bab 4 model dinamika neuron fitzhugh-nagumo · bab 4 model dinamika neuron fitzhugh-nagumo ......

BAB 4

MODEL DINAMIKA NEURON FITZHUGH-NAGUMO

4.1 Model Dinamika Neuron Fitzhugh-Nagumo

Dalam papernya pada tahun 1961, Fitzhugh mengusulkan untuk

menerangkan model Hodgkin-Huxley menjadi lebih umum, yang di dalamnya

terdapat eksitasi dan osilasi. Pendekatan serupapun telah dilakukan secara terpisah

oleh Nagumo (1962), sehingga model itu disebut persamaan Fitzhugh- Nagumo.

Untuk menghindari kesalahan persepsi, maka harus ditegaskan bahwa

tujuan utama model ini tidak untuk menggambarkan kandungan kuantitatif secara

akurat dari impuls axon, variabel dari persamaan tersebut memiliki apa yang

disebut ketidaktelitian dan hubungan relasi tidak berhubungan secara eksak dari

fakta fisiologi atau hanya perkiraan saja. Juga, sistem ini menjadi lebih sederhana.

Dimana, kita bisa menunjukkan interaksi singkat antara variabel yang

menunjukkan sebuah eksitasi dan osilasi (impuls berulang). Persamaan Fitzhugh

(persamaan tak berdimensi),

)(

31 3

bwavdtdw

Iwvvdtdv

(25)

Dimana v menggambarkan rangsangan pada sistem dan diidentifikasi

dengan tegangan (potensial membran pada oxon), w adalah variabel recovery

(kembali ke keadaan awal) yang menggambarkan kombinasi gaya untuk kembali

pada keadaan dimana membran axon istirahat, dan I merupakan arus listrik

sebagai stimulus untuk membuat eksitasi (arus input). dalam fisiologi, impuls

dapat berupa fungsi bertahap atau pulsa periodik (Mishra D et al 2006).

4.2 Teori Dasar Sistem Dinamika

4.2.1 Sistem Dinamika dan Deterministik

Dinamika berhubungan dengan perubahan perilaku sistem terhadap waktu.

Sistem dinamika dapat bersifat konservatif atau disipatif. Sistem yang konservatif

memiliki energi yang konstan terhadap waktu, sedangkan sistem yang disipatif

kehilangan energi terhadap waktu. Salah satu sistem yang konservatif adalah

bandul sederhana. Pada bandul sederhana gesekan udara diabaikan sehingga

energi potensial dan kinetik sistem konstan untuk setiap waktu. Sebaliknya jika

gesekan udara diperhitungkan, ada energi dalam sistem yang terus menerus

berkurang terhadap waktu dalam bentuk energi panas atau gesekan maka sistem

ini bersifat disipatif (Guckenheimer J& Holmes P 1983).

Sebuah sistem yang perilakunya dimasa depan ( atau dimasa lalu ) dapat

diperkirakan bila kondisi awalnya diketahui adalah sistem yang deterministik.

Setiap sistem mekanik klasik adalah deterministik. Contohnya pada hukum gerak

Newton, jika posisi dan momentum pada suatu waktu dapat ditentukan maka

perilaku sistem dapat ditentukan untuk waktu-waktu lainnya. Sedangkan sistem

non-deterministik menggunakan konsep probabilitas untuk menggambarkan

perilakunya terhadap waktu. Molekul gas dalam termoDinamika, teori kinetik

gas, gerak brown, dan kuantum merupakan contoh sistem probabilistik

(Guckenheimer J & Holmes P 1983).

4.2.2 Persamaan Differensial Orde Pertama

Sistem persamaan differensial orde pertama interaksi dua persamaan

differensial terkopel (Hirsch MW et al 2004) dapat dinyatakan sebagai:

1

2

( , )

( , )

dx f x ydtdy f x ydt

(26)

21

f1 dan ,f2 adalah fungsi kontinu bernilai real dari x dan y, dengan laju

perubahan x dan y sendiri dan tidak mengandung t di dalamnya. Sistem persamaan

differensial disebut sebagai sistem persamaan differensial mandiri (Autonomous).

