tugas pembawa berkahkjkjh
TRANSCRIPT
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
1/27
TUGAS MATA KULIAH BIOKIMIA TUMBUHAN
METABOLIT SEKUNDER ; JENIS, JALUR BIOSINTESIS DAN
KEGUNAANNYA
Sonia Dwiananta Yusantri G84120005
Caecilia Jessica Unarso G84120008
Agustina Tri Puspitasari G8412002
Aprilita Putri De!an "itonga G84120025
#ella $arisa G8412001%
Ge&pur 'rawan S P G84120058
Daniel Ste(en G841200))
Agustinus *a+i Praset,o G84120080
Departemen Biokimia
ak!"ta# Matematika $an %en&eta'!an A"am
In#tit!t %ertanian Bo&or
()*+
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
2/27
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
3/27
1
A"ka"oi$*a&pir seluru- al.aloi+ /erasal +ari tu&/u-tu&/u-an +an terse/ar luas
+ala& /er/agai enis tu&/u-an Se&ua al.aloi+ &engan+ung paling se+i.it satu
ato& nitrogen ,ang /iasan,a /ersi!at /asa +an +ala& se/agian /esar ato&nitrogen ini &erupa.an /agian +ari cincin -eterosi.li. *a&pir se&ua al.aloi+
,ang +ite&u.an +i ala& &e&pun,ai .ea.ti!an /iologis tertentu3 a+a ,ang sangat
/eracun +an a+a pula ,ang sangat /erguna +ala& pengo/atan Al.aloi+ +apat
+ite&u.an +ala& /er/agai /agian tu&/u-an seperti /ii3 +aun3 ranting3 +an .ulit
/atang
Tata nama, $an Bio#inte#i# A"ka"oi$Al.aloi+ ti+a. &e&pun,ai tata na&a ,ang siste&ati. Suatu al.aloi+
+in,ata.an +ala& na&a tri(ial3 &isaln,a &or!in +an .uinin *a&pir se&ua
al.aloi+ &e&ili.i na&a tri(ial /era.-iran in Se/agian /esar al.aloi+ +i/entu.
+ari /an,a. asa& a&ino ,aitu lisin3 ornitin3 !enilalanin3 tirosin +an tripto!an3 serta
.erang.a.erang.a asa& a&ino terse/ut se/agian /esar &asi- tetap asli +i +ala&
al.aloi+al.aloi+ turunann,a $e(alolat +an asetat &erupa.an titi. awal ,ang
penting +ari &eta/olis&e pri&er $anitto 1%%26 Se/agian /esar +ari ru&pun
al.aloi+ in+ol &onoterpenoi+ A'$6 +engan le/i- +ari 1800 anggota ,ang
&e&ili.i per/e+aan stru.tur .i&ia 7utc-an 1%%56 Al.aloi+ in+ol &onoterpenoi+
A'$6 u&u&n,a +i-asil.an ole- tana&an oganiaceae3 Apoc,naceae3 +an
"u/iaceae Sala- satu conto- A'$ a+ala- reserpin ,ang /erasal +ari a.ar pule
pan+a. 9atalia 20106
Ga&/ar 1 Pe&/entu.an al.aloi+ in+ol +apat &elalui alur s-i.i&at +an
&e(alonat
$enurut :-it&er et al 1%%86 +an Pierre et al 1%%%6 +ari alur s-i.i&at3
tripto!an ter/entu. +ari rea.si +e.ar/osilasi ,ang +i.atalisis ole- tripto!an
+e.ar/osilase TDC6 .e&u+ian ter/entu. tripta&in ,ang +iguna.an se/agai
su/strat +ari en;i& 10stri.tosi+in sintase Pa+a alur &e(alonat3 se.ologanin
ter/entu. +ari .atalisis ole- en;i& geraniol 10-i+ro.silase +an en;i& sito.ro&
P450 re+u.tase CP"6 ,ang a.an &eng.atalisis geraniol &ena+i 10-i+ro.sil
geraniol lalu &e&/entu. loganin oganin +engan .atalisis en;i& se.ologanin
sintase SS6 a.an &e&/entu. &onoterpen se.ologanin 7on+ensasi antara
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
4/27
2
tripta&in alur in+ol6 +engan se.ologanin alur terpenoi+6 a.an &e&/entu.
stri.tosi+in ,ang &erupa.an precursor uta&a al.aloi+ in+ol &onoterpenoi+ sala-
satun,a reserpin6 Sintesis terse/ut &eli/at.an en;i& stri.tosi+in sintase 9atalia
20106 #iosintesis al.aloi+ in+ol &onoterpenoi+ sala- satun,a a+ala- reserpin6
+ari tripto!an &enurut 7utc-an 1%%56 +an S-an.s et al 1%%86 +isai.an pa+aGa&/ar 2
Ga&/ar2 #iosintesis al.aloi+ in+ol &onoterpenoi+ +ari tripto!an 7utc-an1%%5< S-an.s et al 1%%86
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
5/27
3
Ga&/ar Pat-wa, pe&/entu.an al.aloi+ +ari tirosin
"a-onoi$=la(onoi+ &erupa.an sen,awa !enol ,ang +i&ili.i ole- se/agian /esar
tu&/u-an -iau +an /iasan,a ter.onsentrasi pa+a /ii3 /ua-3 .ulit /ua-3 .ulit.a,u3 +aun +an /unga =la(onoi+ pa+a seu&la- tu&/u-an o/at +ilapor.an
&e&ili.i si!at anti/a.teri3 antiin!la&asi3 antialergi3 anti&utageni.3 anti(iral3
antineoplasti.3 +an antitro&/oti. Supri,ati 200)6
Tata nama $an Ja"!r #inte#i# "a-onoi$Secara u&u& !la(onoi+ Ga&/ar 46 ter+iri atas +ua cincin .ar/on ,ang
&e&/entu. susunan C)CC)3 ,aitu +ua cincin aro&ati. ,ang +i-u/ung.an
ole- satuan tiga .ar/on ,ang +apat atau ti+a. +apat &e&/entu. cincin .etiga
A+an,a siste& aro&ati. ,ang ter.onugasi &enunu..an pita serapan .uat pa+a
+aera- spe.tru& ultra(iolet U>6 +an spe.tru& ta&pa. Sintesis !la(onoi+ pa+a
tana&an /erasal +ari asa& a&ino !enilalanin +an tirosin ,ang &erupa.an -asil
+ari alur si.i&at 7e+ua asa& a&ino ini a.an &engu/a- stu.tur cincinn,a
