61

HASIL DAN PEMBAHASAN

Karakteristik Morfologi Bunga Betina

Rangkaian bunga betina kelapa sawit (Gambar 9a.1) disusun oleh

sejumlah spikelet secara spiral pada rakila atau sumbu pembungaan. Sedangkan

tiap spikelet (Gambar 9a.2) disusun oleh 10-26 individu bunga (Gambar 9a.3).

Rangkaian bunga tersebut dibungkus oleh dua lapis seludang, seludang bagian

luar bertekstur kasar dan berwarna cokelat kusam (Gambar 9b) sedangkan bagian

dalam mempunyai ciri agak tebal dan kaku (Gambar 9c). Biasanya rangkaian

bunga muncul dari ketiak pelepah daun pada lingkaran keempat yaitu suatu

kumpulan pelepah daun keempat dihitung dari lingkaran pelepah daun muda dari

bagian atas tanaman.

b c

3

1 2

a

Gambar 9. Rangkaian bunga betina dan seludang bunga. (a1) Rangkaian bunga betina, (a2) Spikelet, (a3) Individu bunga betina, (b) Seludang bagian luar, (c) Seludang bagian dalam

Pada penelitian ini, tahap pertama perkembangan bunga ditentukan melalui

munculnya rangkaian bunga berseludang dengan panjang ±10 cm (Gambar 10a.1)

dari ketiak pelepah daun. Pada tahap ini, secara visual spikelet belum terbentuk

sempurna sehingga yang terlihat hanya suatu primordia rangkaian bunga (Gambar

10a.2). Sedangkan pada rangkaian bunga berseludang dengan panjang ± 20 cm

(Gambar 10b.1), rangkaian bunga (Gambar 10b.2) telah terbentuk dengan adanya

sejumlah spikelet dan individu bunga (Gambar 10b.3) namun perhiasan bunga

belum dapat dipisahkan karena sangat tipis dan tiga karpel masih menyatu.

Tahap tiga ditandai dengan rangkaian bunga dibungkus hanya oleh seludang

bagian dalam (Gambar 10c.1), spikelet dan individu bunga berukuran

62

c

1

2

1 2

3

2 1

b

2 1

d

a

e

Gambar 10. Beberapa tahap perkembangan rangkaian bunga betina (a1) Rangkaian bunga berseludang tahap pertama, (a2)

Primordia rangkaian bunga, (b1) Rangkaian bunga berseludang tahap dua,(b2) Rangkaian bunga, (b3) Spikelet, (c1) Rangkaian bunga berseludang tahap tiga, (c2) Spikelet, (d1) Rangkaian bunga tahap empat, (d2) Spikelet, (e) rangkaian bunga mekar

lebih besar (Gambar 10c.2), serta organ bunga dapat dipisahkan. Tahap

selanjutnya adalah seludang bagian dalam mulai terbuka (Gambar 10d.1), spikelet

telah terpisah satu dengan yang lain (Gambar 10d.2). Pada tahap ini, ujung dari

tiap individu bunga telah nampak dari daun pelindung, dengan perhiasan bunga

berwarna putih agak kaku. Tahap kelima dari perkembangan tandan bunga adalah

kedua seludang telah hancur, individu bunga mekar (Gambar 10e lingkaran

merah) dengan tepi bunga berwarna ungu kemerahan. Umumnya bunga tersusun

pada spikelet dan setiap spikelet mempunyai satu sumbu spikelet dengan ujung

yang tajam, keras dan kaku (Gambar 10e lingkaran biru).

Individu bunga betina pada kelapa sawit tersusun dari satu daun

pelindung bagian luar berbentuk setengah lingkaran dan sisi lainnya melekat pada

spikelet, bentuknya bulat panjang dengan ujung sangat runcing (Gambar 11a.1

dan 11b.1). Posisi kedua ditempati oleh dua stamen di bagian kiri dan kanan

(Gambar 11a.2 dan 11b.2) yang layu kemudian gugur sejalan dengan

perkembangan bunga. Selanjutnya posisi ketiga terdapat dua pelindung bunga

berwarna putih mengkilap agak transparan dan agak kaku (Gambar 11a.3

63

6

1 2

3 4 5

a

7 1

2 2 3

4 6

5

b

c

1 2

3 4

7

5

6

8

2 6

7

5

4

3

2

1

d

Gambar 11. Bagian organ bunga betina normal (a dan b) dan abnormal (c dan

d). (a1) Daun pelindung, (a2) Stamen, (a3) Pelindung bunga, (a4) & (a5) Perhiasan bunga, (a6) Karpel utama, (a7) Irisan melintang karpel utama, (b) Posisi bagian organ bunga normal (a1-a6), (c1) Daun pelindung, (c2) Stamen, (c3) Pelindung bunga, (c4) & (c5) Perhiasan bunga, (c6) Karpel tambahan, (c7) Karpel utama, (c8) Irisan melintang karpel abnormal, (d) Posisi bagian organ bunga abnormal (c1-c7).

