Gambar 5.27 pembagian asimetris dari blastomer vegetal posterior di Ascidian Halocynthia roretzi. (A) tahap 8-sell dilihat secara lateral . (B) tahap 16-sel dilihat pada bagian vegetal. sel membagi tidak sama ditandai oleh suatu badan cerrtrosome-attracting body (CAB). pembelahan yang tidak merata dari B4.1 telah menghasilkan dua sel anak yang berbeda ukuran, B5,1 dan B5.2. (C) tahap 32-sel dilihat pada bagian vegetal. pembelahan yang tidak merata dari B5.2 telah menghasilkan dua sel anak yang berbeda ukuran, B6,3 dan B6,4. Sebuah garis lurus yang menghubungkan dua sel menunjukkan orientasi poros selama mitosis yang menyebabkan pembentukan dua sel. (D) Jika B4,1 terhalang dan dibagi menjadi fragmen anterior dan posterior, posterior fragmen, yang berisi CAB, membagi tidak sama sedangkan fragmen anterior, yang tidak memiliki CAB, membagi sama.

fragmen. Sifat asli dari prasyarat ini telah dipelajari pada embrio yang diberikan ekstrasi transparan dengan deterjen (Gbr. 5.28). Dalam membagi sama blastomer astral fibers dari kedua centrosomes yang simetris, sedangkan yang membagi tidak merata pada blastomer serat astral berasal dari satu sentrosom berbentuk bundel yang tidak biasa (tanda panah pada Gambar 5.28a). Bundel ini dari mikrotubulus yang menghubungkan Sentrosom ke organel kortikal disebut tubuh cerrtrosome-attracting body, atau CAB. Posisi CAB berubah dalam konser yang dikaitkan dengan posisi Sentrosom. Pada Gambar 5.28,. CAB itu berada pada pertengahan antara posisi posterior , yang ditempati selama mitosis keempat, dan posisi median, yang akan menempati selama mitosis kelima. Untuk memperpendek bundel mikrotubular, poros mitosis ditarik ke CAB, sehingga sitokinesis berikutnya akan membagi B5.2 menjadi sel anak median yang kecil yang berisi CAB (B6.3) dan sel anak lateral yang lebih besar tanpa CAB (B6.4).

Pelabuhan eksentrik dari spindle meiotic telah dipelajari pada oosit yang matang dari cacing polychaete, Chaetopterus. Sebelum membentuk badan polar pertama, vesikel germinal bergerak menuju kutub animal, di mana sebuah kumparan meiosis dibentuk dengan satu kutub spindel yang berlabuh ke korteks telur dan sumbu spindel perpendicular menuju ke permukaan oosit. Menggunakan jarum halus kaca yang terpasang pada mikromanipulator, Lutz et al. (1988)

Gambar 5.28 cerrtrosome-attracting body dan posisi eksentrik inti belahan dada asimetris. Kedua grafik menunjukkan embrio Halocynthia roretzi pada tahap 16-sel pada bagian vegetal. seperti yang digambarkan di Gambar 5.27b. Setelah di ekstraksi dengan deterjen membuat mereka transparan, embrio diperlakukan (a) immunostained dengan anti-α tubulin atau (b) dilihat pada perbedaan diferensial interferensi (Nomarski optik). Blastomer berada pada

Irma Linda W

K4308041/P.Bio ‘08

profase dari mitosis kelima, seperti yang ditunjukkan oleh serat astral memancar keluar dari dua centrosomes di sisi berlawanan dari inti masing-masing. Pada masing-masing B5.2 blastomer berada di posteromedial sentromer yang dihubungkan oleh berkas mikrotubulus (panah) ke organel berbentuk kerucut yang dikenal sebagai cerrtrosome-attracting body, atau CAB (mata panah). Sebagai kontrak

bundel, yang menghubungkan sentromer dan yang terkait inti-bergerak menuju CAB. Pada saat yang sama, gerakan CAB dari posisi posterior (ditunjukkan dalam Gambar. 5.27b) ke posisi median (ditunjukkan dalam Gambar. 5.27c). Akibat pembelahan tidak sama; sel anak dengan CAB akan

menjadi lebih kecil. Skala bar: 50 µm.

