glukoneogenesis dan glikoneogenesis hepatik

7/25/2019 Glukoneogenesis Dan Glikoneogenesis Hepatik

1/20

Glukoneogenesis dan glikogenolisis selama olaharaga Berdasarkan Lactate

Threshold(Ambang Laktat)

Glukoneogenesis dan glikogenolisis hepatik selama olahraga berdasarkan ambang laktat

(lactate threshold (LT)). J Appl Physiol 114: !"#$%& %1$. Pertama sekali

dipublikasikan 'esember 1$ %1 doi : 1%.11*happlphysiol.%1%.%1# karena

pemeliharaan glikemia penting selama olahraga yang berkepan+angan kami meneliti

e,ek daya tahan latihan (endurance) intensitas olahraga dan konsentrasi laktat plasma

(-laktat) terhadap glukoneogenesis (G/G) dan glikogenolsis (GL0) hepatik pada pria

yang berolahraga dan puasa dan tepat di baah ambang laktat (lactate threshold(LT))

dimana a2ailibiltas prekursor G/G tinggi. 'ua belas pria yang sehat (& terlatih dan &

tidak terlatih) menyempurnakan olahraga dengan beban konstan selama &% menit

dengan power output (P3) sesuai dengan LT indi2ual mereka. ub+ek yang terlatih

menyempurnakan dua sesi tambahan dengan durasi &% menit terhadap olahraga

konstan : satu berada pada 1%5 di baah beban ker+a LT (LT#1%5) dan lainnya dengan

lactate clamp (LT#1%5 6 L7) untuk disesuaikan dengan konsentrasi (-lactate) pada u+i

8oba. Angka aliran (Flux)ditentukan oleh in,usi primer yang berkala terhadap tracers

( &glu8ose -$#1$7) la8tate dan -1$7 bi8arbonate selama !% menit istirahat dan

&% menit bersepeda. 3lahraga pada LT berhubungan dengan &"& 1$ dan "4; 1"5

pun8ak dari konsumsi 3 pada sub+ek yang terlatih dan tidak terlatih se8ara beruruan

(P


2/20

tubuh) saat latihan meningkatkan kemampuan untuk memperolah intensitas olahraga

yang relati, lebih tinggi danPower Outputyang mutlak pada LT tanpa penurunan G/G

yang signi,ikan. elain itu peningkatan a2aibilitas prekursor substrat sistemik

meningkatkan G/G selama olahraga namun tidak saat istirahat.

Glukosa laktat olahraga glu8oneogenesis latihan tenaga homeostasis glukosastable

isotop tracers

HOMEOSTASIS GULA A!AH penting selama periode olahraga endurance

(ketahanan tubuh) +angka pen+ang ter+adi perubahan besar dalam pengiriman dan

penggunaan oksigen +aringan la+u metabolik oksidasi karbohidrat (793) peme8ahan

(pembuangan) glukosa darah dan produksi glukosa hepatik dan renal. ?agaimanapun

bila dibandingkan dengan literatur se8ara luas mengenai regulasi kardo2askular selama

olahraga regulasi produksi glukosa untuk mempertahankan glikemia selama olahraga

pada indi2idu yang berpuasa sangat sedikit dipela+ari. etelah berpuasa sepan+ang

malam glukoneogenesis (G/G) menyediakan #%5 dari total produksi glukosa pada

indi2idu yang beristirahat (411$$1) sementara sisanya dibantu oleh

glikogenolisis (GL0) hepatik. Pembagian relati, dari la+u kiner+a glukosa (glucose of

appearance (@a) bergantung lebih pada G/G saat puasa diperpan+ang dan simpanan

glikogen hepati8 mengalami deplesi (1 4!4). taehr et al (4") mempela+ari

metabolisme glukosa saat istirahat pada manusia setelah berpuasa selama 4% +am dan