dan 11b.3). Sedangkan posisi keempat dan kelima masing-masing ditempati

oleh tiga perhiasan bunga dengan bentuk dan warna sama dengan pelindung

bunga namun tidak kaku (Gambar 11a.4, 11a.5, dan 11b.4, 11b.5). Pada posisi

keenam, terdapat pistil tiga karpel berwarna putih yang merupakan karpel utama

(Gambar 11a.6 dan 11b.6) dengan irisan melintang pistil (Gambar 11a.7). Bunga

berwarna ungu kemerahan dan mekarnya bunga ditandai dengan mekarnya stigma

tiga cuping.

Bagian-bagian dari individu bunga betina kelapa sawit pada posisi bunga

pertama sampai keempat berbeda jika dibandingkan dengan bunga pada

umumnya yaitu (1) dibungkus oleh daun pelindung (bract) dengan tekstur kaku,

keras dan berwarna sedikit putih kehijauan, (2) terdapat dua stamen kiri dan

kanan, (3) dua pelindung bunga berwarna putih dan sedikit kaku, (4) tiga

perhiasan bunga yang terdapat pada dua posisi bunga berikutnya. Hartley (1977)

dan Tandon et al. (2001) menyebut perhiasan bunga tersebut sebagai sepaloid

64

karena mempunyai tekstur dan warna yang sama sehingga tidak dapat

diklasifikasikan sebagai kelopak (sepal) ataupun tajuk (petal). Menurut

Tjitrosoepomo (2005) tidak semua bunga mempunyai perhiasan bunga yang dapat

dibedakan secara jelas sebagai kelopak atau tajuk, sehingga tumbuhan yang

mempunyai kelopak dan tajuk bunga yang sama dalam bentuk dan warna disebut

tenda bunga (perigonium), seperti kasus kelapa sawit dalam penelitian ini.

Bagian-bagian yang menyusun tenda bunga disebut tepala. Dikemukakan juga

oleh Adam et al. (2005) bahwa kelopak dan tajuk kelapa sawit mempunyai

penampilan yang mirip dengan petaloid dan sering disebut tepala.

Kedudukan organ bunga yang diperoleh agak berbeda dengan yang

diuraikan oleh Hartley (1977) bahwa susunan organ bunga betina kelapa sawit

meliputi daun pelindung, bunga jantan dan pelindung bunga secara berurutan

menempati posisi pertama, kedua dan ketiga, kemudian perhiasan bunga sepaloid

pada posisi empat dan lima, androsium rudimenter posisi keenam, dan posisi

ketujuh adalah adalah ovari dengan tiga karpel. Nampak bahwa ada tujuh bagian

dari organ individu bunga betina dengan androsium rudimenter pada posisi

keenam sedangkan pistil tiga karpel pada posisi ketujuh. Selain itu, pada posisi

kedua dari bunga betina dalam penelitian ini terdapat stamen bukan bunga

jantan seperti yang dikemukakan oleh Hartley (1977), diduga telah terjadi

perubahan organ tersebut.

Abnormalitas pada bunga betina kelapa sawit dapat diamati pada saat

rangkaian bunga hanya dibungkus seludang bagian dalam atau pada tahap tiga

(Gambar 10c.1). Pada tahap ini, nampak jelas batasan antar karpel tambahan

bahkan karpel-karpel tersebut mudah dipisahkan (Gambar 11c.6). Pada rangkaian

bunga tahap dua telah nampak batasan antar karpel namun masih menyatu.

Diduga pada tahap pertama bahkan pada saat terbentuk primordia karpel utama,

primordia karpel tambahan juga terbentuk namun tidak dapat diidentifikasi secara

visual dalam penelitian ini. Hasil penelitian Murai et al. (2002) pada bunga

tanaman gandum menunjukkan bahwa stamen mengalami perubahan menjadi

pistil pada fase awal perkembangan stamen.

65

Rangkaian bunga betina abnormal mempunyai morfologi seludang dan

spikelet sama seperti tanaman normal, demikian juga dengan bagian-bagian organ

bunga. Perbedaan dengan tanaman berbunga normal adalah adanya karpel lain

yang disebut karpel tambahan (Gambar 11c.6 dan 11c.8). Jumlah karpel

tambahan berkisar antara tiga sampai tujuh tetapi umumnya ditemukan enam buah

pada posisi lingkaran bunga keenam mengelilingi karpel utama (Gambar 11d.6).

