materi e-learning reh bagian vii 2009

BAGIAN KE-7

Pembelahan Zygot Awal dan Blastulasi

Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi HewanJurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009

86

Sesudah mempelajari materi ke-7 ini mahasiswa diharapkan dapat : Mengenal dan memahami proses pembelahan awal zygot menjadi blastomer-blastomer. Pembelahan terjadi terus menerus hingga tahap blastula. Proses pembentukan blastula ini disebut dengan blastulasi.

Pembelahan zygot menjadi blastomer merupakan proses mitosis yang terus-menerus

sehingga ukuran sel makin mengecil. Pentingnya pembelahan adalah menyiapkan sel-sel

untuk membangun tubuh. Selama pembelahan awal, volume sel keseluruhan masih sama

dengan volume zygot karena belum terjadi pertumbuhan.

Bagian yang membelah ada yang holoblastik bila sel telur berukuran kecil.

Pembelahan meroblastik pada sel telur yang berukuran besar. Pola pembelahan dan

susunan blastomer ada yang radial pada Echinodermata; bilateral pada Amphibia; discoidal

pada Aves dan Teleostei; superficial pada Insekta; spiral pada Nematoda dan Molusca dan

membentuk morulla atau blastocyst pada Mammalia. Variasi pembelahan zygot ada yang

membelah secara lengkap membentuk anakan sel baru dengan selaput sel, ada yang

membelah intinya saja tidak diikuti pembelahan sitoplasma (synsitium).

Gambar 7.1. Contoh Pembelahan Awal pada Jenis-jenis Hewan Tertentu.


87

Sintesis DNA terjadi selama stadium pembelahan dan juga sintesis protein tubulin

merupakan translasi mRNA parental. Selama pembelahan belum terjadi diferensiasi.

Perbedaan blastomer satu dengan yang lain sebetulnya sudah ada pada tipe telur yang

“determinant” seperti pada telur cacing Caenorhabditis elegans. Pada telur yang

“regulatif” belum terjadi perbedaan kualitas. Perbedaan juga terjadi pada blastomer yang

mengalami pembagian pigmen tidak sama. Ketidaksamaan pembagian pigmen itu terjadi

pada stadium 4 sel pada pembagian grey crescent telur katak.

Perbedaan yang mendasar pada blastomer yaitu bila pembagian gen maternal

(mRNA) maupun gen zygot tidak sama. Maksudnya adalah bila urutan basa dalam DNA

(DNA sequence) tidak sama di dalam tiap blastomer, maka protein yang disintesis pada tiap

blastomer juga berbeda. Dengan demikian terjadi perbedaan kemampuan dalam

perkembangan blastomer pada tahap-tahap perkembangan berikutnya.

Blastula adalah tahapan perkembangan embrio yang terdiri dari blastomer yang

belum terdiferensiasi. Struktur blastula ada yang coeloblastula; discoblastula;

stereoblastula dan blastocyst (blastosis). Pada umumnya blastula berongga bulat atau pipih.

Rongga itu berfungsi untuk memberi ruang dan kesempatan gerak sel-sel pada proses

gastrulasi.

Kelompok sel-sel di suatu daerah blastula akhir menunjukkan kemampuan yang

berbeda sebagai awal diferensiasi. Untuk mengetahui perbedaan itu dapat dilakukan dengan

cara perunutan kembali (trace back) zat warna vital yang diteteskan pada permukaan

blastula hidup, kemudian diikuti perpindahan zat warna itu sampai stadium akhir gastrula.

Hasil dari perunutan itu dipetakan sebagai peta blastula yang terdiri dari : epidermal;

neuroectodermal; chordadorsalis; mesodermal dan entodermal.

Proses sintesis protein baru pada stadium blastula memang belum aktif. Pada akhir

blastula sintesis DNA maupun RNA baru mulai meningkat sebagai persiapan diferensiasi.

Protein khusus di masing-masing daerah peta blastula ini disintesis khas dan berfungsi

sebagai pemberi sifat karakteristik masing-masing bagian blastula tersebut. Struktur seluler

blastula katak di daerah tertentu berbeda. Epimer di bagian polus animalis, mesomer di

equator dan hipomer di polus vegetativus. Pada blastula ayam dikenal centroblast, periblast

dan hypoblast. Pada umumnya sel pada tingkat blastula berstruktur sebagai epitel dan

disebut blastoderm.