G/G bertanggung +aab pada hampir !%5 produksi puasa. elama olahraga sub

maksimal kebutuhan energi memerlukan utilisasi otot#otot yang mengandung glukosa

dan menyebabkan meningkatnya pembuangan glukosa ke dalam darah (glucose

disposal) (!). 3leh sebab itu pengiriman glukosa darah yang konsisten ke dalam

sirkulasi men+adi hal yang penting dalam men8egah hipoglikemia. ebaliknya

kontribusi relati, dari G/G terhadap produksi glukosa total dibuktikan menurun selamaolahraga berat (). ebagai 8ontoh 5G/G menurun pada power output (P3)

mendekati ambang laktat (lactate threshold) (LT). >arena 8adangan glikogen hepati8

sebagaiannya berdeplesi selama proses puasa sepan+angan malam (4%) kombinasi GL0

hepatik yang terbatas dan kelemahan G/G telah menun+ukkan hasil turunnya kadar

glukosa darah pada pria pas8a absorbs setelah "#!% menit melakukan olahraga berat

(&5 konsumsi 3maksimum (o). ().


3/20

>arena laktat adalah prekursor primer untuk G/G pada hati dan sedikit meluas

pada korteks gin+al (1&$") kami mengambil sebuah hipotesa baha peningkatan

a2aibilitas laktat akan meningkatkan la+u G/G dan mungkin +uga gloksa @apada pria

pas8a absorbsi selama olahraga mendekati LT. 'engan tu+uan untuk mengu+i hipotesa

ini kami menggunakan stable isotrope tracer dan desain cross sectional untuk

mempela+ari pemeliharaan kondisi glikemia pada pria tidak terlatih (untrained) (BT)

yang berpuasa semalam dan pria yang terlatih ( trained) (T) pada saat istirahat dan

selama melakukan olahraga dengan beban konstan selama &% menit atau hanya di

baah P3 yang menimbulkan LT. ?eban ker+a ini dipilih sebagai target intensitas

olahraga karena LT se8ara luas digunakan pada ilmu olahraga dan kedokteran olahraga

sebagai pengukuran athletic prowess,dan +uga karena alahrga pada LT menyebabkan

peningkatan suplai laktat (prekursor glukoneogenik). ebagai tambahan melampaui

penelitian#penelitian yang hanya pada dan tepat di baah LT untuk menge2aluasi e,ek

dari konsentrasi prekursor terhadap G/G dan produksi glukosa total kami +uga

menggabungkan komponen lactate clamp (L7) pada desain ekperimental.

METOE

Artikel ini adalah bagian dari penelitian skala besar terhadap metabolisme laktat

dan glukosa selama olahraga pada LT. ?eberapa data dilaporkan kemudian (Cessoniaer

LA Dmho,, 7E 9orning CA Faltor JA 7arlson TJ dan brooks GA dan obser2asi

yang tidak terpublikasi) namun untuk kepentingan pemba8a metode dipaparkan ulang

se8ara ringkasi disini.

Sub"ek #'ua belas orang pria yang sehat (& BT dan & T) berusia 1!#$$ tahun di rekrut

dari kampus Universit !alifornia of "er#ele dan komunitas yang mengetahui hal ini

baik melalui media tertulis mulut ke mulut atau email. ub+ek BT adalah mereka yang

akti, dan dianggap tidak terlatih bila pun8ak konsumsi oksigennya (3pea#) adalah ateter ditempatkan pada pembuluh 2ena tangan

yang hangat untu NarterilisasiO sampel darah dan sampel dasar dikumpulkan. etelah

kateter kedua dilekrakkan pada 2ena ante8ubitus pada lengan kontralateral untuk in,usi

larutan stable isotops tracer sub+ek menerima in,usi primer berkelan+utan dari -&

9glukosa (misalnya .. '#glukosa) dan -$#61$7laktat (igma Aldri8h t Louism

C3) sementara dalam posisi istirahat setengah terlentang (semi supine) selama !%

menit. =sotop di dilusikan dalam /a8l %!5 steril dan diu+i untuk pirogenisitas dan

sterilitasnya (chool of Pharmac, Universit of !alifornia an Fran8is8o 7A) dan

mampu meleati melalui ,ilter % Im Cillipore (/algene @o8hester /0) sebelum

in,usi. ?olus aal adalah sama pada semua per8obaan dan mengandung % mg '#

glukosa " mg -$#1$67 laktat dan 1$& mg -1$7 bikarbonat (=sote8igma Aldri8h).