Gambar 5.29 kontrol genetik dari pola pembelahan embrio dan cangkang melingkar pada siput Lymnaea peregra. (A) menunjukkan Wild-type bagian kanan (dextral) coil dari cangkang. (B) Mutan alel menunjukkan bagian kiri (sinistral) coil dari cangkang. Arah cangkang melingkar bergantung pada posisi 4d blastomere, yang memunculkan kelenjar cangkang. Posisi blastomere 4d dapat ditelusuri kembali ke orientasi perbelahan sebelumnya, yang menjadi cermin satu sama lain dalam embrio dextral dan sinistral. Pada destrai pembelahan tergantung pada aktivitas gen tunggal selama oogenesis (lihat Gambar.

5,30).

masuk kedalam oosit dan tidak terhalang spindel dari posisi normal. Jika spindel itu ditarik kedepan sel interior, permukaan sel yang berdekatan dengan spindel luar akan melekuk ke dalam. Sebagaian spindel itu ditarik lebih jauh ke dalam, melekuk tiba-tiba menyusut, ini menunjukkan pecahnya hubungan mekanis antara kortek telur dan kutub spindel luar. Ketika dilepaskan dari jarum kaca, spindle secara spontan kembali ke situs lekatan aslinya. Jika dipindah terlalu jauh dari kortek, bagaimanapun juga spindle tetap diam sampai terdorong lebih dekat ke situs lekatannya. Spindle akan terbalik setelah bekas uraian disambungkan ke posisi cortikal tetapi yang sebelumnya dengan tiang didepan sitoplasma. Kutub spindle mendorong lagi ke bagian-bagian kortikal lainnya, bagaimanapun juga tidak melekat.

Secara bersamaan, pengamatan yang diuraikan di atas eksitensi strategi keberadaan situs lokal lekatan korteks pada oosit, telur, dan blastomer pada spesies tertentu. Situs ini terhubung melalui serat

astral ke salah satu sentrosom dari sebuah kumparan meiosis atau beberapa kumparan mitosis. Seperti benang pendek,spindel ditarik ke dalam posisi yang eksentrik. yang pada gilirannya akan menuju ke pembelahan sel yang tidak sama. Situs perlekatan ini dihasilkan pada waktu dan tempat yang tepat selama perkembangan. Penelitian terbaru pada sel ragi, yang membelah asimetri, telah diidentifikasi adanya protein spesifik yang dihubungkan dengan bebas pada ujung mikrotubulus yang berinteraksi dengan protein kortikal spesifik (Lee et al, 2000.).

PRODUK GEN INDUK AKAN MENGORIENTASIKAN MITOSIS SPINDEL

Faktor-faktor yang mengontrol posisi dan orientasi spindle mitosis harus berada dalam sitoplasma oosit atau telur. Setiap mutasi yang memodifikasi proses ini karenanya harus dari tipe maternal effect, yang berarti bahwa pola pembelahan embrio harus tergantung pada induk tetapi tidak pada genotipe pejantan. Jenis mutasi ini memang

ditemukan pada siput air tawar Lynmaea peregra. Pola pembelahan mutan ditemukan karena tidak mengganggu pertahanan hidup tapi memiliki efek dramatis pada orientasi melingkar, atau chirality, pada cangkang siput, yang mudah diamati.