&ena+i sen,awa !enol se+er-ana +an &asu. +ala& lintasan &alonat Ga&/ar )6
Secara u&u& sintesis !la(onoi+ ter+iri +ari +ua alur ,aitu alur poli.eti+a3
+an alur !enil propanoi+ Jalur poli.eti+a ini &erupa.an serang.aian rea.si
.on+ensasi +ari tiga unit asetat atau &alonat Se+ang.an alur !enilpropanoi+ atau
/iasa +ise/ut alur s-i.i&ate
*. Ja"!r po"iketi$a
"ea.si ,ang tera+i pa+a alur ini +iawali +engan a+an,a rea.si antara
asetilCoA +engan C? ,ang a.an &eng-asilan &alonatCoA Setela- itu&alonatCoA a.an/erea.si +engan asetilCoA &ena+i asetoasetilCoA
AsetoaseilCoA ,ang ter/entu. a.an /erea.si +engan &alonatCoA +an rea.si ini
a.an /erlanut se-ingga &e&/entu. poliasetil Poliasetil ,ang ter/entu. a.an
/er.on+ensasi +an /ere.asi +engan -asil +ari alur !enilpropanoi+ a.an
&e&/entu. suatu !la(onoi+ Jenis !la(onoi+ ,ang ter/entu. +ipengaru-i +ari
/a-an !enilpropanoi+
(. Ja"!r eni"propanoi$.Jalur ini &erupa.an /agian +ari gli.olisis tetapi ti+a. &e&perole- suatu
asa& piru(at &elain.an &e&perole- asa& s-i.i&at "ea.si ini &eli/at.an
eritrosa +an !os!o enol piru(at Asa& s-i.i&at ,ang ter/entu. a.an
+itrans!or&asi.an &ena+i suatu asa& a&ino ,aitu !enilalanin +an tirosin
=enilalanin a.an &elepas 9* +an &e&/entu. asa& sina&at se+ang.an tirosin
a.an &e&/entu. sen,awa turunan asa& sina&at .arena a+an,a su/titusi pa+a
gugus /en;enn,a
Sintesis !la(onoi+ &e&/utu-.an se/ua- pre.ursor .al.on Ta-ap awal
lintasan &alonat ini &enguna.an p7o&aril7oA +an &ole.ul &alonil 7oA
+engan en;i& .al.on sintetase C*S63 +engan &elepas.an &ole.ul C?2 +an 4
&ole.ul 7oAS* &e&/uat sintesis .al.on ini /ersi!at irre(ersi/le +an
&eng-asil.an !la(onoi+ Ga&/ar @6 *el+t 20056 7o&/inasi ,ang /eraga& +ari
gugus -i+ro.sil3 gula3 o.sigen3 +an &etal pa+a stru.tur ini &ena+i +asar
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
6/27
4
pe&/agian golongan !la(onoi+ &ena+i !la(onol3 !la(anon3 !la(on3 !la(anol
.ate.in63 antosiani+in3 +an iso!la(on $ar.-a& 1%886 Penggolongan enis
!la(onoi+ ini +ala& aringan tu&/u-an &ula&ula +i+asar.an pa+a telaa- si!at
.elarutan +an rea.si warna =la(on +an !la(onoi+ ter+apat uni(ersal se+ang.an
iso!la(on +an /i!la(onoi+ -an,a ter+apat pa+a /e/erapa su.u tu&/u-an Segi penting +ari pen,e/aran !la(onoi+ +ala& tu&/u-an a+ala- a+an,a .ecen+erungan
.uat /a-wa tu&/u-an ,ang secara ta.sono&i /er.aitan a.an &eng-asil.an
!la(onoi+ +engan enis serupa 'n!or&asi ,ang /erguna tentang enis !la(onoi+
,ang &ung.in +ite&u.an pa+a tu&/u-an ,ang se+ang +itelaa- sering .ali +apat
+iperole- &elalui pusta.a tentang !la(onoi+ ,ang tela- +itelaa- le/i- +a-ulu
+ala& tu&/u-an ,ang /er.aitan +ari &arga +an su.u ,ang sa&a
Ga&/ar 4 Stru.tur !la(onio+ Supri,ati 200)6
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
7/27
5
Ga&/ar 5 Jalur Sintesis =la(onoi+ Supri,ati 200)6
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
8/27
6
Ga&/ar ) Sintesis &eta/olit se.un+er pa+a tana&an *el+t 20056
Ga&/ar @ intasan &alonat *el+t 20056
A#am eno"ik
Asa& !enoli. a+ala- &eta/olit se.un+er ,ang ter.an+ung &en,e/ar pa+a
.eraaan tu&/u-an Sen,awa !enoli. &e&/eri rasa ,ang uni.3 !la(our +an
+ite&u.an pa+a sa,uran serta /ua-/ua-an +engan .e&a&puan &ening.at.an
.ese-atan ?le- se/a/ itu3 pening.atan .onsentrasi !enoli. pa+a tu&/u-an
&e&/uatn,a &e&ili.i .ualitas le/i- /ai. Sen,awa !enoli. sangat .rusial /agi
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
9/27
7
pertu&/u-an tu&/u-an +an repro+u.si3 +an +ipro+u.si se/agai respon ter-a+ap
!a.tor ling.ungan ca-a,a3 polusi +an se/again,a6 +an /entu. perlin+ungan
ter-a+ap ce+era pa+a tu&/u-an #e/erapa stu+i &en,ata.an a+an,a .eter.aitan
antara stress pa+a ling.ungan +an a.u&ulasi a.ti(itas antio.si+an ,ang
+i-asil.an Penn,coo.e et al 20056 &elapor.an /a-wa c-illing stress &en+orong pening.atan .onten !enoli. +an .apasitas antio.si+an +ala& petunia #e/erapa
stu+i &en,ata.an a+an,a .eter.aitan antara stress pa+a ling.ungan +an a.u&ulasi
a.ti(itas antio.si+an ,ang +i-asil.an Penn,coo.e et al 20056 &elapor.an /a-wa
c-illing stress &en+orong pening.atan .onten !enoli. +an .apasitas antio.si+an
+ala& petunia G-ase&;a+e- an+ 9e+a 20116
Sen,awa asa& !enoli. +an &an!aatn,a tela- &ena+i su/e. /a-asan
+ala& u&la- /esar pa+a pertanian3 +unia /iologi3 &aupun stu+i &e+is Sen,awa
ini &e&/entu. /eraga& .elo&po. ,ang +i+istri/usi.an +ala& /entu.