Tracersdari '#glucosedan -$#1$7 la8tate kemudian dilan+utkan melalui in,use selama

!% menit sisa periode melalui pump (?aQter Tra2enol &$%%) dengan ke8epatan .%

mg*menit untuk glukosa dan mg*menit untuk laktat pada seluruh per8obaandengan

penge8ualian per8obaan LT#1%5 6 L7 yang memiliki la+u in,usa istirahat " mg*menit

untuk laktat. Per8obaan LT#1%5 6 L7 +uga termasuk in,usa dari 8ampuran asam laktat#

sodium hidroksida (lihat prosedur L7) untuk mulai meningkatkan -la8tate darah selama

periode istirahat sampai kepada le2el yang terlihat pada olahraga pada P3 (power

output) yang menimbulkan LT. Pada permulaan dari seluruh per8obaan la+u in,usi

tracers ditingkatkan ; mg*menit untuk glukosa dan 11 mg*menit untuk laktat untuk

sub+ek BT dan 1% mg*menit untuk glukosa dan 1 mg*menit untuk sub+ek terlatih dandilan+urkan olahraga selama &% menit. La+u in,usa ini dipilih berdasarkan pengalaman

sebelumnya untuk mempertahankan isotopic encrichment (=D) (pengayaan isotopik)

selama istirahat dan olahraga.

$rosedur L&Pada per8obaan LT#1%5 6 L7 sebuah prosedur L7 dilakukan

seperti yang di+elaskan sebelumnya ($!). !oc#tail yang tidak diberikan label Ncold

lactatedipersiapkan dengan men8ampur $%5 larutan asam laktat (igmaAldri8h) ke

dalam / sodium hidroksida sampai p9 4; dan kemudian diu+i pirogenisitas dan


7/20

sterilisitasnya di Bni2ersity o, 7ali,ornia an Fran8is8o 8hool o, Pharma8y dengan

8ara yang sama seperti larutan isotop. elama periode istirahat in,usa laktat dingin

dimulai pada ke8epatan .& mg*kg.menit untuk meningkatkan -lactate darah sampai

yang diperoleh seseorang se8ara indi2idu selama u+i 8oba LT. La+u in,usa ditingkatkan

atau diturunkan selama istirahat dan olahraga untuk memperoleh target konsentrasi

sebagai mana yang ditentukan oleh anal&erlaktat portabel.

Samel darah dan udara ernaasan & Arterilisasi darah diambil dari 2ena

lengan yang dihangatkan untuk metabolit =D dan analisa hormonal pada menit

%(dasar) &%" dan !% menit saat istirahat dan 1%%$%4%% dan &% menit saat

olahraga. 9ematokrit +uga diukur pada masing#masing batas aktu menggunakan

tabung pemba8a mikrokapiler sirkular (no. %1 =nternational DRuipment /eedham

9eights CA). 'arah untuk glukosa dan -lactate dan penentuan =D dengan segera di

deproteinisasi dengan ;5 asam per8hlori8 diaduk dan diletakkan di atas es. 'arah

untuk gliserol dan konsentrasi asam lemak non esteri,ikasi dikumpulkan ke dalam

tabung D'TA. 'arah untuk hormone dikumpulkan dengan aprotinin dan darah untuk

8ate8holamines dikumpulkan dengan glutathione *DGTA. ampel di sentri,us pada $%%%

g selama 1; menit dan supernatant di pindahkan ke tabung penyimpanan dan

dibekukan pada suhu ;%o

7

hingga analisis dilakukan.

