repositori.unud.ac.id · web view205 tabel 6.3 pengaruh penyakit karat terhadap parameter...

DASAR-DASAR PERLINDUNGAN TANAMANTERHADAP PENYAKIT

Dr. Ir. I Made Sudarma, M.S.NIP. 195808241984031002

PROGRAM STUDI AGROEKOTEKNOLOGIFAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS UDAYANA

DENPASAR2014

Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman Terhadap PenyakitI Made Sudarma

2014

i

KATA PENGANTAR

Om Swastiastu, atas rahmat Tuhan Yang Maha Esa/Ida Sanghyang Widhi Wasa, Buku ajar ini dapat diselesaikan tepat pada waktinya, untuk melengkapi buku referensi mata kuliah Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman.

Tanaman tumbuh subur, sehat dan berproduksi dengan baik apabila tanaman bebas hama dan patogen, serta lingkungan mendukung untuk pertumbuhannya. Usaha untuk menjadikan tanaman seperti tersebut, tidak terlepas dari penguasaan yang mendalam tentang ilmu “Dasar-dasar Perlindungan Tanaman Terhadap Penyakit”. Buku ini dibatasi hanya mengulas tentang penyakit tumbuhan, sesuai dengan disiplin yang ditekuni oleh penulis.

Buku ini berupa bahan ajar disajikan karena keterbatasan referansi mahasiswa mengenai dasar penyakit tanaman, sehingga diperlukan pemahaman dasar yang mengantarkan mahasiswa dan sebagai mata kuliah yang diwajibkan dan prasyarat untuk nantinya dapat mengambil mata kuliah yang lain. Terlebih lagi untuk mengimplementasikan program student center learning (SCL), diharuskan setiap mata kuliah paling tidak ada satu buku ajar, sebagai pegangan mahasiswa untuk berdiskusi.

Setelah mahasiswa menyimak buku ini diharapkan dapat menguasai, tentang konsep umum tentang penyakit beserta contoh penyakit tumbuhan, parasitisme dan perkembangan penyakit, prosedur dasar dalam mendiagnosis penyakit tanaman, tentang gejala penyakit (symptomatologi), penyebab penyakit, proses infeksi dan hubungan inang-patogen, Mekanisme ketahanan tanaman terhadap infeksi patogen, dan pengendalian penyakit. Hal ini untuk memenuhi standar kompetensi lulusan mahasiswa dalam bisang mata kuliah “Dasar-Dasar Perlindungan Tanaman”.

Buku ajar ini merupakan revisi dari buku ajar sebelumnya yang telah dipakai sejak tahun 2007, seiring dengan berjalannya waktu, perkembangan ilmu pengetahuan juga semakin pesat maka diperlukan informasi terkini yang didapat baik dari buku referensi, jurnal nasional maupun internasional, yang dapat diakses melalui internet, sehingga berakhir dengan terbitnya buku ajar ini. Penulis menyadari keterbatasan isi maupun redaksional pasti ada, mohon maaf, pasti akan ada revisi pada periode selanjutnya. Melalui kesempatan ini penulis ucapkan terima kasih atas perhatian dan dorongan Bapak Rektor Unud, Bapak Dekan Fakultas Pertanian Unud, sehingga buku ajar ini dapat terselesaikan. Semoga buku ini bermafaat dan member sumbangan perkembangan ilmu pengetahuan khsusnya dasar penyakit tanaman. Om, Santih, santih, santih, Om.

Denpasar, Pebruari 2014


2014

ii

Penulis DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR …………………………………………………………….. iDAFATR ISI ……………………………………………………………………….. iiDAFTAR TABEL …………………………………………………………………..DAFTAR GAMBAR ………………………………………………………………..STANDAR KOMPETENSI YANG DIHARAPKAN ………………………………I PENDAHULUAN DAN KONSEP UMUM ……………………………………... 11.1 Pendahuluan ………………………………………………………………........ 11.2 Pengertian Penyakit ……………………………………………………………. 11.3 Beberapa Contoh Penyakit Tumbuhan yang Mempengaruhi Manusia ………… 41.4 Penyakit Tanaman-Manusia Membuat Masalah ……………………………..... 121.5 Tujuan Penyelidikan Penyakit Tumbuhan …………………………………...... 141.6 Gejala Penyakit Tanaman …………………………………………………....... 15

1.6.1 Kematian dan kerusakan jaringan tanaman ……………………………… 151.6.2 Gejala layu, mati ujung dan berhubungan dengan keduanya …………… 161.6.3 Peryumbuhan dan deferensiasi abnormal ……………………………...... 171.6.4 Perubahan warna jaringan inang ………………………………………… 20

1.7 Penyebab Penyakit Tanaman …………………………………………………… 211.8 Membuktikan Penyebab Penyakit Tanaman ……………………………………. 211.9 Prinsip Pengendalian ……………………………………………………………. 24DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 27II PARASITISME DAN PERKEMBANGAN PENYAKIT ………………………. 292.1 Parasitisme dan Patogenisitas ………………………………………………….. 292.2 Perkembangan Penyakit dalam Tanaman ……………………………………… 322.3 Stadium Dalam Perkembangan Penyakit: daur Penyakit ………………………. 33 2.3.1 Inokulasi ………………………………………………………………….. 34 2.3.2 Fenomena prepenetrasi …………………………………………………… 37 2.3.3 Penetrasi ………………………………………………………………….. 44 2.3.4 Infeksi …………………………………………………………………….. 47 2.3.5 Desiminasi patogen ………………………………………………………. 55 2.3.6 Patogen mempertahankan hidup melewati musim ………………………. 612.4 Hubungan Antara daur penyakit Dengan Epidemi …………………………….. 62DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 64III PROSEDUR DASAR DALAM MENDIAGNOSIS PENYAKIT TANAMAN .. 663.1 Patogen atau Lingkungan ………………………………………………………. 663.2 Penyakit Infeksi …………………………………………………………………. 66 3.2.1 Penyakit yang disebabkan oleh parasitik tanaman tingkat tinggi ……….. 67