Cangkang dari Lymnea biasanya menunjukkan melingkar dextral, yang berarti bahwa jika seseorang melihat ke bawah pada bagian atas cangkang, coilnya berputar kedepan pada sebuah spiral (dextral) searah jarum jam atau tangan kanan. Namun, dalam beberapa pengeraman, cangkang berputar ke

arah yang berlawanan, menunjukknan sinistral coiling. Crampton (1894) mengamati bahwa ada perbedaan utama antara embrio dari> dextral dan sinistral pengeraman adalah orientasi mitosis spindel mereka selama pembelahan kedua (Gambar 5.29). Sebagai akibat dari orientasi spindle abnormal selama belahan kedua di pengeraman sinistral, blastomer A dan C di embrio sinistral tertukar relatif terhadap embrio dextral, dan semua pembelahan berikutnya disinistral sehingga bayangan cermin mereka yang dextral

Gambar 5.30 Pewarisan cangkang induk arah melingkar (chirality) dalam siput Limnaea peregra. Chirality dikendalikan oleh gen tunggal dengan dua alel yang telah diketahui. Alel wild type (+) mempromosikan bagian kanan (dextral) melingkar dan dominan atas alel (s) mutan, yang mempromosikan kidal (sinstral) melingkar. Lymnaea, seperti bekicot, kebanyakan adalah hermaphroditic, artinya setiap individu menghasilkan telur dan sperma. Jika + / + pasangan individu dengan individu SJS, maka genotipe musim semi off ¬ mereka akan selalu + js terlepas dari kontribusi individu telur. Namun, fenotip keturunannya bergantung pada genotipe dari induk yang memberikan kontribusi telur. Telur dari + / + yang matang berkembang menjadi dewasa dextral sedangkan telur dari s / induk berkembang menjadi dewasa sinistral. Lebih lanjut persimpangan keturunan ini antara mereka sendiri menunjukkan bahwa indikator individu akan berkembang menjadi seorang dewasa dextral terlepas dari genotipenya sendiri selama induk penghasil telur memiliki setidaknya satu alel wild type dari gen chirality.

embrio. Keduanya cangkang chirality dan arah pembelahan embrio dikendalikan oleh satu gen. Alel wild type (+) dari gen, yang menghasilkan fenotipe dextral, dominan atas alel mutan (s), yang menghasilkan fenotipe sinistral. Yang paling penting, bentuk sinistral adalah efek dari induk mutan, seperti yang diharapkan (Gbr. 5-30). Jadi,

telur berasal dari s / individu s memunculkan embrio sinistral, terlepas dari alel yang diproduksi oleh sperma, sedangkan semua telur dari + / s atau + / + individu menjadi embrio dextral bahkan jika dibuahi oleh sperma. Oleh karena itu, orientasi spindel mitosis selama pembelahan harus dikontrol

oleh komponen yang diatur dalam sitoplasma telur selama oogenesis.

Untuk penyelidikan fenomena ini lebih lanjut, Freeman dan Lundelius (1982) mentransplantasi sitoplasma antara dextral dan sinistral zigot. Sitoplasma dari donor dextral dibuat sebagai penerima dari pengeraman sinistral membelah secara dextral, sedangkan perubahan transplantasi tidak berpengaruh. Hasil ini, bersama dengan dominasi alel genetik memproduksi fenotipe dextral, menunjukkan bahwa pola dextral membutuhkan produk gen tertentu dalam sitoplasma telur. Dengan tidak adanya produk ini, zigot beralih ke default program, yang menghasilkan belahan sinistral. Sifat produk gen chirality masih belum diketahui, tetapi tidak mungkin dihubungkan dengan korteks telur karena siap bergerak ke jarum kaca. Namun, Kemampuan transpalasi gen

produk mungkin terlibat dalam pembentukan selanjutnya sebuah situs kortikal penarikan sentrosom .

Singkatnya, pola pembelahan embrio adalah ditentukan oleh interaksi antara telur atau korteks blastomere dan aster dari spindle mitosis. Peran utama dalam posisi dan orientasi spindles mitosis adalah diperankan oleh sentromer, yang menjalani siklus replikasi biasa dan gerakan yang menghasilkan suksesi orientasi spindle tegak lurus dan belahan dada yang sesuai alur-alur. Namun, posisi dan orientasi spindle dapat dimodifikasi oleh kendala ruang dan oleh situs kortikal spesifik dalam telur dan blastomer yang dapat menarik dan menahan inti dalam posisi eksentrik. Posisi atas situs menarik Sentrosom mungkin dipengaruhi oleh kematangan yang dikodekan faktor sitoplasma dalam telur.

