Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dan Legume

Ditulis oleh Teguh Yuono pada Sabtu, 06 Juli 2013 | 07.00

Simbiosis antara rhizobium dengan legume dicirikan oleh pembentukan stuktur bintil akar pada tanaman inang. Pembentukan bintil akar tersebut diawali dengan sekresi produk metabolisme tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Stimulasi tersebut tidak hanya terjadi pada rhizobium melainkan juga terjadi juga pada bakteri lain yang ada di daerah sekitar perakara (rhizosfer).Jika di daerah rhizosfer terdapat bakteri rhizobiummaka bakteri tersebut akan tumbuh mencapai kerapatan sel yang tinggi. Secara umum, tahapan pembentukan bintil akar pada tanaman legum terjadi melalui beberapa tahapan yang antara lain:

1. Pengenalan pasangan yang kompatibel antara tanaman dengan bakteri yg diikuti oleh pelekatan bakteri rhizobium pada permukaan rambut akar tanaman.

2. Invasi bakteri pada rambut akar melalui pembentukan benang infeksi [infection thread].

3. Perjalanan bakteri menuju akar utama melalui benang infeksi.

4. Pembentukan sel-sel bakteri yang mengalami devormasi, yang disebut sebagai bakteroid,di dalam sel tanaman.

5. Pembelahan sel pada tanaman dan bakteri sehingga terbentuk bintil akar.

Melekatnya rhizobium pada akar terjadi karena permukaan rhizobium dan bradyrhizobium mengandung protein pelekat yang disebut rhicadhesin. Rhicadesin adalah protein pelekat kalsium yang berfungsi dalam pengikatan kompleks pada permukaan rambut akar. Di

samping itu, terdapat senyawa lain yang berperan dalam pengikatan bakteri yaitu lectin yang merupakan protein yang mengandung karbohidrat.

Penetrasi awal sel bakteri ke rambut akar dimulai dengan melekatkan dirinya pada ujung rambut akar. Setelah melekat, ujung rambut akar tersebut akan menggulung karena karena bakteri mengeluarkan senyawa yang disebut senyawa faktor dot. Senyawa faktor dot tersebut diketahui dapat menstimulasi pembelahan sel tanaman dan terbentuklah bintil akar. Bakteri kemudian memasuki rambut akar dan kemudian menginduksi pembentukan benang infeksi yang berupa tabung selulosa. Bakteri tersebut kemudian tumbuh ke arah sel-sel tanaman yang terdapat dalam akar.

Bakteri yang hidup dalam akar tersebut kemudian dengan cepat berkembang dan mengalami perubahan struktur menjadi bercabang atau biasa disebut bakteroid. Bakteroid tersebut dikelilingi oleh membran sel tanaman yang disebut membran peribakteroid.

simbiosis Rhizobium sp. dengan tanaman kacang-kacangan

PENDAHULUAN

A.    Latar Belakang

Dunia ini sungguh menakjubkan. Tuhan menciptakan mahluk hidup yang ternyata ada tanaman yang bersahabat kental dengan mikroba. Mereka hidup rukun saling berbagi dan saling membantu. Bahkan mereka sangat setia kawan. Mereka adalah Rhizobium sp. yang bersahabat dengan   akar kacang-kacangan. 

       Tanaman kacang-kacangan atau  legum adalah tanaman yang unik,contoh tanaman ini adalah kacang tanah, kedelai,  kacang merah, kacang koro, kacang hijau,  dll.  Pada tanaman ini  biasanya terdapat bintil-bintil kecil pada akarnya. 

      Di bintil akar inilah sahabat kecil kacang-kacangan hidup. Namanya Rhizobium sp. mahluk kecil ini hidup   menumpang   di   akar   kacang-kacangan.   Tanaman   kacang-kacangan  menyediakan   tempat tinggal  dan  memberi  makanan  untuk   sang   sahabat,   Sebagai   gantinya  Rhizobium sp.  membantu kacang-kacangan   untuk   mendapatkan   sari-sari   makanan   N   (nitrogen)   yang   berasal   dari udara.Nitrogen merupakan salah satu makanan utama tumbuhan. 

       Rhizobium memiliki kemampuan luar biasa yang tidak banyak dimiliki oleh mikroba lain, yaitu kemampuan   untuk   menambat   N   langsung   dari   udara.   Seperti   kita tahu                                                        bahwa kandungan utama udara adalah gas nitrogen yang lebih dari 70% kandungan udara. Meskipun melimpah tanaman tidak bisa langsung menyerap kandungan N dari udara. N harus tetap diserap dari akar, Untunglah ada rhizobium yang membantu tanaman kacang-kacangan mendapatkan N dari udara. Ternyata Persahabatan Rhizobium dengan tanaman kacang-kacangan   ini   sangat   kental   sekali.   Rhizobium   hanya   mau   bersahabat   dengan   kacang-kacangan.  Di  dunia  jasad renik  ini  ada banyak  jenis  Rhizobium,   demikian pula ada banyak  jenis kacang-kacangan.  Ternyata  setiap  jenis  kacang-kacangan memiliki   sahabat  Rhizobiumnya sendiri-

sendiri   dan   saling   bersimbiosis  mutualisme.  Misalnya   akar   kacang   kedelai   bersimbiosis   dengan Rhizobium japonicum.

B.   Tujuan   

Pentingnya di bidang pertanian

  Mengurangi penggunaan pupuk khususnya pupuk N

  Menambah kesuburan lahan petanian

  Memberi Efek positif bagi tanaman yang akan ditanam selanjutnya

 Oleh karena itulah, agar kita semua tahu bahwa bakteri Rhizobium sangat penting dalam pertanian, karena dengan adanya bakteri  Rhizobium dapat membantu tanaman untuk mengikat nitrogen di dalam tanah sebagai kelangsungan hidup tanaman

KAJIAN PUSTAKA

1.    Bakteri Rhizobium  pada Legum

Peranan keberadaan bakteri rhizobium yang efektif pada tanaman legum:Bakteri dapat mengurangi kebutuhan N tanaman karena dapat mensuplainya. N (urea, ZA) yang diberikan bisa hilang karena pencucian, denitrifikasi, terangkut saat panen. Peran bakteri terjadi saat tanaman dalam kondisi kekurangan N (proses simbiosis).

Faktor-faktor yang mempengaruhi keberadaan bakteri bintil akar:

1. Sumber makanan (BO dan perakaran)untuk bertahan sebelum menginfeksi tanaman.2. Mikroorganisme lain (sbg kompetitor di rizosfir)terutama yang antagonis, karena dapat menghalangi infeksi3. Lingkunganyang mempengaruhi kegiatan fotosintesis untuk menyediakan kebutuhan energi bakteri (cahaya, luas daun, CO2, pembentukan biji/ fase generatif)4. pHyang dikehendaki netral – agak basa,

5. Suhuyang disukai 20-28oC, masing-masing jenis isolat berbeda tanggapnya terhadap suhu6. Ketersediaan air dan hara untuk fotosintesiskarena fotosintesis yang dihasilkan tanaman dimanfaatkan oleh bakteri7. Senyawa racunyang berasal dari herbisida, fungisida di tanah tidak disukai bakteri bintil, dapat berpengaruh terhadap keberadaan bakteri, salinitas

8. Ketersediaan nutrisiseperti N yang bisa menghambat bintil; P untuk supali energi; Mo untuk kerja nitrogenase, Fe dan Co utk laghemoglobin dan transfer elektron9. Kesesuian genetik antara bakteri dgn tan (utk keperluan infeksi)

(Idonkelor.blogspot.com/2009/08/bakteri-rhizobium-pada-legum.html.)

2.    Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobiuam pada Akar

Sebagian   besar   dari   N2   dihasilkan   oleh   simbiosis   Rhizobium.   Ada   hubungan   antara   bintil-bintil Leguminose dengan senyawa N2. Tanaman kacang-kacangan akan tetap tumbuh walaupun tidak ada Nitrogen kalau pasa akarnya terdapat bintil-bintil ini,  bintil-bintil ini timbul karena infeksi rambut akarnya dengan bakteri dari dalam tanah.

Bintil- bintil Akar pada Tanaman Leguminosa

Bakteri-bakteri   yang   menimbulkan   bintil   pasa   tanaman   Leguminosa,   yaitu   bakteri   bintil, dikelompokkan dalam   genus Rhizobium. Batang-batang Gram-negatif ini yang hidup bebas dalam tanah, tumbuh secara anaerob ketat dengan senyawa organic sebagai nutrein.