Bdara respirasi di analisa berkala melalui kalorimetri indirek selama menitt

sebelum dan bersamaan dengan sampel darah. Pengukuran ini digunakan untuk

mengukur 3 produksi karbon dioksida rasio pertukaran udara respirasi dan menit

2entilasi. ampel duplikat dari udara ekspirasi dikumpulkan dalam adah kosong

untuk ketetapan =D 1$73. Perhatian penuh diberikan pada saat membilas +alur dan

sampel dari 73 yang diekspirasikan pada satu aktu pada saat darah diambil untuk

pemeriksaan glukosa dan =D laktat. La+u +antung tekanan darah dan pengukuran @PD+uga di8atat pada ,rekuensi yang sama dengan sampel darah dan na,as.

Analisa hormone& >atekolamin diekstraksi dari plasma menggunakan acid*

washed EA#4 Alumina (igma Adri8h t.Louis C3) dan 1. Tris buffer yang

mengandung 5 DGTA pada p9 ;&. Asam per8hlori8 (%1 C) digunakan untuk

mengekstraksi katekolamin. Akhirnya 1%% I dari ekstrak ini diin+eksikan ke dalam

sistem 9PL7 (Dle8tro8hemistry eparation Analysis DA model L7*D7 %%A

7oulo8hem 7helms,ord CA). Fase mobile adallah 7ataphase (DA 7ambridge


8/20

CA) dan elektroda diatur pada 6$% 6% dan #$% m. Larutan katekolamin standar

diperoleh dari DA. !hromatograph dianalisa menggunakan istem 'ata

!hromatograph. =nsulin dan glu8agon dikur dengan perlengkapan radioimmunoassay

yang tersedia se8ara komersial (7oat#A#7ount 'P7 Los Angeles 7A).

'onsentrasi Metabolit dan analisa IE& Jumlah yang diketahui dari standar

interna pelabelan yang seragam -B#1$7 glukosa dan -B#S1$ laktat ditambahkan kedalam

sampel supernatant yang dikumpulkan di dalam ;5 asamperchloric. ampel kemudian

dinetralisasi dengan / >39 dan ditrans,er menu+u kolom pertukaran ion yang

sebelumnya di 8u8i dengan double deioni&ed water (dd93) melalui sebuah kation resin

($naltical +rade -.*/0, -*1-- mesh 23 resin,"io*rad Laboratories, 2ercules, !$)

dan dengan dd93 diikuti dengan / asam formicmelalui anion resin ($naltical

+rade 1*/0, 1--*4-- mesh formate resin). Glukosa dikristalisasi pertama sekali dengan

dd93 diikuti dengan pengkristalan laktat melalui kolom anion dengan / asam

,ormik Analisa laktat selan+utnya dan data kinetik dilaporkan se8ara terpisah

(Cessonnier LA et al. 3bser2asi yang tidak terpublikasi).

5ffluent dari glukosa di lophili&ed (dikeringkan dan dibekukan) serta

dideri2atisasi sebagaimana yang di+elaskan sebelumnya ($!). e8ara singkat =D glukosa

ditentukan oleh chromatographudara* spektrometri massa (model G7 seri &;!% dan

Codel C !"$/ Teknologi Agilent) terhadap turunan penta#asetat dimana metana

digunakan untuk pengaasan ion yang terpilih terhadap beban masa rasio $$1 (glukosa

tanpa label) $$ (C61 isotopomer -1#1$7 glokosa) $$$ (C6 isotopomer '#glukosa)

dan $$" (C6& isotopomer -B#1$7 glukosa standar internal). >onsentrasi glukosa

keseluruhan (-glu8ose) ditentukan oleh peningkatan rasio $$1*$$". Peningkatan ion

terpilih dibandingkan dengan kur2a eksternal standar untuk menghitung konsentrasi dan

=D. ampel pernapasan dianalisa dengan menggunakan spektrometri massa rasio oleh6etabilic olution (/ashua /9).

