) memperkenalkan

istilah kromosom (Kroma = warna dan Soma = badan/benda). Pada tahun

1942 Karl Nigeli melihat benda serupa tongkat kecil dalam nukleus sel

tumbuhan.

Walter S. Suton (1878-1916 ; Amerika) mengetahui perubahan-

perubahan yang berlangsung pada kromosom (tingkah laku kromosom)

dan pemindahan gen.Pada tahun 1902 merumuskan bahwa faktor-faktor

yang diwariskan kepada keturunannya terdapat dalam kromosom.

Thomas Hunt Morgan (1922) dan Herivan Muller menemukan faktor-

faktor genetik pada Drosophilla melanogaster dari masing-masing

kromosomnya.

Kromosom adalah …..sel yang mempunyai struktur, individualitas

dan fungsi khusus. Fungsi kromosom adalah pembawa gen (DNA) yang

merupakan pengatur struktur dan fungsi di dalam sel setiap mahluk hidup.

Bahan genetik kromosom terdiri dari dua daerah yaitu kepala dan

lengan. Kepala (sentromer, kinektor) pada umumnya hanya 1 tiap

kromosom dan lengan ada 2. Lengan ada yang sama panjang, ada yang

satu pendek dan ada pula yang satu pendek sekali. Tipe kromosom

dapat dilihat pada gambar 48.

Berdasarkan letak sentromernya kromosom dapat dibedakan

menjadi empat tipe, yaitu :

1. Kromosom telosentrik, bentuk seperti tongkat dan sentromer pada

ujung proksimal.

105

2. Kromosom akrosentrik, bentuknya seperti tongkat pendek dengan

lengan kecil dan hampir tidak kelihatan (misal pada sel belalang

Fam Acrididae).

3. Kromosom sub-metasentrik, mempunyai lengan yang tidak sama

panjang seperti huruf L.

4. Kromosom metasentrik, mempunyai lengan yang sama panjang

(misal pada sel telur amphibia).

Gambar 48. tipe kromosom.

Bentuk kromosom dapat berubah oleh akibat zat kimia, radiasi,

mutasi. Panjang kromosom sekitar 0.2 – 50 nm, sedangkan diameter 0,2

– 2 nm (pada sel tubuh manusia panjang 4 – 6 nm).

Sel somatik organisme eukariotik mempunyai jumlah kromosom

dasar, jumlah tersebut adalah satu set yang diwariskan dari induk (ibu)

dan satu set diwariskan dari ayah. Setiap sel somatik tumbuhan dan

hewan mengandung jumlah kromosom dan jumlah ADN (gen). Kromosom

pada sel-sel tubuh mempunyai pasangan yang identik disebut kromosom

homolog. Dua set kromosom yang diwariskan dari ibu dan ayah disebut

diploid (2n). Sel kelamin (gamet) mempunyai separuh jumlah kromosom

sel somatik disebut haploid (n).

106

Jumlah kromosom pada berbagai organisme dapat dilihat pada

tabel.

Tabel …: Jumlah kromosom pada berbagai organisme

No Organisme Jumlah kromosom diploid

464878386436

Lalat buah 8Tembakau 48

2416

C. PEMBELAHAN SEL

Salah satu ciri mahluk hidup yaitu mempunyai kemampuan

berkembangbiak. Pembelahan adalah suatu cara sel memperbanyak diri.

Pembelahan dapat bertujuan untuk pembiakan dan untuk tumbuh.

Tumbuh sendiri menempuh dua proses, yaitu pembelahan dan

diferensiasi.

1. Siklus sel

Siklus sel merupakan serangkaian proses yang berlangsung sejak

pembentukannya sampai mulai membelah. Siklus sel terdiri dua fase,

yaitu interfase dan fase pembelahan. Pada sel eukariot pembelahan sel

ada 2 macam, yaitu mitosis dan meiosis.

Pembelahan mitosis, yaitu proses yang menghasilkan dua sel

anakan yang identik dan mempertahankan kromosom sel anak tetap satu

dengan sel induk. Mitosis dapat berfungsi untuk mengadakan

pertumbuhan (mengganti sel-sel yang rusak/mati) Mitosis terjadi pada sel-

107

sel yang muda misalnya pada sel ujung akar, batang dan sel-sel muda

pada perkembangan embrio.

Pembelahan meiosis, yaitu proses yang mereduksi jumlah

kromosom menjadi separuh dari induknya (in). Terjadi pada proses

pembentukan gamet, yaitu gamet jantan (n) dan gamet betina (n), setelah

terjadi pembuahan akan menjadi diploid (2n). Meiosis merupakan

pembelahan yang hanya terjadi pada organisme yang berkembangbiak

secara seksual.

a). Mitosis

Fase yang terdapat pada mitosis, yaitu interfase/tahap persiapan

dan mitosis/tahap pembelahan. Fase persiapan lebih lama daripada fase

pembelahan itu sendiri, misalnya pada sel mamalia yang dikulturkan

dengan selang waktu pembelahan setiap 16 jam. Hal ini menunjukkan

bahwa interfasenya 15 jam dan pembelahannya 1 jam.

a) Periode Interfase

Periode ini dinamakan periode istirahat atau periode antara dua

pembelahan. Periode ini tidak terjadi pembelahan sitoplasma maupun

kromosom, tetapi pada inti dan sitoplasma terjadi peningkatan aktivitas

metabolisme akibatnya volume inti dan sitoplasma bertambah. Periode

interfase dibagi menjadi tiga fase, yaitu fase G1, fase S dan fase G2

(gambar 49)

- Fase G1 (Gab) yaitu periode yang sedang aktif mensintesis ARN

(transkripsi) dan sintesis protein (translasi). Hal ini untuk

membentuk protoplasma baru yang dipergunakan sel anak

setelah terjadi pembelahan. Selain bahan genetis, bahan

sitoplasma dan organel dibikin rangkap. Dengan adanya proses

transkripsi dan translasi maupun sintesis bahan protoplasma

menyebabkan inti dan sitoplasma membesar. Waktu G1 dapat

mencapai 30 – 40% dari seluruh waktu siklus.