2014

iii

3.2.2 Penyakit yang disebabkan oleh nematode ………………………………... 67 3.2.3 Penyakit yang disebabkan oleh jamur dan bakteri ……………………….. 68 3.2.4 Penyakit yang disebabkan oleh virus dan viroid ………………………… 69 3.2.5 Penyakit yang disebabkan oleh lebih dari satu patogen …………………. 703.3. Penyakit Bukan Infeksi ………………………………………………………… 703.4 Indentifikasi Penyakit yang Tidak Diketahui Sebelumnya: Postulat Koch ……. 713.5 Elemen Diagnosis ……………………………………………………………… 72 3.6.1 Identyifikasi spesies tasnaman …………………………………………… 72 3.6.2 Pengamatan ………………………………………………………………. 72 3.6.3 Informasi akurat …………………………………………………………. 73 3.6.4 Pengupulan sampel ………………………………………………………. 73 3.6.5 Identifikasi Penyebab ……………………………………………………. 75 3.6.6 Konfirmasi penyebab ……………………………………………………. 77 3.6.7 Rekomendasi …………………………………………………………….. 78DAFTAR PUSTAKA ……………………………………………………………… 78IV SIMPYOMATOLOGI …………………………………………………………. 794.1 Gejala yang Disebabkan oleh Jamur ………………………………………….. 794.2 Gejala yang Disebabkan oleh Bakteri …………………………………………. 924.3 Gejala yang Disebabkan oleh Virus …………………………………………… 964.4 Gejala yang Disebabkan oleh Fitoplasma ……………………………………… 1004.5 Gejala yang Disebabkan oleh Nematoda ………………………………………. 103DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 104V PENYEBAB PENYAKIT ………………………………………………………. 1065.1 Penyebab Penyakit Infeksi ……………………………………………………. 106 5.1.1 Jamur …………………………………………………………………….. 106 5.1.2 Bakteri …………………………………………………………………… 121 5.1.3 Virus …………………………………………………………………….. 140 5.1.4 Parasitik Tanaman Tingkat Tinggi, Pemanjat Tanaman dan Algae Hijau

Parasitik ………………………………………………………………….. 156 5.1.5 Nematoda …………………………………………………………………. 1675.2 Penyakit yang Disebabkan oleh Faktor Abiotikmdan Fisiologi ………………. 177 5.2.1 Kondisi cuaca yang kurang baik …………………………………………. 178 5.2.2 Sifat tanah yang kurang baik …………………………………………….. 182DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 188VI PROSES INFEKSI DAN HUBUNGAN INANG-PATOGEN ……………….. 1906.1 Pendahuluan ……………………………………………………………………. 1906.2 Fase Prepenetrasi infeksi ………………………………………………………. 190 6.2.1 Karakteristik permukaan tanaman ……………………………………….. 191 6.2.2 Kebutuhan patogen ………………………………………………………. 193


2014

iv

6.3 Fase Penetrasi Infeksi …………………………………………………………... 194 6.3.1 Penetrasi langsung ………………………………………………………... 194 6.3.2 Penetrasi melalui lubang alami …………………………………………... 196 6.3.3 Penetrasi melalui luka ……………………………………………………. 1976.4 Fase Pascapenetrasi Infeksi …………………………………………………….. 197 6.4.1 Nekrotrof dan Biotrof ……………………………………………………. 197 6.4.2 Perkembangan ektotrofik ………………………………………………… 199 6.4.3 Perkembangan subkutikula ………………………………………………. 200 6.4.4 Perkembangan dalam jaringan parensima ……………………………….. 201 6.4.5 Perkembangan dalam jaringan vaskular …………………………………. 202 6.4.6 Perkembangan sistemik ………………………………………………….. 203 6.4.7 Perkembangan endibiotik ………………………………………………… 2036.5 Perubahan Dalam Fisiologi Inang ……………………………………………… 204 6.5.1 Respirasi ………………………………………………………………….. 204 6.5.2 Fotosintesis dan translokasi ………………………………………………. 207 6.5.3 Transpirasi ………………………………………………………………... 208 6.5.4 Pertumbuhan dan perkembangan ………………………………………… 209DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 210VII MEKANISME KETAHANAN TANAMAN TERHADAP INFEKSI

PATOGEN …………………………………………………………………….. 2117.1 Pendahuluan ……………………………………………………………………. 2117.2 Mekanisme Ketahanan Pasif …………………………………………………… 213 7.2.1 Penghalang mekanik terhadap infeksi …………………………………… 214 7.2.2 Penghalang kimia terhadap infeksi ……………………………………… 2157.3 Mekanisme Ketahanan Aktif …………………………………………………… 216 7.3.1 Reaksi hipersensitif ………………………………………………………. 216 7.3.2 Toksin dan penyakit ……………………………………………………… 220 7.3.3 Fotialeksin ……………………………………………………………….. 220 7.3.4 Perubahan dalam metabolisme inang ……………………………………. 221 7.3.5 Interaksi di antara mikroba ………………………………………………. 222 7.3.6 Reaksi Pertahanan jaringan ………………………………………………. 224 7.3.7 Tipe ketahanan kuantitatif ………………………………………………... 228DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 229VIII PENGENDALIAN PENYAKIT ………………………………………………. 2308.1 Strategi Pengedalian Patogen: Konsep Umum ………………………………… 230 8.1.1 Penurunan (t) …………………………………………………………….. 231 8.1.2 Penurunan inokulum awal (Xo) …………………………………………. 231 8.1.3 Menurunkan laju kenaikan ( r) ………………………………………….. 2328.2 Exclusi Sebagai Strategi Pengendalian Penyakit ………………………………. 233


2014

v

8.3 Pengendalian Penyakit dengan Metode Fisika …………………………………. 2378.4 Pengendalian Penyakit dengan Metode Kimia ………………………………… 2388.5 Pengendalian Penyakit dengan Praktek Budidaya …………………………….. 246 8.5.1 Praktek budidaya yang menurunkan level awal inokulum patogen ……. 247 8.5.2 Praktek budidaya menurunkan laju perkembangan penyakit ……………. 2518.6 Pengendalian dengan Seleksi dan Pemuliaan Kethanan Tanaman ……………. 256 8.6.1 Gen untuk ketahanan spesifik ……………………………………………. 258 8.6.2 Keragaman gen ketahanan inter-regional ………………………………… 259 8.6.3 Keragaman gen ketahanan intra-regional ………………………………… 260 8.6.4 Ketahanan kuantitatif …………………………………………………….. 264 8.6.5 Toleran terhadap penyakit ………………………………………………... 2658.7 Pengendalian Hayati ……………………………………………………………. 265 8.7.1 Contoh keberhasilan pengendalian hayati ………………………………... 267 8.7.2 Beberapa harapan perkembangan ………………………………………... 2688.8 Pengendalian Penyakit Secara Terpadu ……………………………………….. 271 8.8.1 Pengendalian terpadu pada tanaman tahunan ……………………………. 271 8.8.2 Pengendalian terpadu pada tanaman setahun ……………………………. 272DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………………………. 274DAFTAR ISTILAH (GLOSSARY) ………………………………………………... 276

ooOoo


2014

vi

DAFTAR TABEL

Tabel 5.1 Klasifikasi tiga spesies jamur (Parbery, 1980) ……………………….. 119Tabel 5.2 Perbandingan skema yang digunakan untuk klasifikasi jamur

