2. kisaran waktu harian perilaku defensif apis … · sedangkan penyengat adalah pekerja berusia...

2. KISARAN WAKTU HARIAN PERILAKU DEFENSIF Apis cerana TERHADAP STIMULUS

ISOPENTIL ASETAT (IPA)

PENDAHULUAN

Di Indonesia usaha peternakan lebah madu berasal dari dua jenis lebah

yaitu Apis mellifera dan Apis cerana. A. cerana adalah lebah lokal Asia

sedangkan A. mellifera merupakan lebah dari Eropa. A. mellifera banyak

diternakan oleh masyarakat karena daya adaptasinya yang tinggi terhadap

berbagai keadaan iklim, menghasilkan banyak madu, dan tidak terlalu agresif

(Gojmerac 1983). Sedangkan A. cerana, resisten terhadap hama tungau parasit

(Morse & Flottum 1997) dan mudah diternakan oleh masyarakat, khususnya

masyarakat pedesaan dan kawasan sekitar hutan (Otis 1996). Walaupun begitu A.

cerana memiliki sifat yang kurang menguntungkan dibandingkan A. mellifera

yaitu sifat agresifnya yang sangat tinggi dalam pertahanan koloni, sehingga

mudah kabur (absconding).

Perilaku defensif terjadi berdasarkan insting yang tidak dapat dimodifikasi

dan menunjukkan perilaku taksis yang jelas. Insting merupakan salah satu jenis

perilaku klise (stereotyped behavior) yaitu perilaku yang diturunkan secara

genetik (innate) (Dethier & Stellar 1964). Bentuk perilaku berdasarkan insting

pada lebah pekerja ditunjukkan dengan adanya sistem pembagian fungsi

berdasarkan umur lebah pekerja (age polyethism). Pembagian fungsi lebah pekerja

secara umum terbagi dua yaitu fungsi di dalam sarang dan fungsi di luar sarang.

Perbedaan perilaku yang dilakukan lebah di dalam dan di luar sarang terkait

dengan perkembangan kelenjar dan hormon (Robinson 1992).

Pertahanan koloni atau perilaku defensif adalah perilaku lebah madu dalam

mempertahankan integritas atau keutuhan dan sumberdaya koloni dari serangan

predator (Free 1987). Predator utama lebah madu Asia adalah Tabuhan Vespa sp

(Hymenoptera: Vespidae) (Seeley 1982; Kent et al. 2005). Pertahanan koloni

dilakukan dalam mempertahankan sumberdaya koloni berupa madu, bukan hanya

dari Vespa sp. tetapi juga arthropoda lain seperti cicak, semut (Spangler & Taber

1970), atau koloni lebah lain yang bertujuan mencuri sumberdaya tersebut.

6

Perilaku defensif A. cerana cenderung ditunjukkan dengan perilaku

menggerombol membentuk bola mengelilingi predator (balling) di pintu sarang

(Abrol 2006). Ketika menghadapi Vespa sp., A. cerana tidak akan menyengatnya,

melainkan membunuh predator ini dengan menyelimuti dan menaikkan

temperatur tubuh hingga mencapai 45⁰C dan predator tersebut pun mati (Ono et

al. 1995).

Perilaku defensif pada A. mellifera dilakukan oleh lebah penjaga (Guardian)

dan penyengat (Stingers). Pada A. mellifera, penjaga sarang adalah lebah pekerja

berusia 15 hari yang berpatroli di pintu sarang dan mendeteksi kemungkinan

adanya serangan predator. Sedangkan penyengat adalah pekerja berusia rata-rata

19 hari yang akan melakukan perlawanan atau penyerangan terhadap pengganggu

dengan terbang keluar sarang dan melepaskan sengat (Winston 1987).

Beragam sensor atau stimulus dari lingkungan mempengaruhi perilaku

menyengat pada lebah. Stimulus visual yang bergerak dan getaran banyak

menyebabkan perilaku menyengat (Free 1961). Feromon tanda bahaya (alarm

feromon) juga menjadi komponen yang penting pada perilaku defensif lebah.

Feromon ini dikeluarkan melalui kelenjar sengat pada saat lebah pekerja

menyengat. Proses metabolisme meningkat setelah terjadi pelepasan feromon

tanda bahaya. Pelepasan feromon tanda bahaya secara genetik berkorelasi dengan

perilaku defensif pada koloni lebah madu (Southwick and Moritz 1985; Andere et

al. 2002). Komponen utama feromon tanda bahaya pada lebah madu adalah

isopentil asetat (IPA) (Boch et al. 1962). Komponen venom A. mellifera diketahui

terdiri atas IPA (1.9 µg) (Koeniger et al. 1979), 1-hexanol, butyl asetat, 2-

nonanol, 1-butanol, 1-octanol, dan hexyl asetat (Wager & Breed 2000).

Sedangkan komponen venom A. cerana terdiri atas (Z)-11-eicosan-1-ol, IPA (0.2

µg) (Koeniger et al. 1979), 1-octly asetat, n-pentane, heptacosane, dan henecosane

(Schmidt et al. 1997).

Perilaku menyengat pada A. mellifera adansonii di Ghana diobservasi

Woyke (1992) pada aktivitas hariannya yaitu pukul 06.00 - 18.00. Berdasarkan

penelitian tersebut, respon menyengat A. mellifera adansonii yang tinggi terjadi

pada pukul 06.00 dan 10.00 (Woyke 1992). Namun informasi mengenai kisaran

harian respon defensif pada A. cerana belum dilakukan. Kisaran harian respon

7

defensif berguna sebagai rekomendasi waktu yang tepat dalam menangani A.

cerana. Untuk itu tujuan dari penelitian ini adalah mempelajari kisaran waktu

perilaku defensif dan mempelajari hubungan aktivitas terbang dengan perilaku

defensif A. cerana pada pukul 06.00-16.00.