88

Gambar 7.2. Perkembangan Zygot Katak Menjelang Gastrulasi.

Gambar 7.3. Perkembangan Zygot Aves Menjelang Gastrulasi.


89

Gambar 7.4. Perkembangan Zygot Mammalia Menjelang Gastrulasi.

Setiap sel pada organisme multiseluler mempunyai keterbatasan fungsi dalam

aktivitas hidup organisme tersebut, di mana sel-sel itu muncul melalui proses mitosis atau

meiosis. Pembelahan mitosis dimaksudkan untuk membangun tubuh, sedangkan

pembelahan meiosis dipersiapkan untuk membentuk generasi berikutnya. Organisme itu

dibangun dari satu sel yaitu sel telur yang sudah dibuahi (zygot), melalui serangkaian

pembelahan mitosis yang berjalan cepat dan diikuti dengan perkembangan sel-selnya. Ciri-

ciri umum dari pembelahan zygot adalah sebagai berikut :

1. Zygot yang bersifat uniseluler akan diubah dengan adanya pembelahan mitosis yang

berangsur-angsur akan membentuk bentukan yang multiseluler.

2. Tidak terjadi pertumbuhan dalam artian tidak bertambah besar ukuran totalnya.

3. Bentuk umum embrio tidak berubah, kecuali dengan terbentuknya suatu rongga di

dalam embrio yang disebut blastocoel.

4. Tidak terjadi perubahan kualitatif dalam komposisi kimia telur, meskipun transformasi

cadangan makanan menjadi sitoplasma yang aktif dan substansi sitoplasma menjadi

substansi inti tetap berlangsung.

5. Bagian-bagian sitoplasma telur, tidak terjadi perubahan posisi secara menyolok dan

pada umumnya tetap pada posisi yang sama seperti halnya dalam telur pada permulaan

pembelahan.

6. Rasio inti-sitoplasma yang pada permulaan pembelahan sangat rendah tetapi pada akhir

pembelahan rasionya menjadi seperti yang terdapat pada sel somatik biasa.


90

Seperti pada mitosis umumnya, pembelahan dari sel telur yang sudah dibuahi, mula-

mula terjadi pembelahan inti dan kemudian diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Sel

anak yang terbentuk disebut blastomer dan sel-sel ini kemudian membelah lagi membentuk

2, 4, 8, 16, 32 blastomer dan seterusnya. Mula-mula pembelahan ini terjadi secara simultan

pada semua blastomer, tetapi selanjutnya sinkronisasi ini menghilang dan blastomer

membelah pada waktu yang berlainan bebas dari satu blastomer terhadap lainnya.

Pembelahan blastomer ini merupakan pembelahan khusus dan struktur kromosomnya

seperti pada sel somatis. Terdapat perbedaan yang penting antara pembelahan mitosis pada

akhir perkembangan organisme dewasa (organ-organ telah definitif) dengan mitosis selama

pembelahan pada awal perkembangan embrio. Pada organisme dewasa pembelahan sel

sangat erat hubungannya dengan proses tumbuh. Sesudah setiap kali membelah, sel-sel

anakan kemudian tumbuh sampai ukurannya menjadi dua kali lebih besar dari sel yang

baru membelah dan baru kemudian akan membelah lagi. Dengan demikian sel-sel akan

selalu mempertahankan ukurannya agar tetap untuk setiap macam dan jenis jaringan. Pada

periode pembelahan dalam rangka perkembangan embrio tidak demikian halnya.

Pembelahan yang terjadi secara berurutan dari masing-masing blastomer tidak dipisahkan

oleh periode tumbuh. Suatu blastomer tidak bertambah ukurannya menjelang

pembelahan berikutnya. Akibatnya adalah bahwa pada setiap pembelahan blastomer yang

terbentuk ukurannya hanya setengah dari sel asal. Pembelahan dimulai dengan sebuah sel

yang besar dan berakhir dengan sejumlah sel yang masing-masing tidak lebih besar

ukurannya dari pada sel jaringan dewasa. Memang, pada akhir pembelahan sel-sel biasanya

justeru lebih kecil daripada sel-sel yang telah berdiferensiasi pada hewan dewasa, karena

pada diferensiasi seluler sering disertai dengan bertambah besarnya ukuran masing-masing

sel. Ritme pembelahan yang dihitung oleh waktu antara dua mitosis tidak sama pada

beberapa hewan. Kecepatan pembelahan ini nampaknya bergantung pada suhu, meskipun

pada dasarnya tetap bergantung pada faktor genetik. Pada mammalia, sel somatik yang

membelah cepat untuk membentuk suatu populasi tertentu membutuhkan waktu 15-20 jam

pada suhu 37oC. Pada telur bulu babi, dapat mencapai blastula dengan 1.000 sel (10

generasi) dalam waktu beberapa jam pada suhu yang jauh lebih rendah.