Infeksi   tumbuh-tumbuhan  terjadi  hanya pada  rambut  akar  muda.  Bakteri  menerobos  masuk pada /  ketat  pada ujung   rambut  akar  dan   tumbuh sebagai  benang  infeksi   sampai  ke  dasarnya. Benang infeksi ini yang diliputi oleh membran selulosa kemudian menerobos dinding sel muda dari epidermis dan kulit akar. Kalau bakteri ini berjumpa dengan sebuah sel tetraploid dan jaringan kulit, maka   sel   ini   dan   sel-sel  diplois   yang  ada  di   sekelilingnya   terangsang  untuk  membelah,   benang infwekinya bercabang dan membagi diri pada sel tetraplois. Percabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Bintil-bintil ini merupakan hasil poliferasi jaringan yang terangsang oleh Rhizobium dengan perantara sesuatu faktor pertumbuhan. Bakteri-bakteri ini amat  cepat  memperbanyak  diri,   tumbuh menjadi   sel  dengan  bentuk  tidak   teratur   (  bakterod   ), dengan  volume  10-12  kali   lipat  dari  Rhizobium yang  dapat  bebas,  dan  akhirnya   terletak  dalam sitoplasma sel-sel  tumbuh-tumbuhan sebagai  sel-sel   individual/dalam kelompok yang diselubungi oleh sebuah membrane. (Hans G. Schlegel,1994 )

Tipe bintil akar :1. GlobusCiri: berbentuk bulat, gampang lepas dari akar2. PeanutCiri: berbentuk agak bulat, letaknya terbenam3. Semi GlobusCiri: bentuknya tidak beraturan, permukaannya ada yang kasar dan licin.4. Memanjang5. KoralSeringkali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang tumbuh pada tanah berpasir yang kurang 

subur seperti tanah jenis PMK.Bintil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar, ada juga yang tumbuh di ujung-ujung akar.Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan efektif.

(Idonkelor.blogspot.com/2009/08/bakteri-rhizobium-pada-legum.html.)

Fungsi dan Ciri-ciri Bintil Akar yang Efektif

                     Timbulnya   pigmen   dan   di   mulainya   fiksi   N   pada   saatnya   berjalan   pararel.   Pada pembongkaran pigmen ini menjadi pigmen empedu hijau ( biliverdin ) hilang juga pengikatan N₂. Pigmen   ini   nampaknya   terletak   dalam   ruang   antara   bakteroid   dengan   membrane   yang menyelubunginya.

                      Pembentukan pigmen ini merupakan hasil  khusus dari simbiosis :  Gugus prostetiknya yaitu protohem disentris oleh bakteroid, sedangkan bagian proteinnya disentris dengan partisipasi tumbuhan.   Leghemoglobin  mirip  dengan  mioglobin,  dan  dalam bintil   zat   ini   terdapat   terutama dalam bentuk  oksi,  besi   (II)  dan mempunyai  afinitas  tinggi   terhadap O₂.  Dapat  dianggap bahwa leghemoglobin mempermudah difusi O₂ dari membrane selubung melalui ruang tanpa konveksi ke permukaan   bakteroid,   dan   demikaian  meningkatkan   kecepatan   transport   O₂   sifat   lemoghlobin menjamin bahwa bakteroid mendapat persediaan O₂ untuk perolehan energy dan pertumbuhan, tanpa menimbulkan tekanan parsial O₂ terlalu tinggi yang menghambat fiksasi N₂ oleh bakteroid.

( Sadikin Somaatmadja,1984 )

3.    Mekanisme Penambatan Nitrogen oleh Bakteri Bintil Akar

Untuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menghambat  gas  nitrogen di  udara dan merubahnya menjadi  gas  amoniak.  Gen yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen – fixation). Gen – gen nif ini berbentuk suatu rantai , tidak terpencar kedalam sejumlah DNA yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri, tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah. Hal ini memudahkan untuk memotong bagian   untaian   DNA   yang   sesuai   dari   kromoson   Rhizobium   dan   menyisipkanya   ke   dalam mikroorganisme lain (Prentis, 1984).

Keuntungan memanfaatkan bakteri rhizobium :1. Tidak mempunyai bahaya atau efek sampingan2. Efisiensi penggunaan yang dapat ditingkatkan sehingga bahaya pencemaran lingkungan dapat dihindari3. Harganya yang relatif murah

4.      Teknologinya yang sederhana

Pada proses isolasi yang kita inginkan adalah memisahkan bakteri yang efektif dari koloninya. Untuk mengetahui efektif atau tidaknya suatu koloni bakteri yang diisolasi maka kita dapat menggunakan media YMA (Yeast Manitol Agar) yang ditambah dengan Bromtimol Red. Selama proses inkubasi setelah inokulasi diharapkan berada di ruang gelap selama beberapa hari sampai bakteri tumbuh. Jika yang bakteri yang tumbuh tersebut berwarna bening atau transparan maka bakteri tersebut efektif dalam memfixasi N dalam bintil akar.

Ada 2 jenis bakteri rhizobium yaitu bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa. asam dan ada juga bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa basa. Jenis ini dapat dibedakan dengan melakukan isolasi bakteri rhizobium pada media YMA + BB. Bakteri yang menghasilkan senya asam, warnanya akan berubah menjadi kuning sedangkan bakteri yang menghasilkan senyawa basa, warnanya akan semakin biru.

Keberadaan bakteri bintil akar dapat diuji daya infeksi bakteri rhizobium pada akar serta keefektivan kerja bakteri dalam bintil akar terhadap tanaman melalui uji infektivitas dan uji efektivitas. Untuk melakukan uji ini diperlukan koloni bakteri rhizobium yang besar.Terdapat 2 cara dalam menularkan bakteri:§ Lewat biji§ Lewat tanahIndikator infektif atau tidaknya suatu bakteri bintil akar dilihat dari jumlah dan berat bintil. Sedangkan indikator efektivitas bakteri bintil akar berdasarkan berat tanaman dan warna hijau daunnya.

(En. Wikipedia.org/wiki/Rhizobia )

RANGKUMAN

A.   Hubungan simbiosis antara tanaman legume dengan bintil akar :

Simbiosis  mutualisme   yang   terjadi.   Bakteri  mendapatkan   zat   hara   yang   kaya   energy   dari tanaman   inang,   sedangkan   tanaman   inang  mendapatkan   senyawa   nitrogen   dari   bakteri   untuk melangsungkan kehidupannnya.

B.   Bintil Akar pada Tanaman Leguminosa

Bakteri-bakteri   yang   menimbulkan   bintil   pasa   tanaman   Leguminosa,   yaitu   bakteri   bintil, dikelompokkan dalam   genus Rhizobium. Batang-batang Gram-negatif ini yang hidup bebas dalam tanah, tumbuh secara anaerob ketat dengan senyawa organic sebagai nutrein.

Infeksi   tumbuh-tumbuhan  terjadi  hanya pada  rambut  akar  muda.  Bakteri  menerobos  masuk pada /  ketat  pada ujung   rambut  akar  dan   tumbuh sebagai  benang  infeksi   sampai  ke  dasarnya. Benang infeksi ini yang diliputi oleh membran selulosa kemudian menerobos dinding sel muda dari epidermis dan kulit akar. Kalau bakteri ini berjumpa dengan sebuah sel tetraploid dan jaringan kulit, maka   sel   ini   dan   sel-sel  diplois   yang  ada  di   sekelilingnya   terangsang  untuk  membelah,   benang infwekinya bercabang dan membagi diri pada sel tetraplois. Percabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Bintil-bintil ini merupakan hasil poliferasi jaringan yang terangsang oleh Rhizobium dengan perantara sesuatu faktor pertumbuhan. Bakteri-bakteri ini amat  cepat  memperbanyak  diri,   tumbuh menjadi   sel  dengan  bentuk  tidak   teratur   (  bakterod   ), dengan  volume  10-12  kali   lipat  dari  Rhizobium yang  dapat  bebas,  dan  akhirnya   terletak  dalam sitoplasma sel-sel  tumbuh-tumbuhan sebagai  sel-sel   individual/dalam kelompok yang diselubungi oleh sebuah membran.

Tipe bintil akar :

   GlobusCiri: berbentuk bulat, gampang lepas dari akar

   PeanutCiri: berbentuk agak bulat, letaknya terbenam

   SemiGlobusCiri: bentuknya tidak beraturan, permukaannya ada yang kasar dan licin.