BAHAN DAN METODE

Waktu dan tempat

Observasi perilaku defensif dilaksanakan bulan Agustus - September 2007

di Pusat Perlebahan Gunung Arca, Kecamatan Nyalindung, Kabupaten Sukabumi

(557 m dpl) dan peternakan lebah swasta di Gunung Geulis, Kecamatan

Tanjungsari, Kabupaten Sumedang (877 m dpl). Pengolahan data perilaku

defensif A. cerana dilakukan di Bagian Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan,

Departemen Biologi, FMIPA, IPB.

Alat dan bahan

Objek penelitian yang digunakan adalah 18 koloni A. cerana yang berasal

dari Nyalindung dan Tanjungsari. Setiap lokasi penelitian terdiri dari sembilan

koloni A. cerana. Observasi perilaku defensif dilakukan menggunakan alat uji

agresifitas, Handycam (Sony Digital 8 DCR-TR VII OED 360x), counter, timer,

dan kamera Olympus resolusi 8 MP. Alat uji agresifitas adalah tongkat sepanjang

satu meter yang ujungnya diikat bandul (diameter 3 cm). Bandul adalah gabus

yang dibungkus dengan kain berwarna hitam, kemudian ditetesi isopentil asetat

(IPA) sebagai stimulus. Pengukuran kondisi lingkungan dilakukan dengan

menggunakan termometer, RHmeter, dan luxmeter. Bahan yang digunakan adalah

isopentil asetat (IPA) 98% (SIGMA 835148296).

Metode

Pemeliharaan A. cerana

Koloni A. cerana untuk observasi perilaku defensif dikoleksi dari hutan

sekitar lokasi pengamatan. Koloni A. cerana dipelihara dalam kotak yang

berukuran sama yaitu 44,5 x 19,6 x 23,3 cm. Setiap koloni A. cerana terdiri dari

8

empat sisir sarang dengan populasi dan kekuatan koloni yang sama

(Gambar 1a, b). Kekuatan koloni ditentukan dengan melihat kondisi populasi

lebah dalam sarang. Koloni yang kuat ditandai dengan banyaknya jumlah anakan

(larva dan pupa), cadangan makanan (nektar dan polen), dan lebah pekerja

didalam sarang. Pemeliharaan koloni A. cerana dimulai dua minggu sebelum

pelaksanaan pengamatan. Hal ini dilakukan agar masing-masing koloni A. cerana

beradaptasi dengan keadaan lingkungan dalam kotak sarang.

Pencatatan data lingkungan

Pencatatan kondisi lingkungan dilakukan bersamaan saat dilakukannya

observasi perilaku defensif. Data lingkungan yang dicatat adalah kelembaban

udara, temperatur udara dan intensitas cahaya.

Pengamatan perilaku A. cerana

Pengamatan perilaku pada tiap koloni dibagi menjadi dua yaitu pengamatan

aktivitas terbang dan pengamatan perilaku defensif (Woyke 1992).

a. Aktivitas terbang

Aktivitas terbang diamati dengan menghitung banyaknya jumlah A.

cerana pekerja yang keluar sarang (foraging) selama lima menit. Jumlah individu

dihitung menggunakan counter. Pengamatan ini dilakukan sebelum pengamatan

Gambar 1 Kotak sarang A. cerana (a) dan sisir sarang (b)

(a)

(b)

9

perilaku defensif dimulai. Waktu pengamatan aktivitas terbang A. cerana

dilakukan selama enam kali waktu pengamatan (pukul 06.00, 08.00, 10.00, 12.00,

14.00, dan 16.00). Hal ini bertujuan untuk melihat hubungan aktivitas terbang

dengan kondisi koloni A. cerana dan keterkaitan antara tingkat aktivitas dengan

agresivitas A. cerana (Woyke 1992).

b. Perilaku defensif

Pengamatan perilaku defensif A. cerana dilakukan lima menit setelah

pengamatan aktivitas terbang. Pengamatan dilakukan selama enam kali waktu

pengamatan (pukul 06.00, 08.00, 10.00, 12.00, 14.00, dan 16.00) dengan durasi 30

menit untuk setiap satu waktu pengamatan. Pengamatan dalam satu hari dilakukan

dilakukan pada tiga koloni, dua kali ulangan (Tabel 2). Hari pertama dan kedua

pengamatan dilakukan pada koloni 1, 2, dan 3. Hari keempat dan kelima

pengamatan pada koloni 4, 5, 6, selanjutnya hari keenam dan ketujuh pengamatan

dilakukan pada koloni 7, 8, dan 9. Masing-masing koloni membutuhkan waktu

pengamatan selama 10 menit, lima menit pertama untuk mengamati aktivitas

terbang dan lima menit kedua untuk mengamati perilaku defensif.

Perilaku defensif diamati menggunakan alat uji agresifitas, yaitu Tongkat

sepanjang satu meter yang pada ujungnya diikat bandul yang dianalogikan sebagai

predator lebah (Vespa sp.) (diameter 3 cm) (modifikasi Hunt et al. 1998;

Arechavaleta-Velasco 2003). Bandul tersebut ditetesi 20 μl IPA 98% yang

merupakan feromon tanda bahaya bagi lebah. Bandul diposisikan sejauh 10 cm

(Arechavaleta-Velasco 2003) (Gambar 2) dan digerakkan secara horizontal dari

pintu sarang. Perlakuan ini dilakukan selama lima menit. Respon perilaku yang

teramati saat perlakuan direkam menggunakan handycam. Urutan perilaku

defensif A. cerana yang diamati berdasarkan urutan perilaku defensif A. mellifera

(modifikasi Breed et al. 2004) (Tabel 1). Selanjutnya data rekaman perilaku

defensif dimasukkan dalam program editing video ULEAD DVD movie factory.