Dengan adanya perbedaan distribusi dan jumlah Yolk ini, maka terdapat perbedaan

dalam pembentukan alur pembelahan. Alur ini muncul sebagai suatu cincin di sekitar sel.

Cincin ini akan membagi sel menjadi dua dengan suatu gerakan dari semua arah ke bagian

dalam sel. Pada telur Oligolesital seluruh sel akan terbelah secara sempurna menjadi


91

dua blastomer karena alur pembelahan ini memotong seluruh bagian telur. Pembelahan ini

disebut holoblastik. Beberapa telur telolesital, misalnya pada telur Amphibia

pembelahannya terjadi secara holoblastik, tetapi Yolk berpengaruh pada kecepatan

pembentukan alur. Pada katak, Yolk terkonsentrasi pada kutub vegetatif sehingga

pembelahan tertahan pada bagian ini. Akibatnya, pada bagian kutub animal akan terbentuk

sel yang lebih banyak tetapi dengan ukuran yang lebih kecil daripada bagian vegetal yang

ukuran sel lebih kecil dan jumlahnya lebih sedikit.

Gambar 7.5. Kaitan Pola Pembelahan Awal pada Telur dengan Kandungan dan Sebaran Kuning Telur (yolk = lecith)


92

Pada telur polilesital, dengan Yolk yang lebih banyak maka pembelahan terbatas

pada suatu diskus, yaitu sitoplasma yang tidak mengandung Yolk (disebut blastodiskus /

discoblastula). Pada tipe telur ini alur pembelahan tidak sempurna dan pembelahannya

disebut meroblastik. Pada telur sentrolesital, pembelahan inti mula-mula terjadi pada

bagian tengah telur dan tidak disertai dengan pembelahan sitoplasma. Akibatnya, akan

dihasilkan sejumlah nukleus yang terdapat pada bagian tengah sel. Setelah beberapa kali

membelah, inti mulai bergerak ke luar ke arah permukaan. Jika inti sudah mencapai

permukaan telur, sitoplasma yang mengelilinginya bercampur dengan sitoplasma dari

lapisan permukaan. Pada tahap berikutnya, sitoplasma membelah dan alur pembelahan

bergerak dari permukaan ke bagian dalam sebanyak inti yang dibentuk. Bagian ini

kemudian yang disebut sel, meskipun pada permulaan masih tetap berhubungan dengan

Yolk. Akhirnya sel-sel ini terpisah sama sekali dari Yolk dan kemudian Yolk ini

merupakan massa padat dan berguna sebagai sumber makanan bagi embrio. Tipe

pembelahan ini disebut pembelahan superfisial.

Pembelahan telur menjadi blastomer, biasanya sangat teratur dan pola

pembelahannya ditentukan oleh susunan aparatus mitosis. Aparatus mitosis ini tergantung

dari susunan sitoplasma yang diprogram selama oogenesis sehingga pembelahan ini

ditentukan secara genetis. Bidang pembelahan pertama biasanya vertikal dan melalui

sumbu utama telur. Bidang pembelahan kedua juga vertikal melalui sumbu utama tetapi

tegak lurus terhadap bidang pembelahan pertama. Bidang pembelahan ketiga tegak lurus

terhadap bidang pembelahan pertama dan kedua, juga terhadap sumbu utama. Oleh karena

itu, bidang pembelahan ini horisontal atau paralel terhadap ekuator telur. Sebagai hasilnya

terbentuk 8 buah sel dimana 4 buah sel terletak pada bagian atas dan 4 buah sel pada bagian

bawah. Pada pembelahan secara radial, tiap-tiap blastomer dari deretan bagian atas

letaknya sesuai dengan blastomer dari deretan bagian bawah, sehingga dihasilkan embrio

yang radial simetri. Pada pembelahan secara spiral, blastomer dari deretan atas terletak

pada bagian atas dari batas antara dua blastomer dari deretan bagian bawah. Susunan

demikian disebabkan karena kumparan pembelahan arahnya miring. Keempat kumparan

pada pembelahan ketiga tersusun dalam bentuk spiral. Arah spiral jika dilihat dari atas

dapat sesuai dengan arah jarum jam dan sebaliknya.