'alkulasi ($erhitungan)& eluruh kalkulasi untuk konsentrasi dan la+u aliran

(,luQ) menggunakan $% menit terakhir saat istirahat (&%" dan !% menit) dan % menit

terakhir dari olahraga dengan la+u yang tetap (4%% dan &% menit). Pergantian glukosa

-@a dan la+u pembuangan (@d) dan ke8epatan metabolik klirens (6etabolic clearance

rate (C7@) dikalkulasikan menggunakan persamaan kondisi yang tidak menetap dari

modi,ikasiteeleuntuk digunakan dengan isotope stabil (&) dimana @a dan @d diukur


9/20

dalam mg*kg*menit. C7@ diukur dalam ml*kg*menit F adalah isotop la+u in,usi isotop

dalam mg*kg.menit adalah 2olume distribusi (1;% ml*kg) 71 dan 7 adalah

konsentrasi aktu pengambilan sampel t1 dan t se8ara berurutan dan =D1 dan =D

adalah kelebihan =D pada aktu pengambilan sampel t1 dan t se8ara berurutan.

Persentase hlukosa @a dari turunan#laktat G/G (5G/G) dikalkulasikan seperti yang

dideksripsikan sebelumnya (;) pada laboratorium kami. Pendekatan ini merupakan

turunan dari rumus il2ermist et al. (;):

5G/G dari glukosa @a U

GlukosaM+1IE

(H) IElaktat

x100(4)

Angka absolut dari GL0 hepati8 dikalkulasikan sebagai perbedaan antara produksiglukosa total dan G/G:

GL0 U gluoksa @a#G/G

Analisa statitistik& Perbedaan yang signi,ikan pada karakteristik sub+ek antara

kelompok BT dan terlatih dianalisa dengan menggunakan tudents t*test tidak

berpasangan. Perbedaan dalam parameter metabolik antara BT dan tiga kondisi yang

terlatih saat istirahat dan olahraga dianalisa menggunakan analisa 2arians satu arah.

Analisa dalam kondisi yang terlatih dilakukan dengan pengukuran yang berulang.

Analisa Post hoc dibuat menggunakan tudents t*test berpasangan. /ilai statistik

signi,ikan ditetapkan pada P U %% dan nilai direpresentasikan sebagai makna U D

ke8uali hal sebaliknya ter8atat.

Hasil

'arakteristik sub"ek 'ata anthropometri8 dan kapasitas ker+a sub+ek dilaporkan pada

Tabel 1. 'ibandingkan dengan sub+ek BT sub+ek terlatih memiliki 3peakyang lebih

besar (P< %%) 445 pun8ak P3 yang lebih besar (P< %%) dan 4"5 total asupan

energi sehari#hari yang lebih besar (P< %%). ub+ek memiliki berat badan stabil pada

penelitian diukur setiap hari saat per8obaan olahraga. ebagai tambahan total energi

dan komposisi dari energi makro dari diet sub+ek tidak berubah sepan+ang penelitian (M

5 793 $%5 lemak 1;5 protein).

$arameter ker"a dan kardio*askular. Per8obaan beban ker+a olahraga la+u

in,usi eksogen dan parameter kardiorespirasi dan hemodinamik dilaporkan pada Tabel

. elama olahraga sub+ek yang terlatih men8apai LT nya pada 115 3peak yang lebih

besar (P


10/20

menit 2entilasi la+u +antung dan hematokrit meningkat pada seluruh kondisi baik saat

istirahat hingga saat olahraga. Peningkatan signi,ikan dari tekanan arteri rata#rata

diamati hanya pada kelompok BT.

