EKOMORFOLOGI NAIAD CAPUNGOleh: Siti Diniarsih (diniarsih.jogja@gmail.com)

Istilah Ekomorfologi mungkin sedikit asing bagi sebagian mahasiswa Biologi. Namun sesuai dengan apa yang Anda pikirkan pertama kali setelah membaca judul tersebut, cabang ilmu ini memang perpaduan antara istilah cabang ilmu Biologi yakni Ekologi dan Morfologi. Ekomorfologi mempelajari kesesuaian alat/ organ tubuh terhadap lingkungan tempat hidup suatu organisme. Pada paper ini akan dibahas mengenai ekomorfologi yang pernah diteliti Giacomini & De Marco (2008) yakni pada naiad/ nimfa Capung (Insecta: Odonata), khususnya pada Suku Libellulidae.

Capung (Insecta: Odonata) merupakan salah satu kelompok serangga bersayap yang dianggap primitif disamping Ordo Ephemeroptera. Keduanya masih memiliki tipe sayap Paleoptera (sayap tidak bisa melindungi/ menutupi abdomen pada saat dilipat) (Grimaldi & Engel, 2005). Seperti serangga lainnya, capung memiliki tubuh yang dapat dibedakan menjadi caput, thorax, dan abdomen. Caput terdiri dari sepasang mata majemuk yang berukuran sangat besar, 3 buah ocelli (mata tunggal) yang tersusun triangle, sepasang antena filamen yang sangat pendek, sepasang mandibula yang berkembang baik (oleh karenanya capung memiliki sifat predator dan mengunyah mangsa yang berhasil ditangkapnya). Thorax terdiri dari 3 ruas utama yaitu prothorax, mesothorax dan metathorax. Otot-otot yang ada pada ruas-ruas thorax tersebut menopang alat gerak capung yang terdiri dari 2 pasang sayap dan 3 pasang kaki. Abdomen capung terdiri dari 11 ruas. Ruas terakhir termodifikasi menjadi embelan (anal appendages) yang berfungsi pada saat kopulasi (Gullan & Cranston, 2010).

Capung mengalami metamorfosis tidak sempurna (hemimetabola). Sepasang serangga imago kawin di sekitar perairan. Betina kemudian meletakkan telurnya di perairan. Telur menetas menjadi nimfa yang bersifat akuatik. Nimfa capung hidup di perairan selama waktu yang bervariasi (tergantung jenisnya, umumnya dalam hitungan bulan atau tahun). Selama hidupnya di perairan nimfa capung berperan sebagai predator. Nimfa memangsa avertebrata air seperti larva nyamuk dan larva serangga air lainnya. Kadang-kadang memangsa ikan-ikan kecil (Resh & Carde, 2003).

Gambar 1. Proses perubahan (moulting/ ekdisis) nimfa capung instar terakhir menjadi capung dewasa Zyxomma obtusum (Copyright: Joko Setiyono)

Ordo Odonata terdiri dari 2 sub ordo yaitu Anisoptera (capung) dan Zygoptera (capungjarum). Masing-masing sub ordo terdiri dari beberapa suku. Salah satu suku yang anggota spesiesnya sangat banyak dibanding suku lain adalah Suku Libellulidae. Suku ini beranggotakan capung-capung penerbang unggul dengan karakter perangka sayap bagian anal loop berbentuk mirip boot, warna abdomen yang cerah (merah muda, merah marun, biru, hijau metalik, kuning, cokelat, ungu, jingga). Nimfa capung Libellulidae menempati habitat akuatik yang sangat beragam, mulai dari perairan estuaria hingga pegunungan; mulai perairan menggenang maupun perairan mengalir; mulai dari perairan bersih hingga perairan tercemar pada kadar tertentu. Nimfa dari suku ini dapat dikenali dari palpus labialisnya yang berbentuk seperti sekop (Capinera, 2008) - gambar 3.