10

Bandul

Analisis Data

Hasil pengamatan yang direkam dengan handycam dimasukkan ke dalam

program editing video ULEAD DVD movie factory. Perilaku yang terjadi selama

lima menit dianalisis tiap interval 15 detik (total 300 detik). Tahapan analisis yang

dilakukan meliputi; (1) menghitung jumlah lebah yang berespon terhadap

stimulus pada setiap perilaku defensif yang teramati, (2) mengelompokan jumlah

lebah kedalam enam (0-5) kategori (Tabel 3) (modifikasi Hunt et al. 1998), (3)

menghitung nilai rataan jumlah lebah dalam bentuk kategori untuk tiap respon

perilaku defensif.

Untuk melihat pengaruh waktu terhadap jumlah individu A. cerana yang

berespon saat perlakuan dianalisa menggunakan analisis varians (ANOVA)

menggunakan program Systat 12. Apabila terdapat perbedaan nyata antar waktu

pengamatan pada respon defensif, maka dilanjutkan dengan uji Tukey (α=0.05).

Sedangkan untuk mempelajari hubungan aktivitas terbang dengan berbagai faktor

lingkungan, dilakukan analisa menggunakan korelasi Pearson.

Gambar 2 Skema percobaan perilaku defensif A. cerana

Bandul yang digantung diujung tongkat

Kotak sarang A. cerana

Alat perekam

11

Tabel 1 Urutan perilaku defensif A. cerana berdasarkan perilaku defensif A.mellifera (Modifikasi Breed et al. 2004)

No Perilaku defensif yang diamati1 Lebah yang berjaga di lubang sarang 2 Penambahan jumlah lebah di lubang sarang3 lebah yang terbang disekitar bandul4 Lebah berkumpul membentuk struktur bulat seperti bola

(balling) di sekitar lubang sarang5 Lebah berkumpul membentuk struktur bulat seperti bola

(balling) pada bandul

Tabel 2 Waktu kerja pengamatan perilaku A. cerana pada koloni 1, ulangan 1 dan 2

KoloniUlangan

ke- Pukul Jenis pengamatan

1

1

06.00-06.05 aktivitas terbang

06.05-06.10 perilaku defensif











2












16.05-16.10 perilaku defensifKeterangan: Urutan waktu kerja untuk koloni 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9 sama dengan koloni 1

12

Tabel 3 Kategori lebah berdasarkan penghitungan jumlah lebah A. cerana (modifikasi Hunt et al. 1998)

Kategori Jumlah lebah

0 0

1 1-25

2 26-50

3 51-754 76-100

5 >100

HASIL

Karakterisasi urutan perilaku defensif A. cerana dan kaitan aktivitas terbang

dengan perilaku defensif

Jumlah rata-rata individu yang teramati pada aktivitas terbang A. cerana di

Nyalindung lebih tinggi daripada A. cerana Tanjungsari, tetapi aktivitas terbang

yang tinggi di kedua lokasi menunjukkan waktu yang sama yaitu pada pukul

06.00 dan 08.00 (Gambar 3).

Berdasarkan analisis korelasi Pearson terhadap aktivitas terbang A. cerana

dengan faktor lingkungan, terlihat adanya korelasi negatif antara suhu dan

intensitas cahaya di Nyalindung (Gambar 4a, b) dan Tanjungsari (Gambar 5a, b).

Korelasi negatif aktivitas terbang dengan suhu dan intensitas cahaya di

Nyalindung dan Tanjungsari mengindikasikan bahwa semakin tinggi suhu dan

intensitas cahaya, maka aktivitas terbang semakin rendah, begitupun sebaliknya.

Sedangkan korelasi antara aktivitas terbang dengan kelembaban udara di

Nyalindung (Gambar 4c) dan Tanjungsari (Gambar 5c) menunjukkan korelasi

yang positif.

13

Ak

tivi

tas

terb

ang

A. c

eran

a

Suhu udara (⁰C)a

Kelembaban udara (%RH)

Intensitas cahaya (lux)b

C

Ak

tivi

tas

terb

ang

A. c

eran

a

Gambar 3 Jumlah rata-rata individu pada aktivitas terbang A. cerana, = A. cerana Nyalindung, = A. cerana Tanjungsari

Waktu

Jum

lah

rat

a-ra

ta

indi

vid

u

(x104)

y= -12.27x + 424.9 r2 = 0.360 r = -0.6

y= - 48.56x + 21318 r2 = 0.034 r = - 0.184

y= 4.725x – 231.2 r2 = 0.419 r = 0.647

Gambar 4 Hubungan antara aktivitas terbang A. cerana di Nyalindung dengan suhu udara (a), Intensitas cahaya (b), dan Kelembaban udara (c)

14

Ak

tivi

tas

terb

ang

A. c

eran

a

c

Gambar 5 Hubungan antara aktivitas terbang A. cerana di Tanjungsari dengan suhu udara (a), Intensitas cahaya (b), dan Kelembaban udara (c)

Kelembaban udara (%RH)

Intensitas cahaya (lux)b

Ak

tivi

tas

terb

ang

A. c

eran

a

aSuhu udara (⁰C)

Akt

ivit

as t

erba

ngA

. cer

ana

Respon perilaku defensif A. cerana

Terdapat lima urutan perilaku defensif yang teramati pada A. cerana dalam

merespon stimulus IPA. Lima urutan perilaku tersebut yaitu menjaga sarang (D1),

penambahan individu di depan lubang sarang (D2), terbang mendekati bandul

(D3), balling di lubang sarang (D4) dan balling di bandul (Tabel 4, Gambar 6).