Bentuk dan warna karpel tambahan sama dengan karpel utama yaitu mempunyai

stigma dan berwarna putih. Dengan demikian bagian bagian organ bunga betina

abnormal menempati tujuh posisi dengan adanya karpel tambahan (Gambar 11d).

Androsium rudimenter yang berada pada posisi lingkaran bunga keenam (Hartley

1977), diduga telah terinduksi menjadi bentuk seperti karpel. Abnormalitas pada

bunga betina hanya ditunjukkan melalui adanya karpel tambahan, tidak ada

abnormal pada organ-organ bunga yang lain. Secara fisik rangkaian bunga betina

abnormal lebih besar dibandingkan bunga betina normal. Pembesaran nampak

dari rangkaian bunga, spikelet dan individu bunga. Spikelet yang lebih besar atau

berukuran lebih lebar karena didukung oleh individu bunga yang besar akibat

adanya karpel tambahan. Bagian organ bunga seperti daun pelindung dan

perhiasan bungapun relatif lebih lebar (Gambar 11c.1, 11c.3, 11c.4 & 11c.5).

Organ bunga Arabidopsis seperti halnya tanaman dikotil lain terdiri atas

kelopak, tajuk, stamen dan karpel. Pada semua kasus, struktur perhiasan bunga

(kelopak dan tajuk) tersusun pada batas luar bunga, sedangkan organ reproduksi

(stamen dan karpel) berada di posisi tengah (Purugganan et al. 1995). Sistim

model pada Arabidopsis digunakan untuk mempelajari perkembangan bunga yang

tersusun dalam empat lingkaran berturut-turut kelopak, tajuk, stamen dan karpel.

Pada kasus ini, identitas lingkaran organ bunga ditentukan oleh aktivitas sejumlah

gen homeotik. Kelapa sawit sebagai tanaman monokotil, secara visual bagian-

bagian dari organ bunga betina menempati enam posisi lingkaran bunga, dan

secara mikroskopis terdiri dari tujuh posisi lingkaran bunga dimana posisi keenam

adalah androsium rudimenter yang berubah menjadi karpel. Alwee et al. (2006)

menyatakan bahwa beberapa studi telah dilakukan untuk mempelajari gen-gen

yang berperan dalam pembentukan organ bunga pada jagung dan gandum namun

belum ada pada tanaman pohon monokotil.

66

2 3

1

b

2

3

1

a

Gambar 12. Pelindung bunga dan perhiasan bunga pada fase buah. (a1) Fase buah muda, (a2) Pelindung bunga, (a3) Perhiasan bunga, (b1) Fase buah agak matang, (b2) Pelindung bunga, (b3) Perhiasan bunga

Umumnya bunga mempunyai perhiasan bunga berupa kelopak berwarna

hijau dan tajuk berwarna-warni, sedangkan organ reproduksinya berupa stamen

dan atau pistil. Apabila bunga telah mengalami penyerbukan dan pembuahan

maka kelopak akan layu dan gugur. Perhiasan bunga pada kelapa sawit tidak

menunjukkan karakteristik seperti diuraikan tersebut. Perhiasan bunga yang

terdapat pada lingkaran bunga keempat dan kelima berwarna putih transparan

dan saat bunga mekar berwarna putih kusam agak kaku, keadaan inipun terjadi

pada pelindung bunga. Daun pelindung, pelindung bunga dan perhiasan bunga

tetap ada sampai buah panen. Pada fase buah muda, perhiasan bunga bagian

dalam berubah warna menjadi ungu seperti warna buah tetapi hanya pada bagian

tengah sebelah dalam (Gambar 12a) kemudian menjadi cokelat pada buah

setengah tua (Gambar 12b).

Karakteristik Morfologi Bunga Jantan

Rangkaian bunga jantan terbungkus oleh dua lapis seludang bunga seperti

halnya bunga betina. Bunga mulai mekar satu minggu setelah seludang kedua

(bagian dalam) terbuka. Individu bunga jantan tersusun secara spiral pada

spikelet. Spikelet bunga jantan berbentuk seperti tongkol (Gambar 13a.2)

tersusun pada rakila (sumbu pembungaan). Mekarnya bunga jantan dimulai

dari pangkal spikelet dan disertai aroma khas serta pelepasan serbuk sari.

Menurut Tandon et al. (2001) aroma ini dikeluarkan juga oleh bunga betina

67

1 2

a b

Gambar 13. Rangkaian bunga jantan dan betina.