108

- Fase S (sintesis), yaitu periode yang aktif mensintesis DNA

(proses replikasi dan duplikasi DNA kromosom). Dengan

kehadiran enzim replikasi maka pilinan benang-benang DNA

yang sepasang menjadi longgar dan terbuka. Enzim replikasi

dapat melepaskan DNA dari jeratan (benaman) protein histon

dan non-histon, sehingga terangsang bereplikasi. Setiap

belahan DNA lama membikin DNA baru sehinggaDNA anak (2

petang) akan terdiri dari DNA lama dan DNA baru. A dari DNA

lama membikin T dari DNA baru, C dari DNA lama membikin G

dari DNA baru (gambar …..). Bedanya dengan transkripsi ARN

adalah terbentuk basa T nya ditempati U, gulanya ribosa,

benang tunggal dan tidak berpasangan. Lama periode S

mencapai 30 – 40% selama waktu siklus akhir periode S,

benang-benang DNA yang sepasang membenam kembali ke

dalam protein histon dan pilinan rapat kembali. Terbentuklah

satu pasang kromatin anak dengan sentromer satu.

- Fase G2, yaitu persiapan sitoplasma untuk membelah, sintesis

pada fase G1 diselesaikan sehingga bahan dan organel menjadi

rangkap. Waktu G2 10 – 20% waktu pembelahan siklus. Setelah

fase G2 ini segera disusul dengan pembelahan yang

sesungguhnya (mitosis). Mitosis memiliki 4 fase, yaitu profase,

metafase, anafase, dan telofase. (Pro = awal, sebelumnya; meta

= kemudian; ana = kembali; telo = ujung, jauh).

Profase

- Kromosom mulai tampak, karena pilinan ADN kromatin makin

rapat, pendek dan menebal.

- Kromosom membelah memanjang membentuk dua kromatid

(terlihat dua sister kromatid) yang dihubungkan oleh sentromer.

- Nukleolus mengecil dan akhirnya hilang/hancur.

- Selaput inti hancur/hilang.

109

- Terbentuk benang-benang gelendong (spindel).

- Kromosom bergerak ke tengah atau equator sel.

Metafase

- Benang-benang gelendong menjadi jelas pada awal permulaan

metafase, seperti kumparan yang terdiri dari serabut protein

halus terbuat dari mikrotubula yang sangat kecil.

- Kromosom bergerak ke bidang equator (bidang khayal yang

terletak di tengah badan sel), membagi dua sama besar antara

dua kutub.

- Sentromer melekat pada benang gelendong.

- Sentromer membelah dan masing-masing kromatid menjadi

kromosom tunggal.

- Nukleolus menghilang.

Anafase

- Sentromer tiap kromosom membelah menjadi dua dan kromatid

dari satu kromosom berpisah.

- Tiap-tiap kromatid pergi ke kutub yang berseberangan (kutub

yang berlawanan).

- Terjadi penyebaran kromosom dan ADN yang seragam di dalam

sel.

- Akhir anafase sekat sel mulai terbentuk dekat bidang equator.

Telofase

- Membran inti terbentuk mengelilingi inti.

- Benang-benang gelendong menghilang.

- Nukleolus terbentuk lagi.

- Sekat sel terbentuk kembali dan sel membelah menjadi dua sel

anak.

110

- Terjadi sitokinesis (pemisahan sitoplasma) dengan benda-benda

yang ada di dalam sitoplasma.

Gambar mitosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar….

Kelainan pada mitosis yaitu tetraploid, akibat sel diberi Colchicine

maka terjadi pencegahan pembentukan mikrotubul spindel dan

menghancurkan mikrotubul yang ada, sehingga sel semula diploid

menjadi tetraploid. Contoh lain adalah tumor, dimana sekelompok sel

tumbuh dan membelah secara abnormal. Gambar……..

111

b). Meiosis

Meiosis adalah pembelahan reduksi yang hanya terjadi pada

organisme yang berkembangbiak secara seksual (terjadi pada

gametogenesis). Sel induk yang diploid (2n) pada akhir pembelahan

menjadi sel anak yang haploid (n). Meiosis terdiri dari meiosis I dan

meiosis II, dengan masing-masing memiliki 4 tahap yaitu, profase,

metafase, anafase, dan telofase. Seperti pada mitosis, meiosis juga

didahului periode sintesis (S), yaitu waktu yang digunakan untuk sintesis

ADN.

Meiosis I

- Protease I : Profase pada meiosis lebih lama dari pada profase

mitosis dan dibagi menjadi 5 tahap. Leptonema (leptoten).

(Lepto = kecil, nema = benang).

- Ukuran nukleus bertambah besar.

- Kromosom kelihatan seperti benang yang panjang dan halus

dan tidak berpasangan dan merenggang.

- Nukleolus dan selaput inti masih ada.

- Filamen protein terbentuk dan melekat pada sentromer.

Zigonema (zigoten) (zigon = berdampingan).

- Pilinan ADN makin rapat dan padat, serta berupa kromosom

tampak mengandung manik-manik kecil (kromoner).

- Kromosom homolog saling tarik menarik dan mulai

berpasangan (sinopsis), yang memungkinkan pertukaran

bahan genetik dari kromosom induk dan kromosom bapak.

- Terbentuk serabut-serabut protein sebagai elemen lateral

yang kemudian melekat pada kromatid (synaptinemal

complex).

112

Pakinema = pakiten (pachus = tebal)

- Kromosom makin pendek dan menebal karena makin

berpilin.

- Masing-masing bivalen menjadi dua dan terlihat empat

benang (tetral).

- Terjadi pindah silang (crossing over) dengan pertukaran

timbal balik antara kromosom homolog.

- Nukleolus tampak jelas.

Diplonema = diploten (diplos = dobel)

- Kromosom semakin membesar dan memendek.

- Ikatan pasangan kromosom semakin longgar dan mulai

terjadi pemisahan.

- Kiasma terbentuk pada saat peristiwa pindah silang.

- Akibat pindah silang maka terjadi adanya kombinasi gen

yang baru.

