paper otot skelet
TRANSCRIPT
A. PENDAHULUAN
Alat gerak atau ekstermitas pada manusia terdiri atas 2, yaitu alat gerak aktif dan alat gerak
pasif. Alat gerak aktif atau otot yang berupa jaringan, jaringan otot. Jaringan otot merupakan
jaringan yang bertanggung jawab untuk gerakan tubuh, hal ini dimungkinkan oleh adanya filament
dalam sitoplasma yang bersifat kontraktil, filament kontraktil pada sel otot ini disebut miofilamen
(myofibril). Sel otot berasal dari mesoderm dan berdiferensiasi terutama pada proses pemanjangan
sel.(4)
Berdasarkan morfologi dan fungsional maka jaringan otot pada mamalia dapat dibedakan
menjadi 3 jenis otot yakni otot polos, otot skelet, dan otot jantung.(4)
Sel-sel otot dari ketiga jenis otot di atas biasanya disebut serat otot dan tiap serat ini dibungkus
oleh lapisan yang tipis yang mengandung serat retikuler halus dan lapisan ini mengikatkan serat-
serat otot berdekatan satu dengan yang lainnya, lapisan ini disebut “endomisium”, serat otot
biasanya terdapat berkelompok membentuk fasikulus dan dibungkus oleh “perimysium”,
sedangkan pembungkus seluruh serat otot disebut “epimisium”. Epimisium, perimysium, dan
endomisium semuanya merupakan jaringan ikat sejati yang lekat dengan serat kolagen, serat
elastis, serat retikuler, sel fibroblast, dan pembuluh darah.(4)
B. TINJAUAN PUSTAKA
Jaringan otot terdiri atas sel-sel yang telah berdeferensiasi untuk penggunaan optimal sifat
universal sel yang disebut kontraksi sel. Mikrofilamen dan protein terkait bersama-sama
menghasilkan daya yang diperlukan untuk kontraksi sel, yang menghasilkan gerakan dalam
organ tertentu dan tubuh secara keseluruhan. Hampir semua sel otot berasal dari mesoderm, dan
sel-sel ini terutama mengalami diferensiasi terutama melalui suatu proses pemanjangan sel secara
bertahap dengan sintesis protein myofibril secara bersamaan. (4)
Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel multinuclear dan silindris yang sangat panjang, yang
memiliki garis-garis melintang(lurik). Kontraksinya cepat, kuat, dan biasanya dipengaruhi
kehendak. Kontraksi ini disebabkan oleh interaksi antara filamen aktin tipis dan filamen myosin
tebal, dengan konfigurasi molekul yang memungkinkan filamen tersebut bergeser saling tumpang
tindih. Tenaga yang diperlukan untuk bergeser dibangkitkan oleh interaksi lemah jembatan-
jembatan di antara aktin pada myosin.(4)
Otot rangka terdiri atas serabut otot, yang merupakan sel multinuclear silindris yang sangat
panjang dengan diameter 10 – 100 µm. inti yang banyak ini terbentuk akibat peleburan sel
mesenkimal embrional yang disebut mioblast. Inti lonjong yang panjang umumnya terdapat di
tepian sel di bawah membran sel. Lokasi inti sel yang khas ini membantu membedakan otot
rangka dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah.(4)
1
C. STRUKTUR HISTOLOGI
1. Struktur Otot Rangka
Struktur serabut otot rangka dimulai dari bagian terkecil disebut sel otot (myofibril, muscle
fiber, muscle cell), Kemudian sel otot dibungkus oleh jaringan ikat disebut sarcolemma. Serabut
otot yang dibungkus sarcolemma bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut
endomysium. Berkas- berkas tersebut bargabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut
perimysium. Berkas-berkas tersebut bergabung dan dibungkus oleh jaringan ikat yang disebut
epimysium. Maka terbentuklah sebuah otot (muscle), kemudian ada beberapa otot yang bergabung
dan dibungkus oleh semacam jaringan pembungkus otot yang disebut dengan sarung otot (external
perimysium).(2)
Struktur otot rangka secara singkat dimulai dari tulang, yang menghubungkan tulang dengan
otot disebut tendon. Otot (muscle) apabila dipotong dan ditarik serabut lebih kecil disebut fiber,
pembungkus fiber adalah sarcolemma. Apabila fiber dipotong dan ditarik serabut lebih kecil
disebut myofibril, apabila myofibril dipotong dan ditarik serabut lebih kecil lagi disebut
myofilament, dimana didalamnya terdapat aktin dan myosin yang masing- masing mempunyai
kepala.(2)
(Otot skelet potongan memanjang. Lidah. H.E.)