  Memanjang

   Koral       Sering kali  bintil  akar terdapat pada tanaman  legum yang tumbuh pada tanah berpasir  yang kurang subur seperti tanah jenis PMK.

Bintil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar, ada juga yang tumbuh di ujung-ujung akar.

Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan efektif.

Bintil-bintil ini timbul karena infeksi rambut akar dengan bakteri dari dalam tanah. Bakteri yang menimbulkan bintil pada tanaman leguminosa, yaitu bakteri bintil, dikelompokan dalam genus Rhizobium.

C.   Infeksi Bakteri Rhizobium pada Akar

Sejalan dengan masuknya bakteri akar membentuk benang infeksi yang didalamnaya ada bakterin bintil. Benang infeksi terus bekembang sampai dikotreks dan mengadakan percabangan. Percabangan ini menyebabakan jaringan korteks ini membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Ditempat ini terjadi fiksai N. Fiksai N₂ hanya terjadi dalam bakteroid, nitrogen yang difiksasi dilepaskan ke dalam sitoplasma sel-sel hospes 95% sebagai ion-ion ammonium.

D.   Efektifitas Bintil Akar

Efektifitas bintil akar dinilai dari adanya warna merah pada bagian tengah bintil akar setelah dibelah dan dari letak bintil akar pada system perakaran. 

DAFTAR PUSTAKA

En. Wikipedia.org/wiki/Rhizobia

Idonkelor.blogspot.com/2009/08/bakteri-rhizobium-pada-legum.html.

http/isroi.wordpress.com/2009/01/14/Rhizobium-sahabat-kacang-kacangan

Schlegal, hans.G.1994.Mikrobiologi Umum.Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.

Somaatmadja, sadikin.1984.Kedelai.Bogor:Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian.

Bakteri Bintil AkarPosted on 26 June 2011 

Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobium pada akar

Adanya bakteri menyebabkan rambut akar menggulung yang dirangsang oleh IAA. Sejalan dengan masuknya bekteri akar membentuk benang infeksi yang di dalamnya ada bakteri bintil. Benang infeksi terus berkembang sampai di kortek dan mengadakan percabangan. Percabangan ini menyebabkan jaringan kortek membesar yang dapat dilihat sebagai bintil. Di tempat ini terjadi fiksasi N. 

Tipe bintil akar :

1. Globus. Ciri: berbentuk bulat, gampang lepas dari akar

2. Peanut. Ciri: berbentuk agak bulat, letaknya terbenam

3. Semi Globus. Ciri: bentuknya tidak beraturan, permukaannya ada yang kasar dan licin.

4. Memanjang

5. Koral

Seringkali bintil akar terdapat pada tanaman legum yang tumbuh pada tanah berpasir yang kurang subur seperti tanah jenis PMK. Bintil akar tidak selalu tumbuh di pangkal akar, ada juga yang tumbuh di ujung-ujung akar. Tidak selalu bintil akar dihuni oleh bakteri rhizobium yang tepat dan efektif.

 Ciri Tampak Bintil Akar yang efektif

Bintil akar yang dibelah melintang akan memperlihatkan warna merah muda hingga kecoklatan di bagian tengahnya.

 Bakteri berdasarkan gunanya dibedakan menjadi 2, yaitu:

1. Bakteri efektif2. Bakteri Tidak Efektif = Bakteroid

 Rumus Pemanfaatan Nitrogen bagi tanaman:

N2 + H2 → NH4 → NO3

 Peranan keberadaan bakteri rhizobium yang efektif pada tanaman legum:

Bakteri dapat mengurangi kebutuhan N tanaman karena dapat mensuplainya. N (urea, ZA) yang diberikan bisa hilang karena pencucian, denitrifikasi, terangkut saat panen. Peran bakteri terjadi saat tanaman dalam kondisi kekurangan N (proses simbiosis).

 Faktor-faktor yang mempengaruhi keberadaan bakteri bintil akar:

1. Sumber makanan (BO dan perakaran). Untuk bertahan sebelum menginfeksi tanaman.

2. Mikroorganisme lain (sbg kompetitor di rizosfir). Terutama yang antagonis, karena dapat menghalangi infeksi.

3. Lingkungan. Mempengaruhi kegiatan fotosintesis untuk menyediakan kebutuhan energi bakteri (cahaya, luas daun, CO2, pembentukan biji/ fase generatif)

4. pH. Yang dikehendaki netral – agak basa.

5. Suhu. Yang disukai 20-28ºC, masing-masing jenis isolat berbeda tanggapnya terhadap suhu.

6. Ketersediaan air dan hara untuk fotosintesis. Karena fotosintat yang dihasilkan tanaman dimanfaatkan oleh bakteri.

7. Senyawa racun. Yang berasal dari herbisida, fungisida di tanah tidak disukai bakteri bintil, dapat berpengaruh terhadap keberadaan bakteri, salinitas.

8. Ketersediaan nutrisi. Seperti N yang bisa menghambat bintil; P untuk suplai energi; Mo untuk kerja nitrogenase, Fe dan Co untuk laghemoglobin dan transfer elektron.

9. Kesesuian genetik antara bakteri dengan tanaman (untuk keperluan infeksi). 

Hubungan simbiosis antara tanaman legum dengan bakteri bintil akar:

Simbiosis Mutualisme yang terjadi. Bakteri mendapatkan zat hara yang kaya energi dari tanaman inang sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannya.

 Mekanisme Penambatan Nitrogen oleh bakteri bintil akar :

Untuk menambat nitrogen, bakteri ini menggunakan enzim nitrogenase, dimana enzim ini akan menambat gas nitrogen di udara dan merubahnya menjadi gas amoniak.  Gen yang mengatur proses penambatan ini adalah gen nif (Singkatan nitrogen – fixation).  Gen – gen nif ini berbentuk suatu rantai , tidak terpencar kedalam  sejumlah DNA yang sangat besar yang menyusun kromosom bakteri, tetapi semuanya terkelompok dalam suatu daerah.  Hal ini memudahkan untuk memotong bagian untaian DNA yang sesuai dari kromoson Rhizobium dan menyisipkanya ke dalam mikroorganisme lain (Prentis, 1984).

 Keuntungan memanfaatkan bakteri rhizobium :

1. Tidak mempunyai bahaya atau efek sampingan2. Efisiensi penggunaan  yang dapat ditingkatkan sehingga bahaya pencemaran lingkungan 

dapat dihindari

3. Harganya yang relatif murah

4. Teknologinya yang sederhana

Pada proses isolasi yang kita inginkan adalah memisahkan bakteri yang efektif dari koloninya. Untuk mengetahui efektif atau tidaknya suatu koloni bakteri yang diisolasi maka kita dapat menggunakan media YMA (Yeast Manitol Agar) yang ditambah dengan Bromtimol Red. Selama proses inkubasi setelah inokulasi diharapkan berada di ruang gelap selama beberapa hari sampai bakteri tumbuh. Jika yang bakteri yang tumbuh tersebut berwarna bening atau transparan maka bakteri tersebut efektif dalam memfixasi N dalam bintil akar.

Ada 2 jenis bakteri rhizobium yaitu bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa asam dan ada juga bakteri rhizobium yang menghasilkan senyawa basa. Jenis ini dapat dibedakan dengan melakukan isolasi bakteri rhizobium pada media YMA + BB. Bakteri yang menghasilkan senya asam, warnanya akan berubah menjadi kuning sedangkan bakteri yang menghasilkan senyawa basa, warnanya akan semakin biru.

Keberadaan bakteri bintil akar dapat diuji daya infeksi bakteri rhizobium pada akar serta keefektivan kerja bakteri dalam bintil akar terhadap tanaman melalui uji infektivitas dan uji efektivitas. Untuk melakukan uji ini diperlukan koloni bakteri rhizobium yang besar.

Terdapat 2 cara dalam menularkan bakteri:

Lewat biji Lewat tanah

Indikator infektif atau tidaknya suatu bakteri bintil akar dilihat dari jumlah dan berat bintil. Sedangkan indikator efektivitas bakteri bintil akar berdasarkan berat tanaman dan warna hijau daunnya.

Simbiosis Bakteri-Legum

Kamis, 27 September 2012

Bakteri Pembentuk nodul akar:

Rhizobium

Bradyrhizobium

Sinorhizobium

Mesorhizobium

Azorhizobium

Penting: Dalam kondisi tidak bersimbiosis baik legum maupun Rhizobium tidak

mampu mengikat nitrogen, kemampuan nitrofixing baru berkembang setelah bersiimbiosis.