Diakinesis (dia = menyeberang)

- Kromosom membesar dan memendek maksimal.

- Kiasma (persilangan) mendekati ujung dan jumlahnya

makin berkurang.

- Nukleolus lepas dari kromosom, hancur dan hilang.

- Selaput inti hancur/hilang.

- Sentrosom anak pindah ke kutub berseberangan/menjadi

bintang kutub).

- Kromosom menggantung dan menyebar antara kedua

kutub dengan seimbang.

Metafase I :

- Pembentukan serat gelendong dan benang melekat pada

sentromer.

113

- Membran nukleus dan nukleolus hilang.

- Setiap pasangan kromosom homolog mengambil posisi

pada bidang equator sel, menggantung pada serat

gelendong lewat sentromer.

Anafase I :

- Pemisahan kromosom homolog selesai, kemudian

bergerak ke arah kutub yang berlawanan.

- Sentromer belum membelah sehingga dua kromatid masih

bertaut.

Telofase I :

- Kromosom menjadi halus dan sentromer belum membelah.

- Pada beberapa organisme tidak membentuk membran

nukleus anak dan meiosis langsung ke tahap meiosis II

(tanpa interkinesis) dengan ditandai kromosom menjadi

halus. Pada organisme yang lain ada interkinesis dalam

waktu singkat dan membentuk membran nukleus anak dan

kromosom bertambah panjang.

- Tidak berlangsung sintesis AND tetapi sintesis protein

dapat berlangsung terus.

- Terjadi cytokinesis sehingga terbentuk 2 sel anak.

Meiosis II

Profase II :

- Kromatin berubah menajdi kromosom haploid (n) pendek

dan tebal. Tiap-tiap kromosom terdiri dari 2 kromatid.

- Selaput inti hilang, nukleolus hilang dan sentriol berpisah

menjadi dua.

- Kromosom menyebar dikedua kutub yang berseberangan.

114

Metafase II :

- Kromosom menempati pada bidang equator, menggantung

pada serat gelendong lewat sentromer.

- Kromosom kelihatan seperti dua kromatid dan menyebar

ke arah kutub.

- Sentromer melekat pada benang-benang gelendong dan

mulai membelah.

Anafase II :

- Kromatid memisah dan sentromer membelah dan masing-

masing tertarik pada kutub yang berlawanan.

Telofase II :

- Tahap 4 sel (pembentukan teleoid).

- Selaput inti terbentuk mengelilingi 4 hasil pembelahan.

- Kromosom anak menjadi halus berubah menjadi kromatin.

- Serat gelendong hilang dan nukleolus muncul.

- Terjadi modifikasi sel lebih lanjut untuk menghasilkan

gamet.

Meiosis secara lengkap dapat dilihat pada gambar …..dan

perbedaan antara mitosis dengan meiosis dapat dilihat pada tabel …..

Tabel perbedaan Mitosis dan Meiosis

Mitosis Meiosis

1.Berlangsung pada sel-sel somatis, baik haploid (n) atau diploid (2n)

1.Berlangsung pada sel-sel gamet (sel generatif) yang diploid (2n)

2.Pembelahan nukleus dan sitoplasma berlangsung 1 kali.

2.Pembelahan nukleus dan sitoplasma berlangsung 2 kali berturut-turut.

3.Kromosom homolog biasanya tidak membentuk kiasma (terjadi pindah silang).

3.Kromosom homolog membentuk kiasma dan terjadi pindah silang materi genetik.

4.Satu kali daur dari satu sel dihasilkan dua sel anak.

4.Tiap daur satu sel dihasilkan empat sel anak.

5.Jumlah kromosom sel anak sama dengan jumlah kromosom sel induk.

5.Jumlah kromosom sel anak setengah dari jumlah kromosom sel induk.

115

GAMETOGENESIS

Gametogenesis adalah suatu proses untuk menghasilkan gamet

matang sehingga mampu membuahi. Gametogenesis dapat dibagi

menjadi dua, yaitu pembentukan spermatozoa dari spermatogonia

(spermatogenesis) dan pembentukan ovum (sel telur) dari oogonia

(oogenesis).

Genetika Tumbuhan

Hal. 10 - 16

Gambar Meiosis

SPERMATOGENESIS

Spermatogenesis adalah pembentukan spermatozoa di dalam

tubulus seminiferus yang terdapat di dalam testis. Sel yang mengalami

proses meiosis adalah spermatosit hasil diferensiasi spermatogonium.

Pada meiosis I spermatosit primer (2n) menghasilkan dua buah

spermatosit sekunder (n). Pada meiosis II setiap spermatosit sekunder

menghasilkan spermatida, kemudian mengalami metamorfosis menjadi

116

spermatozoon. Oleh karena itu 1 spermatogonium/spermatosit primer (n)

menghasilkan 4 spermatozoa (n). Gambar …..

OOGENESIS

Oogenesis yaitu pembentukan sel telur (ovum). Pada oogenesis

terjadi pembelahan inti dan diikuti sitokinesis yang tidak sama, sehingga

sebuah sel yang diploid menghasilkan sebuah sel telur yang besar dan 3

buah polosit (kecil-kecil).

Oogenesis terjadi di dalam ovarium yang dimulai dari pembelahan

oogenium sehingga lebih banyak. Tiap-tiap oogenium berdiferensiasi

menjadi oosit primer. ADN mengadakan rreplikasi dan oosit primer

masuk profase I sampai terbentuk tetrad.

Meiosis I kromosom terpisah dan selama sitokinesis tidak terjadi

dua bagian yang sama. Satu nukleus dengan sitoplasma dikeluarkan dan

membentuk polosit primer. Sedangkan polosit lain mendapatkan bagian

sitoplasma yang jauh lebih banyak menjadi oosit sekunder.

Meiosis II oosit sekunder membentuk dua sel anak yang tidak

sama besar, yaitu satu polosit sekunder (kecil) dan sebuah sel telur

(besar).

(Gambar ……)

Daftar Pustaka

Bern, M.C. 1983. Cells Second Edition, Philadelphia : Saunders College,

Publishing.