93

Gambar 7.6. Bidang-bidang Imaginer Telur pada Awal Pembelahan

Jika searah dengan jarum jam disebut dextral dan sebaliknya maka disebut

sinistral. Semua pembelahan dari tipe spiral ini siklus pembelahannya berganti-ganti.

Dengan perkataan lain kalau satu pembelahan searah dengan jarum jam maka pembelahan

selanjutnya berlawanan dengan arah jarum jam. Tipe pembelahan secara keseluruhan,

apakah dekstral atau sinistral bergantung dari arah spiral yang terjadi pada pembelahan

ketiga.


94

Gambar 7.7. Pola Pembelahan Sel Zygot secara Spiral dan Radial

Pada Lymnea, suatu lokus gen bertanggung jawab terhadap pembelahan ini. Baik

bentuk dextral atau sinistral dapat ditemukan pada jenis keong ini, tetapi yang dextral

dominan. Oleh karena itu kalau induk homozygot sinistral dikawinkan dengan jantan

homozygot dextral, semua keturunan langsung adalah dextral jika yang jantan dominan.

Hal yang sama juga dapat terjadi di mana semua keturunan langsung sinistral. Ini

disebabkan karena induk mempunyai gen sinistral sebagai sitoplasma oosit dibentuk di

bawah paduan gen sinistral ini, akibatnya diprogram untuk membelah sinistral. Genom

sperma di sini tidak berpengaruh karena sudah ditentukan pada pembelahan awal. Dengan

demikian pembelahan dari setiap embrio ditentukan oleh gen induk.

Pembelahan yang hampir menyerupai pembelahan radial adalah tipe bilateral.

Pada stadium 4 sel, dua buah blastomer berukuran lebih besar dari dua buah blastomer

lainnya. Pada pembelahan ini, bagian kiri dan bagian kanan embrio serupa dan dipisahkan


95

oleh suatu bidang yang disebut bidang bilateral simetri. Kegiatan pembelahan pada satu

bagian merupakan cermin dari kegiatan satu bagian lainnya. Salah satu contoh pembelahan

bilateral pada Nematoda. Pada pembelahan pertama terbentuk dua sel dan salah satu selnya

berukuran lebih besar. Sel yang besar ditandai dengan AB, dan sel yang kecil ditandai

dengan P1. Sel-sel ini kemudian membelah lagi; sel AB membelah menghasilkan sel A dan

sel B, sedangkan sel P1, membelah vertikal menghasilkan sel P2, dan EM St, sehingga

stadium ini menyerupai huruf T. Susunan seperti ini hanya untuk sementara, karena

kemudian sel-sel P2 bergerak kearah sel B. Pada pembelahan ketiga sel A dan B membelah

ke arah kiri dan kanan, sedangkan sel lainnya membelah ke arah depan dan belakang. Sel A

menjadi sel dan a, sel B menjadi sel dan b. sel P2 dan EMSt menjadi P3, C, E, dan MSt.

Pembelahan pada Nematoda ini juga merupakan contoh pembelahan “determinate”,

dimana suatu blastomer membentuk suatu bagian tertentu dari embrio. Pada pembelahan

ini, blastomer A, B dan C membentuk kulit, blastomer E membentuk endokrin. Saluran

pencernaan makanan, blastomer MSt membentuk medsoderm dan stomodeum dan

blastomer P3 membentuk sel-sel reproduksi.

Yolk yang terdapat di dalam telur sejak mulai pembelahan berpengaruh pada

proses pembelahan. Komponen-komponen sel seperti kromosom, bagian-bagian

sitoplasma, mitokondria dan lapisan permukaan sel semuanya turut aktif dalam

pembelahan sel, sedangkan Yolk bersifat pasif. Jika jumlah Yolk ini terlalu banyak maka

dapat menghambat atau menghalangi proses pembelahan. Akibatnya blastomer yang

menerima Yolk lebih banyak, pembelahannya lebih lambat dan ukurannya lebih besar

dibandingkan dengan blastomer yang menerima Yolk lebih sedikit.