-i+ro.si/en;oit +an asa& -i+ro.sina&i. Sen,awa asa& -i+ro.sina&i. u&u&n,a
+ipro+u.si se/agai ester se+er-ana +engan glu.osa atau asa& -i+ro.si
.ar/osi.li. Sen,awa !enoli. tu&/u-an /eraga& +ala& stru.tur &ole.ulern,a+an +i.enali +engan cincin -i+ro.silati+ aro&ati. Sen,awa !enoli. pa+a
tu&/u-an terpoli&erisasi &ena+i &ole.ul le/i- /esar seperti proantosiani+in
PA< tanin ter.on+ensasi6 +an lignin Selain itu3 asa& !enoli. &ening.at pa+a
tu&/u-an se/agai gli.osi+a atau ester +engan sen,awa natural lainn,a seperti
sterol3 al.o-ol3 glu.osi+a +an asa& le&a. -i+ro.si G-ase&;a+e- an+ 9e+a
20116
Sen,awa !enoli. &e&ili.i /e/erapa .e&a&puan &e+is ,ang
&enguntung.an +iantaran,a a.ti(itas antio.si+ann,a $e.anis&e a.ti(itas
antio.si+ann,a a+ala- &ene/a. spesies re+i.al seperti "?S atau reacti(e
nitrogen spesies "9S63 &ene.an pe&/entu.an "?S"9S +engan &engin-i/isi
/e/erapa en;i& atau &ela.u.an proses peng.elatan ter-a+ap pro+u.si ra+i.al
/e/as +an &ening.at.an perlin+ungan antio.si+an A.ti(itas re+u.si pa+a
sen,awa !enoli. ini /ergantung pa+a u&la- gugus -i+or.sil /e/asn,a pa+a
stru.tur &ole.ular3 ,ang a.an +iper.uat +engan -alangan steri. #e/erapa conto-
sen,awa !enol ,ang &e&ili.i .e&a&puan antio.si+an a+ala- .ae&pre!ol3 asa&
rutin gala.3 Buercetin ,ang ter.an+ung pa+a ginseng &u+a ingi/er o!!icinale6
G-ase&;a+e- an+ 9e+a 20116
Sen,awa !enoli. uga &a&pu /ertin+a. se/agai anti.an.er A.ti(itas
antio.si+ann,a &en+u.ung .e&a&puan sen,awa ini se/agai pengin-i/isi .an.er
Conto- !enoli. ,ang /ersi!at anti.an.er a+ala-- .ae&pre!ol3 Buercetin3antosianin3 asa& .ou&arat +an asa& elagi.3 ter/u.ti &eng-a&/at pertu&/u-an
.an.er pa,u+ara $C=@63 &ulut 7#3 CA2@63 usus *T2%3 *CT11)6 +an sel
tu&or prostat 9CaP3 DU1456 G-ase&;a+e- an+ 9e+a 20116
Ga&/ar 8 Stru.tur sen,awa !enoli.
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
10/27
8
Tata nama $an Bio#inte#i# A#am eno"ik
Sen,awa !enoli. +i/entu. &elalui alur asa& si.i&at Jalur asa& si.i&at
a+ala- rute uta&a +ala& /iosintesis sen,awa aro&ati. pa+a tu&/u-an +an
&i.roorganis&e 7e/an,a.an sen,awa &eta/olit se.un+er +engan .e&a&puan
antio.si+an ter&asu. .elo&po. !enoli. +isintesis &elewati alur asa& si.i&atTa-apan perta&a +ala& alur asa& si.i&at a+ala- rea.si .on+ensasi +ari
er,t-rose4p-osp-ate ,ang &erupa.an pro+u. +ari alur pentosa !os!at *asil
.on+ensasi /erupa tiga enis asa& a&ino aro&ati. ,aitu tripto!an3 tirosin +an
!enilanin 7e/an,a.an sen,awa !enoli. &erupa.an turunan +ari !enilanin
G-ase&;a+e- an+ 9e+a 20116
Proses pe&/entu.an sen,awa !enoli. +i.atalisis ole- en;i& p-en,lalanine
a&&onial,ase PA6 PA a+ala- en;i& .unci +ala& alur &eta/olit se.un+er
,aitu pe&/entu.an sen,awa !enoli. #e/erapa stu+i &enge(aluasi tentang peran
PA se/agai en;i& .unci &engguna.an 2a&inoin+an2p-osp-onic aci+ A'P63
,ang &erupa.an in-i/itor +ari a.ti(itas PA *asil stu+i ,ang +i+apat.an
&elapor.an /a-wa a+an,a penurunan signi!i.an +ari .onten sen,awa !enoli.
,ang +i-asil.an Se-ingga3 +apat +isi&pul.an /a-wa PA a+ala- en;i& .unci
pe&/entu.an sen,awa !enoli. Selain itu3 PA uga /erperan +ala& toleransi
stress pa+a tu&/u-an G-ase&;a+e- an+ 9e+a 20116
Ga&/ar % Jalur #iosintesis Sen,awa =enoli.