(Otot skelet pada lidah potongan memanjang) (2)
2
(Otot skelet dan gelendong otot potongan melintang) (2)
2. Bagian-bagian otot :
Sarkolema adalah membran pembungkus serat otot lurik (1)
Sarkoplasma adalah bahan diantara serat – serat otot lurik (1)
Miofibril atau fibril otot adalah satu benang ramping serabut otot, terdiri dari sejumlah
miofilamen. (1)
Miofilamen adalah setiap struktur ultramikroskopik seperti benang yang menyusun berkas
myofibril serat otot lurik; berkas yang tebal mengandung miosin, berkas yang tipis
mengandung aktin, serta berkas intermediate mengandung desmin dan vimentin. (1)
Tendon merupakan tali fibrosa jaringan ikat yang bersambungan dengan serabut otot dan
melekatkan otot ke tulang atau tulang rawan. (1)
3
3. Komposisi Kimia Serabut Otot
Otot rangka mengandung air 75%, protein (terutama globulin) 20%, karbohidrat 1%, lemak,
enzim, dan berbagai garam anorganik (Na, K, Mg, Ca) 4%. Miofibril mengandung paling sedikit 4
macam globulin yakni : aktin, miosin, tropomiosin, dan troponin (paramiosin). Berbagai protein
tersebut di atas tidak diketemukan dalam jaringan non muskuler.(5)
Aktin larut dalam 0,6 N larutan KCl. Aktin itu akan berikatan dengan Ca dalam bentuk Ca
aktinat. Aktin dalah protein dengan BM 70.000, dengan myosin (miosin), aktin membentuk
aktomiosin. Miosin terdapat dalam otot dalam bentuk magnesiummiosinat, BM-nya kira-kira
450.000.(5)
Protein lain lain yang dijumpai pada otot adalah pigmen respiratoria mioglobin. Fungsinya
seperti Hb darah. Kemampuan spesifiknya adalah menerima O2 dari darah, menyimpannya, dan
akhirnya melepaskannya untuk dipergunakan dalam metabolisme aerobic.Otot rangka Struktur
molekulnya berbeda jauh dengan Hb dan mempunyai afinitas mengikat O2 yang lebih besar
daripada Hb. (5)
4
4. Fungsi Otot Rangka
Otot dapat berkontraksi karena adanya rangsangan. Umumnya otot berkontraksi bukan karena
satu rangsangan, melainkan karena suatu rangkaian rangsangan berurutan. Rangsangan kedua
memperkuat rangsangan pertama dan rangsangan ketiga memeprkuat rangsangan kedua. Dengan
demikian terjadilah ketegangan atau tonus yang maksimum. tonus yang maksimum terus– menerus
disebut tetanus. (4)
5. Serabut Otot
Serabut otot rangka yang terpotong memanjang memperlihatkan garis melintang dari pita
terang dan gelap secara bergantian. (4)
Pita yang lebih gelap disebut Pita A ,anisotrop atau birefringen dengan cahaya polarisasi.(4)
Pita yang lebih terang disebut Pita I, isotrop yaitu tidak mengubah cahaya polarisasi. Dengan
TEM, Pita I terlihat terbelah dua oleh garis gelap melintang yakni garis Z (Jer. Zwischenscheibe,
diantara diskus). Subunit fungsional yang berulang-ulang dari alat kontraktil ini yaitu sarkommer,
terbentang dari garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 µm pada otot yang sedang
beristirahat. (4)
Sarkoplasma memiliki sedikit RE kasar atau ribosom bebas dipenuhi berkas-berkas filament
silindris panjang yang siebut miofibril yang berjalan sejajar dengan sumbu panjang serat tersebut.
5
Miofibril mempunyai diameter 1- 2 µm dan terdiri atas deretan sarkomer yang tersusun sepeti
rantai yang berhubungan dari ujung ke ujung. (4)
Pola pita A dan pita I di sarkomer disebabkan oleh susunan kedua jenis miofilamen tebal dan
tipis yang terletak parallel terhadap sumbu panjang miofibril dalam pola yang simetris. Panjang
filamen tebal adalah 1,6 µm dan lebarnya 15 nm dan filament tipis memiliki panjang 1,0 µm dan
lebar 8 nm.(4)
Pita A menunjukkan adanya zona yang lebih pucat di tengahnya disebut pita H yang hanya
terdiri atas molekul myosin dengan bagian mirip batang tanpa adanya filament yang tipis. Zona
pita H dibelah dua oleh garis M, suatu daerah terbentuknya hubungan lateral antar filament tebal
yang berdekatan. (4)
Protein utama di region garis M adalah miomesin, protein pengikat myosin yang menahan
filament tebal di tempatnya dan keratin kinase, yang mengatalisis pemindahan sebuah gugus posfat
dari fosfokreatin ke adenosin difosfat (ADP) sehingga adenine trifosfat tersedia bagi kontraksi
otot.(4)
Filament tipis terdiri atas aktin-f, yang terkait dengan tropomiosin , yang juga membentuk
polimer halus yang panjang , dan troponin, suatu komplek globular dari tiga subunit. Filament
tebal terdiri atas myosin. Myosin bersama aktin menggambarkan 55 % total otot rangka.(4)
6. Jenis Serabut Otot (Muscle fibers)
Sebuah serabut otot panjang serabut ototnya dapat mencapai 1-3 inci, sedangkan sebuah serabut
otot berisi: inti sel, mitokondria yang sangat penting dalam proses metabolism, myoglobin dan
glikogen. (4)
Serabut otot terbagi dua, yaitu:
Serabut otot lambat (slow twich fiber), serabut ototnya lebih kecil dan berwarna merah dan
kaya dengan suplai darah. Serabut otot lambat relative panjang dan memiliki efisiensi kerja
tinggi dan tidak mudah lelah. Serabut otot lambat lebih cocok untuk kegiatan olahraga yang
memerlukan waktu panjang/ lama, dan cabang olahraga daya tahan seperti lari marathon.