(Parbery, 1980) ………………………………………………………. 120Tabel 5.3 Unsur asensial bagi tanaman ………………………………………… 185Tabel 5.4 Peran dan gejala kahat unsur asensial ……………………………….. 186Tabel 6.1 Karakteristik parasit tanaman nekrotrof dan biotrof (Brown, 1980) … 198Tabel 6.2 Perbandingan laju respirasi daun gandum normal dengan yang

terinfeksi oleh Erysiphe graminis (Brown, 1980) …………………… 205Tabel 6.3 Pengaruh penyakit karat terhadap parameter pertumbuhan dan hasil

tanaman bunga matahari (Brown, 1980) ……………………………... 209Tabel 7.1 Beberapa contoh fitoaleksin yang diisolasi dari tanaman (Brown,

1980) …………………………………………………………………. 222

ooOoo


2014

vii

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1.1 Penjelasan secara skematis fungsi dasar dalam tanaman (kiri) dan bentuk penyimpangan fungsi tanaman akibat beberapa penyakit secara umum (Agrios, 2005) …………………………………….. 3

Gambar 1.2 Phylloxera pada anggur yang disebabkan oleh aphid pada akar anggur. (A) kebun anggur yang menunjukkan kering daun atau defoliasi akibat infeksi akar tanaman oleh aphid phylloxera. (B) aphid phylloxera (Dactylosphaira vitifolia) memakan dan membunuh akar tanaman anggur, sehingga menyebabkan kekeringan dan kematian tanaman (Agrios, 2005) ………………………………………………………... 4

Gambar 1.3 Hawar kentang dan kelaparan di Irlandia, (A) perkembangan hawar kentang antara Juni, ketika hawar pertama dideteksi di Belgia, dan akhir Oktober 1945, pada saat itu penyebaran dari Italia ke Irlandia dan dari Spanyol ke Negara Scandinavia. (B) bercak muda pada daun kentang ditutupi dengan sporangiofor dan sporangiospora jamur (oomycetes). (C) tanaman kentang dibunuh sempurna oleh hawar (kanan) dibandingkan dengan tanaman tahan (kiri). (D) umbi kentang yang terinfeksi tampak bagian dalam dan luar. Oomycetes masih ditemukan dekat permukaan . (E) perkembangan serangan dan busuk umbi kentang yang diinfeksi dengan hawar. (F) menggambarkan periode keluarga menggali kentang untuk menghindari kelaparan bencana di Irlandia (Agrios, 2005) …………………………………………………………..

6

Gambar 1.4 Karat daun kopi yang disebabkan oleh H. vastatrix, (A) gejala yang tampak dari atas daun, dan (B) gejala dari sisi bawah daun, serta (C) pohon kopi yang sebelah kiri enderita penyakit dan yang kanan sehat (Agrios, 2005) ………………………………………

8

Gambar 1.5 Karat daun kopi, (A) sisi bawah daun dengan pustule lebih muda, (B) sisi atas daun dengan pustule lebih matang, dan (C) postul berwarna kuning yang hamper menutupi seluruh permukaan daun kopi (Rutherford dan Phiri, 2006) ……………………………...

8

Gambar 1.6 Gejala penyakit hawar api (fire blight) pada apel (kiri), dan pear (kanan) ………………………………………………………….... 9

Gambar 1.7 Hawar daun tanaman karet Amerika Selatan (a), pohon latar belakang di depan dibunuh oleh penyakit sedangkan latar belakang (belakang) belum terinfeksi, (b) bercak akibat Microcyclus ulei pada daun karet, dan (c) spora seksual Bicellular conidia (spora seksual) M. ulei (Desprez-Loustau et al., 2007) …. 10

Gambar 1.8 Gejala busuk buah kakao (kiri) Bowers et al., (2001), layu Fusarium pada pisang (tengah) (Anonim, 2012a) dan bercak daun pisang atau penyakit Sigatoka (kanan) (Anonim 2012b) ………. 11

Gambar 1.9 Penyakit bercak hitam pada jeruk yang disebabkan oleh Guignardia citricarpa, kiri (Badurek, 2010), dan jamur ergot (Claviceps pupurea), kanan (Wikipedia, 2012) …………………

12


2014

viii

Gambar .10 Gejala penyakit terbakar (wildfire) pada daun tembakau yang disebabkan oleh bakteri Pseudomonas syringae pv. tabaci (Reynolds, 3013) ………………………………………………….

16

Gambar 1.11 Gejala bercak daun Cercospora yang disebabkan oleh Cercospora arachidicola (A), dan hawar kentang yang disebabkan oleh Phytophthora infestans (B) (Agrios, 2005; Hall, 2013) …………

17

Gambar 1.12 Gejala penyakit layu Bakteri yang disebabkan oleh Ralstonia solanacearum (Pseudomonas solanacearum) pada tanaman kentang (Hayward, 1991) ……………………………………….. 18

Gambar 1.13 Penyakit akar gada disebabkan oleh Plasmodiophora brassicae (Hansen, 2009) (A); (B) Gejala penyakit puru akar yang disebabkan oleh nematoda (Meloidogyne spp.) (Gabor et al., 2013) ……………………………………………………………... 19

Gambar 1.14 Gejala crown gall yang disebabkan oleh bakteri Agrobacterium temufaciens (RHS, 2013) ………………………………………… 19

Gambar 1.15 Ergot pada bulir rye yang disebabkan oleh jamur Claviceps purpurea (Zimmerman, 2012) ……………………………………. 20

Gambar 1.16 Bunga tulip dengan kelopak bunga beribah warna akibat infeksi tulip mosaic virus ………………………………………………… 21

Gambar 1.17 Ukuran relatif dari jenis parasit tanaman yang berbeda (Brown dan Morgan, 1979) ……………………………………………… 22

