ii kualitas dan prod bunga3

5/14/2018 II Kualitas Dan Prod Bunga3 - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/ii-kualitas-dan-prod-bunga3 1/11

e. Pembungaan (flowering)

Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanyaharus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masing-masing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang

berbeda.

1. Induksi bunga (evokasi)

Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketikameristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristemreproduktif.

Terjadi di dalam sel.

Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat danprotein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.

2. Inisiasi bunga

Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup reproduktif

mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama kalinya. Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi

dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-prosesselanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.

3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)

Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.

Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis untukpenyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan betina.

4. Anthesis

Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga. Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi

jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada

kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum terjadianthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.

Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.

5. Penyerbukan dan pembuahan Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari prosespenyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri.

6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti olehperkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadiperkembangan embryo.Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang

meliputi tiga tahap: Tahap pertama : Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan sel.

Tahap kedua : Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair ( juice vesicle);biasanya terjadi pada buah-buah fleshy

Tahap ketiga :

12



Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan pengerasanendocarp pada buah-buah dry

Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahapketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.

Contoh : Tahap perkembangan organ reproduksi E. pellita (Ratnaningrum, 2001)

Tahap perkembangan WaktuPhase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga

Tahap 1 Diferensiasi tunas reproduktif membentuk tangkai dankuncup perbungaan

29 hari

Tahap 2 Pembesaran dan pembengkakan kuncup ke ukuranmaksimal

17 hari

Tahap 3 Gugurnya selubung kuncup, sehingga terbentuklanperbungaan dengan 7 bunga tunggal 12 hari

Phase 2: Perkembangan bunga menuju anthesis Tahap 1 Gugurnya selubung outer operculum 39 hari Tahap 2 Pembengkakan bunga menuju ukuran maksimal 25 hari Tahap 3 Perubahan warna dari hijau menjadi kuning terang 23 hari Tahap 4 Anthesis terjadi karena terbukanya outer operculum 5 jam

Phase 3: Penyerbukan dan pembuahan Tahap 1 Proses perkembangan dari anthesis menuju bunga

terserbuki5 hari

Tahap 2 Perubahan morfologis dari struktur bunga menjadi buahmuda

19 hari

Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji Tahap 1 Pembesaran buah muda menuju ukuran maksimal 65 hari Tahap 2 Perkembangan buah menuju kemasakan dan

penyebaran biji63 hari

T O T A L 302 hari

1a 1b 1c 1d

13



1e 1f 1g 1h

Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga

2a 2b 2c

2d 2e

2f 2g

2h 2I

14



2j 2k

Phase 2 : perkembangan bunga menuju anthesis

3a 3b 3c 3d

Phase 3 : Penyerbukan dan pembuahan

4a 4b

4c 4d 4e

Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji

15



f. Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang

meliputi banyak tahapan perkembangan. Karena sifatnya yang perenial (berumur

panjang/menahun), pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiapwaktu sepanjang tahun, dan pembungaan biasanya dihubungkan denganperubahan iklim.

Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh duafaktor besar, yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

1. Faktor eksternal (lingkungan)

Suhu

Cahaya

Kelembaban Unsur hara

2. Faktor internal

Fitohormon

Genetik

1. Faktor eksternal

Suhu

• Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas danawal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu di

sini adalah mematahkan dormansi kuncup.• Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif

pada suhu justru lebih bermanfaat (Matthews, 1963; Jackson dan Sweet, 1972;Menzel, 1983; Owens dan Blake, 1985; Southwick dan Davenport, 1986). Padaapokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25oC. Jika tanamanditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari, selanjutnya akan terjadipenghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari(Sedgley dkk, 1985b). Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambatbaik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis (Sedgley, 1985a). Pada

jeruk, suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup bunga(Moss, 1969).

• Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem, dari

apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah pentinguntuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam pada 1,2 oC(Amling dan Amling, 1983).

• Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral(primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga danmelangsungkan proses pembungaan.

• Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akanmempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan

16

PROSES

PEMBUNGAAN



mempercepat terjadinya pembungaan. Namun fluktuasi suhu yang terlalu besardapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang padatanaman larch, yang berakibat pada penurunan fertilitas biji (Barner danChristiansen, 1960).

• Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman:fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energipembungaan.

Curah hujan/kelembaban• Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon tropis dan

subtropis seperti leci dan jeruk (Menzel, 1983; Southwick dan Davenport, 1986).Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga telahdihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya (Burgess,1972). Namun, hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies iklim-sedangseperti pinus, apel dan zaitun.

• Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim hujan

menuju kemarau• Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap haradan air, agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan menyimpanenergi sebanyak-banyaknya pertumbuhan vegetatif lebih dominan→

• Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas cahaya,lama penyinaran dan suhu udara meningkatnya aktivitas metabolik pada→ tanaman

• Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status airdalam tanah

• Air dan nitrogen melimpah titik tumbuh apikal aktif pertumbuhan vegetatif → → dominan

• Kandungan air menurun suhu dalam tanah meningkat aktivitas meristem→ →

apikal menurun terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk→ membentuk meristem lateral

CahayaCahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara, yaitu intensitas cahaya danfotoperiodisitas (panjang hari).1. Intensitas Cahaya

Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi prosespembungaan

Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebihkonsisten dari pada panjang hari. Pengurangan intensitas cahaya akanmengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon (Matthews, 1963;

Cain, 1971; Jackson dan Sweet, 1972; Puritch dan Vyse, 1972; Tromp, 1984;Sedgley, 1985a).

Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan denganpembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia (Ng, 1977), danmenejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasicahaya dapat memberikan efek yang serupa (Barritt dkk, 1987). Kuncupbunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yangmendapatkan cahaya matahari penuh.

17



Pada spesies monoesi dan dioesi, yang hanya mempunyai bunga-bungaberkelamin-satu (single-sex ), intensitas cahaya dapat memberikan efek yangberbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. Intensitas cahaya yang tinggimerangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus, sedangkanintensitas cahaya yang rendah, yang biasanya disebabkan oleh naungan

kanopi, lebih merangsang terbentuknya bunga jantan (Matthews, 1963;Giertych, 1977; Ryugo dkk, 1980, 1985).

Giertych (1977) menyatakan bahwa intensitas cahaya yang tinggi dapatmemacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalamprimordia.

2. Fotoperiodisitas (panjang hari)

Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari

Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dariequator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malamhari juga makin besar

Misalnya pada garis 60o LU:

Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jamMusim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam

Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah-daerah 4 musim,tanaman dapat dibedakan menjadi:

• Tanaman berhari pendek

• Tanaman berhari panjang

• Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya,namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan prosespembungaan itu

• Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu• Pada Picea glauca, pematahan sinar infra merah pada malam hari akan

menghambat pembentukan kon betina, yang mengindikasikan bahwa

pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day ) (Durzan dkk,1979), dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies Pinus(Longman, 1961; Matthews, 1963; Puritch dan Vyse, 1972; Slee, 1977;Greenwood, 1978).

• Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkaninisiasi bunga pada Rhododendron (Criley, 1969). Pengaruh hari-pendekdirencanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingatbahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiringdengan berkurangnya panjang hari.

• Namun demikian, pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasildilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam, yangmengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas

memberikan hasil yang berbeda nyata (Tromp, 1984). Pada Hibiscussyriacus subtropis, pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh hari-panjang (long-day ) (Salisbury, 1982).

Unsur hara

• Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplaienergi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembanganbunga.

18



1. Carbon/protein ratio

Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangancarbon/protein

Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukanasimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi

Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Tunasyang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secarakonsisten dan membentuk lebih banyak polong, dibanding tunas yang lebihpendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya(Malstrom dan McMeans, 1982). Efek ini mungkin berhubungan denganpeningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang.

2. carbon/nitrogen ratio

Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan danhasil fotosintesis

Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi danakumulasi makanan untuk pembentukan bunga

Nitrogen → Dampak positif: ekspansi percabangan,Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif • Secara umum, aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan pembungaan

pada sebagian besar tanaman pohon (Sarvas, 1962; Matthews, 1963; Puritchdan Vyse, 1972; Pederick dan Brown, 1976; Weinbaum dkk, 1980; Edwards,1986).

2. Faktor Internal

Fitohormon

• Auxin

Merupakan respon terhadap cahaya

Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung) Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem apikal →

mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman

• Ethylene

Disintesis oleh daun Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga

• Cytokinin

Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem

Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme ditransfer untuk→ membentuk kuncup-kuncup bunga

Mengendalikan proses translokasi menjamin ketersediaan energi untuk→ pembungaan

Mematahkan dominansi apikal. Berperan dalam memacu inisiasi bunga (Ramirez dan Hoad, 1978; Oslund

dan Davenport, 1987) dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akarDouglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga(Bonnett-Massimbert dan Zaerr, 1987).