De Robertis, E.D.P. at.al. 1987. Cell and Molecular Biology. Eight Edition.

Philadelphia : Lea and Febiger.

Suzuki, David T. at.al. 1986. An Introduction to Genetic Analysis. Third

Edition. New York : W.H. Freeman and Company.

Sheeler, Phillip, and Branchi, D.E. 1980. Cell Biology. New York : John

Willey and Sons.

117

ASAM NUKLEAT, RIBOSOM DAN SINTESIS PROTEIN

A. ASAM NUKLEAT

Abad ke 20 Albretcht Kossel menemukan asam nukleat

mengandung karbohidrat, asam dan basa. Oleh Paul Fisher bahwa basa

yang terdapat pada asam nukleat merupakan turunan dari pirimidin dan

purin. Sedangkan Lavene (Rusia0 mengidentifikasi bahwa KH (gula) yang

terdapat dalam asam nukleat adalah ribosa dan deoksiribosa. Selain itu

Lavene juga berpendapat bahwa pospor yang terdapat dalam asam

nukleat adalah gugusan pospat yang berfungsi mengikat molekul gula

dan molekul pirimidin atau purin secara kovalen.

Asam nukleat terdiri dari tiga komponen, yaitu basa nitrogen, gula

pentosa dan gugusan pospat. Basa nitrogen merupakan derivat molekul

pirimidin dan molekul purin yang strukturnya lingkar. Gula pentosa berupa

ribosa atau deoksiribosa. Gugusan pospat yaitu mengikat mol basa

nitrogen dengan gula pentosa.

Basa pirimidin ada tiga jenis, yaitu sitosin, timin dan urasil.

Sedangkan basa purin ada dua jenis, yaitu adenin dan guanin.

(Gambar…..). Gula pentosa ada dua yaitu ribosa dan deoksiribosa

dengan perbedaan pada ribosa ada kelebihan 1 atom oksigen (O).

(Gambar .…). Gugusan pospat pada asam nukleat bersifat asam karena

melepas ion H+ sehingga dalam keadaan ion negatif. Persenyawaan gula

pentosa dengan basa purin atau pirimidin disebut nukleosida (gambar

….). Derivat pirimidin diberi nama dengan akhiran –idin, sedangkan

derivat purin diberi akhiran –osin dengan diberi awalan –deoksi (tabel …)

Persenyawaan gula pentosa, basa pirimidin/purin dan asam pospat

disebut nukleotida dengan diberi nama akhiran –ilat dan awalan doksi

(tabel ….)

118

Tabel : Nukleosida

Jenis Basa

Nitrogen

Gula Ribosa Gula Deoksiribosa

Pirimidin Timin Timidin Deoksitimidin Sitosin Sitidin Deoksisitidin

Purin Adenin Adenosin Deoksiad

enosin Guani Guanosin Deoksiguano

sin

Tabel : Nukleotida

Jenis Basa

Nitrogen

Gula Ribosa Gula Deoksiribosa

Pirimidin Timin Timidilat Deoksi Timidilat Sitosin Sitidilat Deoksi Sitidilat Urasil UridilatPurin

Adenin Adenilat Deoksi Adenilat Guanin Guanilat Deoksi Guanilat

Nukleotida dapat berupa Adenosin Diphosphat (ADP) dan

Adenosin Tri Phosphat (ATP). Selain ATP dalam sel juga terdapat UTP,

STP, GTP, d-ATP, d-TTP, d-STP dan d-GTP (gambar ….)

119

Gambar …..Bagan ATP

Asam nukleat adalah makro molekul yang terdiri dari polimer

nukleotida. Asam nukleat ada dua, yaitu asam Deoksiribonukleat (ADN)

atau DNA dan asam Ribonukleat (ARN) atau RNA. Terdapatnya ADN

terutama di dalam nukleus, mitokondria dan kloroplas, sedangkan ARN di

dalam sitoplasma, nukleolus dan kromosom. ADN merupakan pembawa

informasi genetik (materi genetik). ARN berfungsi dalam sintesis protein.

Struktur DNA

James Watson dan Francis Cricle (1953) mengusulkan struktur

DNA adalah suatu heliks ganda (heliks kembar/double helix). Erwin

Chorgat (1949-1953) memisahkan basa-basa DNA berbagai organisme

dan memberikan kesimpulan :

1. Dalam setiap molekul DNA jumlah Adenin (A) sama dengan

jumlah Timin (T) dan jumlah Guanin (G) selalu sama dengan

jumlah Sitosin (S).

2. Jumlah purin selalu sama dengan jumlah oirimidin (A+G =

T+S).

3. Perbandingan A+T dengan G-S (AT : GS) pada tiap sel tubuh

organisme yang berlainan spesies sangat bervariasi.

Pada tahun 1953 Rosalin Franklin dan Maurice Wilkins dengan

sinar X pada pengamatan serat DNA menunjukkan struktur DNA berupa

helix. Oleh Watson – Crick struktur DNA diusulkan :

1. Setiap molekul DNA terdiri dari dua rantai poli nukleotida

(heliks ganda) yang mengelilingi sumbu pusat seperti lilitan.

Lilitan tersebut bersifat plektonik yang artinya hanya dapat

dipisahkan sempurna dengan cara menguraikan (unwinding)

lilitannya.

120

2. Kedua utas DNA bersifat anti paralel, artinya kedua utas DNA

mempunyai ikatan ester pospat pada atom C nomor (51) dan

atom C nomor (31) dengan arah yan berlawanan.

3. Basa-basa pada kedua utas berstruktur datar (planar) yang

terletak tegak lurus pada sumbu. Rantai bagian luar terdiri dari

deoksiribossa dan pospat.

4. Basa-basa nitrogen pada utas yang berlawanan berpasangan

satu sama lain akibat dari pembentukan ikatan hidrogen

(pasangan A-T dan G-C). Hubungan A-T dilaksanakan dua

ikatan hidrogen, sedangkan S-G oleh tiga ikatan hidrogen.