Gambar 1.18 Segita penyakit (disease triangle) (Brown dan Morgan, 1980) … 25Gambar 2.1 Segitiga penyakit (disease triangle) (Agrios, 2005) ……………… 33Gambar 2.2 Stadium dalam perkembangan dari daur penyakit (Agrios, 2005) .. 34Gambar 2.3 Jenis inokulum dan cara beberapa patogen memasuki tanaman

inang. (A) dua kelompok zoospore dari penyakit embun tepung (downy mildew) oomycetes telah terkumpul lewat dua stomata daun. (B) Zoospora encysted dari busuk akar kedelai (Phytophthora sojae) berkecambah dan mempenetarsi akar. (C) Mitospora (konidia) jamur yang menyebabkan penyakit bercak daun jagung. (D) bakteri Pseudomonas syringae yang menyebabkan bercak bakteri dan kanker dari buah batu ditemukan dan mengelilinmgi stoma daun cherry (Agrios, 2005) ……………. 36

Gambar 2.4 Metode perkecambahan dan dan penetrasi oleh jamur. (A) Uredospora dari jamur karat pada daun rumputberikut sampai stomata membuka. (B) sebuah uredospora karat (U) yang berkecambah dan menghasilkan apresorium menyerupai kepala. (C) perkecambahan urediospora, pemanjangan tabung kecambah, dan penetrasi apresorium melalui stoma. (D) sebuah ahustorium dari jamur karat di dalam sel inang. (E) sebuah spora jamur busuk hitam pada apel yang berkecambah secara langsung menjadi miselium. (F) dua konidia multiseluler dari Alternaria sp. (G) Sebuah konidia berkecambah dari Alternaria dengan tabung kecambah ditutupi dengan bahan ekstraseluler (Agrios, 2005)

39


2014

ix

…………………….Gambar 2.5 Metode penetrasi dan invasi oleh jamur (Agrios, 2005) …………. 40Gambar 2.6 Metode penetrasi dan invasi bakteri (Agrios, 2005) …………….. 47Gambar 2.7 Metode penetrasi dan invasi oleh nematoda (Agrios, 2005) …….. 48Gambar 2.8 Mirkograf electron dari penetrasi langsung jamur (Colletotrichum graminicola)

ke dalam sel epidermis daun. (A) (a) perkembangan apresorium dari konidium. Catatn batang lemak (tanda panah) pada permukaan daun. (b) apresorium masak dipisahkan oleh septum dari tabung kecambah. (B) (a) pembentukan penetration peg pada titik tengah dari apresorium kontak dengan dinding sel. (b) struktur dalam penetration peg, yang sudah mempenetrasi dinding sel, dan papilla dihasilkan oleh sel yang diserang. (C) Perkembangan hifa infeksi. (a) infection peg mempenetrasi papilla. (b) Apresorium dan hifa infeksi membengkak setelah penetrasi. (D) Pada penetrasi lengkap dan berlanbgusngnya infeksi, apresorium mengandung sangat banyak vakuola besar dan dipotong dari hifa infeksi melalui sptum (Agrios, 2005) .................... 50

Gambar 2.9 Jenis invasi patogen dalam tanaman yang terinfeksi. (A) penyakit kudis apel, jamur patogenik tumbuh hanya di antara kutikula dan sel epidermis dari daun dan buah. (B) Dalam penyakit tepung miselium jamur tumbuh hanya pada permukaan tanaman inang, tetapi mengirim haustoria ke dalam sel epidermis. (C) Dalam kebanyakan penyakit miselium jamur (ditandai dengan warna merah) tumbuh hanya secara interseluler (di antara sel). (D) Hifa dari jamur gosong Ustilago dalam daun yang terin feksi. (E) Dalam penyakit bakteri vascular, bakteri tumbuh dan dapat berkembangbiak dalam vessel silem (Agrios, 2005) …………………. 51

Gambar 2.10 Tunas alfalfa yang diserang oleh nematode parasitik (Ditylenchus dipsaci) (Agrios, 2005) …………………………………………………. 52

Gambar 2.11 Reproduksi jamur dan bakteri. (A-E) miselium (bahan putih pada daun (A-B), rantai konidia (C), dan kleistotesium (B dan D) (mengandung empat aski, masing-masing mengandung askospora). (E) pohon apel memiliki sejumlah cabang yang dibunuh oleh bakteri hawar api. (F) sejumlah besar bakteri di dalam vessel silem dari tanaman yang layu terinfeksi oleh bakteri (Agrios, 2005) …………………………………... 54

Gambar 2.12 Invasi dan reproduksi oomycete dan jamur patogen tanaman. Sporangiofor dan sporangia (A) pada sisibawah dartun anggur yang terinfeksi patogen embun tepung Plasmopara viticola dan (B) pada akar tanaman salada yang terinfeksi dengan Plasmopara lactucae-radici. (C) daun gandum menunjukkan sejumlah lesion infeksi (uredia) dari jamur karat daun. (D) Uredospora pada karat kedelai. (E) Daun dari tiga variertas barley menunjukkan lesion infeksi, kepartahan (jumlah dan ukuran) yang proporsional terbalik dengan derajat ketahanan setiap varietas jamur patogen. (F) Spora jamur Cochliobolus yang menyebabkan bercak daun pada berley (Agrios, 2005) ………………. 56

Gambar 2.13 Diseminasi jamur dan bakteri (Agrios, 2005) …………………….. 57Gambar 2.14 Diseminasi patogen melalui air (Agrios, 2005) ………………….. 59Gambar 2.15 Deseminasi jamur dan bakteri (Agrios, 2005) …………………… 60


2014

x

Gambar 2.16 Diagram (kiri) monosiklik dan (kanan) penyakit tanaman polisiklik. Penyakit monosiklik tanpa inokulum sekunder dan infeksi sekunder selama musim yang sama……………………… 64

Gambar 3.1 Morfologi dan cara perbanyakan beberapa kelompok patogen tanaman (Agrios, 2005) ………………………………………… 67

Gambar 3.2 Parasitik tanaman tingkat tinggi, (A) Tali putri (Cucuta sp.), (B) mistletoe (Gardenas, 2010), dan (C) gulma parasitik (witchweed) (Pickett, 2005) ………………………………….......................... 68

Gambar 3.3 Prosedur kerja diagnosis penyakit tumbuhan (Ivey, 2000) ………. 71Gambar 3.4 Alat pengepakan spesimen (Ivey, 2000) …………………………. 74Gambar 3.5 Uji diagnosis di laboratorium (Ivey, 2000) ……………………….