Dalam kultur murni Rhizobium baru dapat mengikat Nitrogen jika dalam kondisi

mikroaerofilik karena untuk memperoleh energi pada saat fiksasi O2 Rhizobium memerlukan

O2 tetapi Nitrogenase yang terbentuk menjadi non aktif akibat O2. Ketika bersimbiosis

dengan dalam nodul, Kadar O2 secara akurat dikendalikan oleh protein pengikat O2 yaitu

leghemoglobin. Leghemoglobin yaitu protein dengan inti mengandung besi, berwarna merah.

Baik Rhizobium maupun legum sendiri-sendiri tidak mampu menghasilkan leghemoglobin,

pembentukan hemoglobin diinduksi oleh interaksi antara keduanya. Fungsi Hemoglobin

adalah sebagai buffer oksigen yang akan selalu berubah antara dalam bentuk  teroksidasi

(Fe3+)  dan dalam bentuk tereduksi (Fe2+) menjaga tingkat O2 bebas di dalam nodul tetap

rendah tetapi konstan.

Fase-fase pembentukan bintil akar

1. Pengenalan pasangan yang cocok antara rhizobium dan tanaman dan pelekatan baktri pada

buluh-buluh akar

2. Ekskresi faktor nod oleh bakteri

3. Invasi buluh akar oleh bakteri membentuk jalur infeksi

4. Masuk ke bagian utama akar melalui jalur infeksi

5. pembentukan  bakteroid, yaitu sel-sel bakteri dengan bentuk beragam di dalam sel tanaman

dan berada dalam kondisi mampu mengikat N2

6. Sel tanaman dan bakteri di dalamnya membelah secara terus menerus sehingga terbentuk

bintil akar.

Pelekatan dan Infeksi

    Akar tanaman legum mengeluarkan sekret berupa berbagai senyawa organik yang

menstimulasi pertumbuhan berbagai bakteri pada Rhizosfer.

    Jika pada Rhizosfer terdapat Rhizobium, akan terjadi pertumbuhan sehingga kepadatan

populasinya menjadi meningkat.

    Pelekatan dimediasi oleh rhicadesin, suatu protein pelekat yang terdapat pada permukaan sel

Rhizobium maupun Bradyrhizobium.

    Rhicadhesin  merupakan protein pengikat kalsium yang berfungsi dengan mengikat kompleks

kalsium yang terdapat pada permukaan buluh akar. Substansi lain yaitu protein yang

mengandung karbohidrat, lectins juga ikut berperan pada pelekatan bakteri.

    Penetrasi Rhizobium ke dalam buluh akar  terjadi melalui ujung buluh akar.

    Setelah melekat, bakteri akan mengekskresikan substansi (faktor nod) yang menyebabkan

buluh akar melekuk (curl) dan bakteri akan masuk ke dalam buluh akar.

    Masuknya bakteri ke dalam buluh akar menginduksi pembentukan tabung selulosa yang

disebut jalur infeksi (infection thread) yang menjalar ke bagian lain dari akar. Sel-sel yang

berdekatan dengan buluh akar akan terinfeksi dan faktor nod akan menstimulasi pembelahan

sel.

BACTEROIDS

      Rhizobium yang terdapat di dalam sel tanaman akan berreplikasi dengan cepat dan

mengalami perubahan menjadi lebih bengkak, tanpa bentuk dan bercabang yang disebut

bacteroid.

      Bakteroid akan dikelilingi, baik sendiri-sendiri atau dalam kelompok kecil oleh membran sel

tanaman membentuk suatu struktur yang disebut simbiosom. Fiksasi nitrogen baru dapat

dimulai setelah terbentuk simbiosom ini.

Pembentukan Nodule

      Gen yang mengatur tahap spesifik dari prosus nodulasi oleh strain Rhizobium adalah gen-gen

nod.

      Gen-gen nod terdapat pada plasmid berukuran besar yaitu plasmid sym, selain mengandung

gen-gen nod, pada plasmid sym juga terdapat gen spesifik yang membatasi pelekatan

Rhizobium pada tanaman tertentu. Akan tetapi dengan mentransfer plasmid sym yang sesuai,

inokulasi silang dapat dilakukan.

      Pada Rhizobium leguminosarum  biovar viciae, gen-gen nod terletak di antara dua kluster gen

yang penting pada fiksasi nitrogen yaitu gen-gen nif.

      Fungsi gen-gen nod:

Gen nod fungsi

nodABC produksi oligosakarida yaitu  faktor nod yang penting pada

pelekukan buluh akar dan memicu pembelahan sel akar

tanaman

Nod mengendalikan transkripsi gen-gen nod lainnya dengan

membentuk protein yang berikatan dengan DNA pada

bagian hilir dari gen struktural nod, setelah berikatan

dengan molekul inducer akan memicu terjadinya

transkripsi.

nodF mengkode pembentukan protein carrier asil spesifik yang

digunakan oleh protein Nod A untuk mengasilasi faktor nod

nodE dan nodL inokulasi inang lain

nodM membentuk glukosamin synthase yang penting pada sintesis

faktor nod

nodI dan nodJ Sintesis protein membran yang berfungsi untuk

mengeksport faktor nod dari sel bakteri.

      Salah satu inducer penting adalah flavonoid, suatu molekul organik kompleks yang

dihasilkan oleh tanaman.

Biokimia pengikatan Nitrogen di dalam Nodul

       Fiksasi nitrogen melibatkan nitrogenase, suatu enzim yang mengandung Fe dan Mo.

Nitrogenase bersifat sensitif terhadap O2 dan mampu mereduksi N2.

       Nitrogenase terdapat di dalam sel bakteroid dan tidak dilepaskan di dalam sitoplasma sel

tanaman.

       Bakteroid secara total tergantung pada tanaman akan suplai energi yang dibutuhkan pada

pengikatan N2.

       Bahan organik utama yang ditransfer menembus simbiosom ke dalam bakteroid adalah

senyawa intermediate untuk siklus TCA, yaitu asam suksinat, malat dan fumarat. Senyawa-

senyawa itu berfungsi sebagai donor elektron untuk pembentukan ATP. Selain itu  senyawa

tersebut dikonversi menjadi  piruvat yang merupakan sumber elektron untuk mereduksi

nitrogen.

       Produk fiksasi N2 pertama yang stabil adalah amonia, beberapa tahap berikutnya akan

mengubah amonia menjadi bahan organik lain dilakukan oleh sel tanaman.

       Meskipun bakteroid dapat memetabolisme amonia menjadi bahan organik, tingkat

metabolisme di dalam bakteroid sangatlah rendah. Sebaliknya enzim yang penting pada

asimilasi amonia yaitu Glutamine shynthetase terdapat dalam jumlah banyak pada sel

tanaman, sehingga amonia akan di transfer ke dalam sel tanaman dan dikonversi menjadi

glutamin.

       Selain glutamin, senyawa nitrogen organik lain seperti  asam amino amida (asparagin dan 4-

methylene glutamine)  dan kelompok ureida (allantoin dan asam allantoin) juga disintesis

oleh tanaman  dan ditransport ke jaringan.

LANDASAN TEORI

            Mikoriza berasal dari kata mokro (mykes =cendawan ) dan riza yang berarti akar tanaman yang berarti akar tanaman struktur yang terbentuk dari asosiasi  ini tersusun secara beraturan  dan memperhatikan spektrum yang sayang luas baik dari dalam hal tanaman inang.jenis cendawan maupon penyebarannya .Mikoriza merupakan asosiasi simbiotik antara akar antara akar tanaman dengan jamur.Asosiasi antara akar tanaman dengan jamur ini memberikan mampaat yang sangat baik bagi tanah dan tanaman inang yang merupakan tempat jamur menjadi dua yaitu : 1. Endomikoriza adalah jamur yang hifanya dapat menembus  akar sampai akar korteks.Endomikoriza penting untuk beberapa jenis tanaman polongan karena dapat merangsang pertumbuhan bintil akar. 2. Ektomikoriza adalah jamur yang hijau nya sampai pada bagian epidermis akar pertumbuhan atau tidak sampai kedalaman korteks akar (Pujianto , 2001 ).