TaninTanin &erupa.an suatu na&a +es.ripti! u&u& untu. satu grup su/stansi
!enoli. poli&er ,ang &a&pu &en,a&a. .ulit atau &e&presipitasi gelatin +ari
cairan atau +ise/ut astringensi 7-an/a/ee +an "ee 20016 Tanin +ite&u.an
-a&pir +i setiap /agian +ari tana&an ,aitu .ulit .a,u3 +aun3 /ua-3 +an a.ar Tanin
+i/entu. +engan .on+ensasi turunan !la(an ,ang +itransportasi.an .e aringan
.a,u +ari tana&an3 tanin uga +i/entu. +engan poli&erisasi unit Buinon Secara
stru.tural tanin a+ala- suatu sen,awa !enol ,ang &e&ili.i /erat &ole.ul /esar
,ang ter+iri +ari gugus -i+ro.si +an /e/erapa gugus ,ang /ersang.utan seperti
.ar/o.sil untu. &e&/entu. .o&ple.s .uat ,ang e!e.ti! +engan protein +an
/e/erapa &a.ro&ole.ul seperti pati3 selulosa +an &ineral Tanin &e&ili.i
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
11/27
9
.ara.teristi. se/agai /eri.ut sen,awa oligo&er +engan satuan stru.tur ,ang
/er&aca&&aca& +engan gugus !enol /e/as3 /erat &ole.ul antara 500 sa&pai
200003 tanin ini +apat larut +ala& air3 +engan pengecualian /e/erapa stru.tur
,ang &e&pun,ai /erat &ole.ul /esar3 &a&pu /eri.atan +engan protein +an
ter/entu. .o&ple.s taninprotein ,ang larut +an ti+a. larut Saa+a- 20106
Tata nama $an Ja"!r Bio#inte#i# Tanin
Tanin /er+asar.an stru.turn,a3 +i/e+a.an &ena+i +ua .elas ,aitu tanin
ter.on+ensasi +an tanin ter-i+rolisis 7e+ua golongan tanin &enunu..an rea.si
,ang /er/e+a +ala& larutan gara& =e '''6 Tanin ter.on+ensasi &eng-asil.an
warna -iau .e-ita&an se+ang.an tanin ter-i+rolisis &e&/eri.an /iru .e-ita&an
Saa+a- 20106Tanin ter.on+ensasi secara /iosintesis +apat +ianggap ter/entu.
+engan cara .on+ensasi .ate.in tunggal galo.ate.in6 ,ang &e&/entu. sen,awa
+i&er +an .e&u+ian oligo&er ,ang le/i- tinggi Proantosiani+in &erupa.an na&a
lain +ari tanin ter.on+ensasi .arena i.a +irea.si.an +engan asa& panas3 /e/erapa
i.atan .ar/on peng-u/ung satuan terputus +an +i/e/as.anla- &ono&er antosiani+in Proantosiani+in +i+e!inisi.an se/agai oligo atau poli&er !la(onoi+
!la(anol atau !la(an4+iol63 +i&ana i.atan CC ti+a. &u+a- untu.
+i-i+rolisis Saa+a- 20106 Proantosiani+in le/i- /an,a. ter+istri/usi +aripa+a
tanin ter-i+rolisis3 &erupa.an oligo&er atau poli&er satuan !la(onoi+ &isaln,a
!la(anol6 ,ang teri.at ole- i.atan .ar/on.ar/on ,ang ti+a. &u+a- terpeca-
+engan a+an,a -i+rolisis Stru.tur +ari !la(an4ol pa+a Ga&/ar 10
Tanin ter-i+rolisis &erupa.an &ole.ul +engan poliol u&u&n,a D
glu.osa6 se/agai pusatn,a Tanin ter-i+rolisis.an &erupa.an turuan +ari asa&galat ,ang terester.an #er+asar.an stru.turn,a3 tanin ini +i/e+a.an &ena+i +ua
.elas ,aitu3 gallotanin +an ellagitanin Per/e+aan stru.tur .e+uan,a a+ala- a+an,aester asa& galat pa+a gallotanin +an ester asa& -e.sa-i+ro.si+i!enat **DP6
pa+a ellagitanin 7e+ua ester asa& terse/ut /eri.atan +engan glu.osa Ellagitanin
,ang +i-i+rolisis a.an &eng-asil.an asa& elagat Serang.aian o.si+asi oFi+ati(e
coupling6 pa+a gugus galoil +ari gallotanin a.an &eng-asil.an ellagitanin
Saa+a- 20106 Jalur &eta/olis&e se.un+er saling .eter.aitan satu sa&a lain
+engan &eta/olit se.un+er +apat +ili-at pa+a Ga&/ar 12 ,ang &enelas.an
/a-wa C?2 +an *2? a.an &ena+i su/strat +ari !otosintesis .e&u+ian a.an
&eng-asil.an pro+u. glu.osa ini .e&u+ian a.an +iguna.an pa+a respirasi Proses
respirasi ini a.an &eng-asil.an asetilCoA +an asa& a&ino AsetilCoA ini a.an
&ena+i pre.ursor pa+a asa& &alonat ,ang a.an &ng-asil.an !la(onoi+ Sintesis
!la(onoi+ ini ,ang a.an &ena+i pre.ursor ter/entu.n,a tanin ter.on+ensasi
Ga&/ar 10 Stru.tur =la(an 4ol Saa+a- 20106
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
12/27
10
Ga&/ar 11 Stru.tur gallotanin +an ellagitanin 7-an/a/ee +an "ee 20016
Ga&/ar 12 7eter.aitan &eta/olit se.un+er +an pri&er
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
13/27
11
#iosintesis sen,awa !enoli. se/agian /esar tera+i +i sitoplas&a +an
+iawali &elalui alur s-i.i&at Asa& +e-i+rosi.i&at &erupa.an pro+u. antara
alur s-i.i&at +ari su/strat .ar/o-i+rat ,ang penting +ala& /iosintesis sen,awa
!enoli. Asa& galat C)C16 ,ang +isintesis +engan +e-i+rosi.i&at a.an +iu/a-
&ena+i glu.ogallin Sen,awa antara ini &engala&i galloilasi se-inggater/entu. penta?galloilglu.osa Galloilasi le/i- lanut ter-a+ap penta?