Kisaran waktu terjadinya urutan perilaku tersebut pada umumnya memperlihatkan

waktu respon yang sama dan berlangsung mulai dari detik ke-0 sampai detik ke-

300 (lima menit waktu pengamatan perilaku defensif). Perilaku A. cerana berjaga

sarang (D1) mulai terlihat sebelum dilakukannya uji defensif. Setelah alat uji

agresivitas digerakkan di depan lubang sarang langsung terlihat respon

penambahan individu di lubang sarang (D2). Selanjutnya terjadi respon terbang

di sekitar bandul (D3), dan balling di lubang sarang (D4) yang rata-rata terjadi

y= - 9.853x + 338.6 r2 = 0.344 r = - 0.587

y= - 117.5x + 31688 r2 = 0.087 r = - 0.295

(x104)

y= 3.272x – 110.2 r2 = 0.318 r = 0.564

15

pada detik ke-15, sedangkan respon balling di bandul pada urutan respon perilaku

defensif terjadi paling akhir yaitu pada detik ke-30 (Tabel 5).

Tabel 4 Urutan perilaku defensif A. cerana

No Perilaku Deskripsi1 Menjaga sarang (D1) Lebah penjaga berdiri di Lubang sarang

menginspeksi lebahyang mendekati sarang, mendeteksi awal adanya gangguan dari luar

2 Penambahan jumlah individudisekitar lubang sarang (D2)

Lebah bergerak kearah lubang sarang, kemudian menaikan abdomen sambil menggetarkan sayap

3 Terbang mendekati bandul (D3) Lebah terbang mendekati bandul dan melakukan kontak sesaat terhadap bandul secara berulang-ulang

4 balling disekitarlubang sarang (D4)

Lebah berkumpul disekitar lubang sarang, membentuk struktur seperti bola

5 balling di bandul (D5) Lebah berkumpul dengan menempel dan menyelimuti bandul

Gambar 6 Respon perilaku defensif A. cerana a) menjaga sarang (D1), b) penambahan jumlah individu di sekitar lubang sarang (D2), c) terbang mendekati bandul (D3), d) balling di lubang sarang (D4), e) balling di bandul (D5)

a) D1 b) D2 c) D3

d) D4 e) D5

3cm 3cm 3cm

3cm 3cm

16

Tabel 5 Kisaran waktu terjadinya respon perilaku defensif A. cerana

Perilaku

Respon perilaku

Awal Akhir

(detik ke-) (detik ke-)

D1 0 300D2 1 300D3 15 300D4 15 300D5 30 300

Keterangan: D1, D2, D3, D4, dan D5 merujuk pada tabel 4

Respon perilaku A. cerana berjaga di lubang sarang (D1)

Pada umumnya setiap koloni A. cerana di kedua lokasi penelitian memiliki

lebah penjaga sarang. Jumlah rata-rata individu yang berjaga di sekitar lubang

sarang bervariasi pada tiap koloni, mulai dari lima sampai puluhan individu.

Lebah ini menjalani fungsi perilaku sebagai lebah yang lebih awal mendeteksi

adanya gangguan. Selain itu lebah penjaga ini juga bertugas mengenali anggota

koloni lain yang akan masuk kedalam sarang. Lebah penjaga selalu menunjukkan

posisi perilaku siaga, yaitu, tungkai depan dinaikkan dan antena diarahkan tegak

ke depan. Ketika ada anggota koloni yang akan masuk kedalam sarang, lebah

penjaga akan mengenali melalui antenanya.

Koloni A. cerana asal Nyalindung pada pengamatan lebah penjaga

memperlihatkan nilai rataan jumlah individu yang tinggi pada pukul 10.00 dan

14.00 dengan nilai rata-rata kategori 1.93 dan 2.36. Sedangkan A. cerana asal

Tanjungsari memiliki nilai rataan jumlah individu yang tinggi pada pukul 14.00

dan 16.00, dengan nilai rata-rata 1.88 (Gambar 7, Lampiran 1, 2). Berdasarkan

nilai rataan jumlah individu tersebut, secara umum dapat dikatakan bahwa

keberadaan lebah penjaga lebih banyak pada koloni A. cerana asal Nyalindung

daripada A. cerana Tanjungsari.

17

Respon penambahan jumlah individu di lubang sarang (D2)

Respon penambahan individu di lubang sarang mulai terjadi pada detik ke-

1 saat alat uji defensif digerakkan di depan lubang sarang. Penambahan individu

ditandai dengan pergerakan individu dari dalam kearah lubang sarang dan

berkumpul di lubang sarang. Jumlah rata-rata kategori individu pada perilaku D2

ini yang tinggi di Nyalindung terjadi pada pukul 10.00 ( =3.70) dan

14.00 ( = 3.89), Sedangkan di Tanjungsari yang tinggi terjadi pada pukul 08.00

( = 3.80) dan 10.00 ( = 3.76) (Gambar 8, Lampiran 3, 4).