            Faktor yang mempengaruhi pertumbuhan mikoriza yaitu : 1). Suhu,penetrasi dan perkembangan hifa diakar peka pula terhadap suhu tanah . Pada umumnya imfeksi oleh cendawan MVA mengikat dengan naiknya suhu , peran mikoriza hanya menurun pada suhu 400 C. 2). Kadar air tanah ,dengan adanya mikoriza dapat meningkatkan kemampuan tanaman untuk tumbuhan dan bertahan pada kondisi yang kurang air. 3). PH tanah,perubahan pH tanah melalui pengakuran biasany berdampak mengikat bagi perkembangan MVA asli yang hidup pada tanah tersebut sehingga pembentukan mikoriza  menurun. 4). Bahan organik, jumlah maksimum spora di temuka pada tanah-tanah yang mengandung bahan organik 1-2 person sedangkan pada tanah-tanah berbahan organik  kurang dari 0,5 person kandungan spora sangat rendah. 5) . Cahaya dan ketersediaan cahaya . 6 ). Fungsida (Rahaya, 2003 ).

            Tanaman yang bermikoriza yang jumlahnya lebih baik  dari tanaman yang bermikoriza. Penyebap utama adalah mikoriza secara efektip dapat meningkatkan penyerapan unsur hara makro maupun mikro,selain itu akar bermikoriza dapat menyerap unsur hara dalam bentuk terikat yang tidak tersedia bagi tanaman.Mamfaat yang dapat di proleh tanaman inang dari aanya asosiasi mikoriza adalah Meningkatkan penyerapan unsur hara,Tahan terhadap serangan patogen,Sebagai konsrfasi tanah ,sebagai sumber pembuatan pupuk biologi,sinergis dengan mikroorganisme lain,dapat meningkatkan keanekaragaman tumbuhan (Santosa,1989).

            Bakteri rhizobium merupakan mikroorganisme yang amonia (NH3 )yang akan di ubah menjadi asam amino yang selanjutnya menjadi senyawa nitrogen yang di perlukan tanaman untuk tumbuh dan berkembang, sedangkan Rhizobium sendiri memperolrh karbohidrat sebagai sumber energi dari tanaman inang (Dwijoseputro, 1992).

            Bakteri Rhizobium mempunyai dampak yang positif baik langsung maupun tidak langsung terhadap sipat fisik dan kimia tanah sehingga mampu meningkatkan kesuburan tanah. Namun dalam keadaan tertentu bakteri tersebut dapat di pengaruhi oleh kondisi tanah terutama pH tanah,kondisi fisik ,kimia serta biologi tanah .Selain itu faktor kompetisi merupakan faktor paling keritis yang menghambat kesuksesan inoklasi  Rhizobium (Anonim, 2009).

PEMBAHASAN

            Mikoriza merupakan jamur yang terdapat pada bintil akar Mikoriza berfungsi sebagai penambat unsur P. Mikoriza tumbuh pada akar tanaman ,Mikoriza bersimbiosis dengan tanaman dan simbiosis tersebut merupakan simbiosis mutualisme,dimana mikoriza menyediakan unsur P 

(fosfor) bagi tanaman dan tanaman menyediakan tempat hidup dan nutrisi yang di butuhkan mikoriza.

            Pada hasil pengamatan di temukan bahwa mikoriza tumbuh pada jaringan tumbuhan yaitu pada bagian korteks dimana mikoriza tersebut merupakan berbentuk batang (Basillus) dan berwarna biru .Mikoriza ini merupakan jamur beragam positif karena mengikat kuat cat utama sehingga tidak dapat di lunturkan oleh cat peluntur dan tidak dapt di warnai dengan cat lawan atau cat penutup.Mikoriza ini termasuk dalam salah satu kelompok endomikontayang tergolong dalam mikoriza Vesicular Arbuscular (MVA)karena di temukan hidup pada bagian korteks . Walaupun hidup pada bagian korteks tumbuhan yang masuk dengan cara mengimfeksi akar tanaman,tetapi tidak menyebapkan kerusakan paa akar tanaman.MVA ini mempunyai peran penting bagi tanaman misalnya memacu pertumbuhan tanaman paa lahan kering dan menyediakan unsur hara mikro dan unsur hara nitrogen (fosfor).

            Pengamatan ke dua dengan mikroskop yaitu pengamatan bakteri bintil akar pada tanaman turi,putri malu dan kacang tunggak .Bakteri akar paa akar turi dan akar kacang tunggak berwarna ungu ,hal ini di karenakan bakteri tersebut merupakan bakteri gram positif karena mengikat kuat cat warna utama sehingga tidak dapat di linturkan dengan cat peluntur dan tidak dapat di warnai lagi dengan cat lawan atau penutup.Bakteri bintil akar pada kacang tunggak  (vigna sp ) berbentuk coccus dan basillus sedang pada akar turi (sesbania glandiflora) berbentuk coccus jga dan pada akar tanaman (Mimosa pudica) berbentuk coccus dan bergerombol ,Berwarna pink sehingga termasuk gram negatif,dan mempunyai daya ikat dan lemah pada cat utama ,dap di larutkan oleh cat pelintur dan dapat di warnai oleh cat lawan atau penutup.

            Bakteri bintil akar bersimbiosis dengan tanaman dan pada umumnya pada tanaman Leguminose bentuk simbiosis antara keduanya yaitu bakteri menyediakan unsur N bagi tanaman dan tanaman menyediakan karbohidrat sebagai nutriennya.Warna merah pada bakteri dapat di sebutkan karena kandungan peptidoglikan pada dinding sel bakteri semakin tipis kandungan peptidoglikan maka untuk mengikat cat utam semakin lemah dan sebaliknya.

            Pada umumnya bintil akar tersebut berwarna merah karena bakteri tersebut mengandung senyawa peroteinyang di sebut leghemoglobin yang di duga berperan mengangkut O2 ke bakteroid.ukuran bintil akar juga tergantung pada besar kecilnya tumbuhan tempat habitat nya .Misalnya pada tanaman turi yang di amati mempunyai ukuran bintil akar yang lebih besar di bandingkan dengan yang lain.Hal ini di sebapkan karena klebutuhan akan unsur hara dan unsur lain seperti N dan Fosfor jugu semakin tinggi.Bakteri ini tumbuh pada bagian akar karena merupakan jenis bakteri tanah yang umumnya tumbuh pada akar primer dan akar skunder.

KESIMPULAN

            Berdasarkan hasil peraktikum yang telah di lakukan dapat di simpulkan sebagai berikut :

1.                  Mikoriza adalah jamur dengan geram positif berwara biru.

2.                  Bakteri bintil akar berwara merah karensa termasuk gram negatif ( bakteri pada sebania dan glandiflora).

3.                  Bentuk bintil akar ada yang caccus dan ada yang basillus.

4.                  Bakteri bintil akar pada tanaman Vigna sp,dan Mimosa Pudica.termasuk gram positf termasuk berwarna ungu.

5.                  Mikoriza merupakan jamur penambat unsur P sedangkan bakteri bintil akar bakteri penambat N.

DAFTAR PUSTAKA

Anonim,2009.://www.Makalah Mikoriza.Blokspot.com.Di akses pada tanggal 3 Juni 2012

Dwidjoseputro,S.1992.Mikrobiologi Pangan .Jakarta:Gramedia Pustaka Utama.

Pujianto.2001.Pemampaatan Jasad Mikro ,Mikoriza dan Bakteri Dalam Sistem Pertanian Berkelanjutan Di indonesia .Bogor:Institup Pertanian Bogor.

Rahayu,Novi.2003.Pemampaatan Mikoriza dan Bahan Organik Dalam Rangka Reklamus Lahan Pasca Penambangan.Pontianak.Fakultas Pertanian Tanjung Pura.

Santosa,DewiAndreas.1989.Teknik dan Metode Penelitian Mikoriza Vesikulas Arbuskular.Bogor:Institut Pertanian Bogor

Interaksi antara bakteri Rhizobium dengan akar kacang-kacangan

Tanaman kacang-kacangan seperti buncis, kedelai, akarnya memiliki bintil-bintil berisi bakteri yang mampu menambat nitrogen udara, sehingga nitrogen tanah yang telah diserap tanaman dapat diganti. Simbiosis antara tanaman dan bakteri saling menguntungkan untuk kedua pihak. Bakteri mendapatkan zat hara yang kaya energi dari tanaman inang sedangkan tanaman inang mendapatkan senyawa nitrogen dari bakteri untuk melangsungkan kehidupannya.