5. Urutan nukleotida pada rantai dalam mol AND yang satu tidak

dapat ditentukan, tetapi harus komplementer dengan urutan

nukleotida pada rantai pasangannya.

Misal: Rantai I (51) T – G – S – A – G – T – A – T – T – G (31)

II III III II III II II II II III

Rantai II (31) A – S – G – T – S – A – T – A – A – S (51)

6. Satu putaran lengkap nukleus ganda panjangnya 34 angstron

dengan jarak antara dua monomer nuklleotida 3,4 angstron, maka

setiap putaran terdiri dari 10 nukleotida (10 basa).

Denaturasi dan Renaturasi Molekul ADN

Molekul ADN berbentuk helik ganda yang dipertahankan oleh

ikatan hidrogen yang sifatnya lemah dan mudah dipisahkan. Apabila

larutan mengandung molekul ADN dipanaskan (ditambah alkali yang

kuat), maka ikatan hidrogen akan putus dan rantai heliks terlepas atau

disebut Denaturasi ADN. Bila larutan dinetralkan atau didinginkan maka

pasangan basa nitrogen terbentuk lagi dan heliks ganda terbentuk

kembali (Renaturasi ADN). Struktur ADN seperti gambar ….

Reproduksi Asam Nukleat

121

Asam Nukleat bereproduksi dengan cara yaitu replikasi dan

transkripsi. Kedua proses ini digunakan satu utasan asam nukleat

sebagai modelnya. Perbanyakan satu molekul asam nukleat dengan

proses replikasi dilakukan dengan menggunakan dirinya sebagai molekul

cetakan, misalnya dalam perbanyakan satu molekul DNA, maka mol DNA

tersebut yang digunakan sebagai modelnya dan juga bila mol RNA maka

yang digunakan modelnya adalah mol RNA tersebut. Terdapat perbedaan

dalam proses transkripsi misalnya dalam pembentukan DNA maka RNA

yang digunakan sebagai modelnya. Sebaliknya dalam pembentukan RNA

maka DNA sebagai model cetakannya. Untuk membedakan arah

transkripsi maka transkripsi digunakan untuk menunjukkan pembentukan

RNA dengan DNA sebagai modelnya dan transkripsi balik bila RNA

digunakan sebagai model untuk membentuk DNA. (gambar ….)

Gambar Struktur mol ADN.

Proses replikasi dan transkripsi balik digunakan untuk

memperbanyak bahan genetik/genom organisme, sedangkan transkripsi

digunakan dalam ekspresi gen.

122

Replikasi DNA Transkripsi RNA Replikasi

Transkripsi balik

Gambar ……. Skema Replikasi dan Transkripsi

Sintesis DNA

Molekul nukleotida dalam keadaan bebas berbentuk nukloesida-

trifosfat. Arthur Kornberg (1950) menemukan enzim DNA-polimerase

yang bekerja sebagai biokatalisator dalam replikasi dan penyusunan

molekul DNA. Enzim DNA –polimerase hanya dapat menambahkan

nukleotida pada gugusan OH atau atom C nomor (31) pada “primer” yang

sudah ada sehingga sintesis berjalan ke arah 51 - 31.

Proses sintesis DNA, dua nukleotida digabungkan satu dengan

yang lain dengan cara merangkaikan karbon gula ke- 5 (C5) yang

mengandung fosfat dari satu nukleotida kepada karbon gula ketiga (C3)

yang mengandung OH dari nukleotida lain, membentuk ikatan 5-3

fosfodiester. Secara logika ditambahkan pada ujung 31 OH (pertumbuhan

5-3) atau ditambahkan ujung 51p (pertumbuhan 3-5). Gambar …….

123

Gambar polimerisasi DNA.

Replikasi DNA

Replikasi ada dua, yaitu pertama : penguraian heliks ganda

menjadi utasan tunggal dan membentuk percabangan replikasi, kedua :

sintesis rantai baru dengan menggunakan utasan tunggal sebagai model

yang sekaligus menjadikan utasan tunggal tersebut menjadi heliks ganda.

Berdasarkan antiparalel dari utaas heliks ganda DNA, maka pada

percabangan replikasi ada cabang yang berbeda ujungnya, yaitu 31 OH

dan ujung 51 P. Sintesis DNA dari ujung 51 P ke ujung 31 OH, sehingga

pada percabangan replikasi akan terdapat dua pola sintesis DNA baru,

yaitu pada cabang ujung 31 OH dari bagian ujung ke arah pangkal

percabangan, sedangkan cabang 51 P pada pangkal percabangan

bergerak ke arah ujung (gambar ……).

Cabang yang berujung 31 OH disebut cabang “leading” sedangkan

ujung 51 P disebut cabang “lagging”. Pada utas lagging sintesis berjalan

secara diskontinue dan akan ditemukan berbagai fragmen yang disebut

fragmen Okazaki sesuai dengan nama penemunya Reiji Okazaki (1969).

Pentingnya Renaturasi ADN Mol dalam Biologi Molekuler :

Banyaknya molekul ADN (Genom) memerlukan renaturasi yang lebih

lama daripada yang sedikit genom. Misal pada anak sapi lebih banyak

daripada E.Coli. Rantai ADN tunggal dapat membentuk hibrid dengan

rantai ADN untuk yang berasal dari spesies lain (makin dekat

kekerabatannya makin banyak persamaan mol ADNnya dan

kemungkinan hibridnya lebih banyak). Rantai ADN tunggal dapat

124

membentuk hibrid dengan rantai ARN yang nukleotidanya bersifat

komplementer, misalnya Adenin (A) pada mol ADN dihubungkan dengan

Urasil (U) pada mol ARN dengan ikatan hidrogen.