Gambar 2. Nimfa sub ordo Anisoptera (kiri) nimfa sub ordo Zygoptera (kanan) rektum

filamen caudal

(Copyright: Joko Setiyono)

Pada nimfa capung, respirasi terjadi secara difusi pada dinding rektum (nimfa capung) atau pada filamen caudal (nimfa capungjarum). Saat rektum menghembuskan air bersama udara, maka tekanannya membantu pergerakan nimfa di dasar perairan. Nimfa dapat mengamati mangsa yang ada di sekitar lokasinya berada. Mereka dapat secara aktif mendekati mangsa dan menyerangnya, atau menunggu mangsa tersebut mendekat dan kaki nimfa akan menyambarnya. Nimfa dapat menjulurkan labiumnya untuk membantu mengeksekusi mangsa sebelum dikunyah oleh mandibula dan ditelan. Meskipun berperan sebagai predator di dasar perairan, keselamatan hidup nimfa juga terancam oleh adanya predator lain yang ukurannya lebih besar maupun yang lebih bersifat mobile. Biasanya ikan merupakan ancaman besar bagi nimfa.

Gambar 3. Perbedaan morfologi tubuh nimfa keenam suku anggota subordo Anisoptera; A. Corduliidae B. Macromiidae C. Cordulegastridae D. Libellulidae beserta palpus labialisnya yang berbentuk sekop E. Aeshnidae F. Gomphidae

(Nelson, 2013)Semua organisme memiliki morfologi yang disesuaikan dengan

kondisi sumber daya pada habitatnya. Demikian juga pada nimfa capung. Nimfa memiliki beberapa bentuk adaptasi untuk menghindari pemangsaan; bentuk pipih dorsoventral memungkinkan nimfa dapat bersembunyi di bawah debris tumbuhan atau tubuh berbentuk silindris dan panjang sehingga nimfa memiliki kemampuan menggali substrat dan membuat liang. Nimfa yang hidup di substrat dasar umumnya berwarna gelap (abu-abu, cokelat, hijau). Nimfa lain berwarna lebih

A B C

D E F

terang, mampu bergerak cepat dan bersembunyi diantara tumbuhan air. Kaki nimfa pada umumnya memiliki ruas-ruas yang panjang untuk membantu menangkap mangsa. Nimfa yang hidup di bebatuan (Sub ordo Zygoptera) pada umumnya memiliki modifikasi lamella pada caudal abdomen menjadi lebih lebar dan bersifat adhesif.

Nimfa capung menunjukkan diversitas filogenetik dan ekologik yang besar. Giacomini & De Marco (2008) meneliti mengenai ekomorfologi nimfa capung Libellulidae di kawasan Lembah Rio Doce Brazil. Di kawasan tersebut terdapat 2 kelompok nimfa Anisoptera berdasarkan tipe habitatnya yaitu nimfa yang hidup pada makrofita akuatik dan pada substrat dasar. Nimfa Libellulidae dapat memanfaatkan kedua tipe habitat tersebut, sehingga tentu terdapat perbedaan morfologi antar jenis/ genus yang hidup di keduanya.Tujuan

Penelitian Giacomini & De Marco (2008) bertujuan untuk verifikasi ukuran dan bentuk bagian-bagian tubuh 13 jenis nimfa Libellulidae yang dibedakan atas dasar preferensi hidup pada makrofita dan substrat bawah.Metode

Nimfa yang digunakan pada penelitian Giacomini & De Marco (2008) dikoleksi dari 130 danau di kawasan Rio Doce Tengah, Minas Gerais, Brazil. Danau-danau di kawasan ini dapat dikelompokkan menjadi 2 tipe lingkungan danau, yaitu (i) area danau yang ditutupi oleh hamparan makrofita Eleocharis sp., dan (ii) area danau tanpa penutupan hamparan makrofita karena dipengaruhi oleh penutupan hutan tepian di sekeliling danau. Danau tipe (i) mendapatkan radiasi matahari tinggi dengan kedalaman dangkal. Danau tipe (ii) lebih dalam dan teduh oleh tutupan kanopi hutan (sinar matahari rendah).