galloilglu.osa ini a.an &eng-asil.an sen,awa +ari golongan tanin ,ang +apat
ter-i+rolisis ,aitu .elo&po. gallotanin +an ellagitanin Se+ang.an pa+a
proantosiani+in ,ang +i-asil.an +ari /iosintesis !la(onoi+ +an stil/en &elalui
alur &alonat $alonil‐CoA +ari alur asa& &alonat +i+apat +ari asetil‐CoAPeru/a-an asetil‐ CoA &ena+i &alonil‐CoA +i/antu ole- en;i& asetil ‐ CoA.ar/o.silase Se/enarn,a asetil CoA +apat ter/entu. +i /er/agai sel tu&/u-an
seperti &ito.on+ria3 plasti+3 pero.siso& +an sitosol Sen,awa !la(onoi+ +ari
golongan leu.osiani+in !la(an34+iol +an !la(an4ol6 +i/entu. +ari
+i-i+roBuersetin +engan .atalis en;i& +i-i+ro!la(onol 4re+u.tase ,ang a.an
&eng-asil.an tanin ,ang ter.on+ensasi ,aitu proantosiani+in Cro;ier 200)6Ga&/ar 156
Ga&/ar 1 Pe&/entu.an asa& galat
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
14/27
12
Ga&/ar 14 Ta-apan ter/entu.n,a ellagitanin
e
Ga&/ar 15 Pe&/entu.an proantosiani+in +ari sintesis !la(onoi+ Cro;ier
200)6
Saponin
Saponin a+ala- sen,awa +ala& /entu. gli.osi+a ,ang terse/ar luas pa+a
tu&/u-an ting.at tinggi Saponin &e&/entu. larutan .oloi+al +ala& air +an
&e&/entu. /usa i.a +i.oco. +an ti+a. -ilang +engan pena&/a-an asa&
*ar/rone 1%%)6 Saponin &erupa.an gli.osi+a ,ang &e&ili.i agli.on /erupa
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
15/27
13
steroi+ +an triterpen Sala- satu conto- saponin enis ini a+ala- Asparagosi+a
Asparagus sarmentosus6 Ga&/ar 1)6
Tata nama $an Ja"!r Bio#inte#i# Saponin
#er+asar.an si!at terse/ut saponin +i.lasi!i.asi.an &ena+i +ua3 ,aitu
saponin steroi+ +an saponin triterpenoi+ Saponin steroi+ tersusun atas inti steroi+C2@6 +engan &ole.ul .ar/o-i+rat Saponin steroi+ +i-i+rolisis &eng-asil.an
suatu agli.on ,ang +i.enal se/agai saraponin Saponin terpenoi+ tersusun atas
inti triterpenoi+ C06 +engan &ole.ul .ar/o-i+rat Di-i+rolisis &eng-asil.an
suatu agli.on ,ang +ise/ut sapogenin $asing&asing sen,awa ini /an,a.
+i-asil.an +i +ala& tu&/u-an Sapogenin ini &erupa.an suatu sen,awa ,ang
&u+a- +i.ristal.an lewat asetilasi se-ingga +apat +i&urni.an Tipe saponin ini
a+ala- turunan a&,rine A&irt 20026 Sala- satu conto- saponin triterpenoi+
a+ala- asiatosi+a Ga&/ar 1)6 Saponin +isintesis ole- tu&/u-an se/agai
&eta/olit se.un+er Ga&/ar 1@ &enunu..an alur &eta/olis&e sintesis saponin
+ari proses !otosintesis
Ga&/ar 1) stru.tur saponin steroi+ Asparagosi+a6 +an stru.tur saponin
titerpenoi+ Asiacosi+a6
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
16/27
14
Ga&/ar 1@ Jalur sintesis saponin +ari !otosintesis
Proses !otosintesis pa+a tu&/u-an &eng-asil.an glu.osa se/agai pro+u.3
glu.osa terse/ut .e&u+ian &asu. .e +ala& proses gli.olisis +an &eng-asil.an
piru(at Piru(at +io.si+asi ole- en;i& piru(at +e-,+rogenase &e&/entu. asetil
7oA3 ,ang &erupa.an su/strat awal pe&/entu.an saponin Sintesis .e+ua enissaponin ini -a&pir sa&a3 .e+ua sen,awa +i/entu. &elalui alur asa& &e(alonat
,ang +iperole- +ari asetil7oA Asetil7oA /erea.si +engan asetil7oA
&e&/entu. asa& asetoasetat Asa& asetoasetat /er.on+ensasi secara al+ol +engan
asetil7oA &eng-asil.an asa& &e(alonat 7e&u+ian tera+i !os!orilasi3 eli&inasi
asa& !os!at +an +e.ar/o.silasi &eng-asil.an isopentenil piro!os!at 'PP6
Sen,awa ini +apat /eriso&erasi &ena+i +i&etilalil piro!os!at D$APP6 ole-
en;i& iso&erase Ga&/ar 186
'PP .e&u+ian /erga/ung +engan D$APP a.i/at serangan ato& +ari i.atan
rang.ap 'PP ter-a+ap ato& .ar/on D$APP ,ang +ii.uti ole- pen,in.iran ion
piro!os!at ,ang &eng-asil.an geranil piro!os!at GPP6 se/agai pro+u. antara /agi
sen,awa &onoterpenoi+ Selanutn,a 'PP /erga/ung +engan GPP &e&/entu. !arnesil pi!o!os!at =PP6 ,ang +i.atalisis ole- !arnesil +i!os!at sintetase =PS6
7e&u+ian =PP +i/a- &ena+i sBualene ole- sBualene sintase SHS6 SBualene
.e&u+ian +io.si+asi ole- sBualene epo.si+ase SHE6 &e&/entu. 23
oFi+osBualene Sen,awa ini &erupa.an su/strat /agi o.si+osBualene si.lase
?SC63 +isa&ping c,cloartenol sintase CYS6 ,ang &ensintesis sterol3 +an β
a&r,in sintase βAS6 ,ang &ensintesis terpenoi+s se/agai awal sintesis saponin
terpenoi+ Ga&/ar 1%6 7i& 1%8%6
Ga&/ar 18 Proses pe&/entu.an 'PP +an D$APP +ari asetil7oA
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
17/27
15
Ga&/ar 1% "ea.si pe&/entu.an saponin
Steroi$
Sintesis steroi+ &erupa.an alur ,ang cu.up panang +an +apat +i elas.an
+ari /a-an asal pe&/entu.ann,a3 ,aitu glu.osa Glu.osa +i-asil.an +ari rea.si
gelap pa+a !orosintesis Glu.osa ini .e&u+ian a.an +iu/a- &ena+i pati atau
!ru.tan ,ang /er!ungsi se/agai ca+angan &a.anan 9a&un3 untu. &e&enu-i