(a1) Rangkaian bunga jantan, (a2) spikelet bunga jantan, dan (b) rangkaian bunga betina

2 1

c

1 2

a b

Gambar 14. Beberapa tahap perkembangan rangkaian bunga jantan Seludang bagian dalam masih membungkus rangkaian bunga pada tahap pertama (a1), tahap kedua semua spikelet berwarna putih (a2), rangkaian bunga yang telah terlepas dari seludang bagian dalam (b), dan tahap ketiga rangkaian bunga dengan semua spikelet telah mekar (c1), spikelet dengan individu bunga yang telah mekar (c2)

yang merupakan salah satu strategi alami untuk menarik kumbang

mendatanginya untuk penyerbukan. Rangkaian bunga jantan (Gambar 13a.1 )

mempunyai tangkai lebih panjang (Gambar 13a panah) dibandingkan dengan

rangkaian bunga betina (Gambar 13b panah).

Terdapat tiga tahap perkembangan tandan bunga jantan yang diamati dalam

penelitian ini. Tahap pertama ditandai dengan rangkaian bunga masih dibungkus

seludang bunga bagian dalam karena seludang pertama telah hancur (Gambar

14a.1), dengan ciri spikelet berwarna putih dan masih menyatu dengan rakila

(Gambar 14a.2), organ-organ bunga telah terbentuk sempurna meliputi daun

68

1

3

2 b

4

4 5

a

f

3

1

2

2

1

3

c

4

e

3

1 2

d

2

g

1

h i

Gambar 15. Spikelet dan bagian organ bunga jantan normal (a,b&c) dan

abnormal (d,e&f). (a) Spikelet normal, (b1) Daun pelindung, (b2) Perhiasan bunga, (b3) Stamen, (b4) individu bunga tanpa daun pelindung, (b5) individu bunga yang dibungkus daun pelindung, (c) Posisi organ bunga jantan normal, (d) Spikelet abnormal, (e1) Daun pelindung, (e2) Perhiasan bunga, (e3) Struktur karpel, (e4) Individu bunga tanpa daun pelindung, (f) Posisi organ bunga abnormal, (g1) Bunga jantan abnormal, (g2) Bunga betina abnormal, (h) Spikelet abnormal kering, (i) Struktur karpel.

pelindung, perhiasan bunga, stamen serta serbuk sari. Daun pelindung dan

perhiasan bunga berwarna putih transparan, serta serbuk sari masih lengket. Tahap

berikut yaitu seludang bagian dalam telah hancur namun semua spikelet masih

rapat dengan rakila, spikelet berwarna kuning kehijauan (Gambar 14b). Perhiasan

bunga berwarna putih kekuningan dan agak kaku serta serbuk sari telah terpisah

satu dengan yang lain. Tahap perkembangan ketiga adalah spikelet telah terpisah

satu dengan yang lain namun bagian pangkalnya melekat pada sumbu

pembungaan (Gambar 14c.1), individu bunga telah mekar, stamen menggelantung

keluar dan serbuk sari telah terlepas (Gambar 14c.2). Pada tahap ini tercium bau

wangi yang khas dan menyengat dibandingkan dengan bunga betina. Mekarnya

individu bunga mulai dari pangkal menuju ujung spikelet.

69

Pada spikelet jantan (Gambar 15a) tersusun sejumlah individu bunga

(Gambar 15b.4). Bagian-bagian organ bunga jantan normal menempati tiga posisi

yaitu satu daun pelindung (bract) yang membungkusi bunga, bertekstur kusam

dan berwarna hijau cokelat berada padai lingkaran bunga pertama (Gambar 15b.1

dan 15c.1), enam perhiasan bunga pada posisi kedua (Gambar 15b.2 dan 15c.2),

dan posisi ketiga terdapat enam stamen dalam bentuk tabular (Gambar 15b.3 dan

15c.3).

Hartley (1977) dan Durand-Gasselin et al. (1993) mengatakan bahwa pada

bunga jantan setelah anter terdapat lagi gimnosium rudimenter, berbeda dengan

hasil dalam penelitian ini karena dilakukan secara visual. Bagian dari organ bunga

jantan kelapa sawit berbeda dengan bunga jantan umumnya karena tidak terdapat

lingkaran untuk membedakan kelopak dan tajuk, hanya terdapat perhiasan bunga

berwarna putih kekuningan yang berada pada satu lingkaran bunga. Adam et al.