5.4 Waktu Divisi Pembelahan

Langkah cepat pembelahan embrio ini dimungkinkan karena telur berisi semua protein yang diperlukan, atau setidaknya ada mRNA induk yang dari protein ini dapat dengan cepat diterjemahkan. Cadangan induk ini melalui blastomer memungkinkan untuk mempercepat beberapa siklus mitosis tanpa harus mentranskip gen, atau bahkan menerjemahkan mRNA, disyaratkan untuk protein seperti DNA polimerase, histon, dan tubulin. Bahkan di embrio yang mentranskip genom mereka sendiri selama pembelahan, kontribusi RNA disintesis pada saat ini beberapa inti adalah kecil dibandingkan dengan pasokan induk yang besar. Karena meningkatnya jumlah inti embrionik, suplay induk akan dikurangi atau aktif dihancurkan, dan embrio datang untuk mengandalkan sintesis RNA mereka sendiri. Jika rasio nukleositoplasma mencapai tingkat tertentu, kecepatan pembelahan sel melambat, dan sel-sel mulai tumbuh antara mitosis sebagai nutrisi yang diperlukan dimobilisasi dari

cadangan kuning telur atau diperoleh dari luar. Kedua ekspresi gen dan divisi sel sekarang terjadi dalam pola tata ruang yang dikendalikan oleh sinyal regional.

SIKLUS SEL MELAMBAT SELAMA TRANSISI MIDBLASTULA (MBT)

Tidak seperti sel-sel eukariotik matang, yang memiliki divisi siklus berlangsung dari beberapa jam sampai beberapa hari, embrio Drosophila awalnya mengalami babak baru mitosis setiap 9 menit. Beberapa fitur memungkinkan untuk siklus mitosis yang sangat cepat pada embrio awal (Gambar 5.31). Sebagai contoh, fase S adalah sangat pendek karena ada jumlah situs inisiasi yang sangat besar untuk replikasi DNA. Selain itu, blastomer membelah melewati seluruh tahapan siklus sel. Pada sel matang, siklus sel terdiri dari mitosis (fase M), fase kesenjangan postmitosis (GI fase), sintesis DNA (fase S), dan fase kesenjangan premitosis (G2 fase). Sebaliknya, blastomer embrio yang paling awal tidak memiliki fase G, DNA mereka mulai bereplikasi selama

tahap terakhir (telofase) mitosis. Pada beberapa spesies termasuk bulu babi, blastomer memiliki fase G2 pendek, dengan disintesisnya RNA yang sedikit. Pada spesies lain, seperti Drosophila dan Xenopus, blastomer dengan cepat melewatkan fase GZ juga dan mensintesis RNA yang jumlahnya tidak dapat dihitung.

Gambar 5.31 Cell siklus sel embrionik dan matang dini. (A) Dalam sel matang, siklus sel terdiri dari mitosis (M), pasca ¬ mitosis fase gap (G,), sintesis DNA (S), dan fase kesenjangan premitotic (G2). Sintesis RNA terbatas pada fase kesenjangan. (B) Dalam sel embrio awal, tidak ada fase G,, menjadi penyebabnya fase S ¬ dimulai pada akhir fase M. Fase S diperpendek, dan tahap Gz pendek atau tidak ada. Kedua siklus sel embrionik dan dewasa dikendalikan oleh M-fase mempromosikan faktor (MPF). Aktivitas MPF meningkat secara bertahap selama profase mitosis dan

metafase dan menurunkan cepat setelahnya.