Waktu

Jum

lah

rata

-rat

a in

divi

du

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.300

0.5

1

1.5

2

3

2.5

a

ab

ab ab

b

ab

a

a

a aa a

Gambar 7 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku menjaga sarang A. cerana, = A. cerana Nyalindung, = A. cerana Tanjungsari. Huruf yang

sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey (α=0.05)

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

0.5

1

1.5

2

3

3.5

44.5

2.5

Waktu

Jum

lah

rat

a-ra

ta

indi

vid

u abab

bc b

c bcaa a a

a

b

Gambar 8 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku penambahan individu di lubang sarang A. cerana, = A. cerana Nyalindung , = A. cerana Tanjungsari. Huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey(α=0.05)

18

Respon terbang mendekati bandul (D3)

Respon terbang mendekati bandul (D3) ditandai dengan gerakan beberapa

individu yang terbang mendekati bandul, mengelilingi dan menyentuh bandul

secara berulang-ulang. Respon perilaku D3 A. cerana yang tinggi dikedua lokasi

terjadi pada pagi hari. Koloni A. cerana Nyalindung memberikan respon terbang

mendekati bandul yang tinggi pada pukul 08.00 dengan jumlah rataan kategori

0.99. Sedangkan A. cerana Tanjungsari memberikan respon terbang mendekati

bandul yang tinggi pada pukul 06.00 dengan nilai rataan kategori 0.56 (Gambar 9,

Lampiran 5, 6).

Respon balling di lubang sarang (D4)

Perilaku balling di lubang sarang (D4) terjadi karena adanya penambahan

jumlah lebah di lubang sarang. Lebah-lebah tersebut berkumpul menutupi lubang

masuk sarang hingga membentuk struktur bulat seperti bola. Koloni A. cerana

memberikan respon perilaku D4 yang tinggi di Nyalindung dan Tanjungsari pada

pukul 14.00, dengan nilai rataan kategori berturut-turut 3.21 dan 3.59 (Gambar 10,

Lampiran 7, 8).

a ab

bc

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.2

1.0

Waktu

Jum

lah

rata

-rat

a in

divi

du

a ab

bcac

c

d

a

c

a a

bab

Gambar 9 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku terbang mendekati bandul A. cerana, = A. cerana Nyalindung, = A. cerana Tanjungsari. Huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey(α=0.05)

19

Respon balling di bandul (D5)

Perilaku balling di bandul merupakan urutan respon perilaku defensif

terakhir yang diperlihatkan A. cerana dalam merespon stimulus IPA. Perilaku D5

ini terjadi karena adanya respon A. cerana yang terbang mendekati bandul, lalu

mengerumuni bandul hingga membentuk struktur bulat seperti bola.

Koloni A. cerana Nyalindung memperlihatkan respon perilaku D5 yang

tinggi pada pukul 08.00 ( = 0.39) dan 10.00 ( = 0.36), sedangkan koloni A.

cerana Tanjungsari memperlihatkan respon D5 yang tinggi pada pukul 06.00

( = 0.86) dan 10.00 ( = 0.67) (Gambar 11, Lampiran 9, 10).

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

0.5

1

1.5

2

3

2.5

3.5

4

a ab

abab

b

aba

aa

a

a

b

Waktu

Jum

lah

rata

-rat

a in

divi

du

Gambar 10 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku balling di lubang sarang A. cerana, = A. cerana Nyalindung, = A. cerana Tanjungsari. Huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey (α=0.05)

20

Gambar 11 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku balling di bandul A.cerana = A. cerana Nyalindung, = A. cerana Tanjungsari. Huruf yang sama menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan uji Tukey (α=0.05)

Hubungan antara perilaku defensif dengan aktivitas terbang

Jumlah aktivitas terbang dan respon defensif yang tinggi di kedua lokasi,

Nyalindung dan Tanjungsari menunjukkan waktu yang sama yaitu dipagi hari.

Aktivitas terbang di kedua lokasi penelitian tinggi pada pukul 06.00 dan 08.00.

Sedangkan respon defensif di Tanjungsari tinggi pada pukul 06.00 dan 10.00, dan

di Nyalindung tinggi pada pukul 08.00-10.00. (Gambar 12, 13). Perilaku defensif

yang ditunjukan A. cerana dalam hal ini adalah perilaku balling di bandul. balling

di bandul dijadikan sebagai parameter perilaku defensif karena merupakan urutan

perilaku terakhir yang terjadi pada perilaku defensif, sekaligus bentuk respon

menyerang A. cerana terhadap gangguan. Perilaku ini sama dengan respon

menyengat A. mellifera yang terjadi saat menghadapi gangguan.

Waktu

a

b

a

b

b

b

ac

ab

bc

c

c

Jum

lah

rata

-rat

a in

divi

du

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.2

1

-0.4

-0.2

21

\

PEMBAHASAN

Perilaku defensif A. cerana

Urutan perilaku defensif A. cerana yang terjadi selama pengamatan sesuai

dengan urutan perilaku defensif yang terjadi pada lebah A. mellifera. Urutan ini

terdiri dari persepsi, orientasi, identifikasi, siaga, perekrutan individu dari dalam

Waktu

Jum

lah

rata

-rat

aka

tego

riin

divi

du

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

1

2

3

4

5

6

Jum

lah

rata

-rat

ak

ateg

ori

ind

ivid

u

Waktu

06-6.30 08-8.30 10-10.30 12-12.30 14-14.30 16-16.30

0

1

2

3

5

6

-1

4

Gambar 13 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku balling di bandul dan aktivitas terbang A. cerana Tanjungsari, = aktivitas terbang, = Perilaku balling di bandul

Gambar 12 Jumlah rata-rata individu pada respon perilaku balling di bandul dan aktivitas terbang A. cerana Nyalindung , = aktivitas terbang, = Perilaku balling di bandul

22

sarang, mendeteksi stimulus, identifikasi ulang, dan menyerang (Hunt et al. 1998;

Breed et al. 2004).