.e/utu-an energi3 glu.osa a.an &asu. .e alur gli.olisis untu. &eng-asil.an
ATP *asil +ari peru/a-an satu &ole.ul glu.osa pa+a gli.olisis ini a+ala- +ua
&ole.ul piru(at +an +ua &ole.ul ATP Seperti &ito.on+ria pa+a sel -ewan3
plasti+a pa+a sel tu&/u-an &engan+ung en;i& pir!-at $e'i$ro&ena#e ,ang
+apat &engo.si+asi piru(at &ena+i asetil 7oA +engan /antuan 9AD I Selain
&engguna.an piru(at se/agai pre.ursor3 asetil 7oA +apat uga +iperole- +ari
asetat se/agai pre.ursorn,a +engan /antuan a#eti" KoA #inteta#e +engan /antuanATP +ala& .loroplas. eopol+ "u;ic.a 1%%6 tela- &eneliti /a-wa isoprena
a+ala- /a-an uta&a +ala& sintesis /er/agai &a(a& su/stansi3 ter&asu. steroi+
Pern,ataan ini +ileng.api ole- =eo+or ,nen 1%)46 ,ang &engi+enti!i.asi
isopentenil piro!os!at se/agai isoprena a.ti! Asetil 7oA &erupa.an pre.ursor
+ala& /iosintesis steroi+
Pa+a sintesis pro+u. inter&e+iet isopentenil piro!os!at3 +ua &ole.ul asetil
7oA /erea.si &eng-asil.an asetoasetil 7oA3 .e&u+ian /erea.si .e&/ali +engan
asetil 7oA &eng-asil.an *$G 7oA Dala& sel -ewan +an ragi3 .e+ua .e+ua
rea.si ini +i.atalisis ole- en;i& ,ang /er/e+a Pa+a tu&/u-an3 HMG KoA
#inta#e &engatalisis .e+ua rea.si ini 7e&u+ian gugus .ar/o.sil +ari *$G 7oA
+ire+u.si ole- +ua &ole.ul 9ADP* &ena+i gugus -i+ro.sil Setela- itu
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
18/27
16
&e(alonat ter/entu. &elalui rea.si ,ang irreversible Dengan /er/agai rea.si
lanutan a.-irn,a +i-asil.an isopentenil piro!os!at se/agai /a-an uta&a
pe&/entu. rantai isoprena Sintesis isopentenil piro!os!at &elalui alur *$G
7oA&e(alonat ini tera+i +i sitosol 7e&u+ian3 isopentenil piro!os!at a.an
+iiso&erasi ole- i#openteni" piroo#at i#omera#e &ena+i +i&etilalil piro!os!at+an &ena+i geranil piro!os!at Unitunit isoprena ,ang su+a- ter/entu. a.an
&engala&i pe&anangan rantai +engan /antuan en;i& preni" tran#era#e
se-ingga a.an +i-asil.an !arnesil piro!os!at Sintesis ini /erlangsung +i sitosol
+an plasti+a Steroi+ +isintesis +ari !arnesil piro!os!at Dua &ole.ul !arnesil
piro!os!at a.an &e&/entu. triterpen s.ualena &elalui rea.si .on+ensasi head-to-
head ,ang &eli/at.an re+u.si 9ADP* S.ualena a+ala- pre.ursor su/stansi
pen,usun &e&/ran seperti stig&asterol3 sitosterol3 /rassinosteroi+3 +an saponin
steroi+ terglu.osilasi6
=ito-or&on steroi+ /iasa +ise/ut /rassinosteroi+ Anggota +ari !ito-or&on
,ang paling e!e.ti! a+ala- brassinolide. #rassinosteroi+ +isintesis +ari
.a&pesterol &e&/ran lipi+ #rassinosteroi+ &eregulasi per.e&/angan tu&/u-an3&ensti&ulasi pertu&/u-an3 pelipatan +aun3 +an +i!erensiasi F,le& Brassinolide
+i/entu. +ari .a&pesterol &e&/ran lipi+ &elalui se/ua- rantai sintesis ,ang
&eli/at.an sito.ro& P450 teri.at en;i& -i+ro.silase3 re+u.tase3 +an en;i&
lainn,a Jalur sintesisn,a sa&a +engan alur sintesis steroi+ pa+a sel -ewan
Ga&/ar 20 "ea.si !otosintesis
Ga&/ar 21 Jalur gli.olisis +an Jalur pe&/entu.an asetil 7oA
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
19/27
17
Ga&/ar 22 Jalur pe&/entu.an isopentenil piro!os!at
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
20/27
18
Ga&/ar 2 Jalur pe&/entu.an s.ualena
Ga&/ar 24 Jalur pe&/entu.an !ito-or&on brassinolide
Ga&/ar 25 Alur sing.at sintesis !itosterol pa+a tu&/u-an
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
21/27
19
Triterpenoi$
Tu&/u-an &e&ili.i si!at isti&ewa ,a.ni .e&a&puann,a +ala&
&engguna.an ;at .ar/on +ari u+ara +an &engu/a-n,a &ena+i /a-an organi.
serta &engasi&ilasi.ann,a +i +ala& tu/u- tana&an Peristiwa terse/ut tera+i
apa/ila ter+apat ca-a,a Uto&o 200@6 =otosintesis itu sen+iri &erupa.anasi&ilasi .ar/on ,ang +ala& prosesn,a a.an +i!i.sasi &ena+i &ole.ul /erenergi
,a.ni gula Glu.osa pa+a proses !otosintesis +iguna.an untu. &e&/entu.
sen,awa organi. lain seperti -aln,a selulosa atau /a-an /a.ar energi tu&/u-an
Proses terse/ut /erlangsung &elalui respirasi seluler Perta&awati 20106 Ja+i
+apat +isi&pul.an /a-wa !otosintesis a+ala- proses ,ang &eliputi +ua /agian
,a.ni3 proses +ii.atn,a energi sinar &ata-ari +an .ar/on+io.si+a serta proses
pengu/a-an ;at;at anorgani. &ena+i organi. Uto&o 200@6
=otosintesis /erlangsung pa+a +ua ta-ap Ta-ap perta&a &erupa.an proses
,ang /ergantung pa+a ca-a,a &ata-ari atau +ise/ut uga rea.si terang "ea.si ini
&e&/utu-.an energ, ca-a,a &ata-ari langsung ,ang .e&u+ian a.an
+i.on(ersi.an &ena+i &ole.ul&ole.ul energi ,ang +apat +iguna.an +ala&
/entu. energ, .i&ia 7on(ersi terse/ut +ila.u.an ole- a.ti(itas pig&en +aun
.loro!il6 $ole.ul ca-a,a &ata-ari a.an &e&/entu. .loro!ila untu.