Menjelang akhir tahap pembelahan, siklus sel melambat sebagai fase kesenjangan yang ditambahkan atau diperpanjang. Pada waktu yang sama, banyak embrio mulai mensintesis RNA dalam jumlah ukuran yang besar. Pada Xenopus, karena dalam perlakuan, 12 rapid sinkron membelah cepat diikuti oleh periode lebih lambat, pembelahan tidak sinkron. Pada saat yang sama, blastomer menjadi motil dan aktif dalam RNA-sintesis. Bersamaan, perubahan ini membuat midblastula transition, atau MBT (Newport dan Kirschner, 1982a). Dalam spesies lain,

bagaimanapun, perubahan ubin yang terjadi pada Xenopus lebih dipisahkan dan tersebar di beberapa siklus mitosis. Pada Drosophila, misalnya, 10 rapid sinkron tiga siklus sel mendahului pelambat dan hampir mendekati sel sinkron, yang pada gilirannya diikuti dengan lebih lama, siklus yang tidak sinkron (Gambar 5.32). Pada tahap ke-11 siklus sel, RNA-sintesis inti menjadi terdeteksi (Edgar dan Schpbiger, 1986). Selama siklus ke-14, fase G diperpanjang, dan sejumlah besar RNA ditranskripsi. Pada hewan lainnya, termasuk mamalia dan bulu babi, menjalani sintesis RNA di seluruh belahan, dan dengan demikian tidak memiliki midblaslula transition pada penentu bentuk aslinya.

Gambar 5.32 Divisi inti pada embryogenesis awal Drosophila. Angka-angka pada kurva menunjukkan siklus sel (lihat Gambar. 5.17). 10 pertama siklus sel yang sinkron dan terakhir 9 menit masing-masing; sedikit atau tidak ada inti RNA disintesis. Siklus sel selama periode hanya terdiri dari tahap M dan S. Sebagai siklus sel agak melambat setelah siklus 10, fase, pendek G2 ditambahkan, dan inti RNA-sintesis menjadi datang terdeteksi; mitoses masih hampir sinkron. Setelah siklus sel 13, fase G2 menjadi lebih lama lagi, tingkat RNA-sintesis meningkat secara dramatis,

dan pembelahan sel menjadi tidak sinkron

Bagian berikut ini berfokus pada siklus sel yang panjang dan rasio nucleositoplasma, aspek midblastula transition yang paling

berkaitan langsung dengan proses pembelahan.

TAHAP-DAN WILAYAH- AKTIVITAS KHUSUS GEN MEMODULASI SIKLUS SEL DASAR

SETELAH MBT

Seperti telah dibahas dalam Bagian 2.4, siklus sel diatur oleh osilator biokimia dalam sitoplasma yang menghasilkan M-fase mempromosikan faktor (MPF). osilator ini melibatkan sintesis periodik dari cyclins dan aktivitas bersama dari cyclin-dependent kinases (lihat Gambar. 2.16). Genetik dan analisis molekuler telah menunjukkan bagaimana siklus sel dasar diubah selama embriogenesis Drosophila (Edgar et al;. 1994a, b; Edgar dan Lehner, 1996). Selama tujuh siklus pertama sel, CDKI dan cyclin yang terus- menerus hadir dan menunjukkan variasi kecil dalam kelimpahan atau aktivitas, menganjurkan bahwa siklus ini tidak memerlukan osilasi MPF khas. Selama siklus 8 sampai 13 siklik terjadi suatu penurunan cyclin yang menyebabkan meningkatnya osilasi dari aktivitas MPF. Mutan kekurangan cyclin mRNAs menunjukkan siklus sel lambat, ini mengindikasikan bahwa akumulasi cyclin yang hadir menjadi pembatas selama periode ini. Selama siklus sel 14 sampai 16, protein yang dikodekan oleh string * gen diperlukan untuk memulai tahap M (Edgar dan O'Farrell, 1989, 1990). Dengan memodifikasi pasokan protein string, embrio Drosophila sekarang beralih dari belahan secara keseluruhan deng n cepat untuk pola regional mitosis pada interval yang lebih lama lagi. Karena ekspresi string * gen dikontrol oleh produk dari gen pola, string * gen menjadi sinyal hubungan antara daerah pola dan pembelahan sel.