Serabut otot cepat (fast twich fiber) memiliki serabut yang besar dan polos, tetapi kurang
dalam suplai darahnya. Serabut ini dalam kegiatan olahraga yang cepat dan memerlukan
power, namun srabut ini mudah leleh, sehingga cocok untuk kegiatan yang memerlukan
waktu pendek. Contoh lari 100m dan angkat besi.(4)
Penelitian menunjukkan bahwa latihan tidak mengakibatkan penambahan jumlah serabut otot,
akan tetapi serabut otot semakin menebal dan kuat atau disebut dengan istilah hyprthropy. Dan
apabila tidak dilanjutkan atau berhenti, maka akan terjadi penurunan atau pengecilan serabut otot
yang disebut dengan istilah atrophy. (4)
6
D. HISTOFISIOLOGI
Satu sel otot rangka, yang dikenal sebagai serat otot, adalah relatif besar, memanjang, dann
berbentuk silindris, dengan ukuran garis tengah berkisar dari 10 hingga 100 mikrometer (1 µm =
sepersejuta meter). Otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot yang terletak sejajar satu sama lain dan
disatukan oleh jaringan ikat. Serat – serat biasanya terbentang di keseluruhan panjang otot. Selama
perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel yang lebih
kecil yang dinamai mioblas (mio artinya “otot”; blas artinya “pembentuk”); karena itu, satu gambaran
mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya mitokondria,
organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan kebutuhan
energi yang tinggi.(6)
Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah banyaknya miofibril. Elemen
kontraktil khusus ini, yang membentuk 80% volume serat otot, adalah struktur silindris intrasel
dengan garis tengah 1 µm dan terbentang di seluruh panjang serat otot. Setiap miofibril terdiri dari
susunan teratur elemen-elemen sitoskeleton filamen tipis dan tebal – tebal yang tertata rapi. Filamen
tebal, yang bergaris tengah 12 sampai 18 nm dan panjang 1,6 µm, terdiri dari protein miosis;
sementara filamen tipis, yang bergaris tengah 5 sampai 8 nm dan panjang 1,0 µm, terutama dibentuk
oleh protein aktin. Tingkat organisasi otot rangka dapat diringkaskan sebagai berikut.(6)
Otot serat otot miofibril filamen tebal dan tipis miosin dan aktin
1. Mekanika otot rangka
Sejauh ini kita telah menjelaskan respon kontraktil di sebuah serat otot. Di tubuh, otot di bentuk
oleh kelompok serat otot. Kini kita akan mengalihkan perhatian pada kontraksi otot keseluruhan.
(6)
Setiap otot diselubungi oleh jaringan ikat yang menembus daripermukaan ke dalam otot untuk
membungkus masing-masing serat otot dan membagi oto menjadi kolom-kolom atau berkas-
berkas. Jaringan ikat meluas melewati ujung-ujung otot untuk membentuk tendon kolagenosa yang
kuat untuk melekatkan otot ke tulang. Tendon dapat cukup panjang, melekat suatu tulang yang
berjarak dari bagian-bagian otot. Sebagai contoh, sebagian dari otot yang berperan dalam
pergerakan jari tangan terletak di bagian bawah, dengan tendon-tendon panjang menjulur turun
untuk melekat ke tulang-tulang jari tangan. (6)
Suatu potensi aksi di sebuah serat otot menghasilkan kontraksi singkat lemah yang disebut
kedutan, dengan kata lain, Anda dapat mengubah-ubah kekuatan yang Anda hasilkan oleh otot
yang sama. (6)
Setiap otot disarafi oleh neuron motorik berbeda. Ketika masuk ke otot, sebuah neuron mototrik
membentuk cabang-cabang, dengan setiap terminal akson menyarafi satu serat otot. Satu neuron
mototrik menyarafi sejumlah serat otot, tetapi setiap serat otot hanya disarafi oleh satu neuron
mototrik. Ketika sebuah neuron mototrik diaktifkan, semua serat otot yang disarafinya akan
7
terangsang ntuk berkontraksi serentak. Serat-serat otot yang membentuk satu unit motorik tersebar
di seluruh otot. Karena itu, kontraksi serentak serat-serat tersebut manghasilkan komtraksi otot
keselururhan yang merata meskipiun lemah. Setiap otot terdiri dari sejumlah unit motorik yang
saling bercampur.(6)
Seberapa besar penambahan kuat kontraksi yang akan terjadi untuk setiap penambahan unit
motorik yang direkrut bergantung pada ukuran unit motorik. Jumlah serat otot perunit motorik dan
jumlah unit motorik per satu otot sangat bervariasi, bergantung pada fungsi spesifik otot. (6)
Untuk menunda atau mencegah kelelahan selama kontraksi menetap yang hanya melibatkan
sebagian dari unit-unit motorik suatu otot, seperti diperlukan bagi otot-otot yang menahan berat
tubuh terhadap gaya tarik bumi, berlangsung rekrutmen asinkron unit-unit motorik. Tubuh secara