&e&/ang.it.an ele.tron &ena+i suatu energi +engan ting.atan le/i- tinggi
Energ, terse/ut +iguna.an untu. !oto!os!orilasi se-ingga +i-asil.an ATP +an
9ADP pa+a prosesn,a *al ini tera+i pa+a +ua pusat rea.si !otosiste& ' +an
!otosiste& ''6 ,ang /er.era +ala& trans!er ele.tron "ea.si terang tera+i +i+ala&
grana Uto&o 200@6
Ta-ap .e+ua &erupa.an proses ,ang ti+a. &e&erlu.an ca-a,a atau
+i.enal uga rea.si gelap "ea.si ini tera+i .eti.a pro+u. +ari rea.si terang
+iguna.an untu. &e&/entu. i.atan .o(alen CC +ari .ar/o-i+rat7ar/on+io.si+a +i at&os!er a.an +i!i.sasi +an +i&o+i!i.asi ole- pena&/a-an
-i+rogen &ena+i /entu. .ar/o-i+rat "ea.si ini +ise/ut uga +engan rea.si
asi&ilasi .ar/on ,ang tera+i +i +ala& stro&a .loroplas Uto&o 200@6
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
22/27
20
Ga&/ar 2) Proses !otosintesis pa+a tu&/u-an
7e&u+ian selanutn,a gliseral+e-i+a !os!at -asil +ari proses !otosintesisini a.an +iu/a- &ena+i .ar/o-i+rat +ala& proses /iosintesis &eta/olit pri&er
$eta/olit pir&er u&u&n,a +i/utu-.an se/agai !a.tor pertu&/u-an3
per.e&/angan3 +an ca+angan energi suatu tana&an
Ja"!r Bio#inte#i# Triterpenoi$
7ar/o-i+rat -asil +ari proses !otosintesis terse/ut .e&u+ian a.an &e&asu.i
lintasan /iosintesis &eta/olit se.un+er ,ang ter/agi &ena+i +ua lintasan Perta&a
a+ala- lintasan &eta/olis&e +asar seperti gli.olisis +an si.lus 7re/s 7e+ua
a+ala- e&pat lintasan uta&a /iosintesis &eta/olit se.un+er ,a.ni lintasan
s-i.i&at3 lintasan asa& alonat3 lintasan asa& &e(alonat +an lintasan $EP 9a&un ter+apat pula /e/erapa sen,awa antara pa+a &eta/olit pri&er ,ang +apat
&asu. .e+ala& lintasan &eta/olit se.un+er Dewic. 1%%%6
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
23/27
21
Ga&/ar 2@ intasan &eta/olis&e +asar +ari sintesis &eta/olit se.un+er
Ga&/ar 28 *u/ungan antara &eta/olis&e pri&er +an &eta/olis&e se.un+er
&elalui /e/erapa sen,awa antara
Terpenoi+ &erupa.an .o&ponen ,ang /iasa +ite&u.an +ala& &in,a.
atsiri Se/agian /esar terpenoi+ &engan+ung ato& .ar/on ,ang u&la-n,a
.elipatan li&a Terpenoi+ &e&pun,ai .eang.a .ar/on ,ang ter+iri +ari +ua atau
le/i- unit C5 ,ang +ise/ut uga +engan isoprene #er+asar.an u&la- ato& C ,ang
ter+apat pa+a .erang.an,a3 terpenoi+ ter/agi &ena+i -e&iterpene +engan 5 ato&
C3 &onoterpen +engan 10 ato& C3 ses.uiterpen +engan 15 ato& C3 +iterpen
+engan 20 ato& C3 triterpen +engan 0 ato& C3 +an seterusn,a -ingga politerpen
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
24/27
22
&ele/i-i 40 ato& C "u+ianto 20126 Triterpenoi+ +an sesBuiterpenoi+
+i/iosintesis &elalui lintasan asa& &e(alonat3 se+ang.an &onoterpenoi+3
+iterpenoi+3 +an tertraterpenoi+ +i sintesis &elalui lintasan &et-,ler,t-ritol
p-osp-ate $EP6 Sawai +an Saito 20116
#iosintesis terpenoi+ pa+a tu&/u-an &engi.uti lintasan asa& asetat&e(alonat Asa& asetat ,ang +ia.ti!.an +engan .oen;i& A a.an &e&/entu.
asetil7oA +an &ela.u.an rea.si .on+ensasi +engan asetil7oA ,ang lain
se-ingga &e&/entu. asetoasetil7oA +engan .on+ensasi enis Claisen
Asetoasetil7oA ,ang ter/entu. uga /er.on+ensasi +engan unit asetil7oA
lainn,a se-inga &e&/entu. tga unit ga/ungan asetil7oA ,ang selanutn,a a.an
+iprotonasi &ena+i asa& &e(alonat A+an,a piro!os!at pa+a asa& &e(alonat
+apat tera+i pelepasan .o&ponen C?2 +an pelepasan ?PP &e&/entu.
isopentenil piro!os!at 'PP6 ,ang selanutn,a /eriso&erisasi &ena+i +i&etilalil
piro!os!at D$APP6 ole- /antuan en;i iso&erase 'PP se/agai unt isoprene a.ti!
/erga/ung .epala +engan e.or D$APP &e&/entu. lang.a- awal pe&/entu.an
terpenoi+ Darwis 20016
Ga&/ar 4 Jalur asetat +ala& pe&/entu.an 'PP ,ang &ena+i pre.ursor
pe&/entu.an terpenoi+ (ia asa& &e(alonat
Pengga/ungan antara 'PP +engan D$A?? tera+i ole- a+an,a serangan
ele.tron +ari i.atan rang.ap 'PP ter-a+ap ato& .ar/on +ari D$APP ,ang
.e.urangan ele.tron +ii.uti ole- pen,ing.iran ion piro!os!at +an &eng-asil.an
geranil piro!os!at GPP6 Geranil piro!os!at &erupa.an sen,awa antara /agi
se&ua sen,awa &onoterpenoi+ Secara u&u& /iosintesa +ari terpenoi+ tera+i
+ala& tiga rea.si +asar ,a.ni3 perta&a pe&/entu.an isoprene a.ti! /erasal +ari
asa& asetat &elalui lintasan asa& &e(alonat 7e+ua a+ala- pengga/ungan .epala
+an e.or +ua unit isopren ,ang a.an &e&/entu. &onoterpenoi+3 ses.uiterpenoi+3
+iterpenoi+3 sesterpenoi+3 +an politerpenoi+ 7etiga a+ala- pengga/ungan e.or
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
25/27
23
+engan e.or +ari unit C15 atau C20 +an &eng-asil.an triterpenoi+ +an steroi+
Darwis 20016
Triterpenoi+ pa+a prinsipn,a &erupa.an prosees si.lisasi +ari s.ualen
Triterpenoi+ ter+iri +ari .erang.a +engan si.li. ) ,ang /erga/ung +engan si.li.
