POSTULAT KOCH

Oleh :

Nama : Bayu Tri AtmajiNIM : B1J012197Kelompok : 6Rombongan : IIAsisten : Uli Nurjanah

LAPORAN PRAKTIKUM VIROLOGI

KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEBUDAYAANUNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN

FAKULTAS BIOLOGIPURWOKERTO

2015

I. PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Penyakit pada tanaman berarti suatu keadaan saat tumbuhan mengalami

gangguan fungsi fisiologis secara terus-menerus sehingga menimbulkan gejala dan

tanda. Gangguan fisiologis ini dapat disebabkan oleh faktor biotik (kontaminasi

terhadap mikroorganisme seperti bakteri, cendawan, virus dan nematoda) maupun

faktor abiotik (suhu, kelembaban, unsur hara mineral). Gejala penyakit yang

dimaksud yaitu suatu bentuk perubahan yang ditunjukkan oleh tanaman sebagai

suatu reaksi terhadap patogen (Agrios, 1996).

Tanaman dikatakan sehat apabila tampilan atau penampakan dari tanaman

tersebut normal dan dapat menjalankan fungsi fisiologisnya dengan lancar sesuai

dengan potensi genetisnya. Apabila kemampuan sel-sel tumbuhan untuk melakukan

fungsi-fungsi fisiologisnya diganggu oleh patogen atau faktor lingkungan tertentu,

maka salah satu atau beberapa dari fungsi fisiologisnya tidak dapat terlaksana

sebagaimana mestinya sehingga terjadi penyimpangan proses fisiologi tanaman.

Dapat dikatakan tanaman tersebut berpenyakit karena penampakannya abnormal

(Agrios, 1996).

Gejala penyakit berhubungan erat dengan tanda penyakit. Tanda penyakit

adalah semua struktur patogen yang terdapat pada permukaan tanaman yang dapat

dilihat secara makroskopis dan struktur tersebut berasosiasi dengan tanaman yang

sakit. Upaya dalam mendiagnosis penyakit secara cepat dan tepat, tidak hanya

melihat dari gejala penyakit, tetapi juga melihat dari tanda penyakitnya. Salah satu

cara dalam mendiagnosis penyakit yaitu dengan menerapkan Postulat Koch yang

dikemukakan pertama kali oleh Robert Koch (1843-1910). Koch memberikan

rumusan berupa sejumlah kondisi yang harus dipenuhi sebelum salah satu faktor

biotik (organisme) dianggap sebagai penyebab penyakit. Pertama, ditemukan pada

semua kasus dari penyakit yang telah diperiksa. Kedua, telah diolah dan dipelihara

dalam kultur murni (pure culture). Ketiga, mampu membuat infeksi asli (original

infection), meskipun sudah beberapa generasi berada dalam kultur. Keempat, dapat

diperoleh kembali dari hewan yang telah diinokulasi dan dapat dikulturkan kembali

(Akin, 2006).

Virus adalah musuh alami organisme hidup. Demikian pula tanaman juga

berada di antara mudah korban infeksi virus. Virus mosaik tembakau (TMV) dan

virus mosaik tomat (TMV) telah menyebabkan kerugian pada tanaman tomat.

Kehilangan hasil sekitar 25-30% telah dilaporkan pada tanaman tomat akibat

serangan virus ini. Gen protein selubung (gen CP) yang ditemukan memproduksi

resistensi lebih dari 90% pada tanaman tomat terhadap TMV dan TMV. Integrasi gen

CP di genetik tomat dilakukan melalui Agrobacterium dimediasi transformasi untuk

membuat resistensi virus. Gen CP tersebut tidak berdampak negatif terhadap hasil

buah (Arfan et al., 2014).

Robert Koch dan Jacob Henle menemukan metode pertama yang digunakan

untuk menetapkan etiologi dari penyakit menular. Kemudian pada tahun-tahun awal

penemuan Postulat Koch-Henle menjabat ilmu pada mikrobiologi dan memberikan

konsistensi eksperimental untuk penyelidikan hubungan kausal. Dalam beberapa

kali, konsep sebab-akibat Koch-Henle telah digunakan oleh eksperimentalis. Hal

tersebut memperluas investigasi ilmu-ilmu dan metode kontemporer untuk

mengetahui penyebab infeksi penyakit tumbuhan (Inglis, 2010).