bergantian mengaktifkan unit mototrik, seperti pergantian di pabrik untuk memberi unit motorik
yang baru bekerja kesempatan beristirahat sementara yang lain mengambil alih. Rekrutmen unit
motorik asinkron hanya dapat terjadi untuk kontraksi submaksimal, saat hanya sebagian dari unit
motorik yang harus mempertahankan tingkat tegangan. Selama kontraksi maksimal, ketika semua
serat otot harus ikut serta, mustahil dilakukan pergantian aktivitas unit motorik untuk mencegah
kelelahan. (6)
Selain itu, jenis serat otot yang diaktifkan bervariasi sesuai tingkat gradasi. Sebagian besar otot
terdiri dari campuran tipe serat yang berbeda secara metabolis, sebagian lebih tahan terhadap
kelelahan daripada yang lain. Selama aktivitas daya tahan ringan atau sedang, unit-unit motorik
yang paling resisten terhadap kelelahan direkrut pertama kali. Serat-serat terakhir yang dipanggil
untuk bekerja dalam menghadapi kebututhan untuk peningkatan tegangan lebih lanjut adalah serat-
serat yang paling mudah lelah. Karena itu, seseorang dapat melakukan aktivitas yang memerlukan
daya tahan untuk waktu yang lama tetapi anya dapat secara singkat mempertahankan aktivvitas
yang memerlukan tenaga penuh. Tentu saja, bahkan serat otot yang paling resisten terhadap
kelelahan akhirnya juga akan kelelahan jika diharuskan mempertahankan tingkat tertentu tegangan
secara berkepanjangan. (6)
2. Pengaturan otot skelet
Massa serabut yang menyusun berbagai jenis otot tidak berkelompok secara acak namun
tersusun dalam berkas berkas teratur yang dikelilingi oleh epimisium (Yun,epi,di atas, +mys, otot),
yakni suatu selubung luar jaringan ikat padat yang mengelilingi seluruh otot. Dari epimisium,
septa tipis jaringan ikat menyusup ke dalam. Dan mengelilingi berkas serabut dalam otot. Jaringan
ikat di sekitar masing-masing berkas serabut otot disebut perimisium (Yun, peri, sekitar,+mys).
Setiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat, yaitu endomisium (Yun,endon, di dalam,
+mys), yang terutama terdiri atas sebuah lamina basal dan serat-serat retikulin.(4)
8
Salah satu peran penting jaringan ikat adalah meneruskan kekuatan yang ditimbulkan oleh
kontraksi sel-sel otot secara mekanik karena biasanya sel-sel otot tidak terbentang dari satu ujung
otot ke ujung lain. (4)
Pembuluh darah menyusup ke dalam otot di dalam jaringan ikat septa dan membentuk jalinan
kapiler luas yang berjalan di antara dan sejajar dengans erabut otot. Kapilernya berasal dari jenis
yang kontinu dan pembuluh limfe ditemukan di jaringan ikat. (4)
Sejumlah otot meruncing ke kedua ujungnya, tempat taut miotendinosa terbentuk. Mikroskop
elektron menunjukkan bahwa di daerah peralihan ini, serat-serat kolagen tendon menyusup ke
dalam lipatan-lipatan kompleks di plasmalema serabut otot. (4)
3. Pengaturan serabut otot skelet
Seperti yang tampak dengan mikroskop cahaya, serabut otot yang terpotong memanjang
memperlihatkan garis melintang dari pita terang dan gelap secara bergantian. Pita yang lebih gelap
disebut pita A (Anisotrop, yaitu berefringen dengan cahaya polarisasi); pita yang lebih terang
disebut pita I (isotrop, yaitu tidak mengubah cahay polarisasi). Dengan mikroskop elektron , setiap
pita I terlihat dibelah dua oleh garis gelap melintang, yakni garis Z. Subunit terkecil yang
berulang-ulang dari alat kontraktil ini, yaitu sarkomer (sarkos+Yun, mere, bagian), terbentang dari
garis Z ke garis Z dan panjangnya sekitar 2,5 µm pada otot yang sedang beristirahat. (4)
4. Pita A dan I
Dilihat dengan mikroskop elektron, sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A) dan
(pita I) bergantian. Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif
menghasilkan gambaran serat lintang atau lurik serat otot rangka seperti terlihat di bawah
mikroskop cahaya. Tumpukan filamen tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu
sama lain berperan menghasilkan gambaran pita A dan I. (6)
Pita A dibentuk oleh tumpukan filamen tebal bersama dengan sebagian filamen tipis yang
tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya terletak di dalam pita A dan
terbentang di seluruh lebarnya; yaitu , kedua ujung filamen tebal di dalam suatu tumpukan
mendefenisikan batas luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang di tengah pita A, tempat yang
tidak dicapai oleh filamen tipis, adalah zona H. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan
di bagian ini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamen tebal vertikal di dalam
setiap tumpukan. Protein- protein ini dapat dilihat sebagai garis M, yang berjalan vertikal di bagian
tengah zona H. (6)
Pita I terdiri dari bagiann filamen tipis sisanya yang tidak menjulur ke dalam pita A. Di
bagian tengah setiap pita I terlihat suatu garis vertikal pada garis Z. Daerah antara 2 garis Z disebut
sarkomer, yaitu unit fungsional otot rangka. Unit fungsional setiap organ adalah komponen terkecil
yang dapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Karena itu, sarkomer adalah komponen
9
terkecil serat otot yang dapat berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng yang
menghubungkan filamen tipis dua sarkomer yang berdekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan
lemas memiliki lebar sekitar 2,5 µm dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masing-
masing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita I mengandung hanya filamen tipis dari dua
sarkomer yang berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini. Selama
pertumbuhan, otot bertambah panjang dengan menambahkan sarkomer baru di ujung miofibril,
bukan dengan meningkatkan ukuran masing-masing sarkomer. (6)
Di dalam gambar tidak diperlihatkan adanya untai-untai tunggal protein raksasa yang sangat
elastik dan dikenal sebagai titin yang berjalan di kedua arah dari garis M di sepanjang filamen
tebal ke garis Z di ujung sarkomer yang berlawanan. Titin adalah protein terbesar di tubuh,
terbentuk dari hampir 30.000 asam amino. Protein ini memiliki dua fungsi : (1) bersama dengan
protein-protein garis M, titin membantu menstabilkan posisi filamen tebal dalam kaitannya dengan
filamen tipis; dan (2) dengan berfungsi sebagai pegas, protein ini sangat meningkatkan kelenturan
otot. Yaitu, titin membantu otot yang teregang oleh gaya eksternal kembali secara pasif ke panjang
istirahatnya ketik gaya tersebut dihilangkan, seperti pegas yang diregangkan.(6)
5. Jembatan silang
Dengan sebuah mikroskop elektron, dapat dilihat adanya jembatan silang halus terbentang dari
masing-masing filamen tebal menuju filamen tipis sekitar di tempat di mana filamen tebal dan tipis
bertumpah tindih. Secara tiga dimensi, filamen tipis tersusun secara heksagonal di sekitar filamen
tebal. Jembatan silang menonjol dari masing-masing filamen tebal di keenam arah menuju filamen
tipis di sekitarnya. Setiap filamen tipis, sebaliknya, dikelilingi oleh tiga filamen tebal. Untuk
memberi anda gambaran tentang ukuran filamen-filamen ini, sebuah serat otot mungkin
mengandung sekitar 16 milyarfilamen tebal dan 32 milyar filamen tipis, semua tersusun dalam
suatu pola yang sangat rapi di dalamm miofibril.(6)
Setiap filamen tebal memiliki beberapa ratus molekul miosin yang dikemas dalam susunan
spesifik. Molekul miosin adalah suatu protein yangg terdiri dari dua subunit identik, masing-
masing berbentuk seperti stik golf. Bagian ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik
golf yang dipilin satu sama lain dengan dua bagian globular menonjol di satu ujung. Kedua paruh
masing-masing filamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentukk oleh molekul-molekul
miosin yang terletak memanjang dalam susunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke
bagian tengah filamen dan kepala globular menonjol keluar pada interval yang teratur. Kepala-
kepala ini membentuk jembatan silang antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatann silang
memiliki dua tempat penting yang krusial bagi proses kontraksi : (1) suatu tempat untuk mengikat
aktin dan (2) suatu tempat miosin ATPase (pengurai ATP). (6)
Filamen tipis terdiri dari tiga protein : aktin, tropomiosin, dan troponin. Molekul aktin, protein
struktural utama filamen tipis, berbentu bulat. Tulang punggung filamen tipis dibentuk oleh
10
molekul-molekul aktin yang disatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua untai
kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan
khusus untk melekatnya jembatan silang miosin. Melalui mekanisme yang segera akan dijelaskan,
pengikatan molekul miosin dan aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot yang
memerlukan energi. Karen aitu, miosin dan katin sering disebut protein kontraktil, meskipun
seperti akan anda lihat, baik miosin maupun aktin sebenarnya tidak berkontraksi (memendek).