DNA girase

Helikase

Protein SSB

DNA polimerase

DNA polimerase

Fragmen

Okazaki

125

Gambar …. Sintesis DNA

DNA girase : Menguraikan super heliks

DNA helikase : Menguraikan pilinan heliks ganda

SSB : Menstabilkan utasan tunggal

Ribo Nukleic Acid (RNA) = Asam Ribo Nukleat (ARN)

Struktur RNA sama seperti DNA, bedanya pada mol RNA gula

pentosanya berupa ribosa dan timin diganti urasil. Molekul RNA ada tiga

jenis yaitu :

1. m RNA = Messenger RNA (atau ARN-d / ARN duta), membawa

informasi genetik ke ribosom dalam bentuk kodon u / merinci

urutan asam amino dalam rantai polipeptida yang akan

dibentuk.

2. T-RNA = Transfer RNA (ARN pemindah ARN-p), yaitu

mengidentifikasi asam amino sesuai informasi genetik yang

dibawa oleh mRNA dan mengangkut (memindahkan) ke

ribosom.

3. r-RNA = Ribosomal RNA (ARN-r = ARN ribosom), yaitu unit

ribosom dan sebagai tempat berlangsungnya sintesis protein.

B. RIBOSOM

Ribosom merupakan struktur multi molekul (organel tak

bermembran) yang berfungsi sebagai tempat untuk sintesis protein.

Ukuran ribosom dengan garis tengah 150-200 Ao.

Ribosom terdapat pada sel prokariot dan sel eukariotik. Pada sel

prokariotik, ribosom terdapat bebas didalam sitoplasma, sedangkan pada

sel eukariotik terdapat pada sitosol, matrik mitokondria, stroma kloroplas

dan menempel pada permukaan selaput Retikulum Endoplasma (RE). RE

126

dan ribosom membentuk REG atau ergastoplasma, serta sering

membentuk polisom.

Ribosom sel-sel prokariota mempunyai masa molekul 2.520.000

dalton, sedangkan sel-sel eukariota berkisar 4.220.000 dalton. Ukuran

ribosom ditentukan dengan koefisien sedimentasi (pengendapan).

Koefisien sedimentasi dinyatakan sengan S atau kesatuan (unit) Sved

berg. Penamaan ini sesuai dengan penemu Ultracentrifuge oleh

Svedberg. Ribosom prokariota mempunyai ukuran 70S atau koefisien

sedimentasi 70S, sedangkan pada eukariota berukuran 80S.

Ribosom 70S terdiri dari dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit

50S lebih besar, bentuk seperti kubah, ukuran kira-kira 160 Ao sampai

dengan 180 Ao, sedangkan sub unit 30S lebih kecil berbentuk seperi topi.

Ribosom 80S terdiri dari dua sub unit, yaitu 60S dan 40S. Sub unit 60S

berbentuk seperti kubah dan sub unit 40S berbentuk seperti topi.

Ribosom 60S menempel pada membran RE dan membran inti.

Antara kedua sub unit saling menjadi satu kesatuan oleh pengaruh ion

Mg.

Gambar Struktur Ribosom

127

Ribosom 70S terdapat pada prokariot, misalnya pada E.Coli.

Mempunyai dua sub unit, yaitu 50S dan 30S. Sub unit 50S dengan berat

molekul 1.800.000 terdiri dari rRNA 23S dan rRNA 5S. Sub unit 50S terdiri

dari 34 protein dan 3120 nukleotida, sedangkan sub unit 30S berat

molekul 1.000.000, rRNA 16 S, 1500 nukleotida dan 21 protein.

Ribosom 80S terdapat pada sel eukariot, terdiri dari dua sub unit

yaitu sub unit 60S dan sub unit 40S. Sub unit 60S dengan berat molekul

3.000.000, mempunyai 3 tipe rRNA, yaitu rRNA 28S dan rRNA 5S. Sub

unit 60S terdiri dari 45 protein dan 5180 nukleotida. Sedangkan sub unit

40S (berat molekul 1.500.000), tipe rRNA 18S, 2000 nukleotida, dan 33

protein. (Tabel……)

Tabel Komposisi Ribosom Prokariota dan Eukariota

Jenis/Faktor Prokariot Eukariot

Ribosom pengendapan- Koefisien sedimentasi- Berat molekul- Sub unit

70S2.800.000 dalton

2

80S4.500.000 dalton

2Sub unit besar- Koefisien

pengendapan- Berat molekul- Ukuran molekul rRNA

- Jumlah protein

50S1.800.000 dalton

23S= 3000 nukleotida5S= 120 nukleotida

31 - 34

60S

28S= 5000 nukleotida5S= 160 nukleotida

45 – 49

Sub unit kecil- Koefisien

pengendapan- Berat molekul- Ukuran molekul rRNA- Jumlah protein

30S1.000.000 dalton

16S= 21 nukleotida21

40S1.500.000 dalton

18S= 2000 nukleotida33

Fungsi Ribosom

128

Ribosom merupakan organel yang memegang peranan penting

dalam proses sintesis protein. Didalam sintesis protein, ribosom dibantu

mRNA, tRNA, rRNA, dan faktor-faktor protein.

1. Fungsi Sub Unit Ribosom 30S

Sub unit Ribosom 30S berfungsi sebagai tempat pengikatan

mRNA. Kodon pertama dari mRNA akan bersatu dengan sub unit ribosom

membentuk suatu komponen yang kompleks untuk mulai sintesis protein

disebut initation complex. Initation complex ini disusun oleh 30S

formylmetionyl tRNA, Guanosin Triphosphat (GTP) dan kodon triplet AUG

atau GUG mRNA.

Sub unit ribosom 30 mempunyai banyak faktor protein yang

disebut initation faktor yang berfungsi untuk memulai adanya sintesis

protein.

2. Fungsi Sub Unit Ribosom 50S

Fungsi sub unit ribosom 50S adalah sebagai tempat pembentukan

rantai polipeptida. Sub unit ini diduga mempunyai 2 buah tempat untuk

melakukan penggabungan tRNA, yaitu :

a. Amino acyl tRNA site

b. Peptidyl tRNA site

3. Fungsi Sub Unit 40S

Sub unit ribosom 40S berfungsi sebagai pengikatan mRNA dan

tRNA. Sub unit ini mempunyai 3 tempat ikat molekul RNA, yaitu satu buah

untuk mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA.