(2005) menempatkan identitas lingkaran organ bunga pada kelapa sawit secara

mikroskopis sebagai berikut, organ bunga betina (pistilat) tersusun dari empat

lingkaran bunga yaitu lingkaran pertama dan kedua adalah perhiasan bunga atau

petaloid, lingkaran ketiga adalah enam stamen rudimenter (staminodes) dan pistil

tiga karpel pada lingkaran keempat. Sedangkan bagian-bagian bunga jantan

(staminate) tersusun dari perhiasan bunga pada lingkaran pertama, stamen pada

lingkaran kedua dan gimnosium rudimenter pada lingkaran ketiga. Uraian ini

menunjukkan bahwa penempatan identitas lingkaran organ bunga tidak

mengikutsertakan bagian organ bunga (khusus bunga betina) yang berada pada

posisi pertama, kedua dan ketiga meliputi daun pelindung, stamen dan pelindung

bunga seperti hasil dalam penelitian ini. Selain itu tidak ditemukan adanya

androsium rudimenter pada bunga betina dan ginosium rudimenter pada bunga

jantan karena pengamatan tidak dilakukan secara mikroskopis tetapi secara visual.

Abnormalitas pada bunga jantan dapat diamati pada saat seludang bagian

dalam masih membungkus rangkaian bunga seperti halnya pada bunga betina,

namun diduga abnormalitas dimulai pada saat pembentukan primordia bunga.

Bunga jantan abnormal (Gambar 15e.4) mempunyai rangkaian bunga (Gambar

tidak ditampilkan), spikelet (Gambar 15d dan 14h), daun pelindung (Gambar

15e.1) dan perhiasan bunga (Gambar 15e.2) lebih besar dibandingkan dengan

70

bunga jantan dari tanaman normal meskipun secara morfologi sama. Bagian

organ bunga yang membesar disebabkan oleh stamen pada lingkaran bunga ketiga

mengalami perubahan bentuk menjadi struktur seperti karpel (Gambar 15e.3 dan

15f.3). Jumlah karpel dan stamen bervariasi sesuai dengan tingkat abnormalitas

serta letaknya pada spikelet. Struktur karpel pada bunga jantan mempunyai ciri

sama dengan bunga betina, dilengkapi dengan stigma meskipun karpelnya

berukuran lebih kecil (Gambar 15i panah).

Karakteristik bunga jantan diamati pada semua tingkat abnormalitas. Hasil

pengamatan pada tingkat abnormal berat (AbB) menunjukkan bahwa spikelet

mempunyai ukuran dan penampilan hampir sama dengan spikelet dari tanaman

normal, akan tetapi bunga jantan dibagian pangkal spikelet berukuran lebih besar

dari pada dibagian tengah dan ujung spikelet. Individu bunga tersebut dapat

mempunyai tiga karpel dan tiga stamen atau empat karpel dan dua stamen.

Sedangkan pada bagian tengah ke arah ujung spikelet, sebagian besar individu

bunga mempunyai hanya satu atau dua karpel dengan lima atau empat stamen,

bahkan ada bunga dengan enam stamen seperti halnya bunga dari tanaman

normal. Tanaman yang menghasilkan buah abnormal sangat berat (AbSB)

mempunyai rangkaian bunga jantan lebih besar dibandingkan dengan bunga

jantan dari AbB karena tersusun dari sejumlah spikelet yang berukuran lebih besar

(Gambar 15d dan 15h). Individu bunga jantan AbSB mempunyai daun pelindung

dan perhiasan bunga berbentuk normal, namun sebagian besar bunga tidak

mempunyai stamen karena telah berubah menjadi karpel sehingga ditemukan

enam karpel per individu bunga atau adakalanya lima karpel dan satu stamen.

Bunga jantan AbSB (Gambar 15g.1) mempunyai penampilan sama dengan bunga

betina abnormal (Gambar 15g.2), namun berukuran lebih kecil. Individu bunga

dari AbSB (Gambar 15d) dapat mekar, kemudian menjadi tua dan gugur seperti

halnya bunga jantan normal. Tiap anter yang terdapat pada semua tingkat

abnormal mempunyai polen.

71

b a

d c

Gambar 16. Penampilan pelepah daun dan batang pada tanaman normal dan

abnormal. (a) Dahan daun dari tanaman berbuah normal dan (b) berbuah abnormal, (c) Batang dari tanaman berbuah normal, dan (d) berbuah abnormal

Tanaman yang menghasilkan bunga betina abnormal menghasilkan juga

bunga jantan abnormal meskipun bunga jantan jarang ditemukan, sebaliknya

tanaman berbunga betina normal mempunyai bunga jantan normal. Tanaman yang

menghasilkan bunga abnormal lebih lambat berbunga dengan penampilan pelepah

daun lebih rapat ke batang, pelepah daun (Gambar 16 c) dan batang (Gambar 16d)

lebih lebar/besar serta tanaman lebih tinggi. Sedangkan pohon dengan bunga

normal mempunyai penampilan sebaliknya (Gambar 16a dan b). Pada beberapa

pohon abnormal, buah terbentuk namun sebelum sampai pada fase buah panen,

buah menjadi busuk namun tetap berada pada tandan buah.