Berdasarkan pengamatan, perilaku awal yang terjadi pada A. cerana

sebelum diuji dengan stimulus IPA adalah menjaga sarang (D1). Perilaku menjaga

sarang A. cerana adalah posisi siaga di sekitar lubang masuk sarang dengan

antena yang tegak lurus dan disentuhkan ke antena lebah lain yang akan masuk ke

sarang. Hal ini sama dengan yang diperlihatkan lebah penjaga A. mellifera yang

menggunakan antenanya untuk mendeteksi dan mengidentifikasi benda yang akan

masuk ke dalam sarang (Breed et al. 2004).

Lebah penjaga sarang A. cerana pada penelitian ini memperlihatkan posisi

siaga ketika merespon stimulus IPA, benda bergerak dan warna, hal tersebut sama

dengan yang terjadi pada A. mellifera (Breed et al. 2004). Pada saat stimulus IPA

diberikan lebah penjaga sarang A. mellifera yang siaga di depan sarang

mendeteksi adanya gangguan melalui sistem sensorik visual dan sistem olfaktori

yang ada pada antena (Lenoir et al. 2006). Mata majemuk lebah secara visual

berfungsi sebagai reseptor stimulus warna dan gerak yang dideteksi sebagai

ancaman (stimulus bandul hitam) (Chitka & Tautz 2003). Lebah sangat sensitif

dengan adanya gangguan berupa bau-bauan kimia, benda yang bergerak dan

warna-warna yang gelap (Breed et al. 2004). IPA sebagai feromon tanda bahaya

juga menjadi stimulus terhadap perilaku defensif lebah yang terjadi (Free 1961;

Koeniger et al. 1979).

IPA yang terdeteksi sebagai stimulus kimia feromon siaga dari bandul

ditangkap oleh reseptor di antena lebah (Peteraitis 1999). Selanjutnya terjadi

proses persepsi sensorik di sistem saraf pusat dan dilanjutkan dengan pergerakan

otot sehingga membangkitkan suatu aksi perilaku. Perilaku yang terjadi adalah

perilaku recruitment (pemanggilan) bagi lebah untuk mendekati predator (Ono et

al. 1995). Recruitment dilakukan lebah penjaga A. cerana dengan menggetarkan

sayap dan menggerakan abdomen kekiri dan kekanan. Perilaku ini kemudian

menyebabkan pergerakan individu anggota koloni lebah menuju lubang masuk

sarang, dan jumlah lebah yang ada dilubang sarang pun bertambah (perilaku D2).

Berdasarkan pengamatan, A. cerana asal Tanjungsari pada pagi hari diwaktu

yang sama dengan A. cerana asal Nyalindung (pukul 06.00-12.00)

23

memperlihatkan jumlah pertambahan individu di sekitar lubang sarang yang

tinggi daripada A. cerana asal Nyalindung. Hal ini mengindikasikan bahwa A.

cerana Tanjungsari lebih cepat memberikan respon terhadap sinyal tanda bahaya,

dibandingkan A. cerana asal Nyalindung. Namun di sore hari (pukul 14.00-16.00)

penambahan individu di lubang sarang tinggi pada A. cerana asal Nyalindung.

Hal ini disebabkan karena aktivitas terbang A. cerana asal Nyalindung pada sore

hari masih tinggi daripada A. cerana asal Tanjungsari.

Berdasarkan penelitian Wager & Breed (2000), stimulus IPA memberikan

orientasi pada lebah penjaga A. mellifera untuk perilaku defensif terbang

mendekati stimulus. Selain itu stimulus warna, terutama warna-warna gelap

(Varela & Wiitanen 1969) dan pergerakan bandul (Brockmann & Gene 2007)

merupakan kunci pada A. mellifera untuk menemukan predator. Hal itu sama

halnya dengan yang terlihat pada perilaku defensif terbang A. cerana terbang

mendekati bandul (D3).

Perilaku selanjutnya adalah respon A. cerana berkumpul atau membentuk

struktur seperti bola menutupi lubang sarang. Perilaku ini sama dengan yang

ditunjukan oleh Abrol (2006) yaitu perilaku A. cerana menyelimuti predator

sehingga membentuk struktur seperti bola disebut dengan balling. Berdasarkan

perilaku defensif balling di lubang sarang A. cerana asal Tanjungsari

menunjukkan perilaku defensif yang tinggi di sepanjang aktivitas hariannya,

kecuali pada pukul 16.00. Respon perilaku balling di bandul yang tinggi di

Nyalindung terjadi pada pukul 08.00 dan 10.00. Sedangkan di Tanjungsari terjadi

pada pukul 06.00 dan 10.00. Respon ini sama dengan perilaku menyengat yang

terjadi pada A. mellifera adansonii (Woyke 1992), yang juga terjadi pada pukul

06.00 dan 10.00. Perbedaan respon perilaku balling di bandul yang terjadi pada

kedua tempat disebabkan karena adanya perbedaan ketinggian tempat antara

keduanya, sehingga menyebabkan keadaan lingkungan juga berbeda seperti faktor

intensitas cahaya. Intensitas cahaya di Tanjungsari lebih tinggi pada pukul 06.00 -

10.00 daripada intensitas cahaya di Nyalindung. Hal inilah yang menyebabkan A.

cerana Tanjungsari lebih awal memberikan respon perilaku defensif balling di

bandul yaitu pada pukul 06.00 daripada A. cerana Nyalindung yaitu pada pukul

08.00.