Sepanjang 13 siklus pertama sel pada Drosophila, protein string ditranslasikan dari persediaan cukup pada induk mRNA, dan mitosis yang merupakan bagian dari siklus terjadi dengan cepat dan serentak di seluruh

embrio. Selama siklus sel 14, mRNA string induk terdegradasi bersama dengan mRNA induk lain, sehingga semua subsekuen mitosis tergantung pada transkripsi string * gen embrio. Mitosis ini berakhir tidak sinkron dalam domain daerah yang berbeda, namun waktu mitosis bervariasi dari satu domain ke berikutnya (Foe, 1989). Dalam setiap domain, awal mitosis diperkirakan justru oleh transkripsi gen string embrio 'selama fase G2 (Gambar 5,33; Edgar dan O'Farret, 1989). Setidaknya beberapa domain mitosis juga menggambarkan perbedaan akhir sel (Cambridge et al, 1997.).

String protein bertindak pada dasar osilator siklus sel dengan mengaktifkan salah satu komponen MPF, cyclin-dependent kinases CDKI (Gbr. hal. 34). Khususnya, protein string bertindak sebagai sebuah phospatase, mengubah kelompok inhibitor (penghambatan)

phospatase dari residu tirosin pada CDKl (Dunphy dan Kumagai, 1991; Gautier et al, 1991.). Protein dikodekan oleh gen yang mirip dengan string 'juga telah ditemukan pada Caenorhabditis elegans, katak, dan mamalia, termasuk juga manusia (Sadhu et a1, 1990.). Data ini menunjukkan bahwa aktivitas dari CDKl oleh protein stringlike adalah cara yang umum untuk mengendalikan generasi siklik dari MPF.

RASIO NUCLEOCYTOPLASMIC MUNGKIN DIPICU MBT MENURUT MODEL TITRASI

Rincian kerja tentang peran string dan protein sejenisnya dalam transisi midblastula (MBT) telah menghidupkan kembali spekulasi sebelumnya tentang bagaimana MBT mungkin dipicu oleh kenaikan rasio leocytoplasmic selama pembelahan.

MBT pada amfibi dimulai ketika rasio nucleocytoplasma mencapai tingkat tertentu. Dalam embrio haploid, yang mulai dari setengah rasio nucleocytoplasma normal, MBT ini tertunda satu siklus, sedangkan pada embrio poliploid, MBT ini dipercepat.

Percobaan eliminasi dari tiga-perempat volume telur oleh penyempitan menginduksi MBT dua siklus sel awal. Injeksi DNA juga mempercepat MBT, dan jumlah DNA yang diperlukan untuk memicu MBT adalah sama dengan jumlah DNA inti ini setelah 12 mitosis (Newport dan Kirschner, 19826). Sebuah kontrol serupa tampaknya untuk

Gambar 33 Korelasi pola mitosis dengan exprin gen string 'embrio Orosophila. (A) Embrio terlambat cy ¬, cle 14 gastrula). Butir putih mewakili probet'nds berlabel khusus untuk mRNA string (lihat Metode 8.1 untuk tecwu Titik-titik lemah yang lebih besar inti berwarna dengan neon (bl Menilik embrio ditunjukkan dalam bagian yang

menunjukkan pengekspresi string (yang teduh) dengan domain dari cedergoing mitosis (diuraikan dan ¬ num bered daerah). T bers ditugaskan oleh Foe 119.891 untuk setiap mitosis melakukan d menunjukkan urutan di mana tosis ¬ mi dimulai di domain (Beberapa domain straddle garis tengah punggung dan t dilihat dalam hal ini. ventrolateral sebagai pect ¬) Embrio pada bagian. a dan c telah memulai tosis ¬ mi dalam domain 1 jam t, di mana ekspresi string yang paling intens. (d Embritographed pada tahap sedikit kemudian setelah immunostaini antitubulin antibodi yang Isee Metode 4.1). ini proceduarts cerah noda spindle mitosis. Embrio mempersiapkan, fashion digunakan untuk memetakan dom mitosis. 'ns shopan b.