Pada telur katak, pengaruh Yolk ini dapat dilihat pada pembelahan pertama.

Selama anafase terbentuk alur pembelahan pada permukaan telur dan akan memisahkannya

menjadi 2 blastomer. Alur ini terbentuk tidak serentak di sekeliling telur tetapi hanya pada

kutub animal yang hanya berisi sedikit Yolk. Secara bertahap, kemudian akan terbentuk

alur ke arah vegetatif sampai akhirnya telur berpisah menjadi 2 blastomer. Proses yang

sama terulang kembali pada pembelahan kedua. Pada pembelahan ketiga, bidang

pembelahan arahnya horisontal, alur terbentuk simultan di sekeliling telur.

Pada pembelahan secara meroblastik (seperti pada ikan, burung dan reptil), bidang

pembelahan I vertikal dan blastomer terletak hanya pada satu bidang. Alur pembelahan

memisahkan blastomer lainnya, tetapi tidak terpisah dari Yolk. Pada pembelahan II, bidang

pembelahan tegak lurus terhadap bidang pembelahan I. Alur pembelahan II jumlah dan


96

letaknya berbeda. Pada Umumnya, 4 blastomer yang sudah terbentuk 8 blastomer,

walaupun sering terjadi pada pembelahan III ini mula-mula hanya 2 blastomer yang

membelah sehingga terbentuk 6 blastomer. Pada pembelahan IV, alur pembelahan sirkuler

dan tidak beratur. Setelah pembelahan IV, urutan pembelahan tidak beraturan. Jika proses

segmentasi dilanjutkan sampai terbentuk kumpulan blastomer yang terbentuk karena

segmentasi blastodiskus maka akan membentuk lapisan sel permukaan yang terletak pada

bagian atas dari lapisan sel yang berhubungan dengan Yolk. Sitoplasma pada kutub animal,

bagian tegaknya membelah menjadi sejumlah blastomer bebas. Sedangkan bagian tepinya

terbentuk blastomer yang melekat erat pada Yolk dan merupakan lapisan yang saling

berhubungan, membentuk kelompok sel yang disebut periblast. Periblast ini tidak

berperanan langsung dalam pembentukan tubuh embrio tetapi diduga berperan dalam

memecah Yolk untuk pertumbuhan embrio.

Blastomer pada pembelahan awal berbentuk bulat seperti bentuk telur sebelum

membelah. Adanya pengaruh tekanan, permukaan blastomer yang saling bersentuhan

menjadi rata tetapi permukaan bebasnya tetap bundar. Bentuk embrio pada stadium ini

disebut morulla. Penyusunan kembali blastomer dalam stadium morulla dapat berbeda-

beda tergantung dari kelompok hewan. Berdasarkan atas bentuk dan susunan blastomernya,

maka blastula dibedakan atas 3 macam yaitu :

1. Coeloblastula (blastula bundar)

Bentuk seperti bola, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital dan mesolesital dengan

pembelahan secara holoblastik teratur. Misalnya terdapat pada Amphioxus dan

Amphibia.

2. Discoblastula (blastula pipih)

Bentuk seperti cakram, berasal dari telur yang bertipe Oligolesital yang mengalami

pembelahan secara holoblastik tidak teratur dan telur polilesital yang membelah secara

meroblastik. Blastula terdapat di atas Yolk atau jaringan penyalur makanan. Misalnya

terdapat pada Pisces, Reptilia, Aves dan Monotreamata dimaan blastula disebut

germinal disc. Jaringan embrio terdiri dari 2 bagian yaitu jaringan embrio dan periblast.

Pada Eutheria blastula disebut blastocyst (blastokist), yang memiliki 2 kelompok sel

yaitu : a. Embrioblast atau gumpalan sel dalam (“inner cell mass”) dan b. Tropoblast.

3. Stereoblastula

Blastula berbentuk bola seperti pada coeloblastula, tetapi lebih masif. Terdapat pada

Gymnophiona dan Ganoidea.


97

Gambar 7.8. Perbandingan Bentuk Blastula pada Beberapa Jenis Hewan

Daftar Bacaan

Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders Company. Philadelphia.

Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc Graw Hill Book Company. New York.

Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc., Massachusetts.


98

materi e-learning reh bagian vii 2009

Documents