4.2.3 Titik Kritis (critical point)

Analisis sistem persamaan differensial sistem dua persmaan terkopel

sering digunakan untuk menentukan solusi yang tidak berubah terhadap waktu

(Hirsch MW et al 2004), yaitu untuk tiap 0/,0/ dtdydtdx . Titik kritis ( ** , yx )

dari sistem dapat diperoleh dengan menentukan

0/,0/ dtdydtdx (27)

4.2.4 Konstruksi Matrik Jacobi

Dengan melakukan pelinieran pada persamaan interaksi dua persamaan

terkopel maka diperoleh matriks Jacobi (Hirsch MW et al 2004) berikut :

2

2

1

2

2

1

1

1

xf

xf

xf

xf

J i (28)

4.2.5 Vektor Eigen dan Nilai Eigen

Diberikan matrik dengan koefisien konstan J berukuran nn dan SPD

homogen berikut:

Jxx , 0)0( xx (29)

Suatu vektor tak nol x dalam ruang n disebut vektor eigen dari J jika

untuk suatu skalar berlaku:

xJx (30)

Nilai skalar dinamakan nilai eigen dari J.

22

Untuk mencari nilai eigen dari matrik J maka persamaan (30) dapat

ditulis kembali sebagai:

0)( xIJ (31)

Dengan I matrik diagonal satuan. Persamaan (31) mempunyai solusi tak

nol jika dan hanya jika

0)det()( IJIJp (32)

Persamaan (32) disebut persamaan karakteristik dari matrik Jacobi (Hirsch

MW et al 2004).

4.2.6 Orbit Kestabilan

Berdasarkan uraian di atas maka kestabilan titik kritis memiliki tiga

kondisi (Hirsch MW et al 2004), yaitu

Stabil, jika :

a. tiap nilai eigen real adalah negatif ( 0i untuk semua i )

b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih kecil atau sama dengan

nol, Re 0)( i untuk setiap i.

Tak Stabil, jika :

a. tiap nilai eigen real adalah positif ( 0i untuk semua i )

b. tiap komponen nilai eigen kompleks adalah lebih besar dari nol,

Re( 0) i untuk semua i.

Saddle, jika :

Perkalian dua buah nilai eigen real sembarang adalah negatif 0)( ji untuk

sembarang i dan j. Titik saddle ini bersifat tak stabil.

23

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

Gambar 8. Orbit kestabilan disekitar titik kritis; (a) spiral stabil, (b) spiral tak stabil, (c) titik saddle, (d) center, (e) titik stabil dan (f) titik tak stabil (Hirsch MW et al 2004)

4.2.7 Bifurkasi Hopf

Bifurkasi secara sederhana dapat diartikan sebagai suatu perubahan

karakteristik orbit kestabilan disuatu titik kritis yang biasanya ditandai dengan

kehadiran suatu limit cycle. Sebagai contoh sederhana terjadinya bifurkasi pada

persamaan van der Pol berupa persamaan diferensial pada R2 (Hirsch MW et al

2004).

xdtdx

xxydtdx

3

(33)

Dengan parameter berada pada interval [-1, 1]. Dengan menggunakan

Linierisasi diperoleh nilai eigen berikut :

421 2 (34)

Kemudian dari nilai eigen tersebut dapat diamati sebuah bifurkasi pada

titik kritisnya ketika parameter divariasikan sebagai berikut :

24

Gambar 9. Bifurkasi pada persamaan van der Pol ketika parameter divariasikan

(Hirsch MW et al 2004)

4.3 Penentuan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo

Untuk memperoleh letak titik kritis dapat ditentukan melalui analisis

nullcline dari tiap persamaan Fitzhugh-Nagumo ,yaitu sebagai berikut,

v nullcline terjadi pada saat 0w , sehingga diperoleh;

Ivvw 3

31 (35)

w nullclline terjadi pada saat 0v , sehingga diperoleh;

bavw

(36)

Dari persamaan (35) dan (36) di peroleh persamaan kubik sebagai berikut,

0131 3

I

bavv (37)

Dari persamaan (37) dapat diperoleh tiap titik kritis untuk setiap arus

eksternal yang diberikan (Izhikevich EM 2007).