24

Urutan perilaku yang terjadi sampai dengan adanya perilaku lebah untuk

menyerang melewati rangkaian proses persepsi sensorik. Stimulus warna (Varela

& Wiitanen 1969), gerak (Brockman & Gene 2007) dan bau ditangkap oleh

kemoreseptor yang masuk melalui pori-pori sensilia di antena (Chapman 1982).

Ketika mata majemuk mendeteksi stimulus berupa warna, gerak, stimulus tersebut

diteruskan melalui antena lebah dan ditransmisi ke sistem saraf sensorik. Perilaku

ini selanjutnya membangkitkan respon perilaku D2. Kemudian sinyal dari sistem

saraf sensorik diteruskan ke sistem saraf pusat lebah. Hasil integrasi di sistem

saraf pusat akan memberikan keputusan kepada organ motorik untuk merespon

sinyal ini dengan pergerakan otot yang selanjutnya membangkitkan perilaku D3

dan D4 hingga akhirnya lebah akan melakukan respon menyerang dengan balling

di bandul (D5).

Pada A. mellifera diketahui bahwa terdapat molekul biogenic amines seperti

octopamine yang berfungsi sebagai neurotransmiter dan berperan dalam perilaku

defensif lebah (Erber et al. 1993). Octopamine diketahui memberikan dampak

terhadap sistem olfaktori pada perilaku menjaga sarang dan pengenalan koloni

pada lebah penjaga sarang A. mellifera (Burrell & Smith 1995). Pada A. cerana

kehadiran octopamine diduga juga berperan dalam respon perilaku defensif yang

terjadi.

Selama pengamatan perilaku defensif, A. cerana tidak memperlihatkan

perilaku menyengat. A. cerana cenderung menunjukkan perilaku balling di lubang

sarang dan di bandul. Kejadian tersebut sama ketika A. cerana merespon serangan

Vespa sp. yang cenderung menunjukkan perilaku defensif spesifik di pintu

sarang. Saat merespon adanya serangan Vespa, A. cerana membunuh tabuhan ini

melalui mekanisme balling. perilaku balling dilakukan A. cerana japonica untuk

membunuh Vespa sp. dengan mengerumuni tabuhan tersebut, selanjutnya

meningkatkan suhu tubuh mencapai 45⁰C hingga tabuhan mati (Ono et al. 1995;

Abrol 2006). Sedangkan pada A. mellifera ketika diuji sifat defensifnya

menggunakan alat uji agresifitas memperlihatkan respon menyengat. Hal ini

disebakan karena IPA yang digunakan sebagai stimulus berasal dari A. mellifera

sendiri. Perbedaan respon defensif pada kedua jenis lebah ini disebabkan karena

perbedaan kuantitas senyawa IPA pada sengat A. cerana dan A. mellifera. Ekstrak

25

sengat A. cerana mengandung 0.2 µg senyawa IPA, Sedangkan sengat A.

mellifera mengandung 1.9 µg senyawa IPA (Koeniger et al. 1979).

Hubungan aktivitas terbang dengan faktor lingkungan dan perilaku defensif

A. cerana

Aktivitas terbang merupakan aktivitas lebah keluar sarang untuk mencari

pakan (foraging). Lebah madu mencari pakan keluar sarang berupa nektar, polen,

propolis dan air (Winston 1987). Tujuan pengamatan aktivitas terbang pada

penelitian ini adalah untuk mempelajari aktivitas harian tiap koloni A. cerana dan

kaitannya dengan respon defensif A. cerana. Berdasarkan pengamatan, aktivitas

terbang A. cerana banyak terjadi pada pukul 06.00 dan 08.00 di kedua lokasi

penelitian. Selama pengamatan, aktivitas terbang A. cerana yang terlihat

dipengaruhi oleh faktor lingkungan yaitu suhu udara, kelembaban dan intensitas

cahaya. Apabila kelembaban tinggi, maka aktivitas terbang A. cerana meningkat.

Apabila suhu meningkat maka aktivitas terbang A. cerana menurun (Danka et al.

2006). Suhu udara (temperatur) merupakan faktor lingkungan yang paling penting

untuk aktivitas lebah (Corbet et al. 1993). Faheem et al. (2004) menyatakan

bahwa suhu udara dan intensitas cahaya yang mempengaruhi aktivitas terbang

masing-masing adalah 16-32⁰C dan 1000-50 000 lx. Hal ini sesuai dengan kondisi

lingkungan pagi hari pada saat pengamatan aktivitas terbang A. cerana di

Nyalindung dengan kisaran kondisi suhu udara dan intensitas cahaya berturut-

turut (20.8-23.1⁰C dan 690-17 945 lx ) dan Tanjungsari yaitu berturut-turut (21.6-

24.8⁰C dan 775-24 798 lx) (Lampiran 11, 12). Suhu udara harian berdasarkan data

dari stasiun pengamat dirgantara LAPAN Tanjungsari pada saat penelitian

perilaku defensif A. cerana di Tanjungsari berkisar antara rata-rata 16.32-29.90

⁰C. Sedangkan keadaan suhu udara pada saat aktivitas terbang tinggi di

Tanjungsari berkisar antara rata-rata 16.32-21.49 ⁰C (Lampiran 13). Keadaan

suhu udara yang tercatat pada saat penelitian dan data dari LAPAN menunjukkan

perbedaan rata-rata yang tidak terlalu jauh dan mengindikasikan bahwa suhu

udara yang terukur saat penelitian sudah benar.