4. Fungsi Sub Unit 60S

Fungsi sub unit ribosom 60S adalah sebagai tempat pembentukan

rantai polipeptida. Ribosom ini menempel pada RE dan sintesis protein

lebih efektif dibanding yang bebas. Dalam sub unit ini terdapat enzim

sintetase yang berfungsi agar asam-asam amino berangkai membentuk

untaian polipeptida.

129

C. SINTESIS PROTEIN

Sintesis protein merupakan suatu proses yang kompleks termasuk

didalamnya proses penerjemahan kodon-kodon pada mRNA menjadi

polipeptida. Sintesis protein melibatkan DNA, mRNA, tRNA, Ribosom,

asam amino dan beberapa enzim.

Ribosom terdiri dari molekul-molekul protein dan rRNA yang

berfungsi dalam sintesis protein. Reaksi sintesis protein merupakan

perpaduan antara kodon yang terdapat di mRNA dapat berpasangan

dengan anti kodon yang terdapat pada tRNA.

Dikirimnya mRNA ke sitoplasma, maka terjadi pengaktifan asam

amino dan asam amino diesterfikasi tRNA terbentuk Amino-asil-tRNA.

Ribosom mempunyai tiga tempat ikat molekul-molekul RNA, yaitu satu

mengikat mRNA dan dua buah untuk tRNA. Tempat-tempat untuk

mengikat tRNA-peptidil dinamakan tempat P dan tempat pengikat tRNA-

amino-asil dinamakan tempat A.

Enam puluh empat kodon (penyandi) pada sebuah molekul mRNA

merupakan kodon penghenti (stop), yang menghentikan proses

penterjemahan. (Tabel …)

Tabel …..

Kodon Asam Amino dalam Molekul ARN-duta (mRNA)

NUKLEOTIDA KEDUA

U S* A G

NUKL USG

UGU Cys

UGA StopUGG Trp

130

EOTI

DA

PER-

GUA valGUG

GSAGSG

GAAGAG Glu

Keterangan :

Ala : Alanin Ileu : IsoleusinArg : Arginin Leu : LeusinAsn : Asparagin Lys : LysinAsp : Asam asportat Met : MetioninCys : Cystein Phe : Fenil alaninGln : Glutamin Pro : ProteinGlu : Asam glutamat Ser : SerinGly : Glycin Thr : TreoninTyr : Tyrosin Trp : TriptofanHis : Histidin Val : Valin

1. mRNA (ARN, d)

mRNA pada sel eukariotik hanya mengandung sebuah kodon

permulaan (AUG) sehingga dinamakan monosistronik. Pada sel

prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan bantuan enzim yang

sama, yaitu RNA-polimerase. MRNA pada bakteri sering mengandung

kodon-kodon untuk menyusun beberapa rantai polipeptida sehingga

ukuran molekulnya cukup panjang (Gambar…)

RNA tersebut dinamakan polisistronik, yang pada kodon

permukaan terdapat beberapa kodon (AUG).

Gambar …. mRNA bakteri

(51) AUG ….. NAA AUG …… UAA AUG…….. UAA (31)

131

Protein I Protein II Protein III

Sel-sel prokariotik semua jenis ARN ditranskripsikan dengan

bantuan enzim yang sama, yaitu RNA-polimerase. Ukuran molekul mRNA

pada sel-sel prokariot pendek-pendek dan terjadi degradasi bahkan bila

terjadi sebelum pembentukannya selesai.

Sel eukariot mRNA dibentuk dalam nukleus. Sebelum bertemu

dengan ribosom mRNA keluar menuju sitoplasma lewat porous. Umur

mRNA sel eukariotik lebih panjang daripada sel prokariotik dan lebih

stabil.

Pada sel-sel eukariot ada tiga jenis enzim RNA-polimerase, yaitu :

a) RNA-polimerase I yang terdapat pada nukleus dan berfungsi dalam

pembentukan rRNA (ARN-ribosom), b) RNA polimerase II, yang terdapat

pada nukleoplasma dan berfungsi dalam pembentukan mRNA, c) RNA-

polimerase III terdapat dalam nukleoplasma yang berfungsi dalam

pembentukan tRNA.

2. tRNA (ARN-t)

RNA penerjemahan atau tRNA adalah satu jenis RNA yang

mempunyai fungsi menerjemahkan sandi-sandi genetik yang berupa

rangkaian kodon mRNA menjadi rangkaian asam amino. TRNA juga

berfungsi sebagai RNA primer proses transkripsi balik (pembentukan DNA

dengan menggunakan RNA sebagai model cetakan) dalam pembiakan

retrovirus.

Struktur tRNA :

a. Bentuk umum seperti daun semanggi

b. Urutan basa terminal yang sama, yaitu basa 51 – SSA – 31 dari

nukleotida tRNA yang bersangkutan. Asam amino menempel pada

basa A (Adenin) yang terletak paling ujung.

132

c. Mempunyai bagian yang melengkung yang disebut lengan T.

Pada lengan ini terdapat tujuh basa yang tidak berpasangan

termasuk pseudouridin ( ) pada urutan TSG.

d. Mempunyai bagan yang disebut lengan dihidrouridin (DHU) yang

mengandung 8-12 basa yang tidak berpasangan.

e. Mempunyai bagian nukleotida yang basa-basanya komplementer

dengan kodon yang terdapat pada molekul mRNA. Nukleotida-

nukleotida tersebut dinamakan antikodon. Jika kodon pada mRNA

dengan urutan basa UUS, maka antikodon pada tRNA mempunyai

urutan basa AAG.

3. rRNA = Ribosomal RNA

Pada eukariot dengan ribosom 80S terdiri dari sub unit kecil 40S

dan sub unit besar 60S. Sedangkan pada prokariot ribosomnya 70S yang

terdiri dari sub unit kecil 30S dan sub unit besar 50S.

Ribosom pada sel-sel prokariot mengandung 3 jenis rRNA yaitu

pada sub unit kecil terdapat rRNA 16S, sedangkan pada sub unit besar

terdapat rRNA 23S dan 5S. Pada sel eukariot terdapat empat jenis rRNA,

pada sub unit kecil terdapat rRNA 18S, sedangkan pada sub unit besar

terdapat rRNA 28S, 5,8S dan 5S.