embrio haploid menjalani siklus mitosis ekstra sebelum MBT. Seperti yang diharapkan, manipulasi percobaan bahwa penundaan peningkatan rasio nucleocytoplasma juga menunda transisi induk-zigotik dalam ekspresi string * (Yasuda et al , 1992.) . Sebaliknya, meningkatkan rasio nucleocytoplasma oleh ligasi (mencoba berhenti pada beberapa sitoplasma) dapat mengakibatkan kelalaian dari siklus mitosis (Edgar et al., 1986) . Pada zebrafish,. transisi midblastula terjadi setelah 10 siklus sel , lagi dikontrol oleh rasio nucleocytoplasma (Kane dan Kimmel, 1993). Pada bulu babi, rasio nucleocytoplasma bervariasi antara macromer dan micromer yang dihasilkan oleh pembelahan keempat. Macromer, yang memiliki rasio nucleocytoplasma terkecil, menjalani 10 divisi pembelahan tambahan, sedangkan micromer, yang memiliki rasio nucleocytoplasma terbesar, menjalani hanya enam divisi tambahan (Masuda dan Sato,] 984).

Makna umum dari rasio nucleocytoplasma dan kenyataan universal dari osilator siklus sel dasar mengundang spekulasi bahwa mungkin ada mekanisme tunggal dengan rasio nucleocytoplasma adalah "dibaca" dan dikirim ke osilator siklus sel. Banyak peneliti telah mengusulkan sebuah model titrasi untuk menjelaskan bagaimana sel bisa rasio nucleocytoplasma (Gbr. 5.35). Menurut model ini,. Suatu zat kritis dalam sitoplasma telur terikat (dititrasi) dengan DNA atau beberapa komponen inti lainnya yang meningkat secara eksponensial selama pembelahan. Ketika semua substansi kritis telah habis, siklus sel melambat, dan terjadi kegiatan lain yang terkait dengan MBT.

Atas dasar pekerjaan mereka dengan Drosophila, Edgar dan Datar (1996) mengusulkan urutan kejadian berikut sebagai sebuah versi khusus dari model titrasi umum. Pertama, proliferasi inti menyebabkan induk

kekurangan faktor yang diperlukan untuk siklus sel, mungkin sebagian besar seperti siklin. Kedua, perlambatan yang dihasilkan dari siklus sel memungkinkan transkripsi gen embrio. Ketiga, beberapa produk gen baru embrio menghancurkan induk mRNs. Keempat, hilangnya aktivitas fosfatase disebabkan oleh penghancuran mRNA string induk memungkinkan fosforilasi hibitory pada cyclin-dependent kinases untuk bertahan, menyebabkan penangkapan siklus sel embrio kecuali mKNA string digantikannya. Kelima, pembelahan sel sehingga berada di bawah kontrol gen lokal embrio seperti string* . Tampak bahwa model ini akan menjadi utilitas umum meskipun beberapa aspek dari MBT pada Xenopus tampaknya dikontrol oleh induk pada waktu mekanisme yang independen pada rasio nucleocytoplasmic (Clute dan Iviasui, 1995; Hartlcy et al, 1997. ).

Gambar 5.34 Pengendalian osilator siklus sel dasar oleh

protein string di Drosophila. Pada osilator oasic, sebuah ki

cyclin-bergantung-nase iCDK7) menggabungkan dengan

masa turun tajam sintesis protein cyclin untuk membentuk M fase-naif mempromosikan faktor IMPFI. Ketika cydin adalah de ¬ dinilai setelah metafase, ¬ MPF akan datang tidak aktif dan memungkinkan sisa fase M dan fol ¬ melenguh interfase untuk melanjutkan. Residu tirosin tentang ¬ dissoci diciptakan CDK7 adalah fosforilasi oleh kinase (0ther modifikasi CDK7 dan cyclin juga terjadi tetapi tidak ditampilkan.). phos yang tirosin Teman-phorylation dibatalkan oleh protein string, fosfatase, jadilah ¬ kedepan CDK7 protein dapat terbentuk MPF ¬ tive ac lagi. Ini osilator dasar berjalan bebas selama usia cleav ¬ sementara pasokan besar mater ¬ nal mRNA string tersedia. Setelah 13 siklus mitosis, mRNA string ibu hancur. di mana titik mitosis menjadi independen de ¬ di ¬ tion selektif

transkripsi gen string embrio '.