Bakteri penambat nitrogen yang terdapat didalam akar kacang-kacangan adalah jenis bakteri Rhizobium. Bakteri ini masuk melalui rambut-rambut akar dan menetap dalam akar tersebut dan 

membentuk bintil pada akar yang bersifat khas pada kacang-kacangan. Bakteri dalam genus Rhizobium merupakan bakteri gram negatif, berbentuk bulat memanjang, yang secara normal mampu memfiksasi nitrogen dari atmosfer. Umumnya bakteri ini ditemukan pada nodul akar tanaman leguminosae.

Rhizobium berasal dari dua kata yaitu Rhizo yang artinya akar dan bios yang berarti hidup. Rhizobium adalah bakteri yang bersifat aerob, bentuk batang, koloninya berwarna putih berbentuk sirkular, merupakan penambat nitrogen yang hidup di dalam tanah dan berasosiasi simbiotik dengan sel akar legume, bersifat host spesifik satu spesies Rhizobium cenderung membentuk nodul akar pada satu spesies tanaman legume saja. Bakteri Rhizobium adalah organotrof, tidak berspora, dan pleomorf. Bakteri rhizobium mudah tumbuh dalam medium pembiakan organik khususnya yang mengandung ragi atau kentang. Pada suhu kamar dan Ph 7,0 – 7,2.

Morfologi Rhizobium dikenal sebagai bakteroid. Rhizobium menginfeksi akar leguminoceae melalui ujung-ujung bulu akar yang tidak berselulose, karena bakteri Rhizobium tidak dapat menghidrolisis selulose. Interaksi bakteri Rhizobium dengan akar kacang-kacangan dibahas dalam ilmu tersendiri yang dinamakan Rhizobiologi. Interaksi ini mengakibatkan terbentuknya nodul akar pada tumbuhan kacang-kacangan. Terdapat beberapa spesies Rhizobium dan tanaman simbiosisnya.

Adapun tahapan pembentukan nodul akar pada tanaman kacang-kacangan akibat interaksi bakteri Rhizobium adalah sebagai berikut :

Tahap-tahap pembentukan nodul.

Pengenalan pasangan yang sesuai pada tumbuhan dan bakteri dan penempelan bakteri terhadap akar tumbuhan. Di sekitar bulu-bulu akar kacang-kacangan terkumpul sejumlah besar bakteri Rhizobium baik secara alami (misal pada ladang kacang-kacangan) ataupun secara buatan (penambahan inokulan). Akibat terkumpulnya bakteri tersebut, bulu akar akan mengeluarkan triftopan, yang oleh bakteri diubah menjadi indol asetat. Kehadiran indol asetat menyebabkan bulu akar menjadi berkerut dan bakteri juga menghasilkan enzim yang dapat melarutkan senyawa pektat yang terdapat di dalam fibril (selulosa) kulit bulu akar, sehingga bakteri dapat menempel pada buluh akar.

Invasi bakteri ke dalam buluh akar dan terjadi ancaman infeksi. Akibat adanya larutan pektat, bakteri Rhizobium kemudian berubah menjadi bulat dan kecil-kecil serta dapat bergerak. Senyawa pektat dapat berikatan dengan selulosa, sehingga dinding bulu akar menjadi tipis hingga dapat ditembus oleh bakteri Rhizobium

Berjalan sepanjang akar utama melalui tempat infeksi.

Pembentukan bakteroid (sel bakteri perusak) dalam sel tumbuhan dan terjadi perkembangan ke keadaan penambatan-nitrogen. Di dalam bulu akar bakteri memperbanyak diri, kemudian memasuki bagian akar dengan membentuk benang infeksi, hingga koloni bakteri didapatkan pada setiap sel akar.

Berlangsungnya pembelahan bakteri dan sel tumbuhan, maka terbentuk nodul akar matur.

Genetik pembentukan nodul : gen nod

Gen-gen yang melangsungkan tahap-tahap spesifik dalam pembentukan nodul pada tumbuhan leguminosa oleh strain Rhizobium disebut gen nod. Beberapa gen nod dari spesies Rhizobium yang berbeda disimpan dan umumnya berada pada plasmid yang disebut plasmid sym. Sebagai tambahan pada gen nod yang langsung terlibat dalam nodulasi/pembentukan nodul, gen sym mengandung gen spesifisitas yang menahan strain Rhizobium pada tumbuhan inang tertentu. Selanjutnya, kemampuan nodulasi pada tumbuhan leguminosa tertentu dapat dipindahkan antar spesies Rhizobium melalui pemindahan plasmid sym secara singkat. Sebagai contoh, ketika plasmid sym dari Rhizobium leguminosarum (yang memiliki inang kacang-tanah) dipindahkan ke Rhizobium trifolii (yang memiliki inang semanggi), sel spesies R. Trifolii akan efektif membentuk nodul pada kacang-tanah. Yang menarik dalam hal ini, plasmid sym juga dapat dipindahkan di antara genera. Jika plasmid sym dipindahkan dari Rhizobium ke bakteri yang berhubungan erat, Agrobacterium, maka bakteri tersebut akan membentuk nodul, meskipun nodul tersebut tidak memfiksasi-nitrogen karena Agrobacterium tidak mampu untuk memfiksasi-nitrogen.

Fiksasi Nitrogen Oleh Bakteri Rhizobium

Rhizobium yang tumbuh dalam bintil akar leguminoceae mengambil nitrogen langsung dari udara dengan aktifitas bersama sel tanaman dan bakteri, nitrogen itu disusun menjadi senyawaan nitrogen seperti asam-asam amino dan polipeptida yang ditemukan dalam tumbuh-tumbuhan, bakteri dan tanah disekitarnya. Baik bakteri maupun legum tidak dapat menambat nitrogen secara mandiri, bila Rhizobium tidak ada dan nitrogen tidak terdapat dalam tanah legum tersebut akan mati.

Tumbuhan yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria, Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen yang dapat menambah kesuburan tanah.

Rhizobium di dalam tanah berperan dalam pengaturan siklus nitrogen, yaitu melakukan fiksasi nitrogen dan mengubahnya menjadi Ammonia (NH3). Dalam sel bakteri ini terdapat sebuah alat yang berperan dalam biokatalis, yaitu enzim nitrogenase. Enzim ini mengkatalis reduksi nitrogen atmosfer (N2) menjadi amonia (NH3) (Nasir, 2002). Enzim inilah yang berperan dalam mengubah N2 menjadi NH3.

Fiksasi nitrogen berlangsung dengan bantuan kompleks enzim nitrogenase. Reaksinya sbb:

N2 + 6e – → 2NH3 (DG’0 = +150 kkal/mol = +630 Kj/mol)

Interaksi yang Merugikan

Interaksi yang merugikan yakni adanya interaksi bakteri Pseudomonas solanacearum yang menyebabkan penyakit “Darah Pisang”. Penyakit ini disebabkan oleh bakteri Pseudomonas Solanacearum. Disebut penyakit darah, karena bila akar tinggal/bonggol tanaman sakit dipotong maka keluar cairan kental yang berwarna kemerahan dari berkas pembuluh. Penularan penyakit ini dapat terjadi melalui bibit terinfeksi, serangga yang mengunjungi bunga, alat-alat pemangkasan dan kontak akar.Penyakit Tanaman pisang mudah dikenali dengan tanda-tanda sebagai berikut : (1). Tanaman pisang yang terserang pertumbuhan daunnya terhambat, cepat patah dan menjadi kuning, layu dalam waktu yang relatif singkat. (2). Jika batang dipotong, maka dalam beberapa saat akan keluar cairan kental berwarna merah seperti darah. (3). Buah dari tanaman yang terserang apabila dipotong atau dibelah terlihat ada getah kental berwarna coklat kemerah-merahan yang berbau busuk. (4). Anakan yang tumbuh pada rumpun yang sakit akan segera menunjukkan gejala daun menjadi layu, kering, kerdil dan akhirnya mati.

Interaksi yang juga merugikan adalah Bakteri Erwinia coratovora yang menyebabkan penyakit layu pada tanaman terutama di daerah subtropis dan tropis. Bakteri ini termasuk ganas, karena mampu merusak tanaman dalam waktu singkat. Serangannya dapat menyebabkan melunaknya daun dan batang pada tanaman disertai perubahan warna menjadi cokelat sambil mengeluarkan bau busuk. Sedangkan bagian tanaman yang terserang akan mengeluarkan lendir putih, kental dan lengket.

Pada saat tanaman terluka, otomatis pengaruh cuaca, nematoda dan hewan lainnya dapat masuk melalui lubang alami dan membawa bakteri Erwinia carotovora tersebut ke dalam jaringan yang terluka.