Nimfa dikoleksi pada bulan Juni dan September tahun 1994, dari tahun Agustus – November 1995, dan dari Februari – Juni 1996. Identifikasi genus dan spesies nimfa menggunakan kunci determinasi jenis-jenis Amerika Utara dari buku Dragonflies of North America dan jenis-jenis Brazil dari buku Chaves de identificação para as famílias de Odonata (Insecta) ocorrentes no Brasil. Untuk menghindari bias, hanya nimfa instar terakhir yang digunakan untuk morfometri.

Morfometri nimfa menggunakan mikroskop stereo presisi 0.1 mm. Bagian-bagian tubuh nimfa yang diukur sesuai dengan gambar 4.

Pengukuran panjang dan lebar caput dapat merepresentasikan bentuk caput secara umum yang berhubungan langsung dengan panjang mata. Hal ini mengindikasikan ukuran relatif mata dan posisinya (lebih lateral atau frontal). Ukuran dan posisi mata berhubungan dengan cara mencari makan dan bagaimana mangsa ditangkap. Panjang femur dan panjang ruas abdomen terlebar mengindikasikan cara pemanfaatan substrat. Pengukuran labium berhubungan dengan ukuran mangsa yang dapat ditangkap dan volume maksimum pada saat nimfa dapat menyerang mangsa. Pengukuran panjang spina lateral pada ruas kedelapan terutama berhubungan dengan kerentanan terhadap predasi. Keberadaan spina ini juga berhubungan dengan proses hidrodinamik pada saat berenang. Kemampuan dorongan air yang dikeluarkan rektum akan berhubungan dengan tipe nimfa yang mencari makan di dekat permukaan air.

Analisis data untuk mendeterminasikan ukuran tubuh menggunakan PCA (Principal Component Analysis). Analisis perbandingan bentuk antar spesies menggunakan regresi linear. Analisis perbandingan ukuran tubuh di dalam grup menggunakan t-test. Hasilnya dapat mengindikasikan variabel apa yang paling berpengaruh pada pengelompokan secara ekologik.

Gambar 4. Representasi karakteristik morfologi untuk morfometri:

1. Panjang total caput2. Lebar caput3. Panjang longitudinal mata majemuk4. Panjang femur anterior5. Panjang femur median6. Panjang lobus lateral7. Lebar segmen abdomen yang terlebar8. Panjang segmen abdomen yang terlebar9. Panjang spina lateral pada

Tabel 1 memaparkan jenis-jenis capung Libellulidae yang digunakan dalam morfometri. Berdasarkan hasil PCA, terdapat perbedaan bentuk diantara spesies yang lebih memilih hidup pada makrofita dengan spesies yang lebih memilih substrat dasar. Perbedaan bentuk tersebut terbatas pada 2 variabel morfologi saja yaitu ukuran labium (panjang prementum) dan lebar ruas abdomen terlebar. Selain itu terdapat korelasi antara keterbatasan fungsional dari bentuk bagian-bagian tubuh nimfa dan berhubungan dengan tekanan selektif yang berasosiasi dengan tipe habitat.

Spesies nimfa capung yang lebih memilih makrofita sebagai habitatnya memiliki frekuensi lebih tinggi dalam hal: prementumnya lebih lebar (memudahkan nimfa menangkap mangsa dari jarak jauh) dan lebar abdomen lebih kecil. Mangsa terdapat dalam jumlah sangat banyak/ melimpah pada makrofita. Biasanya adalah zooplankton. Resiko nimfa hidup di makrofita sebenarnya tinggi karena sangat mudah terlihat secara visual oleh predator, namun struktur kompleks makrofita dapat memberikan tambahan perlindungan terhadap nimfa untuk bersembunyi. Nimfa-nimfa ini teradaptasi untuk bersifat mencari aktif, kemampuan ini didukung oleh labium yang lebih panjang dan deteksi visual yang lebih bagus. Kemampuan deteksi visual yang bagus ini didukung oleh ukuran mata yang lebih besar (rerata panjang longitudinal mata lebih besar).