Miosin dan aktin tidak khas untuk sel otot tetapi kedua protein ini lebih banyak dan lebih teratur di
sel otot.(6)
Pada serat otot yang melemas, kontraksi tidak terjadi; aktin tidak dpat berkaitan dengan
jembatan silang karena posisi dua tipe protein lain-tropomiosin dan troponin di dalam filamen
tipis. Molekul tropomiosin adalah protein mirip benang yangg terbentang dari ujung ke ujung di
sampingg alur spiral aktin. Pada posisi ini, tropomiosin menutupi bagian aktin yang berikatan
dengan jembatan silang, menghambat interaksi yang menghasilkan kontraksi otot. Komponen
filamen tipis lainnya, troponin, adalah suatu kompleks protein yang terbuat dari tiga unit
polipeptida: satu berikatan dengan aktin, dan yang ketiga dapat berikatan dengan Ca2+.(6)
Ketika troponin tidak terikat dengan Ca2+, protein ini menstabilkan tropomiosin dalam
posisinya menutupi tempat pengikatan jembatan silang di aktin. Ketika Ca2+ berikatan dnegan
troponin, bentuk protein ini berubah sedemikiann rupa sehingga tropomiosin terlepas dari
posisinya yang menghambat. Dengan tropomiosin tersingkir, aktin dan miosin dapat berikatan dan
berinteraksi di jembatan silang, menyebabkan kontraski otot. Tropomiosin dan troponin seringg
disebut protein regulatorik karena perannya dalam menutupi (mencegah kontraksi) atau
memajankan (memungkinkan kontraksi) tempat pengikatan untuk interaksi jembatan silang antara
aktin dan miosin. (6)
6. Mekanisme kontraksi
Sarkomer dalam keadaan istirahat terdiri atas filamen tebal dan tipis yang saling bertumpuk
sebagian. Selama berkontraksi, filamen tebal dan tipis mempertahankan panjangnya masing-
masing. Karena kontraksi tidak disebabkan pemendekanamasing-masing filamen, kontraksi
tersebut merupakan hasil dari peningkatan jumlah penumpukan filamen-filamen. Hipotesis
pergesaran filamen pada kontraksi otot telah diterima secara luas.(4)
Berikut ini adalah penjelasan singkat mengenai mekanisme interaksi anatra aktin dan miosin
selama siklus kontraksi. Pada saat istirahat, ATP terikat pada sisi ATPase pada kepala miosin,
namaun kecepatan hidrolisis ATP tersebut sangat lambat. Miosin membutuhkan aktin sebagai
kofaktor untuk memecahkan ATP dengan cepat dan melepaskan energi. Pada otot yang sedang
beristirahat, miosin tidak dapat bergabung dengan aktin karena tempat pengikatan untuk kepala
miosin pada molekul aktin ditutupi oleh kompleks troponin-tropomiosin pada filamen aktin-F.
Akann tetapi, bila ion kalsium cukup tersedia, miosin akan terikat pada subunit TnC dari troponin.
11
Konfigurasi spasial dari ketiga subunit protein berubah dan mendesak molekul tropomiosin lebih
ke dalam alur pilinan aktin. Hal ini memaparkan tempat pengikatan miosin pada komponen aktin
globular, sehingga aktin bebas berinteraksi dengan kepala molekul miosin. (4)
Pengikatan ion kalsium ke unti TnC sesuai dengan tahap saat terjadinya konversi ATP-miosin
menjadi komoleks yang aktif. Sebagai akibat penjembatanan kepala miosin dengan subunit aktin-
G dari filamen tipis, ATP akan dipecah menjadi ADP dan Pi dan energi dilepaskan. Aktivitas ini
berakibat deformasi atau pelekukan kepala dan bagian miosin yang mirip batang (daeraah engsel).
Karena aktin berikatan dengan miosin, pergerakan kepala miosin akan menarik aktin melewati
filamen miosin. Hasilnya adalah filamen tipis akan ditarik lebih dalam ke daerah pita A. (4)
Walaupun sejumlah besar kepala miosin terjulur dari filamen tebal pada satu waktu selama
kontraksi, hanya sejumlah kecil kepala yang berhubungan dengan tempat pengikatan –ssktin yang
tersedia. Akan tetapi, sewaktu kepala miosin yang terikat menggerakkan aktin, kepala miosin
tersebut membentuk jembatan aktin-miosin yang baru. Jembatan miosin-aktin yang lama hanya
dilepaskan setelah miosin berikatan dengan molekul ATP yang baru : keadaan ini juga
mengemablikan kepala miosin dan mempersiapkannya untuk siklus kontraksi berikutnya. Jika
ATP tidak bersedia, kompleks miosin-aktin akan menjadi stabil; inilah yang menyebabkan
kekakuan otot yang hebat (rigor mortis) setelah kematian. Kontraksi suatu otot merupakan hasil
beratus-ratus siklus pembentukan jembatan dan pelepasan jembatan. (4)
Aktivitas kontraksi yang berakibat menumpuknya filamen tipis dan tebal, akan berlanjut sampai
terjadinya pemindahan ion Ca++ dan penutupan tempat pengikatan miosin oleh kompleks troponin-
tropomiosin. (4)
Selama kontraksi, pita I menyempit sewaktu filamen tipis masuk k edalam pita A. Pita H yaitu
bagian pita A yang hanya mengandung filamen tebal menyempit sewaktu filamen tipis melangkahi
filamen tebal sepenuhnya. Hasil akhrinya adalah bahwa setiap sarkomer dan akibatnya seluruh sel
(serabut), akan sangat memendek. (4)
7. Inervasi
Saraf`motorik bermielin bercabang di dalam jaringan ikat permisium, tempat masing-masing
saraf menghasilkan beberapa cabang terminal.Pada tempat inervasi , saraf tersebut kehilangan
selubung mielinnya dann membentuk bagian terminal yang melebar, yang terdapat di dalam
lekukan pada permukaan sel otot. Struktur ini disebut motor-end-plate atau taut otot saraf. Pada
tempat ini, akson ditutupi selapis sitoplasma tipis dari sel Schwann. Di dalam ujung akson,
terdapat banyak mitokondria dan vesikel sinaps yang mengandung neurotransmitter asetilkolin. Di
antara akson dan otot terdapat celah, yaitu celah sinaps, tempat matriks lamina basal amorf berada.