25

4.4 Matrik Jacobian Model Fitzhugh-Nagumo

Dengan mensubstitusikan persamaan (25) kedalam persamaan Jacobi (28)

diperoleh matriks Jacobi untuk model Fitzhugh-Nagumo sebagai,

b

vJ 11 2

(38)

4.5 Nilai Eigen dan Syarat Kestabilan Model Fitzhugh-Nagumo

Dari persamaan (32) diperoleh persamaan karakteristik untuk persamaan

Fitzhugh-Nagumo :

0)ˆ()ˆ1( 222 vbbbv (39)

Sehingga nilai eigen dari persamaan karakteristik tersebut dapat ditulis

sebagai

2)ˆ(4)ˆ1()ˆ1( 2222

2,1

vbbbvbv (40)

Maka kondisi stabil dari ruang fase akan diperoleh jika memenuhi

ketentuan,

0ˆ0ˆ1

2

2

vbbbv (41)

4.6 Analisis Kestabilan Titik Kritis Model Fitzhugh-Nagumo

Melalui perhitungan numerik menggunakan software Maple 11, dengan

mensubstitusikan parameter ke dalam persamaan (25) dapat diperoleh nilai eigen

dari tiap parameter yang divariasikan dan melalui simulasi Matlab 7.01 diperoleh

grafik ruang fase dan Dinamika dari tiap parameter yang digunakan pada

persamaan Fitzhugh – Nagumo. Melalui analisis kestabilan dari nilai eigennya

kita dapat menentukan jenis kestabilan yang terjadi di sekitar titik kritisnya dan

parameter kritis terjadinya bifurkasi pada titik kritisnya (Hirsch MW et al 2004;

Izhikevich EM 2007). Dalam penelitian ini yang akan divariasikan adalah

26

besarnya arus eksternal yang diberikan I dan parameter tetap yaitu a = 0.7,

b = 0.8, = 0.08. Dengan menggunakan software maple 11 diperoleh hasil

numerik sebagai berikut :

Tabel 1. Analisis numerik kestabilan titik kritis model Fitzhugh-Nagumo

No Variasi Ieks Titik kritis Nilai eigen kestabilan 1 0.00 -1.1994,-0.6243 -0.2513 0.211900 i Spiral stabil

2 0.32 -0.9769,-0.3461 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil

3 0.33 -0.9685,-0.3357 -0.001045 0.2757 i Limit cycle

4 0.50 -0.1311,-0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil

5 1.25 1.8810, 0.8048 +0.1441 0.191500 i Spiral tak stabil

6 1.42 2.0857, 0.9685 -0.001045 0.2757 i Spiral stabil

7 1.43 0.9769, 2.0961 -0.009176 0.2774 i Spiral stabil

8 1.45 0.9933, 2.1166 -0.02532 0.28020 i Spiral stabil

9 1.50 2.1656, 1.0325 -0.06501 0.282800i Spiral stabil

10 2.00 1.3341, 2.5426 -0.6412, -0.2026 Stabil node

4.6.1 Kasus Arus Stimulus I = 0

Melalui simulasi numerik menggunakan software Matlab 7.01, dengan

mensubstitusikan nilai parameter ke persamaan (25) dapat diperoleh grafik

hubungan antara v dan w serta Dinamika v, w terhadap waktu t.

(a) (b) Gambar 10. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0 ; (a) bidang fase antara v dan w

bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

27

Dari perhitungan numerik pada tabel 1 diketahui bahwa ketika arus yang

eksternal yang diberikan I = 0 maka menghasilkan nilai eigen berupa nilai

kompleks dengan bagian real bernilai negatif menunjukkan bahwa titik kritis

tersebut bersifat spiral stabil artinya berapapun kondisi awal yang diberikan maka

trayektorinya akan menuju titik kritis tersebut membentuk spiral. Namun, jika

dilihat pada grafik Dinamikanya terhadap waktu maka pada saat I = 0 tidak tejadi

osilasi karena potensial aksi dan potensial recovery langsung menuju kestabilan

yaitu pada saat neuron berada pada fase istirahat. Gambar 10 model Fitzhugh-

Nagumo menunjukkan suatu kemiripan secara kualitatif dengan gambar 3 pada

model Hodgkin-Huxley.