B. Tujuan

Tujuan dari praktikum ini adalah untuk memberikan pemahaman praktek

Postulat Koch dalam penularan penyakit tanaman yang disebabkan oleh virus

tumbuhan. Khususnya mengetahui bagaimana cara penularan virus dari tanaman

yang satu ke tanaman yang lain menggunakan metode sap, karena sangat penting

untuk penelitian virus dalam laboratorium.

II. MATERI DAN METODE

A. Materi

Alat-alat yang digunakan antara lain polybag, mortal, pestle, plastik

transparan, kertas label, kertas saring, beaker glass, corong, tabung reaksi, milipore

dan cotton bud steril.

Bahan-bahan yang digunakan yaitu tanaman Leguminosae (kacang panjang)

berumur 2 minggu, tanah untuk media penanaman, beberapa lembar daun kacang-

kacangan yang terinfeksi penyakit karat daun, arang dan akuades steril.

B. Metode

A. Pengamatan langsung pada daun yang berpenyakit

1. Daun kacang panjang yang diduga terinfeksi virus diamati antara gejala dan

tanda-tanda yang nampak.

B. Pembuatan ekstrak daun atau sap dari daun yang berpenyakit

1. Sebanyak 5 helai daun kacang panjang yang terkena penyakit dan akuades

secukupnya dimasukkan ke dalam mortal, selanjutnya daun dilumatkan dengan

pestle dan ditambahkan akuades steril.

2. Daun yang telah dilumatkan disaring dengan kertas saring dalam corong dan

dimasukkan ke dalam tabung reaksi sampai diperoleh ekstrak.

3. Ekstrak disaring kembali dengan milipore.

C. Pengujian

1. Masing-masing kelompok menyiapkan satu tanaman yang digunakan sebagai

kontrol dan satu tanaman lainnya yang diinokulasi dengan sap.

2. Daun tanaman yang sehat dilukai dengan menggunakan arang.

3. Cotton bud steril dicelupkan ke dalam sap tanaman yang memiliki tanda-tanda

peyakit virus, kemudian sap tanaman tersebut diinokulasikan pada daun yang

telah dilukai.

4. Daun yang telah diinokulasi dengan sap dan salah satu daun dari tanaman

kontrol ditandai dengan label.

5. Perubahan yang terjadi diamati setiap harinya selama 10 hari. Gejala dan tanda

yang muncul pada daun awal yang terinfeksi virus dan daun pada inokulasi

dibandingkan.

6. Tanaman kontrol juga diamati terserang virus atau tidak.

III. HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Hasil

Tabel 1. Hasil Pengamatan Postulat Koch Tanaman Kacang Panjang

Kel. Gejala Awal In. Hasil Postulasi

1. Daun bercak coklat,

kekuningan

( - )Daun klorosis , layu, mati, terdapat serangga

2. Daun bercak coklat,

kekuningan

( + )Daun bercak coklat, kuning, transparan, kering

3. Daun hijau bercak

coklat

( -)Daun menguning

4. Daun hijau

kekuningan, bercak

coklat, daerah

infeksi jadi kering

( + )

Daun hijau kekuningan, bercak coklat, daerah

sekitar infeksi kering

5. Daun terdapat

bercak kuning,

kecoklatan

( + )Daun klorosis dan terdapat bercak kuning

kecoklatan

6. Daun bercak

coklat ,kekuningan

( - )Daun klorosis, layu

Tabel 2. Hasil Pengamatan Tanaman Kontrol Tanaman Kacang Panjang

Kel. Ciri-Ciri Awal In. Ciri-Ciri Setelah Inkubasi

1. Daun hijau tua ( - ) Daun menguning, terdapat serangga

2. Daun hijau tua, segar ( - ) Daun hijau tua dan segar, terdapat serangga

3. Daun hijau tua ( - ) Daun hijau tua

4. Daun hijau segar,

daun lebar

( - )Daun hijau hijau segar, daun lebar

5. Daun hijau segar ( - ) Daun daun hijau segar

6. Daun hijau tua ( - ) Daun hijau tua

Keterangan:

( - ) tidak timbul gejala yang sama

( + ) terjadi gejala yang sama

Gambar 1. Daun SAP Gambar 2. Daun Perlakuan 10 Hari

Gambar 3. Daun Kontrol

B. Pembahasan

Postulat Koch merupakan metode pembuktian bahwa suatu patogen

menyebabkan beberapa penyakit pada tanaman maupun hewan. Syarat atau tahapan

suatu patogen (virus maupun mikroorganisme lain) dapat dikatakan sebagai

penyebab suatu infeksi penyakit disebutkan dalam Postulat Koch, antara lain: (1)

patogen harus menyertai penyakit dengan gejala tertentu, (2) patogen harus dapat

diisolasi dari tumbuhan atau hewan yang sakit dengan syarat terpisah dari

kontaminan, memperbanyak diri dalam inang perkembangbiakan, dapat dimurnikan

secara fisiko kimia, serta dapat diidentifikasi sifat-sifatnya yang hakiki, (3) apabila

diinokulasikan ke dalam tumbuhan inang yang sehat, harus dapat menghasilkan

kembali penyakit serupa dengan gejala yang sama pula, (4) patogen yang sama harus

dapat ditunjukkan ada di dalam tumbuhan percobaan dan harus dapat diisolasikan

kembali (Akin, 2006).

Virus tumbuhan menggunakan sel tumbuhan sebagai sel inang yang sebagian

besar merupakan virus RNA. Virus memproduksi protein dan merakit komponen-

komponen lainnya secara spontan. Penyebaran virus melalui sistem vaskuler dan

dapat menyebabkan beberapa perubahan sel seperti pembentukkan inklusi bodi dan

degenerasi kloroplas. Virus tumbuhan tidak memiliki alat penetrasi pada sel inang,

sehingga cara penularannya agak berbeda dengan virus hewan dan bakteriofag

(Pelczar et al, 2006). Pengendalian virus tanaman sukar dilakukan karena virus

mudah tersebar melalui beberapa media seperti bahan tanaman yang diperbanyak

secara vegetatif, biji, dan serangga vektor. Selain itu banyak virus tanaman yang

memiliki kisaran inang yang sangat luas, baik pada tanaman monokotil maupun

dikotil (Linlin et al., 2010). Penularan virus pada tanaman dapat melalui perbanyakan

vegetatif (okulasi, sambungan/stek, rhizom, umbi), secara mekanis/pelukaan dengan

sap yang menempel pada alat pertanian dan tangan (pada PVX dan TMV), vektor

serangga, nematoda, akarina, jamur, tumbuhan tingkat tinggi bersifat parasit

(cendawan), serta benih dan benang sari. Benih terinfeksi merupakan sumber penting

penularan dan penyebaran virus di lapang, karena dari benih terinfeksi akan

dihasilkan tanaman muda sakit dan karena tersebar secara acak di lapang maka benih

berfungsi sebagai sumber inokulum yang efisien (Saleh, 2003).

Virus tanaman ditularkan dari sel inang satu ke sel inang lain melalui biji atau

umbi-umbian, arthropoda, nematoda, vektor jamur, atau plasmodiophorid. Meskipun

virus tanaman secara efisien disebarluaskan oleh kegiatan manusia seperti

perbanyakan tanaman vegetatif, pertukaran global bahan yang terinfeksi, perubahan

dalam sistem tanam, dan pengenalan tanaman baru di areal pertanian baru. Transmisi

vektor-virus terdiri dari beberapa langkah yang berurutan: akuisisi virion dari sumber

yang terinfeksi , retensi stabil diperoleh virion pada situs tertentu melalui pengikatan

virion ligan, pelepasan virion dari situs retensi pada air liur atau regurgitasi dan

pengiriman virion ke tempat infeksi dalam sel tanaman yang layak (Link & Fuchs,

2010).

Penularan virus tumbuhan pada praktikum kali ini dilakukan percobaan

penularan di laborarotium yaitu dengan inokulasi secara mekanis dioleskan dengan

mengoleskan sap (ekstrak daun) pada permukaan daun tanaman yang mengalami

pelukaan secara mekanis. Efisiensi inokulasi virus dapat dilakukan dengan

penambahan karborundum ke dalam sap atau ditaburkan pada permukaan daun.

Karborundum berfungsi sebagai agensia abrasi saat ekstrak dioleskan pada

permukaan daun tanaman (Gradmann, 2008). Tanaman kacang panjang yang

terserang virus diamati secara langsung, pilih daun yang sakit sebagai sampel atau

sumber virus untuk diambil sapnya. Dalam pembuatan sap daun yang sakit atau

terdapat virus di masersi sebanyak 5 lembar ditambah 25 ml akuades kemudian

disaring dengan kertas whatman 41, kemudian difiltrasi dengan membrane filter 0,45