7676

Gambar 3.6 Contoh gejala dan tanda penyakit hawar Phytophthora (Phytophthora sp.) (Ivey, 2000) ………………………………….. 77

Gambar 4.1 Gejala layu Fusarium pada tanaman pisang yang disebabkan oleh jamur Fusarium oxysporum f.sp. cubense ………………………... 79

Gambar 4.2 Gejala embun tepung (downy mildew) pada daun anggur (Taylor, 2014) ………………………………………………………………. 80

Gambar 4.3 Gejala penyakit rebah kecambah yang disebabkan oleh Rhizoctonia sp. (Dorrance dan Mills, 2010; Trinklein, 2014) ……. 81

Gambar 4.4 Gejala bercak daun pada tanaman kacang tanah (Shew et al., 2010) ………………………………………………………………. 81

Gambar 4.5 Gejala lubang tembakan (shot-hole) pada daun tembakau (Kronmiller, 2014) ………………………………………………... 82

Gambar 4.6 Gejala kudis pada apel yang disebabkan oleh Venturia inaqualis (Wilcox, 2011) …………………………………………………… 83

Gambar 4.7 Gejala kanker Nectria pada pohon crabapple (Malus sp.) (Wegulo, 2001) ……………………………………………………………… 84

Gambar 4.8 (A) busuk kering umbi kentang disebabkan oleh Fusarium spp., dan (B) busuk basah umbi ketang disebabkan oleh Pythium spp. (Zitter dan Loria, 2014) …………………………………………... 84

Gambar 4.9 Gejala busuk buah dan batang papaya yang disebabkan oleh Pytophthora palmivora (Nelson, 2008) ………………………….. 85

Gambar 4.10 Gejala gummosis pada batang pohon persik (Pursey, 2014) (kiri), dan pangkal batang pohon jeruk (kanan) (Graham dan Timmer, 1994) ……………………………………………………………... 86

Gambar 4.11 Karat daun kopi, (A) sisi bawah daun dengan pustule lebih muda, (B) sisi atas daun dengan pustule lebih matang, dan (C) postul berwarna kuning yang hamper menutupi seluruh permukaan daun


2014

xi

kopi (Rutherford dan Phiri, 2006) ……………………………….. 86Gambar 4.12 Gejala akar gada pada tanaman kubis (A), tanaman kubis yang

terjangkit akar gada di lapangan tampak kerdil (B) (Hansen, 2009) 87Gambar 4.13 Gejala penyakit gosong, (A) perkembangan rumbai yang

abnormal, dan (B) massa hitam spora pada tongkol (CIMMYT, 2004) ……………………………………………………………… 88

Gambar 4.15 Gejala penyakit antraknosa pada daun kacang tanah (Subarhmanyam et al., 1992) …………………………………….. 89

Gambar 4.16 Lesio blast pada daun, (a) collar (lembaran daun), (b) node (sekat tangkai) dan leher tangkai (neck) tanaman padi (IRRI, 2010) ……. 90

Gambar 4.17 Gejala penyakit sapu setan (witches-broom) pada mangga ………. 91Gambar 4.18 Gejala penyakit bulai pada tanaman jagung (CIMMYT, 2004) …. 92Gambar 4.19 Gejala penyakit pada tanaman (A), bonggol (B), buah (C) dan

tangkai buah (D) (Liberato dan Gasparotto, 2006; Budenhagen, 2011) ……………………………………………………………… 93

Gambar 4.20 Pemasakan awal bulir buah dan perubahan warna vaskular dari buah akibat patogen BXW; pengamatan inflorescence dengan bunga yang dipengaruhi parah dan bulir buah (Adriko et al., 2011) 94

Gambar 4.21 Gejala hawar daun Stewart pada daun jagung (Malvick, 1997) …. 95Gambar 4.22 Gejala penyakit layu Goss pada jagung (Pioneer, 2011) ………… 95Gambar 4.23 Gejala busuk batang dan daun (Stack, 2009) …………………….. 96Gambar 4.24 Gejala utama penyakit rumpun kacang tanah (1-3), (1) kerdil parah

dan Nampak hijau gelap; (2) lesio klorotik pada daun muda (2-A) belang tidak jelas, (2-B) ditandai garis dan cincin klorosis; (3) tampak setengah-setengah (patchy) pada lahan yang terjangkit (Delfosse, 2000) ………………………………………………….. 97

Gambar 4.25 Daun tanaman kacang tanah yang menunjukkan gejala roset klorosis (Subrahmanyam et al., 1992) …………………………… 98

Gambar 4.26 Gejala vein clearing akibat serangan virus …………………………… 98Gambar 4.27 Gejala vein banding kuning pada anggur wine yang disebabkan

oleh famleaf virus ………………………………………………… 99Gambar 4.28 Gejala penyakit peanut mottle virus (PMoV) ……………………. 99Gambar 4.29 Gejala Papaya ring spot virus (PRSV) pada pohon papaya (a) dan

buah (b) …………………………………………………………... 100Gambar 4.30 Gejala penyakit bunchy top virus (Sudarma, 2013) (A), (B) gejala

daun menggulung (leaf roll virus) yang disebabkan oleh virus, (C) gejala keriting pada daun tomat yang disebabkan oleh tomato yellow leaf curl virus, dan (D) gejala daun mengkerut (leaf crinkling) pada tanaman alfalfa ……………………………………………………….. 101

Gambar 4.31 Gejala tanaman akibat serangan fitoplasma, (A) Gejala kuning


2014

xii

(yellow) pada daun tanaman persik, (B) Gejala daun kecil (little leaf) pada Brinjal atau terong (Egg plant), Solanum melongena L., (C) Gejala tunas rumput (grassy-shoot) pada tanaman tebu, (D) Gejala pucuk besar (big bud) pada tanaman tomat, dan (E) Phyllody pada bunga cane akibat fitoplasma …………………….. 102

Gambar 4.32 Gejala puru akar (root knot), disebabkan oleh nematoda Meloidogyne spp. (M. incognita, M. hapla, M. javanica, M. arenaria) (kiri), Lesio akar disebabkan oleh nematoda Pratylenchus penetrans (kanan) ……………………………......... 104

Gambar 5.1 Thalli jamur. (A) plasmodium myxomycete, (B) satu sel menyerupai kista dengan rhizoid dari monosenytric chytrid Rhizophydium sp.); (C) budding sel yeast; (D) pseudomiselia yeast; (E) hifa tanpa septa (soenositis); (F) hifa bersepta dengsan sel uniseluler (Parbery, 1980) …………………………………… 108