Gambar 5.35 Titrasi model untuk perubahan irwcell con ¬ trol siklus yang terjadi pada akhir zat-A pembelahan sitoplasma kritis (segitiga) adalah terikat (dititrasi) dengan Icirclesl DNA genom. Sebagai jumlah meningkat DNA inti bilangan ¬ tially selama pembelahan, semua substansi kritis bahkan akan ¬ tually terikat. Dengan tidak adanya substansi

kritis, perubahan yang berkaitan dengan transisi midblas ula [terjadi.

RINGKASAN

Pembagian pertama dari zygote disebut divisi pembelahan, dan sel-sel yang dihasilkan disebut blastomer. Tidak seperti pembelahan sel matang, blastomer tidak tumbuh kembali ke ukuran aslinya antara pembelahan. Sejalan dengan itu, divisi pembelahan biasanya cepat, dengan siklus sel yang tidak memiliki fase G, dan S pendek dan fase G2.

Pola pembelahan dari beberapa kelompok hewan yang berbeda berkorelasi dengan jumlah dan distribusi dalam kuning telur mereka. Pembelahan ini diistilahkan holoblastic

atau meroblastic, yang tergantung pada apakah sel telur dipotong seluruhnya atau sebagian. Pola pembelahan Holoblastic termasuk pembelahan radial seperti yang terlihat dalam landak laut dan amfibi, belahan bilateral seperti yang terlihat di ascidia, belahan rotasi seperti yang terlihat pada mamalia, dan belahan spiral seperti yang terlihat di moluska dan kelompok hewan lainnya. Pembelahan Meroblastic disebut discoidal bila terbatas pada disk dari sitoplasma di kutub animal, seperti pada kebanyakan ikan, reptil, dan burung. Sebaliknya, pembelahan meroistic dangkal ketika mengarah ke lapisan sel yang mengelilingi pusat massa kuning telur, seperti pada serangga.

Pembelahan embrio, seperti pembelahan sel matang, melibatkan mitosis dan sitokinesis. Selalu, bidang sitokinesis tegak lurus terhadap sumbu spindel sebelum mitosis. Siklus reguler dari duplikasi dan pergerakan sentrosom menghasilkan keberhasilan orientasi spindel tegak lurus penanganannya dan alur pembelahan yang sesuai. Namun, posisi dan orientasi spindle dapat dimodifikasi oleh kendala ruang dan oleh situs kortikal spesifik dalam telur dan blastomer yang dapat menarik dan menahan spindle dalam posisi eksentrik. Posisi atas situs-menarik Sentrosom mungkin dipengaruhi oleh kematangan yang dikodekan faktor sitoplasma dalam telur.

Waktu pembelahan dikendalikan oleh beberapa osilator biokimia yang mengatur meiosis dan pembagian sel somatik dewasa. Dasar osilator ini bergantung pada sintesis siklik, aktivasi, dan uraian dua protein yang bersama-sama membentuk M-fase mempromosikan faktor (MPF). Pada embrio awal, dasar osilator ini bebas-berjalan, akan menyebabkan pasokan induk yang melimpah dari komponen aksesori yang diperlukan untuk mempertahankan hadirnya osilator. Pada akhir pembelahan, persediaan induk mengalami degradasi, dan siklus sel menjadi tergantung pada transkripsi gen embrio. Midblastula transisi ini adalah peristiwa yang berbeda pada beberapa spesies; setidaknya ada sebagian waktu yang dikendalikan oleh rasio nucleocytoplasmic.