µm dan disimpan, penyaringan dengan membrane filter berfungsi agar virus masih

dapat lolos dalam saringan sedangkan pathogen lain seperti bakteri, fungi, dan yeast

tersaring, sehingga didapatkan hasil yang diharapkan. Setelah pembuatan sap, tahap

selanjutnya inokulasi terhadap tanaman yang sehat dengan cara, cotton bud steril

dioleskan ke arang kemudian di usap-usapkan kedaun sehingga daun terluka. Setelah

itu, daun diberi cairan hasil maserasi dengan menggunakan cotton bud steril, ulaskan

kepada daun yang sudah dilukai, tutup dengan plastic transparan. Inkubasi selama 9

x 24 jam didalam green house. Setelah 9 x 24 jam amati gejala yang ada apakah

sama seperti daun yang data awal. Inkubasi dilakukan di Green house karena untuk

menciptakan lingkungan yang dikehendaki dalam mendukung kelangsungan hidup

tanaman seperti, Kondisi cuaca yang mendukung rentang waktu tanam lebih panjang,

mikroklimat seperti suhu, kelembaban dan intensitas cahaya sesuai dengan

kebutuhan pertumbuhan tanaman, suplai air dan pupuk dapat dilakukan secara

berkala dan terukur, sanitasi lingkungan sehingga tidak kondusif bagi hama dan

penyakit, kondisi nyaman bagi terlaksananya aktivitas produksi dan pengawasan

mutu, bersih dari ekses lingkungan seperti polutan dan minimnya kontaminan, serta

hilangnya gangguan fisik baik oleh angin maupun hewan.

Praktikum Postulat Koch ini menggunakan tanaman kacang panjang sehat

yang dilukai daunnya kemudian diusapkan sap hasil ekstrak tanaman yang diduga

terkena virus. Tujuan tanaman dilukai daunnya adalah karena infeksi virus tumbuhan

salah satunya harus dengan perlukaan, sebagaimana menurut Akin (2006) sifat khas

infeksi virus tumbuhan adalah tidak adanya alat penetrasi sehingga apabila virus

tumbuhan akan menginfeksi inangnya harus melalui mekanis atau dengan perlukaan.

Berdasarkan pengamatan Postulat Koch yang dilakukan pada tanaman kacang

panjang kelompok 6, didapatkan hasil bahwa tanaman kontrol tidak menunjukkan

gejala yang sama antara gejala awal dengan ciri-ciri setelah diinkubasi. Seluruh

kelompok dari rombongan II juga didapatkan hasil yang sama tidak ada tanaman

yang menunjukkan ciri-ciri awal setelah di inkubasi, di beberapa kelompok terdapat

serangga. Hal tersebut terjadi karena mungkin saja tanaman perlakuan yang

menunjukkan beberapa gejala bukan disebabkan virus yang ada di dalam sap,

mungkin saja karena virus berbeda yang dibawa oleh vektor misalnya serangga yang

menyerang tanaman. Kesulitan penentuan ini merupakan kekurangan metode

Postulat Koch (Inglis, 2007).

Daun perlakuan dari kelompok 6 didapatkan hasil pada gejala awal yaitu

daun terdapat bercak coklat dan kekuningan dan hasil postulasi didapatkan daun

mengalami klorosis dan layu, hal ini berarti intepretasinya negatif karena tidak

menunjukkan gejala awal. Kelompok 1, 3 juga didapatkan hasil yang negatif karena

hasil postulasi tidak menunjukkan gejala awal. Kelompok 2, 4 dan 5 menunjukkan

hasil positif ditunjukkan dengan timbulnya gejala yang sama dengan tanaman sakit

yang dijadikan sap, berarti partikel virus yang diduga berada dalam sap tanaman

sakit berhasil menginfeksi daun sehat pada tanaman perlakuan dan merupakan virus

yang sama. Menurut Pracaya (2007), bahwa tanaman yang telah diinokulasikan virus

dari tanaman sakit akan menimbulkan gejala sistemik apabila keduanya paling tidak

berada dalam famili yang sama, dalam hal ini Leguminosae. Alasan penggunaan

kacang panjang dari famili Leguminosae selain mudah didapat dan dipelihara, laju

pertumbuhannya cukup cepat serta mudah dalam membuat pelukaan yang

memudahkan penularan virus (Agrios, 1996). Menurut Akin (2006), gejala dapat

setempat (lesional) atau meluas (habital, sistemik). Gejala dapat dibedakan yaitu

gejala primer dan sekunder. Gejala primer terjadi pada bagian yang terserang oleh

penyebab penyakit. Gejala sekunder adalah gejala yang terjadi di tempat lain dari

tanaman sebagai akibat dari kerusakan pada bagian yang menunjukkan gejala primer.