Gambar 5.2 Sklerotia dari beberapa spesies jamur, (A) Rhizoctonia solani isolat dari kedelai (Williamson, 2006), (B) Botrytis cinerea dari tanaman anggur, dan (C) Sclerotium rolfsii pada tanaman tomat (tanda panah ………………………………………………………

110

Gambar 5.3 Haustoria, apresoria, hifopodia. (A) haustoria besar, seperti kantong dari Peronospora parasitica; (B) haustoria berfilamen dari Peronospora calotheca; (C) apresorium, infection peg dan haustoria digitate Erysiphe graminis; (D) bantal infeksi dan haustoria epidermal dari Rhizoctonia solani; (E) haustoria bulat dan kecil dari Albugo candida; (F) haustoria dihasilkan melalui perkecambahan spora daro Colletotrichum gloeosporioides; G. miselium interseluler dari Puccinia graminis tritici dengan haustoria pada sel mesofil; (H) hifopodia dari Ceratophorum sp. (Parbery, 1980) …………………………………………………... 112

Gambar 5.4 Sel bergerak (motil) jamur. (A) uniflagela dengan flagella whip-last posterior (Chytridiomycetes); (B) uniflagela dengan flagella tinsel-type anterior (Hyphochytridiomycetes); (C dan D) biflagela dengan penyisipan flagella anterior dan lateral (Oomycetes); (E) biflagela dengan ukuran tidak sama, flagella whip-lash anterior (Plasmodiophoromycetes) ……………………………………….. 114

Gambar 5.5 Jenis plasmogami (Parbery, 1980) ……………………………….. 116Gambar 5.6 Keragaman bakteri. (a) Pseudomonas aeruginosa, bentuk batang,

bakterum berflagela (bacillus). Pseudomonas termasuk bakteri yang menyebabkan banyak dari penyakit tanaman yang sangat serius. (b) Streptococcus. Bulat (spherical) individu bakteri (cocci) melekat dalam rantai anggota genus ini (34.000x). (c) Spirillum volutans, satu dari sperilla. Bakterum besar ini yang terjadi dalam air segar stagnant , memiliki seberkas flagella pada setiap ujungnya (500X) ………………………………………………….

122

Gambar 5.7 Flagela bacterium pada system pencernaan, Escherichia coli.


2014

xiii

Flagella benang panjang, sementara pertumbuhan luar menyerupai bulu yang lebih pendek disebut pili ……………………………… 123

Gambar 5.8 Gram stain. Lapisan peptidoglycan pembungkus bakteri gram-positif menangkap bahan pewarna violet kristal, kemudian bakteri tampak ungu pada corengan Gram-stained (nama setelah Hans Christian Gram, yang mengembangkan teknik ini), karena Gram-negatif memeiliki banyak peptidoglycan (berlokasi di antara membrane plasma dan emmbran bagiabn luar), bakteri ini tidak menahan bahan warna violet Kristal dan kemudian menunjukkan warna latar belakang merah (biasanya bahan warna safranin) …… 125

Gambar 5.9 Flagella motor bakteri gram-negatif. Filament protein berisi flagelin protein, yang melekat ke batang protein yang melewati lengan pada membrane terluar dan lewat lobang pada lapisan peptidoglycan ke cincin jangkar protein dalam dinding sel dan membran plasma, seperti cincin yang membawa bola. Batang berputar ketika cincin protein bagian dalam melekat ke jangkar berputar dengan respect ke cincin bagian luar bergabung dengan dinding sel. Cincin bagian dalam adalah saluran ion H+, sebuah pompa proton yang menggunakan pesan proton ke dalam sel menjadi tenaga pergerakan dari cincin bagian dalam melewati salah satu bagian luar …………………………………………….. 126

Gambar 5.10 Bakteri patogenik tanaman (A), dan fitoplasma (B) pada sel tanaman yang terinfeksi (Agrios, 2005) ……………………......... 127

Gambar 5.11 Genus yang sangat penting dari bakteri patogenik tanaman dan macam gejala yang disebabkannya (Agrios, 2005) ……………… 131

Gambar 5.12 Beberapa sifat mikroskopis yang digunakan untuk menentukan sifat bakteri yang menyebabkan penyakit tanaman. (A) perubahan warna coklat jaringan vascular dari tanaman layu. (B) Halo yang mengelilingi lesion pada daun tanaman. (C) Eksudat menyerupai awan dari ooze bakteri yang keluar dari pemotongan tanaman terinfeksi ditempatkan dalam air. (D) Karakteristik yang tampak dari biakan dan koloni bakteri diisolasi dari tanaman terinfeksi. Uji reaksi hipersensitif dimana bakteri patogenik diijeksi pada jaringan tanaman (E dan F), sedangkan injeksi air pada sisi berlawanan dari daun pada E dan pada A daun F atau bakteri nonpatogenik (D) pada daun F tidak memicu reaksi (Agrios, 2005) ……………………………………………………………………. 137

Gambar 5.13 Isolasi bakteri patogen dari jaringan tanaman terinfeksi (Agrios, 2005) ……………………………………………………………… 139

Gambar 5.14 Identifikasi bakteri patogenik tanaman perbandingan dari persentase kandungan fatty acid kelompok mtertentu. Jadi sampai sekarang bakteri bercak buah semangka bekum diketahui yang menunjukkan hubungan dengan Acidovorax avenae subsp. citrulli (Agrios, 2005) …………….. 140

Gambar 5.15 Identifikasi strain bakteri dan pathovar dalam spesies Xanthomonas


2014

xiv

campestris dengan isolasi dan digesting semua DNAnya dengan enzim nuclease tertentu dan membandingkan profil fragmen dengan pathovar yang diketahui (Agrios, 2005) ………………………………………….. 140

Gambar 5.16 Beberapa jenis gejala yang disebabkan oleh virus pada tanaman. (A) Mosaik atau bottle pada daun cowpea. (B) pola garis atau mosaic pada daun mawar. (C) Kegagalan daun pada daun squash. (D) Pengkerutan batang anggur (Agrios, 2005) …………………. 142

Gambar 5.17 Inklusi seluler yang dihasilkan oleh sel tanaman dalam reaksi terhadap infeksi oleh virus tertentu. Inclusi sangat spesifik untuk virus, dapat diamati dengan mikroskop compound high-power, dan membantu mengidentifikasi virus, biasanya terhadap genus atau familia. (A) inclusi tobacco mosaic virus. (B) inclusi bean yellow mosaic virus. (C) Cucumber mosaic virus. (D) Cowpea mosaic virus. (E) Tomato spotted wilt virus. (F) Tomato mottle virus (Agrios, 2005) ……………………………………………… 143