4.6.2 Kasus Arus Stimulus I = 0.33




Gambar 11 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat “stable limit

cycle.“ Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus

eksternal yang diberikan I = 0.33 maka akan menghasilkan titik kritis yang

memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real mendekati nol sehingga

terbentuk trayektori yang bergerak mengelilingi titik kritisnya dengan lintasan

tertutup. Pada gambar 11(b) dan 11(c) terlihat terjadinya osilasi potensial aksi v

dan potensial recovery w menuju kestabilan. Gambar 11 dari model Fitzhugh-

Nagumo memiliki kesamaan secara kulitatif dengan gambar 5 dari model

Hodgkin-Huxley. Dari gambar terlihat potensial aksi berbeda fase dengan

potensial recovery secara periodik.

28

(a) (b)

(c) (d) Gambar 11. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 0.33 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat stabil limit cycle , (b) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 (c) Dinamika v, w terhadap waktu t = 100 dan (d) grafik 3D v,w terhadap t

Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,

Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.33 merupakan parameter kritis terjadinya

transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori“limit cycle“ dan ketika

parameter I dinaikan menjadi I = 0.5 mulai terjadi transisi dari stabil“limit cycle“

menjadi spiral tak stabil sebagaimana terlihat dalam tabel 1.





Gambar 12 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral tak

stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus


memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai positif sehingga

29

terbentuk trayektori yang bergerak menjauhi titik kritisnya dengan lintasan

tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral tidak stabil.

(a) (b) Gambar 12. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.25 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral tak stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Dari gambar 11 (c) dan 12 (b) memperlihatkan fenomena osilasi pada

potensial aksi yang frekuensinya bertambah besar seiring dengan bertambah

besarnya arus eksternal yang melewati membran, hal ini sejalan dengan hasil yang

didapat pada model Hodgkin-Huxley. Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch

MW et al 2004; Medvedev GS, Yoo Y 2007), pada parameter I = 0.25

merupakan parameter kritis terjadinya transisi dari orbit spiral tak stabil menjadi

orbit trayektori spiral stabil menuju keadaan istirahat.





Gambar 13 berikut memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat

spiral stabil. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus


memiliki nilai eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga

terbentuk trayektori yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan

tertutup sehingga sifat titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 13(b)

mulai memperlihatkan fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi

30

dimana berapapun arus diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang

bergerak menuju kestabilan pada keadaan istirahat.

(a) (b) Gambar 13. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.43 ; (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.





(a) (b) Gambar 14. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 1.45 (a) bidang fase antara v dan

w bersifat spiral stabil (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Gambar 14 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat spiral stabil.

Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus eksternal

yang diberikan I = 1.45 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki nilai

eigen kompleks dengan bagian real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori

31

yang bergerak mendekati titik kritisnya dengan lintasan tertutup sehingga sifat

titik kritisnya merupakan spiral stabil. Pada gambar 14 (b) mulai memperlihatkan

fenomena berkurangnya osilasi akibat adanya ateunasi dimana berapapun arus

diperbesar tidak akan mempengaruhi potensial aksi yang bergerak menuju

kestabilan pada keadaan istirahat. Pada konsisi ini penambahan arus eksternal

hanya akan menambah kecepatan potensial membran menuju stabil pada keadaan

istirahat.

4.6.6 Kasus Arus Stimulus I = 2




(a) (b) Gambar 15. Sistem Dinamika membran model Fitzhugh-Nagumo saat I = 2 ; (a) bidang fase antara v dan w

bersifat stabil node (b) Dinamika v, w terhadap waktu t.

Gambar 15 memperlihatkan suatu kodisi bidang fase bersifat stabil

asimtotik. Jika dilihat dari nilai eigennya dari tabel 1. menunjukkan ketika arus

eksternal yang diberikan I = 2 maka akan menghasilkan titik kritis yang memiliki

nilai eigen real bernilai negatif sehingga terbentuk trayektori yang bergerak

mendekati titik kritisnya tanpa osilasi. Keadaan ini memperlihatkan bahwa

potensial membran sudah stabil sehingga arus yang diperbesar tidak lagi

berpengaruh.

Melalui analisis bifurkasi Hopf (Hirsch MW et al 2004; Medvedev GS,

Yoo Y 2007), pada parameter I = 2.0 merupakan parameter kritis terjadinya

32

transisi dari orbit spiral stabil menjadi orbit trayektori stabil node menuju keadaan

istirahat yang sudah tidak dipengaruhi lagi oleh perubahan oleh arus eksternal.

33

bab 4 model dinamika neuron fitzhugh-nagumo · bab 4 model dinamika neuron fitzhugh-nagumo ......

Documents