Spesies nimfa capung yang tinggal di substrat dasar perairan memiliki femur anterior yang lebih panjang dibanding spesies nimfa di makrofita. Hal ini digunakan untuk meningkatkan deteksi mangsa dengan taktil yang ada pada femur tersebut (Gambar 5). Nimfa-nimfa ini juga memiliki abdomen yang lebih lebar untuk meningkatkan

kecepatan dorongan pada saat kabur/ melaikan diri dari predator (abdominal dorsoventral musculature membantu water jet pada rektum nimfa). Nimfa yang hidup di substrat dasar perairan ini lebih tidak beresiko dari deteksi visual mata predator karena memiliki bentuk dan warna tubuh yang kriptik. Nimfa-nimfa ini juga bersifat kurang aktif sehingga kuantitas mangsa yang didapat terbatas, walaupun sifat ini juga bertujuan untuk mengurangi resiko dimangsa. Karena nimfa kurang aktif, maka mangsa harus berjarak dekat untuk dapat merangsang taktil nimfa.

Pada nimfa-nimfa capungjarum yang banyak hidup di bebatuan (Calopterygidae) biasanya memiliki modifikasi lamela kaudal yang melebar. Habitat bebatuan terdapat pada stream (sungai yang mengalir deras, biasanya pada hulu sungai di tengah hutan). Pelebaran ini bersifat adesif terhadap bebatuan sehingga memungkinkan nimfa dapat menempel pada batu dan tidak terbawa derasnya aliran air sungai (Corbet, 1962).

Gambar 5. Tipe-tipe bentuk tubuh nimfa capung yang hidup di dasar perairan,

(kiri) kaki sangat panjang dan rambut-rambut taktil berkembang baik pada spesies nimfa yang hidup pada substrat dasar untuk meningkatkan deteksi

terhadap mangsa, (kanan) abdomen panjang menunjukkan kemampuan menggali dalam, perpanjangan rektum menunjukkan habitat nimfa di lumpur

untuk membantu pernafasan (Corbet, 1962)

Gambar 6. Pelebaran filamen kaudal pada nimfa capungjarum (atas) irisan transversal filamen (bawah) irisan longitudinal (Corbet, 1962)

Kesimpulan

Ekomorfologi nimfa capung (Ordo Odonata, Kelas Insecta) menunjukkan variasi yang lebar diantara anggota dalam famili Libellulidae. Variasi ditunjukkan pada perbedaan ukuran labium dan ukuran abdomen yang terspesialisasi untuk hidup di perairan dengan banyak tumbuhan air maupun perairan menggenang yang sedikit tumbuhan air. Spesies yang hidup diantara tumbuhan air memiliki sifat aktif mencari mangsa didukung oleh ukuran labium yang lebih lebar dan mata yang lebih besar yang digunakan untuk deteksi visual. Spesies nimfa yang hidup di substrat bawah memiliki sifat pasif menunggu mangsa. Kemampuan ini ditunjukkan dengan ukuran mata yang relatif kecil (visual tidak berkembang baik) namun ukuran kaki yang lebih panjang dengan rambut-rambut taktil yang berkembang baik untuk deteksi mangsa secara mekanik.

Referensi

Capinera, J.L. 2008. Encyclopedia of Entomology, 2nd edition. Springer, Germany. 4346 pp

Corbet, P.S. 1962. Biology of Dragonfly. H.F. & G. Witherby Ltd, LONDON. xvi + 247 pp

Giacomini, H.C. and De Marco Jr.P. 2008. Larval Ecomorphology of 13 Libellulidae (Anisoptera, Odonata) of the Middle Rio Doce Valley, Minas Gerais, Brazil. Braz. J. Biol. 68(1):211-219

Grimaldi, D. & M.S. Engel. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, New York. 755 pp

Gullan, P.J. and P.S. Cranston. 2010. The Insects, an Outline of Entomology. Wiley-Blackwell, UK. 565 pp

Nelson, S. 2013. Sampling Guide for the Collection of Dragonfly Larvae and Water Samples from National Parks for Mercury Analysis. University of Maine, USA.

Resh, V.H. and R.T. Cardé. 2003. Encyclopedia of Insects. Elsevier Science, USA. 1260 pp