Virus pada daun 1 yang dijadikan sap diduga merupakan Cowpea Aphid

Borne Virus (CABMV) pada tanaman kacang panjang. Penyakit ini merupakan

penyakit yang paling banyak dijumpai pada tanaman kacang panjang. Vektor

pembawa virusnya adalah aphid. Kerugian yang ditimbulkan pada kacang panjang

ialah pertumbuhan dan hasil polong yang tidak normal. Penampakan visual tanaman

kacang panjang yang tertular CABMV ialah tulang daun berwarna kuning, sehingga

daun terlihat menguning atau berwarna belang hijau pucat dan keriput atau terjadi

perubahan bentuk daun. Sedangkan virus pada daun 2 diduga merupakan Downy

Mildew Virus (Penospora manshurica). Gejala yang ditimbulkan adalah pada

permukaan daun timbul bercak warna putih, umumnya bulat dengan batas yang jelas,

berukuran 1-2 mm. Kadang-kadang bercak menyatu membentuk bercak lebih lebar

yang selanjutnya dapat menyebabkan bentuk daun abnormal dan kaku.

Gejala penyakit virus pada tanaman dibagi menjadi dua yaitu gejala eksternal

dan gejala internal. Gejala eksternal berupa gejala lokal dan gejala sistemik. Gejala

lokal merupakan gejala yang hanya terbatas pada situs infeksi primer dan dalam

virologi dikenal dengan istilah bercak lokal.Bercak lokal dapat berupa klorosis

karena hilang atau berkurangnya klorofil atau nekrosis karena terjadi kematian sel

tanaman inang. Contohnya pada daun Chenopodium amaranticolor yang terinfeksi

PStV. Gejala sistemik terjadi apabila virus yang diinokulasi pada tanaman inang

tidak hanya terbatas pada situs infeksi primer, tetapi menyebar ke bagian lain dan

menyebabkan terjadinya infeksi sekunder. Gejala infeksi ini secara umum disebut

gejala sistemik. Tanaman dikatakan bantut apabila ukuran tanaman yang terinfeksi

lebih kecil bila dibandingkan dengan tanaman normal. Contohnya pada tomat yang

terinfeksi TSWV. Bentuk daun akan menimbulkan perubahan sitologi sel tanaman,

seperti bentuk dan ukuran kloroplas, penggumpalan kloroplas, berkurangnya jumlah

klorofil total daun, serta terjadinya penumpukan karbohidrat pada daun. (Akin,

2006).

Virus tanaman akan menyerang tanaman yang spesifik. Misalnya, ubi jalar

(Ipomoea batatas) dan spesies Ipomoea terkait sering terinfeksi oleh begomoviruses

monopartite (genus Begomovirus, keluarga Geminiviridae), yang dikenal sebagai

sweepoviruses. Tidak seperti geminivirus lainnya, genom sweepoviruses telah

berkembang menjadi klon menular sampai saat ini, tetapi syarat Postulat Koch belum

terpenuhi untuk salah satu virus dalam kelompok ini. Tiga spesies baru dari

sweepoviruses baru-baru ini telah dijelaskan di Spanyol: Sweet Potato Leaf Curl

Lanzarote Virus (SPLCLaV), Sweet Potato Leaf Curl Spain Virus (SPLCSV), dan

Sweet Potato Leaf Curl Canary Virus (SPLCCaV) (Trenado et al, 2011).

Penggunaan kacang panjang karena kacang panjang merupakan tanaman

leguminosae yaitu tanaman yang dapat berasosiasi dengan bakteri pada bagian

akarnya. Kehadiran bakteri pada tanaman kacang panjang juga menyebabkan

tanaman kacang panjang akan sehat dan tidak terserang penyakit. Jadi, ketika

tanaman sakit kemungkinan besarnya karena virus yang telah diinokulasi, bukan

karena penyebab lain. Kacang panjang merupakan tanaman yang mudah

ditumbuhkan dan dapat tumbuh dalam waktu singkat. Kacang panjang juga mudah

didapatkan dan tidak perlu perawatan khusus, sehingga mudah dirawat (Akin, 2006).