72

Tinjauan Gen-Gen Homeotik pada Bunga Kelapa Sawit Abnormal

Bunga abnormal (mantel) pada kelapa sawit menunjukkan perubahan

staminode pada bunga betina, dan stamen pada bunga jantan menjadi struktur

seperti karpel. Kejadian ini diduga karena perubahan ekspresi gen yang

menentukan seks pada tanaman ini.

Banyak penelitian telah dilakukan terhadap gen-gen homeotik untuk

identitas organ bunga pada tanaman tingkat tinggi khususnya pada tanaman

dikotil seperti Arabidopsis thaliana dan Athirrhinum majus. Peranan gen

homeotik bunga terhadap perkembangan bunga pada Arabidopsis dan spesies

dikotil yang lain dikenal dalam bentuk model ABC (Coen & Meyerowitz 1991;

Bowman et al. 1991). Homeotik didefenisikan sebagai pertukaran parsial atau

secara lengkap bagian dari suatu organisme dengan yang lain (Lehmann & Sattler

1992). Menurut Risseeuw (2004) model klasik ABC terdiri atas tiga kelas gen

homeotik (A, B dan C), yang berfungsi tumpang tindih (overlapping) (Irish

2000). Mutasi tunggal seperti mutasi pada gen kelompok B (AP3 dan PI)

menyebabkan kehilangan aktivitas kelompok gen B yang berakibat pada

perubahan tajuk menjadi kelopak, dan stamen menjadi karpel (Irish 2000). Seperti

yang ditemukan pada Arabidopsis dan Antirrhinum yaitu kehilangan fungsi gen

kelas B terjadi perubahan homeotik pada stamen maupun tajuk (Bowman et al.

1991 ; Sommer et al. 1990). Whipple et al. (2004) membuktikan fungsi gen kelas

B conserved antara monokotil dan dikotil.

Kelopak dan tajuk kelapa sawit tidak dapat dibedakan karena mempunyai

struktur dan warna yang sama. Tanaman monokotil seperti kelapa sawit

mempunyai staminode/stamen berubah menjadi karpel namun tidak diikuti

dengan perubahan tajuk menjadi kelopak, apabila terjadi mutasi pada gen kelas B

seperti pada Arabidopsis. PI dan AP3 merupakan kelompok gen kelas B pada

Arabidopsis, apabila terjadi perubahan hanya pada salah gen kemungkinan

perubahan stamen menjadi karpel tidak diikuti oleh perubahan tajuk. Menurut

Adam et al. (2005) bunga abnormal pada kelapa sawit meskipun tidak melibatkan

perubahan utama lingkaran bunga kedua (tajuk) pada level morfologi namun

kemungkinan ada perubahan pada level molekuler.

73

Alwee et al. (2006) mendapatkan gen EgMADS16 pada kelapa sawit

homolog dengan gen PI pada gen kelas B Arabidopsis. Transformasi gen tersebut

ke Arabidospsi memperlihatkan aberasi fenotip pada lingkaran bunga pertama

dengan menunjukkan kimera kelopak-tajuk. Hasil ini menunjukkan bahwa

EgMADS16 berfungsi untuk menentukan tajuk sehingga diyakini bahwa gen ini

ortolog PI. Dikatakan juga bahwa ekspresi sebagian besar gen tidak berbeda

antara rangkaian bunga normal dan abnormal (mantel).

Adam et al. (2007) mendapatkan adanya gen-gen yang terkespresi spesifik

pada lingkaran bunga kelapa sawit. Gen EgDEF1 terekspresi di staminode dan

tajuk pada bunga betina, dan terekspresi di stamen dan tajuk pada bunga jantan.

Gen EgGLO2 pada bunga betina terekspresi pada kelopak dan tajuk, dan pada

bunga jantan gen ini terekspresi pada kelopak, tajuk dan stamen. Pada bunga

mantel, kedua gen ini terekspresi namun berkurang ekspresinya. Dikatakan juga

bahwa gen EgDEF1 dan EgGLO2 kemungkinan berperan sebagai gen kelas B.

Apabila gen EgDEF1 dan EgGLO2 berperan sebagai gen kelas B

mengalami perubahan ekspresi maka kelopak, tajuk dan stamen pun mengalami

perubahan morfologi pada bunga betina maupun jantan. Berdasarkan pada uraian

di atas maka kemungkinan gen-gen kelas B yang terlibat dalam penentuan tajuk

dan stamen tidak mengalami perubahan atau mutasi pada kasus bunga kelapa

sawit. Dellaporta dan Calderon-Urrea (1993) mengatakan bahwa terdapat gen-gen

pembungaan yang sensitif dengan hormon tertentu dalam meregulasi seksualitas

tanaman. Perlakuan auksin eksogenous menyebabkan bunga betina berubah

menjadi jantan (Hamdi et al. 1987). Hormon etilen dapat menginduksi bunga

jantan menjadi betina. Seperti yang dikemukakan oleh Byers et al. (1972) bahwa

etilen merupakan regulator penentuan seks pada Cucumis sativus dan C. melo.