Bakteri yang masuk melalui luka ini akan terus berkembang dalam ruang antar sel serta menghasilkan enzim pektolitik yang dapat mencerna jaringan tanaman inang. Akibatnya tanaman inang akan mengalami penurunan dan lama – kelamaan akan mengalami pembusukan.

Dengan didukung kelembaban yang tinggi dan cuaca yang dingin, perkembangbiakan bakteri akan lebih cepat sehingga patogen akan lebih cepat menyebar ke seluruh tanaman yang pada akhirnya menyebabkan busuk pada batang. Bila ini dibiarkan dalam waktu yang tidak lama dan didukung oleh kondisi yang sesuai untuk perkembangan jamur, maka perkembangan penyakit tersebut menjadi sangat pesat yang akhirnya tanaman akan mengalami kematian.[ps]

Mekanisme Infeksi Bakteri Rhizobium pada Akar Tanaman

Ridahati Rambey 2010

Sejarah

Penemuan fiksasi nitrogen yang konsisten dalam ekstrak yang bebas sel dari Clostridium pasteurianum oleh Carnahan dan kawan-kawan di laboratorium Du Pont di Amerika Serikat pada tahun 1960, merupakan tonggak sejarah dalam bidang fiksasi nitrogen secara biologi. Perluasan pengetahuan yang cepat dalam genetika bakteri telah memberikan pengaruh besar dalam studi 

mengenai bakteri penambat N. Genetika mikroorganisme penambat nitrogen dipelajari oleh Postgate dan kawan-kawan di Inggris dan gen yang bertanggungjawab untuk fiksasi nitrogen sudah berhasil dipindahkan dari bakteri penambat nitrogen ke bakteri yang bukan penambat nitrogen (Rao, 1994).

Pengertian Rhizobium

Bakteri rhizobium adalah salah satu contoh kelompok bakteri yang berkemampuan sebagai penyedia hara bagi tanaman. Bila bersimbiosis dengan tanaman legum, kelompok bakteri ini kan menginfeksi akar tanaman dan membentuk bintil akar di dalamnya. Rhizobium hanya dapat memfiksasi nitrogen atmosfer bila berada di dalam bintil akar dari mitra legumnya. Peranan Rhizobium terhadap pertumbuhan tanaman khususnya berkaitan dengan masalah ketersediaan hara bagi tanaman inangnya.

Suatu pigmen merah yang disebut leghemeglobin dijumpai dalam bintil akar antara bakteroid dan selubung membrane yang mengelilinginya. Jumlah leghemeglobin di dalam bintil akar memeliki hubungan langsung dengan jumlah nitrogen yang di fiksasi (Rao, 1994)

Rhizobium yang berasosasi dengan tanaman legume mampu menfiksasi 100-300 kg N/ha dalam satu musim tanam dan meninggalkan sejumlah N untuk tanaman berikutnya. Permasalahan yang perlu diperhatikan adalah efisiensi inokulan rhizobium untuk jenis tanaman tertentu. Rizobium mampu mencukupi 80% kebutuhan nitrogen tanaman legume dan meningkatkan produksi anatara 10 % - 25%. Tanggapan tanaman sangat bervariasi tergantung pada kondisi tanah dan efektifitas populasi asli (Sutanto, 2002 dalam Rahmawati 2005).

Klasifikasi Rhizobium

Bakteri – bakteri yang termasuk dalam genus rhizobium hidup bebeas dalam tanah dan dalam daerah perakaran tumbuh-tumbuhan legume maupun bukan legume. Walaupun demikian, bakteri rhizobium dapat bersimbiosis hanya dengan tumbuh-tumbuhan legume, dengan menginfeksi akarnya dan membentuk bintil akar di dalamnya; pengecualian satu-satunya adalah bintil akar pada trema (parasponia) oleh Rhizobium sp. Bakteri bintil akar telah dibedakan berdasarkan pertumbuhan nya pada substrat tertentu, sebagia cepat tumbuh dan lambat tumbuh.

Genus 1 : Rhizobium

R. leguminosarum, R meliloti, R Loti merupakan galur-gallur yang tumbuh cepat membentuk bintil.

Genus 2. Bradyrhizobium (spesies : Bradyrhizobium sp, B. japonicum)

Galur-galur yang tumbuh lambat, memiliki flagel polar atau subpolar yang membentuk bintil pada kedelai, Lotus uliginosus, L. pendutulatus, dan vigna. Yang termasuk galur-galur yang tumbuh lambat membentuk bintil pada cicer, sesbania, leucaena, mimosa, lablab dan acasia. (Rao,1994)

Struktur Bintil

Pusat dari bintil yang masuk membentuk zone bakteroid yang dikelilingi oleh beberapa lapis sel korteks. Volume relative jaringan bakteroid (16 samapai 50% dari berat kering bintil) jauh lebih besar pada bintil yang efektif dibanding pada bintil yang tidak efektif. Volume jaringan bakteroid dalam bintil yang efektif memiliki hubungan langsung yang positif dengan jumlah nitrogen yang difiksasi. Bintil yang tidak efektif yang dihasilkan oleh galur-galur yag tidak efektif umumnya kecil dan mengandung jaringan bakteroid yang tidak berkembang baik yang berhubungan dengan keabnormalan strukturnya. Bintil yang efektif umumnya besar dan berwarna merah muda (karena leghemoglobin) dengan jaringan bakteroid yang berkembang dan terorganisasi dengan baik (Rao, 2004).

Sebuah bakteroid yang berkembang baik tidak memiliki falgel dan di kelilingi oleh 3 unit membrane. Terdapat suatu system membrane intrasitoplasmik di dalam jaringan bakteroid bintil akar semanggi bawah tanah. Daerah inti bakteroidtampak terbagi-bagi dan berhubungan dengan sitoplasma granuler. Bakteroid- bakteroid dapat dihasilkan secara in vitro pada suatu medium yang mengandungekstrak khamir 3,5 %. Kafein beberapa alkaloid lain juga merrangsang dihasilkannya bakteroid pada medium buatan. Tergantung dari legumnya, setiap bakteroid atau kelompok bakteroid dikelilingi oleh selubung membrane yang identatasnya diinterpretasikan macam-macam, mungkin karena digunakannya teknik yang berbeda-beda dalam mempelajari struktur halus ini (Rao, 2004).

Faktor yang mempengaruhi pembentukan bintil akar

Factor lingkungan yang mempengaruhi penamban N2 oleh rhizobium adalah keasaman tanah, kandungan hara, fotosintesis, iklim dan pengelolaan tanaman.

1. Keasaman tanah. Kemasaman tanah sangat mempengaruhi infektifitas dan efektifitas rhizobium, pengeruhnya nyata pada pembibitan dan fiksasi N2 udara. Rhizobia dan akar tanaman kacang-kacangan dapatt diruikan oleh unsure meracun Al3+ dan H2PO4- tersedia. Sensitifitas rhizobium terhadap kemasaman tanah berbeda menurut spesiesnya. Rhizobium meliloti pada perakaran alfalfa sangat berkurang populasinya pada tanah dengan pH kurang dari 6. Hal ini menyebabkan bintil akar dan hasil alfafa sangat berkurang. Lain halnyya dengan R trifoli dimana jumlah bintil akar dan hasil tanaman inang red clover tidak berpengaruh pada pH berkisar 5,0-7,0.

2. Kandungan hara.

Maksimum penambatan N2 terjadi hanya bila ketersediaan N di dalam tanah minimum. Kelebihan konsentrasi NO3- di dalam tanah dapat mengurangi aktifitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas nitrogenase sehingga mengurangi aktivitas rhizobium dan penambatan N2. Pengurangan penambatan N2 dihubungkan dengan adanya kompetisi untuk fotosintat antara reaksi reduksi NO3- dan penambatan N2.

3. Fotosintsis dan iklim.

Pembentukan Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose

Simbiosis antara Rhizobium dengan Leguminose dicirikan oleh struktur bintil akar pada tanaman inang (leguminoseae). Pembentukan bintil akar dimulai dengan sekresi produk metabolism tanaman ke daerah perakaran yang menstimulasi pertumbuhan bakteri. Proses pembentukan bintil akar di awaali dengan kolonisasi bakteri bintil akar di rhizosfer tanaman kacang-kacangan. Penelitian Chebotar et al. (2001) memperlihatkan kolonisasi B japonicum 5 hari setelah inokulasi pada tanaman kedelai terdapat pada ujung akar dan permukaan akar dekat ujung akar. Tchebotar et al, (1998) mengatakan Koinokulasi antara A. lipoferum T1371 dan R. leguminosarum pada tanaman clover 

white, menunjukkan terjadinya kolonisasi bakteri pada pangkal akar, akar sekunder pada rambut akar (Rahmawati, 2005)

Setelah terjadi kolonisasi pada akar oleh galur rhizobium yang cocok, proses infeksi dan nodulasi terjadi lebih kurang sebagai berikut:

1. Deformasi (perubahan bentuk) bulu akar (yaitu membelok atau bercabang), mungkin sebagai respon terhadap etilen, yang dirangsang oleh IAA.