Tabel 1. >arakteristik ub+ek untuk >elompok terlatih dan tidak terlatih

+ariabel Tidak Terlatih

(Untrained,UT)

Terlatih

Bsia Thn

=ndeks Cassa Tubuh kg*m

Lemak tubuh 5

FD1*F7 5

3peak absolute l*menit

3peak relati, ml*kg. menit

Pun8ak Poer 3utput E

Pen8atatan diet selama $ hari

Dnergi k8al*hari

>arbohidrat 5

Lemak5

Protein

1

&$%"

1$% 21%

;;" &

$" %1

4&1 1

4; "

.$&$ &

$ $

;

1! 1

4

$! %&V

1%% 1$

"!& !V

% %$V

&&& &V

$" 1V

$.4& 14!V

4

$4

1&1

?uai rata rata U D n U& untuk kelompok tidak terlatih dan terlatih FD 1force

expirator volume dalam 1 detik : F7force vital capacitkapasitas 2ital paksa 3

pun8ak konsumsi oksigen Vberbeda se8ara signi,ikan dengan kelompok tidak terlatih

(P< %%).Lactate !lamp(L7). =n,usi laktat eksogen diaali selama periode istirahat untuk

meningkatkan konsentrasi -laktat sampai M4$ mmol*l yang mana se8ara signi,ikan

lebih tinggi dibandingan kondisi istirahat lainnya (tabel ). elama olahraga

konsentrasi -laktat darah meningkat se8ara signi,ikan pada kondisi LT#1%5 6 L7

dibandingkan dengan kontrol yang menyertainya (LT#1%5) (4$% mmol*l). La+u

in,usi laktat rata#rata adalah $!1 %& dan $1& %! mg. kg*menit selama istirahat

dan olahraga se8ara berurutan (tabel ). =n,usi laktat eksogen menyebabkan hemodilusi

ringan selama istirahat dan olahrga namun tidak ada perbedaan yang signi,ikan yang

diamati pada 2ariabel pertukaran udara 2entilasi la+u +antung atau @PD akibat L7

dengan penge8ualian penurunan rasio pertukaran udara respirasi.

'onsentrasi Metabolit dan Hormon& >onsentrasi -glukosa darah selama

istirahat dan olahraga ditun+ukkan pada Gambar 1. >onsentrasi -glukosa saat istirahat

meningkat pada sub+ek BT (4 %1 mmol*l) dibandingkan dengan sub+ek yang terlatih

khususnya selama per8obaan LT (4! % mmol*l P


11/20

signi,ikan lebih rendah pada sub+ek BT (1 % 2s !%4 mmol*l P< %%). Pada

sub+ek yang terlatih konsentrasi Wglukosa darah tidak berbeda antara LT#1%5 dan LT#

1%5 6 L7 (gambar 1). ementara peningkatan glukagon diamati dengan L7 ("1 11 2s

4& ; pg*ml P onsentrasi rata#rata untuk laktat asam lemak bebas gliserol

dan hormone selama istirahat dan olahraga dilaporkan pada Tabel $. >onsentrasi laktat

darah se8ara signi,ikan meningkat dari istirahat menu+u olahraga ke8uali pada LT#1%5

6 kondisi L7 dimana konsentrasi -laktatX di clamped(diikat). Asam lemak bebas dalam

plasma gliserol katekolamin meningkat dari saat istirahat menu+u olahraga. Prosedur

L7 menekan katekolamin dan meningkatkan konsentrasi glu8agon. =nsulin menurun

selama olahraga namun tidak berbeda diantara keempat u+i 8oba.

Glukosa 'inetik& Pengayaan arterial terhadap glukosa C6 isotopomer (misalnya

tracer '#glukosa) ditampilkan sepan+ang aktu pada Gambar A. Glukosa @a dan @d

dikalkulasikan dari C6 isotopomer sama selama istirahat pada seluruh kondisi dan

proporsional terhadap beban ker+a relati, selama olahraga dengan penge8ualian

terhadap kondisi LT#1%5 6 L7 pada sub+ek terlatih. Pergantian glukosa (@a dan @d)

diaugmentasikan oleh L7 selama olahraga pada 3peak &"5 (gambar $ A dan ?)