Gambar 5.18 Tubuh sel yang kemasukan (inclusion bodies) diamati dengan mikroskop electron. Seperti teks tersebut di atas, inclusion bodies mengindikasikan keberadaan satu atau lebih banyak virus, dan sering didiagnosis dari genus virus yang menginduksinya. (A dan B) inclusion bodies dalam sel tanaman yang terinfeksi dengan potexvirus (A, 200x; B. 8000x), (C) iclusion bodies bentuk selinder dan tidak beraturan diinduksi oleh potyvirus (48.000x). (D) iclusion bodies seperti kipas didiagnosis dari potyvirus (125.000x) (Agrios, 2005) ……………………………………….. 144

Gambar 5.19 Mikrograf electron bentuk virus dari virus tanaman. (A) virus berbentuk batang (tobacco mosaic virus) (36.000x). (B) Flexuous thread virus (sugarcane mosaic virus (80.000x). (C) Virus isometric (cowpea chlorotic mottle virus) (100.000x). (D) Bacilliform rhabdivirus (broccoli mosaic yellow virus) (28.500x). (E) berbagai bentuk dan ukuran dari alfalfa mosaic virus (168.000x) (Agrios, 2005) ………………………………………... 145

Gambar 5.20 Bentuk, ukuran dan struktur relatif dari beberapa virus tanaman. (A) Virus menyerupai benang fleksibel. (B) virus berbentuk batang keras. (B-1) susunan sisi subunit protein (PS) dan asam nukleat (NA) dalam virus A dan B. (B-2) penanmpang melintang dilihat dari virus yang sama. HC, lobang kosong. (C) virus pendek seperti bacillus. (C-1) bagian melintang setiap virus. (D) virus polyhedral isometric. (D-1) icosahedral menggambarkan 20 sisi simetri dari subunit protein virus isometric. (E) Geminivirus mengandung partikel kembar (Agrios, 2005) 147

Gambar 5.21 Formula kimia dari ribose (I), deoxyribose (II), ribonucleic acid atau RNA (III) dan thymine (IV) (Agrios, 2005) ………………... 149

Gambar 5.22 Sebanyak 6.400 genom nukleotida TMV. Empat gen ditranslasi dan menghasilkan protein berurut-turut 126, 183, 30 dan 17,6 K berat


2014

xv

molekul, Dua protein paling besar berfungsi sebagai replikasi virus, protein 30K memfasiltasi pergerakan virus dari sel ke sel, dan protein 17K membangun mantel protein virus. Translasi genom virus dari kiri (ujung 5’) ke kanan (ujung 3’). Empat segmen pendek dari genom (kotak yang diarsir) adalah tidak ditranslasi. Termasuk signal untuk inisiasi, promosi, dan terminasi dari translasi. Lokasi genom yang mirip dengan mantel protein terjadi untuk menghasilkan virus lengkap telah ditunjukkan, seperti ujung 5’ menutup genom dan transfer RNA seperti ujung 3’. Jumlah panjang RNA mengindikasikan nukleotida (Agrios, 2005) ……………………………………................................................. 151

Gambar 5.23 Gambaran skematis replikasi RNA virus (Agrios, 2005) ……….. 153Gambar 5.24 Gambaran secara skematis fungsi dasar dalam sel hidup (Agrios,

2005) ……………………………………………………………… 154Gambar 5.25 Uritan kejadian dalam infeksi virus dan biosintesis. CW, dinding

sel; R, robosom,; N, nucleus, n, nucleolus, P, poliribosom, Pp, polipeptida, PS, subunit protein, VP, particle virus, VR, RNA virus (Agrios, 2005) ……………………………………………… 155

Gambar 5.26 Gulma setan (Striga sp.) memarasit tanaman. (A) Tanaman gulma setan memarasit tanaman jagung. (B) Kelompok tanaman gulma setan memarasit setiap baris tanaman jagung di lapang. (C) Tanaman jagung diparasit oleh gulma setan tampak tercekam, layu dan pertumbuhan terhenti. (D) Sebuah spesies berbeda dari Striga memarasit tanaman legume (Agrios, 2005) ……………….. 158

Gambar 5.27 Gulma broomrapes (Orobanche sp. memarasit berbagai tanaman pada kacang fava (A) dan broad bean (B). Orobanche memarasit berturut-turut tanaman dan merusak tanaman tomat di lapang (C), wortel di lapang (D), serta di lahan broadbean (Agrios, 2005) …... 159

Gambar 5.28 Gejala parasitisme tali putri yang umum (Cuscuta sp.). Batang tali putri mencekik mengitari batang bunga matahari (A) dan kentang (B). (C) Tali putri mencekik mengitari dan menutupi tanaman cabai. (D) Tali putri menutupi semua tanaman semangka di lapang. (E) Tali putri Lauraceae spesies Cassythia filiformis menyebar melampuai semak dan pohon sisi jalan Florida (Agrios, 2005) …………………………………………………………….. 161

Gambar 5.29 (A) tanaman mistletoe kerdil male (kuning) dan female (dengan buah atau biji kapsul) yang tumbuh pada cabang. (B) Tanaman mistletoe kerdil yang memarasit batang pohon berdaun jarum (conifer) dan menyebabkan pembengkakan, selanjutnya munkin pecah pada titik infeksi (Agrios, 2005) …………………………... 162

Gambar 5.30 (A) Salah satu tanaman mistletoe sejati yang tumbuh pada cabang pohon kayu keras. (B) Sejulah kelompok mistletoes sejati tumbuh pada beberapa cabang pohon kayu keras (Agrios, 2005) ………… 162


2014

xvi

Gambar 5.31 Daun dan pohon merambat (vines) dari old world climbing fern (A), (B) Vines dan tunas old world climbing fern tumbuh dan hampir menutupi secara lengkap semak dan pohon pada seperangkat alam (Agrios, 2005) ………………………………… 164

Gambar 5.32 Daun dan bunga kudzu vine Puerarua montana (A). (B-D) tanaman kudzu vine memanjat menutupi dan mencekik (menutup cahaya matahari) di lapang dan pada pohon sebelahnya (C). (D) tanaman kudzu memanjat dan menyelimuti pohon sepanjang jalan (Agrios, 2005) …………………………………………………….