Hubungan perilaku defensif A. cerana dengan aktivitas terbang di

Nyalindung dan Tanjungsari menunjukkan pola yang sama. Tingginya aktivitas

26

terbang pada pukul 06.00 dan 08.00 di kedua lokasi menunjukkan waktu yang

sama dengan tingginya respon defensif A. cerana. Hal tersebut sama dengan

hubungan perilaku defensif dengan aktivitas terbang yang terjadi pada A. mellifera

adansonii. Tingginya aktivitas terbang berkorelasi positif terhadap perilaku

menyengat (Woyke 1992).

Aktivitas terbang dan perilaku defensif A. cerana berhubungan dengan

kepadatan koloni. Banyak hal yang harus diperhatikan dalam mempelajari

hubungan antara perilaku defensif dengan aktivitas terbang A. cerana, salah

satunya adalah jumlah populasi lebah dalam koloni. Jumlah populasi lebah dalam

koloni akan berpengaruh terhadap jumlah lebah yang berespon terhadap stimulus.

Jumlah populasi koloni A. cerana yang rendah mempunyai aktivitas terbang yang

rendah (Danka et al. 2006). Untuk itu jumlah lebah atau populasi dalam satu

koloni harus dikondisikan seragam antara komposisi kasta dan jumlah individu

didalam kasta. Komposisi kasta dalam penelitian ini sama untuk setiap koloni.

Akan tetapi, jumlah individu di dalam kasta tidak sama karena tahap

perkembangan tiap koloni A. cerana yang dimasukkan ke dalam kotak sarang

tidak sama. Pada penelitian ini, dengan empat sisir sarang dan ukuran kotak

percobaan yang sama di kedua lokasi, jumlah populasi A. cerana diperkirakan

berkisar 1000-3000 individu. Kondisi populasi yang demikian, diharapkan

jumlah individu yang berespon pada perilaku defensif terhadap stimulus dikedua

lokasi hasilnya tidak akan jauh berbeda.

Banyak faktor yang dapat menyebabkan perbedaan respon perilaku defensif

A. cerana yang terjadi di kedua lokasi. Perilaku fenotipe suatu individu tidak

terlepas dari interaksi dua faktor, internal dan ekternal. Faktor internal yang

mempengaruhi A. cerana perilaku defensif dalam koloni adalah faktor genetik dan

perkembangan sistem hormonal. Sedangkan faktor eksternal yang mempengaruhi

A. cerana perilaku defensif berasal dari lingkungan meliputi suhu udara,

kelembaban udara dan intensitas cahaya.

Antara komponen genetik dan lingkungan saling berinteraksi untuk

membangkitkan suatu perilaku. Metabolisme sel akan mengatur perkembangan

sistem saraf, otot dan hormon selanjutnya berlanjut pada mekanisme fisiologi

(Drickamer 2002). Mekanisme fisiologi dengan stimulus lingkungan meyebabkan

27

timbulnya proses persepsi saraf sensorik di sistem saraf pusat dan dilanjutkan

dengan pergerakan otot sehingga akhirnya membangkitkan suatu perilaku. Selain

faktor tersebut, perkawinan ratu dengan banyak jantan (12-17 jantan) (Adams et

al. 1977; Hunt et al. 2007) dapat juga menjadi salah satu penyebab variasi respon

yang terjadi. Lebah pekerja memiliki garis patrilineal yang berbeda, hal ini

menyebabkan adanya variasi gen, yang kemudian meyebabkan terjadinya variasi

perilaku defensif.

Faktor eksternal dari lingkungan yang paling berpengaruh terhadap perilaku

defensif dan aktivitas terbang terutama adalah suhu udara. Suhu udara,

kelembaban dan intensitas cahaya berhubungan dengan ketersediaan pakan

(Hilario et al. 2000). Ketersediaan pakan A. cerana di kedua lokasi penelitian

sangat baik, yang terdiri dari tanaman yang berbunga sepanjang tahun seperti

kaliandra. Acacia mangium, rumput-rumputan, dan kelapa.

Berdasarkan hasil penelitian ini, kisaran waktu terjadinya perilaku defensif

pada A. cerana dan aktivitas terbang dapat menjadi dasar dalam penanganan

usaha budidaya A. cerana, khususnya rekomendasi mengenai waktu untuk

menangani A. cerana, yaitu pada saat perilaku defensif rendah.

Secara umum urutan respon perilaku A. cerana asal Tanjungsari dan

Nyalindung terhadap gangguan sama dengan yang terjadi pada A. mellifera.

Sebanyak 18 koloni A. cerana yang diuji perilaku defensifnya, A. cerana asal

Nyalindung memperlihatkan respon defensif yang lebih rendah daripada A.

cerana Tanjungsari. Perilaku tersebut terutama pada aktivitas terbang, menjaga

sarang dan terbang mendekati bandul. Dari sembilan koloni A. cerana

Tanjungsari, koloni 2 menunjukkan perilaku defensif yang rendah. Koloni ini

selanjutnya dipilih dan dikoleksi beberapa individu pekerjanya untuk dilakukan

karakterisasi DNA gen dugaan pada QTL sting-2 A. cerana.

28

SIMPULAN

Jumlah individu yang tinggi pada perilaku aktivitas terbang dan defensif A.

cerana di kedua lokasi penelitian terjadi pada saat yang sama, yaitu di pagi hari.

Namun, kedua jenis perilaku ini memiliki kisaran waktu yang berbeda. Perilaku

defensif A. cerana yang tinggi ditunjukkan dengan perilaku balling di bandul

terjadi di Nyalindung pada pukul 08.00 dan 10.00, sedangkan di Tanjungsari

terjadi pukul 06.00 dan 10.00.

2. kisaran waktu harian perilaku defensif apis … · sedangkan penyengat adalah pekerja berusia...

Documents