Menurut Yin dan Quinn (1995) etilen selain memacu pembentukan bunga betina

tetapi juga menghambat bunga jantan, sedangkan gibberelin (GA) memacu

pembentukan bunga jantan dan menghambat bunga betina. Dengan demikian

terinduksi stamen menjadi struktur karpel pada bunga kelapa sawit kemungkinan

diregulasi oleh hormon tertentu.

74

Karakteristik Morfologi Buah Abnormal dan Tingkat Abnormalitas

Setelah bunga diserbuk dan mengalami pembuahan selanjutnya terbentuk

buah, yang diawali dengan perkembangan ovari sehingga terbentuk eksokarp dan

mesokarp. Pada fase buah dengan warna buah putih kehijauan diduga zigot

sementara mengalami perkembangan membentuk embrio sejalan dengan

terbentuk cangkang dan endosperm sehingga pada fase ini belum ditemukan biji.

Biji terbentuk pada fase buah dengan warna kuning pucat pada bagian pangkal

dengan ujung ungu gelap yaitu cangkang telah terbentuk sedangkan endosperm

berbentuk cairan. Menurut Lubis (1992) sebulan sesudah penyerbukan cangkang

telah terbentuk dan mengalami pengerasan pada umur tiga bulan. Sedangkan

endosperm berada dalam bentuk cairan pada umur dua bulan kemudian berubah

menjadi seperti agar-agar dan pada umur tiga bulan mengeras berbentuk padat.

Pada umur tiga bulan embrio belum terlihat dan akan berkembang terus dan

mencapai ukuran 3 mm pada tiga bulan berikutnya.

Pada buah abnormal, karpel tambahan dan karpel utama berkembang

sejalan dengan perkembangan buah. Suatu spesifikasi pada buah kelapa sawit

adalah stigma pada fase bunga berkembang sampai pada fase buah panen. Pada

ujung buah normal nampak jelas stigma tiga cuping yang telah mengering

berwarna hitam (Gambar 17a), sedangkan pada buah abnormal stigma tiga cuping

bersama dengan stigma dari karpel tambahan sehingga menjadi multistigma

(Gambar 17b).

a

b

Gambar 17. Penampilan stigma pada buah normal dan abnormal. (a) Stigma

tiga cuping pada buah normal, (b) Multistigma pada buah abnormal

75

b a

c d

Gambar 18. Tingkat abnormalitas pada buah. (a) Buah normal, (b) Buah

abnormal ringan, (c) Buah abnormal berat, (d) Buah abnormal sangat berat

Karakteristik buah abnormal bervariasi dalam klon meliputi jumlah, ukuran

dan bentuk karpel tambahan. Jumlah karpel tambahan bervariasi tiga sampai tujuh

mengelilingi karpel utama, berukuran sama dengan karpel utama namun ada

yang lebih pendek. Karpel tambahan pada bunga berkembang sampai fase buah

panen, sehingga klasifikasi tingkat abnormalitas pada buah

mencerminkan tingkat abnormalitas pada bunga. Karakterisasi tingkat

abnormalitas didasarkan pada batasan antar karpel tambahan dan karpel utama,

kondisi mesokarp, serta keberadaan biji. Tiga kriteria ini tidak dapat dilakukan

pada fase bunga karena tingkat abnormalitas hanya dapat dibedakan pada fase

buah panen dengan biji telah terbentuk sempurna.

Berdasarkan kriteria tersebut maka buah kelapa sawit hasil perbanyakan

kultur jaringan digolongkan atas empat yaitu (1) normal (Nml) dengan ciri tidak

ada karpel tambahan, mesokarp berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18a),