165Gambar 5.33 Algae hijau parasitic (Cephaleuros sp.) gejala biasanya tampak

seperti bercak pada daun (A-C), tetapi kadang-kadang tampak pada batang (D) dan pada buah (E-F) (Agrios, 2005) …………. 167

Gambar 5.34 Koloni algae parasitik Cephaleuros virescens. (A) Koloni yang tumbuh pada media nutrisi dalam cahaya terang (kuning) atau dalam cahaya dim (hijau). (B dab C) Koloni di bawah pembesaran merupakan filament. (D dan E) filament udara, beberapa membawa sporangia (E dan F). (F) Sporangium (Agrios, 2005) …

168Gambar 5.35 (A) Ciri khas nematoda parasitik tanaman. (B) kepala nematode

parasitik tanaman yang diperbasar menunjukkan adanya tombak atau stilet, skala bar: 10 mikrometer (Agrios, 2005) ……………... 170

Gambar 5.36 Morfologi dan karakterisasi dari nematoda parasitic tanaman jantan dan betina (Agrios, 2005) ………………………………….. 171

Gambar 5.37 Morfologi dan ukuran yang berhubungan dengan nematoda parasitik tanaman yang sangat penting (Agrios, 2005)

Gambar 5.38 Stadium dalam daur hidup dan proses infeksi nematoda parsitik tanaman. (A) Telur nematoda. (B) Telur nematode dan juvenile stadium kedua menetas. (C) Ciri khas nematoda parasitik tanaman yang siap menginfeksi tanaman. (D) Juvenil dan nematoda cincin ektoparasitik dewasa memakan pada akar. (E) Nematoda Aphelenchus dalam sel tanaman. (F) Nematoda Radopholus memakan dalam akar tanaman (Agrios, 2005) …………………… 173

Gambar 5.39 Pengaruh faktor lingkungan (X) terhadap proses tanaman (Y) (Parbery, 1980b) …………………………………………………... 177

Gambar 5.40 Berbagai jenis gejala yang disebabkan oleh faktor lingkungan yang berbeda-beda (Agrios, 2005) ……………………………….. 179

Gambar 5.41 Karakteristik kadar air dua tanah (Parbery, 1980b) ……………… 183Gambar 5.42 Hubungan umum antara pH tanah dengan ketersediaan unsur hara

tanaman. Ketebalan setiap bat proporsional dengan ketersediaan (Parbery, 1980b) …………………………………………………. 185

Gambar 6.1 Proses infeksi ciri khas jamur mengin feksi daun (Brown, 1980) ... 191


2014

xvii

Gambar 6.2 Proses infeksi, (A) Botrytis cinerea secara langsung mempenetrasi daun Vicia faba dan (B) Puccinia graminis masuk melalui stomata daun gandum (Brown, 1980) ……………………………………... 195

Gambar 6.3 Perkembangan ektotrofik jamur Erysiphe graminis pada barley (Brown, 1980) ……………………………………………………. 199

Gambar 6.4 Perkembangan subkutikula dari (A) Venturia inaequalis pada apel dan (B) Diplocarpon rosae pada mawar (Brown, 1980) …………. 200

Gambar 6.5 Laju respirasi pada daun barley yang tidak terinfeksi dan yang terinfeksi dengan Erysiphe graminis (Brown, 1980) ……………... 204

Gambar 6.6 Teori simulasi ditekankan tentang respirasi pada tanaman terinfeksi (Brown, 1980) …………………………………………. 206

Gambar 7.1 Beberapa hubungan antara tanaman dengan patogen (Brown, 1980) ………………………………………………………………. 212

Gambar 7.2 Beberapa mekanisme ketahanan pada tanaman (Brown, 1980) ….. 214Gambar 7.3 Urutan kejadian yang menunjukkan reaksi hipersensitif pada

tanaman (Brown, 1980) …………………………………………… 217Gambar 7.4 Daun gandum yang menunjukkan reaksi hipersensitif dalam

responnya terhadap (A) Erysiphe graminis, dan (B) Puccinia graminis (Brown, 1980) …………………………………………... 218

Gambar 7.5 Reaksi hipersensitif menyebabkan atau menghasilkan ketahanan (Brown, 1980) ……………………………………………………. 219

Gambar 7.6 Produksi fitoalkesin yang digambarkan secara diagramatik (Brown, 1980) ……………………………………………………. 221

Gambar 7.7 Kerentanan terinduksi terhadap karat garis pada gandum yang disebabkan oleh inokulasi simultan tanaman dengan isolat Puccinia striiformis kompatibel dan inkompatibel (Brown, 1980) .. 223

Gambar 7.8 Pembentukan pembungkus yang mengitari hifa (H) mempenetrasi dinding sel (CW). (A) apresorium; (AH) perkembasngan hifa masih terbungkus dalam pembungkus; (HC) hifa dalam sitoplasma; (S) pembungkus (Agrios, 2005) ……………………… 225

Gambar 7.9 (A) Pembentukan lapisan penutup CL) di antara area yang terinfeksi (I) dan sehat (H) pada daun. (P) phelllogen. (B) Pembentukan lapisan penutup pada umbi kentang berikut infeksi dengan Rhizoctonia (Agrios, 2005) ………………………………. 226

Gambar 7.10 Lapisan absisi (kiri), dan daun seperti lubang tembak (kanan) (Agrios, 2005) ……………………………………………………. 226

Gambar 7.11 Perkembangan tylosis pada vessel silem. Memanjang (A) dan melintang (B) terlihat vessel sehat (kiri) dan vessel dengan tyloses. Vesel pada kanan secara lengkap tertutup dengan tyloses. (PP) piring perforasi, (V) vessel silem, (XP) sel parensima silem; dan (T) tyloses (Agrios, 2005) .. 227


2014

xviii

KOMPETENSI YANG DIHARTAPKAN


2014

xix

Setelah mendapatkan materi ini mahasiswa diharapkan:

Menguasai dan mampu mengimplementasikan Dasar-dasar

perlindungan tanaman terhadap penyakit, meliputi: konsep umum

penyakit tanaman, Parsitisme dan perkembangan penyakit;

Prosedur dasar dalam mendiagnosis penyakit tanaman;

Simptomatologi; Proses infeksi dan hubungan inang-patogen;

Mekanisme ketahanan tanaman terhadap infeksi patogen; dan

Pengendalian penyakit tanaman.

repositori.unud.ac.id · web view205 tabel 6.3 pengaruh penyakit karat terhadap parameter...

Documents