Pertumbuhan tanamankacang panjang relatif cepat sehingga mudah diamati gejala

yang ditimbulkan apabila terdapat penyakit yang disebabkan oleh berbagai macam

agen penginfeksi. Penyakit yang menyerang pertanaman kacang tanah di Indonesia,

pada umumnya adalah penyakit layu bakteri, bercak daun awal, bercak daun lambat,

dan karat yang masing-masing disebabkan oleh Rolstonia solanacearum, Cercospora

arachidicola,Cercosporidium personatum, dan Puccinia arachidis. Penyakit karat

daun Puccinia arachidismerupakan penyakit yang cukup berbahaya pada pertanaman

kacang tanah. Puccinia arachidis sendiri merupakan cendawan parasit obligat yang

tidak dapat hidup sebagai secara saprofit. Virus yang menyerang kacang-kacangan

misalnya PStv dan PmoV yang dapat menimbulkan gejala bilur (blotch) pada kacang

tanah (Semangun, 1991). Penyakit yang sering ditemui pada tanaman kacang

panjang adalah penyakit mosaik. Penyakit ini merupakan dapat menurunkan kualitas

dan kuantitas produksi kacang panjang. Penyakit mosaik tersebut dapat disebabkan

oleh beberapa jenis virus, diantaranya Bean common mosaic potyvirus (BCMV) dan

Cucumbar mosaic cucumovirus (CMV) (Akin, 2006).

IV. KESIMPULAN

A. Kesimpulan

Berdasarkan hasil dan pembahasan sebelumnya dapat diambil kesimpulan

bahwa:

1. Postulat Koch dapat diaplikasikan terhadap penyakit virus dengan syarat: (1)

virus harus menyertai penyakit, (2) virus harus dapat diisolasi dari tumbuhan

yang sakit, (3) apabila diinokulasi ke dalam tumbuhan inang yang sehat, harus

dapat kembali menghasilkan penyakit yang serupa dan (4) virus yang sama harus

dapat ditunjukkan ada di dalam tumbuhan percobaan dan harus dapat

direinokulasi kembali.

2. Penularan virus dari tanaman sakit dapat menggunakan metode sap yang

diinokulasikan pada daun sehat yang sudah dilukai.

3. Hasil praktikum yang didapat yaitu pada tanaman kontrol semua kelompok

didapatkan hasil negatif dan pada perlakuan terhadap kacang panjang didapatkan

hasil kelompok 2, 4, 5 positif dan kelompok 1, 3, 6 didapatkan hasil negatif.

B. Saran

Sebaiknya pemeliharaan tanaman uji dilakukan lebih hati-hati agar tidak

terjadi hal-hal yang tidak diinginkan seperti rusaknya tanaman.

DAFTAR REFERENSI

Agrios, G. N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gajah Mada University Press,

Yogyakarta.

Akin, Hasriadi. 2006. Virologi Tumbuhan. Yogyakarta, Kanisius.

Ali, Arfan, A. Muzaffar, MF. Arifin, S. Din, IA. Nasir, T. Husnain. 2014. Genetically Modified Foods: Engineered tomato with extra advantages. International journal“Advancements in Life Sciences”. Adv. life sci., 1(3). pp. 139-152.

Gradmann, C. 2008. Koch’s postulate and the 20th Century Medicine. Journal of Medicine History. Vol 5 hal 217-2.

Inglis, Timothy J. J. 2007. Principia ætiologica: taking causality beyond Koch’s postulates. Journal of Medical Microbiology. 56: 1419–1422.

Link, P. Andret and Fuchs M. 2010. Transmission Specificity of Plant Virusesby Vectors. Journal of Plant Pathology. 87 (3): 153-165.

Linlin, Victoria J. G., Wang C., Jones M., Fellers G. M., Kunz T. H., Delwart E. 2010. Bat Guano Virome: Predominance of Dietary Viruses from Insects and Plants plus Novel Mammalian Viruses. J. Virol. 84 (14): 6955-6965.

Pracaya. 2007. Hama & Penyakit Tumbuhan Edisi Revisi. Agriwawasan, Salatiga.

Pelczar, M. J. dan Chan, E. C. S. 2006. Dasar-Dasar Mikrobiologi. UI Press, Jakarta.

Saleh, Nasir. 2003. Ekobiologi dan optimalisasi pengendalian penyakit virus belang pada kacang tanah melalui pengelolaan tanaman secara terpadu. Jurnal Litbang Pertanian. 22(2):41-48.

Trenado, Helena P., A. F. Orilio, B. Marquez-Martin, E. Moriones, J. Navas-Castillo. 2011. Sweepoviruses cause disease in sweet potato and related Ipomoea spp.: fulfilling Koch’s postulates for a divergent group in the genus Begomovirus. PLoS ONE. Vol. 6(11):1-6.