(2) abnormal ringan (AbR) dengan ciri ada karpel tambahan namun batasan

antara karpel tambahan nampak hanya pada bagian ujung buah, mesokarp

berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18b), (3) abnormal berat (AbB) dengan

ciri karpel tambahan dari bagian ujung ke bagian tengah buah terpisah dengan

karpel utama, batasan antar karpel tambahan sangat jelas dari ujung ke arah

76

c a

2

1

d

2

1

b

Gambar 19. Dua tipe buah abnormal sangat berat dengan irisan membujur. (a) Buah abnormal sangat berat 1 (AbS1), (b1) Irisan

membujur karpel utama AbSB1, (b2) Irisan membujur karpel tambahan AbSB1, (c) Buah abnormal sangat berat 2 (AbS2), (d1) Irisan membujur karpel utama AbSB2, (d2) Irisan membujur karpel tambahan AbSB2

bagian tengah buah dan selanjutnya menyatu dengan karpel utama, mesokarp

berdaging dan mempunyai biji (Gambar 18c), (4) abnormal sangat berat (AbSB)

dengan ciri karpel tambahan terpisah dari karpel utama dimulai dari ujung sampai

sepertiga dari pangkal buah demikian juga antar karpel tambahan, serta tidak

mempunyai biji (Gambar 18d).

Buah abnormal sangat berat (AbSB) dengan spesifikasi tidak mempunyai

biji digolongkan lagi berdasarkan keadaan karpel dan tekstur mesokarp yaitu (1)

abnormal sangat berat 1 (AbSB1) ditandai dengan karpel tambahan terpisah

dari karpel utama dari ujung sampai sepertiga pangkal buah demikian juga antara

karpel tambahan (Gambar 19a), mesokarp berdaging mulai dari pangkal buah

sampai sepertiga ujung buah pada karpel utama dan tambahan (Gambar19b.1 dan

b.2), dan (2) abnomal sangat berat 2 (AbSB2) ditandai dengan batasan antar

karpel tambahan sangat jelas dari ujung sampai pangkal buah namun karpel

tersebut menyatu dengan karpel utama (Gambar 19c) demikian juga antara karpel

77

Tabel 3. Persentase tingkat abnormalitas buah pada beberapa klon Kelapa Sawit

Keterangan : * Pada tanaman yang sama terdapat AbR dan AbB

tambahan, mesokarp sebagian besar berkayu pada karpel utama dan tambahan

(Gambar 19d.1 dan 19d.2). Hasil irisan membujur dari karpel utama pada AbSB 1

tidak ditemukan biji namun nampak suatu lapisan kernel tipis. Pada setiap karpel

tambahan pada semua tingkat abnormalitas buah tidak ditemukan biji atau dapat

dikatakan karpel tambahan tersebut steril. Sedangkan Durand-Gasselin et al.

(1993) mengemukakan bahwa ovari tiga karpel (karpel utama) pada bunga betina

abnormal adalah steril sedangkan androsiumnya menjadi pseudokarpel, dan tidak

ditemukan ovul pada pseudokarpel (Adam et al. 2005). Namun hasil penelitian

ini menunjukkan bahwa tidak semua bunga abnormal mempunyai ovari tiga

karpel (karpel utama) steril seperti pada AbR dan AbB, bahkan AbSB1 masih

nampak adanya kernel meskipun tidak sempurna.

Tanaman yang menghasilkan buah abnormal atau buah mantel pada semua

klon yang diamati yaitu 0 – 17.1%, dengan tingkat AbB dan AbSB2 berurutan

3.5% dan 4.2 % (5 dan 6 dari 143 tanaman) lebih banyak dari tingkat

abnormalitas yang lain (Tabel 3). Buah AbB hampir ditemukan pada semua klon

kecuali klon MK 163 dan MK 212. Pada tanaman berbuah AbR didapatkan buah

AbB pada tandan buah yang sama. Selain itu didapatkan juga bahwa tidak semua

klon dari kultur jaringan menghasilkan tanaman abnormal, nampak semua

tanaman berbunga normal pada klon MK 163.

78

SIMPULAN

(1) Abnormalitas pada bunga (bunga mantel) kelapa sawit dapat diamati secara

visual pada saat bagian-bagian dari organ bunga telah terbentuk sempurna

dan mudah dipisahkan (tandan bunga terbungkus seludang bagian dalam).

(2) Abnormalitas pada bunga betina diperlihatkan oleh adanya karpel

tambahan berjumlah tiga sampai tujuh mengelilingi karpel utama,

sedangkan abnormalitas pada bunga jantan teramati pada stamen pada

posisi bunga ketiga berubah menjadi struktur seperti karpel berjumlah tiga

sampai tujuh.

(3) Abnormalitas pada buah merupakan perkembangan lanjut dari abnormalitas

pada bunga. Terdapat lima tingkat abnormalitas buah yaitu normal,

abormal ringan (AbR), abnormal berat (AbB), abnormal sangat berat 1

(AbSB1), dan abnormal sangat berat 2 (AbSB2).

(4) Semua tanaman berbunga abnormal berpenampilan lebih tinggi, batang

lebih besar, pelepah daun lebih lebar, tandan bunga lebih besar dan lambat

berbunga.