Pada pertautan, sarkolema membentuk banyak lipatan-lipatan pertautan yang dalam. Di dalam
sarkoplasma di bawah lipatan-lipatan terdapat beberapa inti dan banyak mitokondria, ribosom, dan
granul glikogen. (4)
12
Bila sebuah potensial aksi memasuki motor-end-plate, asetilkolin dibebaskan dari ujung akson ,
berdifusi melalui celah, dann terikat pada reseptor asetilkolin dalam sarkolemma di lipatan
pertautan. Pengikatan asetilkolin menyebabkan sarkolemma menjadi lebih permeabel terhadap
natrium, yang berakibat depolarisasi membran. Kelebihan asetilkolin dihidrolisis oleh enzim
kolinesterase yang terikat [ada lamina basal celah sinaps. Pemecahan asetilkolin diperlukan untuk
menghindari lamanya kontak transmiter ini dengan reseptor yang berada dalam sarkolema. (4)
Depolarisasi yang diawali di motor-end-plate diteruskan di sepanjang permukaan sel otot dan
masuk jauh k edalam serabut melalui sistem tubulus tranversus. Di setiap triad, sinyal depolarisasi
disampaikan ke retikulum sarkoplasma dan berakibat terjadinya pelepasan Ca++ secara aktif
ditranspor kembali ke dalam sisterna retikulum sarkoplasma, dan otot akan berelaksasi. (4)
Satu serabut saraf (akson ) dapat menyarafi satu serabut otot, atau dapat bercabang dan
menyarafi 160 serabut otot atau lebih. Pada persarafan yang multipel, sebuah serabut saraf dan
semua otot yang disarafinya disebut unit motorik. Serabut otot rangka tidak berkontraksi secara
bertahap-serabut-serabut ini berkontraksi sekaligus atau tidak sama sekali. Agar kekuatan
kontraksi bervariasi, serabut-serabut di dalam berkas otot tidak boleh berkontraksi pada waktu
yang sama. Karena otot terdiri atas unit-unit motorik, letupan satu akson motorik saraf akan
membangkitkan tegangan yang sebanding dengan jumlah serabut otot yang disarafi akson itu. Jadi,
jumlah unit motorik dan variasi ukuran setiap unit dapat mengendalikan intensitas kontraksi otot
tersebut. Kemampuan sebuah otot melakukan gerakan halus bergantung pada ukuran unit
motoriknya. Misalnya karena memerlukan pengendalian halus, setiap serabut otot mata
dipersaraafi oleh serabut saraf yang berbeda. Pada otot berukuran lebih besar yang melakukan
pergerakan yang lebih kasar, seperti pada tungkai, satu akson dengan banyak cabangnyamenyarafi
atau unit motorik yang terdiri atas lebih dari 100 serabut otot. (4)
8. Gelendong otot dan organ tendon golgi
Semua otot ragka manusia mengandung proprioseptor bersimpai (L.proprius,milik sendiri,
+capio, ambil) dikenal sebagai gelendong otot. Struktur ini terdiri atas simpai jaringan ikat yang
mengelilingi rongga berisi cairan, yang mengandung beberapa serabut otot tebal dan panjang, dan
sejumlah serabut pendek yang lebih halus (bersama-sama disebut serabut intrafusal). Beberapa
serabut saraf sensorik memasuki gelendong otot, untuk mendeteksi perubahan panjang (distensi)
serabut otot ekstrafusal dan meneruskan informasi ini ke medula spinalis. Di tempat ini, refleks-
refleks teraktifkan dengan berbagai kompleksitas untuk mempertahankan sikap tubuh dan
mengatur aktivitas kelompok otot antagonis yang terlibat dalam aktivitas motorik seperti berjalan. (4)
Pada tendon, dekat tempat insersi serabut otot, suatu simpai jaringan ikat membungkus
sejumlah berkas besar kolagen yang menyatu dengan serat-serat kolagen yang membentuk
pertautan otot tendon. Saraf sensorik memasuki simpai jaringan ikat. Struktur ini, yang dikenal
13
sebagai organ tendon golgi, membantu propriosepsi dengan mendeteksi perbedaan tegangan di
tendon. (4)
Karena struktur ini peka terhadap peningkatan tegangan, struktur tersebut membantu mengatur
jumlah tenaga yang diperlukan untk melakukan pergerakan dengan kekuatan otot yangg bervariasi. (4)
9. Sistem Produksi Energi
Sel-sel otot rangka sangat disesuaikan untuk kerja mekanik kuat yang tidak terus menerus
melalui pelepasan energi kimia dan harus memiliki cadangan energi untuk dapat mengatasi
lonkajan aktivitas. Energi yang paling mudah tersedia, disimpan dalam bentuk ATP dan
fosfokreatin, keduanya merupakan senyawa kaya energi. Energi kimiawi juga terdapat dalam
gudang glikogen, yang kira-kira merupakan 0,5-1% dari berat otot. Jaringan otot memperoleh
energi yang ditimbun dalam fosfokreatin dan ATP, dari perombakan asam lemak dan glukosa.