5 atau 4 si.li. ) ,ang &e&pun,ai gugus !ungsi pa+a si.li. tertentu Stru.tur terpenoi+ ,ang /er&aca& raga& itu ti&/ul se/agai a.i/at +ari rea.sirea.si
se.un+er /eri.utn,a seperti -i+rolisis3 iso&erisasi3 o.si+asi3 re+u.si3 +an si.lisasi
atas geranil3 !arnesil3 +an geranilgeranil piro!os!at Ta-ap +i(ersi!i.asi perta&a
+ala& /iosintesis triterpenoi+ a+ala- si.lisasi 23o.si+os.ualen ,ang +i.atalisasi
ole- o.si+os.ualen si.lase 7eraga&an &ole.ul pa+a en;i& o.si+os.ualen si.lase
&e&ung.in.an tana&an &e&ili.i le/i- +ari 100 (ariasi .erang.a triterpenoi+
Setela- +i.atalisasi ole- en;i& o.si+os.ualen si.lase3 triterpenoi+ terus
&engala&i &o+i!i.asi ter&asu. ole- P450.atalis o.si+asi +an UGT.atalis
gli.osilasi Sawai +an Saito 20116
Ga&/ar 5 intasan /iosintesis triterpenoi+
Datar %!#taka
A&irt- PS 2002 A Trestie on Phytochemistry 9ew Del-i E&e+ia Sience t+
Cro;ier A3 Jaganat- '#3 Cli!!or+ $9 200) P-enols3 pol,p-enols3 an+ tannins an
o(er(iew 'n Cro;ier A3 Cli!!or+ $93 As-i-ara * Plant Secondary Metabolites: Occurence, Structure, and ole in the !uman "iet >ictoria
USA6 #lac.well Pu/lis-ing t+
Darwis D 2001 Te.ni. isolasi +an .ara.terisasi sen,awa &eta/olit se.un+er
K&a.ala-L Pa+ang 'D6 Uni(ersitas An+alas Pa+ang
Dewic. P 1%%% Medicinal #atural Products A Biosynthesis Approach. on+on
U76 :ile,MSons t+
G-ase&;a+e- A3 9e+a G 2011 =la(onoi+s an+ p-enolic aci+s role an+
/ioc-e&ical acti(it, in plants an+ -u&an Journal o! $e+icinal Plants
"esearc- 516 ))%@)@0*ar/rone J# 1%%). Metode $ito%imia: &ara Moderen Menaganalisis Tumbuhan
#an+ung 'D6 'T# press
*el+t *: 2005 Plant Biochemistry 'rd (dition on+on U76 Else(ier
Aca+e&ic Press
*ernawa& UE3 Set,awan AD 200 Ellagitanin< /iosintesis3 isolasi3 +an a.ti(itas
/iologi Bio)armasi 1 16 1)%2242
7-an/a/ee 73 "ee T> 2001 Tannins Classi!ication an+ +e!inition #at. Prod.
ep 18 )41)4%
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
26/27
24
7i& 9? 1%8% at;at to.si. ,ang secara ala&ia- a+a pa+a tu&/u-an na/ati
Ja.arta 'D6 Cer&in Dunia 7e+o.teran
7utc-an T$ 1%%5 al.aloi+ /ios,nt-esis t-e /asic !or &eta/olic engineering o!
&e+icinal plant Plant &ell. @@6105%10@0
enn, S 200) Sen,awa !la(onoi+a3 !enilpropanoi+a3 +an al.aloi+a K.ar,a
il&ia-L $e+an 'D6 Departe&en 7i&ia =$'PA USU
9atalia S 2010 Pertu&/u-an +an .an+ungan reserpinpule pan+a. auvul)ia
verticillata our #aillon6 pa+a (ariasi unsur !os!or P6 Ks.ripsiL Sura.arta
'D6 Jurusan #iologi =$'PA Uni(ersitas Se/elas $aret
Perta&awati 2010 Pengaru- !otosintesis ter-a+ap pertu&/u-an tana&an .entang
Solanum tuberosum l 6 +ala& ling.ungan !otoautotro! secara in (itro *
Sains dan Te%nologi +ndonesia. 1216 1@
"u+ianto A 2012 Terpenoi+ Kter-u/ung /er.alaL
-ttpeprintsun,aci+%2%/a/N202N20N20080@14100p+! 5
Juni 20156
http://eprints.uny.ac.id/9329/3/bab%202%20-%2008307141003.pdfhttp://eprints.uny.ac.id/9329/3/bab%202%20-%2008307141003.pdf
-
8/19/2019 Tugas pembawa berkahkjkjh
27/27
25
Saa+a- 2010 'solasi +an i+enti!i.asi sen,awa tanin +ari +aun /eli&/ing
wulu- A(err-oa /ili&/i 6 KS.ripsiL $alang 'D6 Uni(ersitas 'sla&
9egeri U'96 $aulana $ali. '/ra-i&
Sawai S3 Saito 7 2011 Triterpenoi+ /ios,nt-esis an+ engineering in plants
$rontiers +n Plant Science. 2256 18
S-an.s J>3 #-a+ra "3 $organ J3 "i-wani S 1%%8 Huanti!ication o! auvul)ia
al.aloi+3 esti&ation o! reserpin in p-ar&aceutical anal,tical sciences The
*apan society )or Analytical &hemistry. 205@15@
Supri,ati 200) $ateri po.o. .i&ia organic /a-an ala& Ja.arta 'D6 Pener/it
7arunia
Uto&o # 200@ =otosintesis pa+a tu&/u-an K&a.ala-L $e+an 'D6 Uni(ersitas
Su&atera Utara