2. Pembentukan benang infeksi untuk mentransfer sel-sel bakteri ke dalam korteks akar

3. Pelepasan bakteri ke dalam sel-sel korteks

4. Pembentukan meristem bintil dan perluasan bintil dengan pembelahan sel-sel korteks.

5. Pembesaran sel-sel korteks yang terinfeksi di bagian dalam bintil

6. Dalam bintil yang lebih tua, hilangnya selubungg bakteroid (bakteri bintil) dan aktifitas nitrogenase dengan dimulainya proses penuaan (Gardner, et al. 1991).

Mekanisme Infeksi Rhizobium pada Akar Tanaman

Rambut akar normal

Pengeluaran zat organic olehh akar

Akumulasi rhizobium dalam rhizosfer

Triptofan berubah menjadi asam indol asetat

Penggulungan dan deformasi rambut akar

Ikut sertanya lektin dalam pengenalan rhizobium

Penggabungan rhizobium ke dalam dinding sel dan partisipasinya dalam “intussusepsi”

Invaginasi sel rambut akar membentuk benang infeksi insipient (yang baru jadi)

Benang yang mengandung bakteri bentuk batang meluas ke dalam sel rambut akar yang dipandu oleh nucleus rambut akar

Masuknya benang infeksi ke dalam korteks akar dan mengadakan percabangan (Rao, 2004).

Tampaknya terdapat suatu interaksi yang mendalam antara nucleus sel rambut akar dan benag infeksi yang diawali pada ujung bagian rambut akar yang menggulung. Nukleus memberi petunjuk mengenai jalur benang infeksi di dalam rambut akar yag menggulung. Nukleus memeberi petunjuk menegenai jalur benang infeksi di dalam rambut yang terbukti dari adanya fakta bahwa apabila nucleus menjadi tidak terorganisasi, pertumbuhan benang kan berhenti. Apabila nucleus bergerak ke ujung distal dari rambut dan kemudian bergerak kea rah ujung proksimal dekat korteks, benang infeksi juga bergerak ke atas dan ke bawah sebelum memasuki korteks. Jelaslah, bahwa suatu bentuk pesan atau impuls dipindahkan dari nucleus inang ke kandungan dari benang infeksi.

Penelitian intensif terhadap kecambah semanggi telah menunjukkan butir-butir penting berikut mengenai infeksi rambutt akar: (1) infeksi rambut akar tidak terjadi secara acak tetapi terjadi pada 

beberapa titik yang terpisah jauh, (2) tempat-tempat infeksi primer ini membentuk daerah infeksi dengan adanya infeksi berikutnya pada rambut akar, (3) jumlah rambut akar yang terinfeksi terus meningkat secara eksponensial sampai bintil yang pertama terbentuk diikuti oleh berkurangnya jumlah infeksii setelah itu, dan (4) tidak semua infeksi menghasilkan pembentukan bintil.

Ada dua cara masuk rhizobium ke dalam rambut akar (1) masuknya penerobos bentuk koloid kecil melalui celah dalam mikrofibril selulosa dan (2) invaginasi langsung dari sel rambut akar. Hipotesis invaginasi bertumpu pada landasan bahwa auksin dan enzim-enzim pektat pada permukaan perakaran berinteraksi untuk menghasilkan daerah lunak yang terlokalisasi pada rambut akar yang memudahkan pertumbuhhan ke dalam dinding sel rambut akar

Rhizobium tidak mampu menghasilkan pektinase atau selulose dalam media kultur yag di tambah dengan pectin atau selulose

Rekayasa Genetik pada Rhizobium

Tampaknya bahwa ruang lingkup perbaikan simbiosis legume-rhizobium tidak terlepas dari upaya perbaikan sifat genetic baik yang terdapat pada bakteri maupun pada tanaman inang. Penggabungan metode rekayasa genetic merupakan cara yang paling produktif. Perlu makin dipahami bahwa peristiwaa pembentukan signal yang terjadi selama perbaikan nodulasi, dalam rangka memanipulasi aspek simbiosis legume-rhizobium. Perbedaan karakter antara Rhizobium, Bradyrhizobium, dan azorhizobium adalah kesemuanya mampu memasuki ke dalam tanaman legume melalui simbiotik yang melangsungkan fiksasi nitrogen dari udara (Rahmawati, 2005).

Secara umum, fiksasi nitrogen biologis sebagai bagian dari input nitrogen untuk mendukung pertumbuhan tanaman telah menurun akibat intensifikasi pemupukan anroganik. Penurunan penggunaan pupuk nitrogen yang nyata agaknya hanya dapat dicapai jika agen biologis pemfiksasi nitrogen diintegrasikan dalam sistem produksi tanaman (Hindersah, 2004).

Tanah sehat dan subur merupakan system hidup dinamis yang dihuni oleh berbagai organism (mikro flora, mikro fauna, serta meso dan makro fauna). Organisme tersebut saling berinteraksi membentuk suatu rantai makanan sebagai manifestasi aliran energi dalam suatu ekosistem untuk membentuk tropik rantai makanan (Simarmata et al,2003). Dalam ekosistem tanah, tropik rantai makanan dimulai dari tropik level pertama, yaitu kelompok organisme (tanaman dan bakteri) produsen yang mampu memanfaatkan sinar matahari sebagai sumber energinya. Selanjutnya diikuti oleh tropic kedua hingga ke tingkat tropik yang tertinggi. Hal ini berarti, bahwa kehadiran suatu organisme akan mempengaruhi keberadaan organisme lain secara langsung maupun tidak langsung. 

Kesehatan tanah dapat dievaluasi secara kualitatif maupun kuantitatif dengan menggunakan indikator seperti kemampuan tanah sebagai media tumbuh tanaman maupun mikroba (Simarmata et al, 2003). Secara umum, rizosfir ekosistem tanah yang sehat akan dihuni oleh organisme yang menguntungkan yang memanfaatkan substrat organik dari bahan organik atau eksudat tanaman sebagai sumber energi dan nutrisinya. Sejumlah mikroba memegang peran penting pada tanah yang normal dan sehat, dan merupakan indikator dalam menentukan kualitas tanah. Mikroba tanah berperan dalam proses penguraian bahan organik, melepaskan nutrisi ke dalam bentuk yang tersedia bagi tanaman, dan mendegradasi residu toksik (Sparling 1998). Selain itu, mikroba juga berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman (plant growth promting agents) yang menghasilkan berbagai hormon tumbuh, vitamin dan berbagai asam-asam organik yang berperan penting dalam merangsang pertumbuhan bulu-bulu akar. Salah satu kelompok organisme yang penting dalam ekosistem tanah dan berperan sebagai agen peningkat pertumbuhan tanaman adalah rizobakteri yaitu bakteri yang hidup di rizosfir tanaman dan mengalami interaksi yang intensif dengan akar tanaman maupun tanah. Kesehatan biologis suatu tanah akan banyak ditentukan oleh dominasi (Hindersah, 2004).

DAFTAR PUSTAKA

Arsyad, M. 2009. Studi Isolasi bakteri Rhizobium yang diinokulasikan ke dalam Dolomit Sebagai Pembawa (Carrier) Serta Pemanfaatannya Sebagai Pupuk Mikroba. Departemen Kimia FMIPA USU Medan.

Gardner, FP et al. Fisiologi Tanaman Budidaya. 1991. UI Press. Jakarta.

Hindersah, R dan Tualar Simarmata. 2004. Potensi Rizobakteri Azotobacter dalam Meningkatkan Kesehatan Tanah. Fakultas Pertanian. Universitas Padjadjaran. Bandung. Jurnal natur Indonessia.

Rao, Subba. N. S. 1994. Mikroorganisme Tanah dan Pertumbuhan Tanaman. UI Press. Jakarta

Rahmawati, N. 2005. Pemamfaatan Biofertilizer Pada Pertanian Organik. Fakultas Pertanian Universitas Sumatera Utara. Medan