• Gibberellin

Disintesis pada primordia akar dan batang

19



Ditranslokasikan pada xylem dan floem

Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap

pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman buahtemperate, rhododendron, jeruk dan mangga (Criley, 1969; Jackson danSweet, 1972; Luckwill dan Silva, 1979; Guardiola dkk, 1982; Tomer, 1984).Pada Citrus sinensis, GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup dorman yangsesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke tingkat vegetatif,sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga (Lord dan Eckard, 1987).Luckwill (1980) telah memperkenalkan sebuah model yang melibatkangiberelin pada pengendalian inisiasi bunga apel secara hormonal. Giberelinyang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang dalam buah mudadiduga telah menghambat pembentukan bunga, dan dengan demikianmengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya.

Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2-cloroethyl)trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic acid),

mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada spesiespohon angiosperma (Cathey, 1964; Criley, 1969; Jackson dan Sweet, 1972;Luckwill dan Silva, 1979; Ramirez dan Hoad, 1984; Embree dkk, 1987).

Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin, yangdigunakan pada pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncupbunga, dan peningkatan panenan buah (Edgerton, 1985; Steffens dan Wang,1985; Tukey, 1985; Bargioni dkk, 1986; Webster dkk, 1986; Embree dkk,1987).

Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambatpertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia,namun hal ini tidak berlaku pada spesies konifer (Owens dan Blake, 1985;Bonnet-Massimbert dan Zaerr, 1987). Sebaliknya, Giberelin akan memacu

pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria, Cupressus,Thuja, Thujopsis, Juniperus, Metasequoia, Taxodium, Chamaecyparis,Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga (Hashizume, 1959;Matthews, 1963; Greenwood, 1977; Pharis dan Kuo, 1977; Owens dan Blake,1985).

Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin mungkinmerupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman. Dengandemikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman berkayumenahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut, mengingatminimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini.

20



Genetik Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase

reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan kontrolgenetik.

Fase vegetatif atau juvenil adalah interval waktu selama tanamantersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). Secara alami periode iniberakhir setelah 1 hingga 45 tahun tergantung pada spesies dan kondisi

lingkungannya (Ng, 1977; Hackett, 1985 dalam Griffin dan Sedgley, 1989).Lamanya periode juvenil lebih dipengaruhi oleh kontrol genetik. Inheritance padaBetula telah teramati sebagai pengaruh poligen (Eriksson dan Johnsson, 1986dalam Griffin dan Sedgley, 1989) dan kontrol gen mayor (Johnsson, 1949 dalamGriffin dan Sedgley, 1989), sedangkan pada pohon apel dan pir, faktor poligenmenentukan inheritance secara akumulatif (Visser, 1976 dalam Griffin dan Sedgley,1989). Sejumlah karakter morfologis dan fisiologis mungkin dapat dihubungkandengan fase juvenil ini; seperti pembentukan duri pada jeruk, pesatnyapertumbuhan meninggi pada larch dan jeruk, susunan daun pada pistachio, bulu-

21



bulu daun pada pecan, perbedaan bentuk, warna, kelekatan atau filotaksisdedaunan pada beberapa jenis ekaliptus dan pinus, dan kemampuan untukmemproduksi akar dan kuncup adventif (Longman, 1961; Soost dan Cameron,1975; Crane dan Iwakiri, 1981; Hackett, 1985; Wetzstein dan Sparks, 1986;Greenwood, 1987 dalam Griffin dan Sedgley, 1989).

Fase juvenil diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristemapikal. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untukpertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman.Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas pucuk mendominasi prosespertumbuhan.

Transisi menuju tingkat dewasa pada umumnya berlangsung secarabertahap, dan dalam satu pohon tertentu, tidak semua karakter juvenil berubahpada tahap yang sama. Beberapa jenis ekaliptus, seperti Eucalyptus pulverulenta,mempertahankan pola daun juvenilnya sementara memasuki masa dewasa yangberhubungan dengan kemampuan pembentukan bunga.

Fase reproduktif adalah masa ketika tanaman telah mampu membentukorgan-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentukbiji. Fase ini terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai(tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untukmulai berbunga), yang ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: polapembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral. Tanamanmemasuki fase reproduktif setelah tercapainya suatu karakter genetik yang disebutsize effect dan endogenous timing. Size effect adalah ukuran tertentu yangberhubungan dengan kemampuan tanaman mengatur penyerapan, suplai danalokasi makanan. Endogenous timing adalah umur tertentu yang secara genetisberhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga.

22

ii kualitas dan prod bunga3

Documents