Fungsi ribosom pada sel-sel prokariot dapat dihambat oleh anti

biotik kloranfenikol, sedangkan pada sel eukariot anti biotik tersebut tidak

berpengaruh. Sintesis protein pada eukariot dipengaruhi antibiotik yang

lain, yaitu sikloheksamida.

Pembentukan ribosom pada sel-sel eukariot untuk rRNA 28S, 18S

dan 5,8S dibentuk didalam nukleolus, rRNA 5S dibentuk didalam

kromosom, sedangkan proteinnya dibentuk di sitoplasma.

Mekanisme Sintesis Protein

133

Sintesis protein melibatkan dua peristiwa, yaitu proses transkripsi

atau pemindahan informasi genetik dari molekul DNA ke molekul mRNA

dan proses translasi atau penerjemahan yaitu pengubahan informasi

genetik dari molekul mRNA menjadi molekul protein.

Translasi juga berarti pentejemahan rangkaian kodon mRNA

menjadi rangkaian asam amino polipeptida. Ribosom membaca kodon-

kodon yang berdampingan mulai dari kodon awal (AUG pertama hingga

ujung 51) sampai pada salah satu kodon akhir (UAA, UAG, atau UGA).

Tahapan sintesis polipeptida adalah (1) Pembentukan aminoasil-

tRNA, (2) Inisiasi atau pengenalan kodon awal, (3) Perpanjangan rantai

polipeptida, dan (4) Penutupan sintesis polipeptida pada kodon akhir.

Inisiasi sintesis polipeptida meliputi tiga tahap, yaitu : (1)

Penempelan sub unit ribosom kecil pada tRNA inisiator, (2) Penempelan

mRNA pada kompleks sub unit kecil ribosom dengan tRNA inisiator, (3)

Sub unit besar ribosom dengan sub unit kecil ribosom-tRNA-mRNA,

membentuk ribosom sempurna yang siap membaca kodon-kodon mRNA.

Proses inisiasi protein pada E.Coli dibantu oleh tiga protein IF1, IF2

dan IF3 (IF merupakan singkatan Initiation Factor). Ketiga faktor protein

tersebut didalam sitoplasma menempel pada sekelompok sub unit kecil

ribosom yang menunggu proses inisiasi. IF3 berperan memisahkan sub

unit kecil dan sub unit besar setelah selesai translasi pada periode

sebelumnya. IF1 dan IF2 berfungsi mendorong penempelan aminoasil-

tRNA inisiator (f Met-tRNA fmet) dan mRNA kepada sub unit 30S ribosom.

Sel eukariot mengandung faktor inisiasi yang lebih kompleks

dibanding prokariot. Dikenal dua faktor inisiasi yaitu eIF2 yang

mempunyai fungsi sama dengan gabungan IF1, IF2 dan IF3 dan eIF3

yang mempunyai fungsi yang sama dengan IF3. Proses inisiasi dimulai

dari penempelan eIF2, GTP dan Met-tRNA-met pada sub unit ribosom

kecil (40S) sedangkan eIF3 sudah lebih dulu menempel pada sub unit

ribosom kecil, yaitu pada saat pemisahan kedua sub unit ribosom setelah

proses translasi periode sebelumnya. Sub unit kecil ribosom eukariot

134

akan menempel pada dekat ujung 51 dan bergerak sepanjang mRNA

mencari AUG pertama (kodon awal). Pada eukariot proses inisiasi ini

melibatkan hidrolisis ATP menjadi ADP dan P, hal ini tidak terjadi pada

prokariot.

Proses perpanjangan melibatkan sejumlah protein faktor EF

(Elongation Factor), enzim transferase peptidil, serta GTP. Pada akhir

proses inisiasi dihasilkan satu ribosom sempurna yang berasosiasi

dengan amino asil-tRNA inisiator dan mRNA. Pada ribosom sempurna

tersedia dua situs amino asil-tRNA (situs P dan situs A) dengan situs P

ditempati oleh amino asil-tRNA inisiator. Proses perpanjangan polipeptida

dimulai dengan masuknya amino asil-tRNA yang kedua menempati situs

A.

Bila anti kodom yang terdapat pada amino asil-tRNA cocok dengan

kodon yang terdapat pada situs A, maka transferase peptidil akan

menggabungkan dua asam amino yang dibawa oelh kedua amino asil-

tRNA yang berdampingan pada ribosom tersebut. Transferase peptidil

akan melepaskan asam amino dari tRNA yang menempati situs P dan

menggabungkan pada asam amino di situs A, yang menghasilkan

peptidil-tRNA pada situs A. Terjadinya translokasi peptidil-tRNA dari situs

A ke situs P berulang sampai ditemukan kodon akhir (UAA, UAG, atau

UGA).

Akhir proses translasi bila ribosom menemui salah satu kodon akhir

(UAA, UAG, atau UGA). Dikarenakan tidak ada anti kodon yang cocok

maka proses perpanjangan rantai polipeptida akan berakhir. Kemudian

terjadi pemisahan antara ribosom tRNA, mRNA dan polipeptida dibantu

dengan protein RF (Release Factor), sebagai faktor pembebas. Pada E.

Coli ada tiga faktor pembebas, yaitu : RF1 yang tanggap terhadap kodon

UAA dan UAG, RF2 tanggap terhadap UAA dan UGA, dan RF3

merangsang reaksi yang dikatalisis oleh RF1 dan RF2.

Setelah protein-protein (RF1 dan RF2) menempel pada kodon

akhir, maka akan merubah aktivitas transferase peptidil dan mereaksikan

135

dengan air (H2O) sehingga terjadi proses hidrolisis peptidil-tRNA yang

terdapat pada situs P dan dihasilkan rantai polipeptida yang terbebas dari

tRNA. Selanjutnya terjadi hidrolisis GTP dan asosiasi ribosom tRNA-

mRNA terurai dengan diikuti pemisahan ribosom menjadi dua sub unit.

136

137