Asam lemak dipecah menjadi asetat oleh enzim oksidasi-β, yang terdapat di dalam matriks
mitokondria. Asetat kemudian dioksidasi lebih lanjut oleh siklus asam sitrat dan mneghasilkan
energi yang disimpan dalam bentuk ATP. Bila otot rangka diberi latihan jangka pendek (sprint),
otot-otot tersebut dengan cepat memetabolisme glukosa (yang terutama berasal dari cadangan
glikogen otot) menjadi laktat, dan menyebabkan defisit oksigen yang akan diganti selama masa
istirahat. Laktat yang dibentuk selam jenis latihan ini menyebabkan kram (kejang otot) dan nyeri
pada otot rangka. (4)
Berdasarkan ciri morfologi, histokimia dan biokimianya, serat otot dapat digolongkan menjadi
tipe I (lambat) dan tipe II (cepat). Serabut tipe I kaya akan sarkoplasma, yang mengandung
mioglobin (penyebab warna merah gelap; lihat di bawah). Serabut-serabut ini berhubungan dengan
kontraksi yang kontinu, dan energinya diperoleh dari fosforilasi oksidatif asam lemak. Serabut
tipe II berhubungan dengan kontraksi cepat yang tidak kontinu. Mioglobin serabut ini lebih
sedikit (yang menghasilkan warna merah terang). Serabut tipe II dapat dibagi lebih lanjut menjadi
tipe IIA, IIB, dan IIC, berdasarkan aktivitas dan karakteristik kimiawinya (terutama stabilitas
aktomiosin-ATPase yang dikandungnya). Serabut tipe IIB mempunyai kerja yang paling cepat dan
bergantung pada glikolisis sebagai sumber energi melebihi serabut tipe lain. Penggolongan serabut
otot, atau miopati (mys+Yun.pathos, menderita). Pada manusia, otot rangka sering terdiri atas
campuran berbagai jenis serabut otot ini. (4)
Diferensiasi otot menjadi serabut jenis merah, putih, dan intermediat dikendalikan oleh
persarafannya. Pada beberapa eksperimen, saraf yang menuju serabut merah dan putih dipotong,
disilangkan, dan dibiarkan beregenerasi , dan hasilnya, serabut otot akan mengalami perubahan
karakteristik bentuk dan fisiologi sesuai dengan saraf yang menginervasinya. Denervasi otot akan
menyebabkan atrofi serabut otot dan paralisis. (4)
10.Komponen Lain dari Sarkoplasma
14
Glikogen banyak ditemukan dalam sarkoplasma berupa granul kasar. Glikogen berfungsi
sebagai cadangan energi yang dimanfaatkan selama kontraksi otot. (4)
Komponen lain dari sarkoplasma adalah mioglobin; protein pengikat oksigen ini, yang
menyerupai hemoglobin, pada dasarnya, menjadi penyebab timbulnya warna merah gelap di
sejumlah otot. Mioglobin berfungsi sebagai pigmen penimbun oksigen, yang diperlukan untuk
intensitas fosforilasi yang tinggi dalam tipe serabut ini. Untuk alasann yang jelas, mioglobin
banyak terdapat dalam otot mamalia yang hidup di kedalaman laut (seperti anjing laut, ikan paus).
Otot yang harus mempertahankan aktivitas untuk waktu yang lama umumnya berwarna merah dan
memiliki banyak mioglobin. (4)
Sel otot dewasa memiliki sedikit sekali retikulum endoplasma kasar dari ribosom, yakni suatu
temuan yang konsisten dengan rendahnya aktivitas sinstesis protein dalam jaringan ini. (4)
E. KESIMPULAN
Otot skelet merupakan sel multinuklea silindris yang sangat panjang dengan inti yang terbentuk
akibat peeburan sel mesenkimal, embrional, dan inti lonjongnya yang panjang umumnya terdapat di
tepian sel di bawah membran sel. Dengan lokasi inti sel khas ini menjadi dasar untuk membedakan
otot skelet dari otot jantung dan otot polos dengan inti yang berada di tengah.
Selama perkembangan masa mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusi sel- sel
yang lebih kecil yang dinamai mioblas (mio artinya “otot”; blas artinya “pembentuk”); karena itu, satu
gambaran mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Fitur lain adalah banyaknya
mitokondria, organel penghasil energi, seperti diharapkan pada jaringan selektif otot rangka dengan
kebutuhan energi yang tinggi.(6)Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah
banyaknya miofibril.(6)
15
DAFTAR PUSTAKA
(1) Dorland, W. A. Newman. 2008. Kamus Saku Kedokteran Dorland edisi 28. Jakarta:EGC
(2) Eroschenko, Victor P. 2008. Atlas Histologi diFiore dangan Korelasi Fungsional edisi 11.
Jakarta:EGC
(3) Ganong, William F. 2005. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran edisi 22. Jakarta:EGC
(4) Mescher, Anthony L. 2009. Histologi Dasar JUNQUEIRA Teks dan Atlas edisi 12.
Jakarta:EGC
(5) Murray, Robert K. dkk. 2006. Biokimia Harper edisi 27. Jakarta:EGC
(6) Sherwood, Lauralee. 2009. Fisiologi Manusia: Dari Sel ke Sistem edisi 6. Jakarta: EGC
16