meskipun peningkatan ini tidak signi,ikan. C7@ +uga meningkat selama olahraga pada

kondisi LT#1%5 6 L7 (Gambar $7) dibandingkan dengan kontrol yang menyertainya

(LT#1%5). >e8epatan perhantian glukosa lebih tinggi pada BT dibandingkan dengan

sub+ek yang terlatih pada saat olahraga menun+ukkan ketergantungan yang lebih besar

terhadap glukosa darah. Peningkatan ini dalam pergantian glukosa darah saat istirahat

memperoleh nilai signi,ikan dibandingkan dengan LT#1%5 6 kondisi L7.

GL0 dan G/G 9epatik. Pengayaan arterial terhadap isotopomer glukosa C61

dari penggabungan 1$7 dari tracer laktat adalah stabil saat istirahat dan olahraga

(Gambar ?) namun ber2ariasi dikarenakan intensitas olahraga dan ke8epatan in,usitracer laktat diantara sub+ek. aat istirahat ke8epatan absolute G/G lebih tinggi %5

meskipun tidak signi,ikan pada sub+ek BT dibandingkan dengan sub+ek yang terlatih

(gambar 4A). 'ari istirahat menun+u olahraga pada LT G/G meningkat kira#kira tiga

kali lipat baik pada kelompok BT dan kelompok terlatih. 'ari istirahat menu+u olahraga

pada LT#1%5 G/G meningkat lebih dari dua kali lipat namun kemudian meningkat

hampir tu+uh kali lipat dari istirahat hingga olahraga pada kondisi LT#1#5 6 L7.


12/20

Tabel . ?eban ker+a la+u in,usi laktat (dingin) eksogen tanpa label dan parameter

kardiorespirasi dan hemodinamik saat istirahat dan olahraga.

+ariabel

Istirahat Olahraga

BT Terlatih LT Terlatih

LT#1%5

Terlatih LT#

1%5 6 L7

BT Terlatih LT Terlatih LT#

1%5

Terlatih LT#

1%5 6 L7$o%er Outut- .

+O/eak- 0

La"u In1usi laktat

oksigen -

mg,kg,menit

+O/- l,menit

+O/ l,menit

!E!

+E- l,menit

1H- kali,menit

MA$- mmHg

Hematokrit

!$E

%$1 %%1

%%%%

%;% %%1

"" %$

&$ 1;

!% 1&

4$4 11

%$1%%

%;%%1

%; %%

!1 %&

&%;

!1&

4% %;

%$1%%

%$%%%

$

%;"%%

1%1&

&;$

!$!!

44 1%

$!1 %&

%$$%%

%;%%$

%"" %%1

!41

;!$

!

$!; 11V

232 4

&"& 1$

/-4/%%&;

$$%%;

%!$%%1

& $

1&4; 4

1%14 !

4&1 %;

1! 1

! 1%V

"4; 1"V

$"1%1!;

$1%1;

%!%%%

;4 ;V

1"4

!!%$;4""%;

14!14

$4 !V

&&& 14

$$%%1&V

$%%1V

%!$%%1

&;14

1;&4

!;4 $4

4" 11

11%;

$4!V

&"! 1

$1& %!

$$&%1V

$% %1$

%!1 %%%

&4 "

1" &

! 4

4 %!

1$$ 1

5ilai adalah rata rata dari 6 SE - n 7 3 untuk kelomok terlatih dan tidak terlatih - LT - la8tate threshold- LT92:0- 2:0 diba%ah

beban ker"a LT- LT92:0 ; L- 2:0 di ba%ah beban ker"a LT dengan lactate clamp, Vo2 konsumsi oksigen - +O/ roduksi karbon

dioksida- !E! resirator< e=8hange ratio- (rasio ertukaran resirasi)- +E- menit *entilasi- 1H- 1rekuensi "antung- MA$- mean

arterial ressure- !$E - rating o1 er8ei*ed e=ertion - S berbeda se8ara signi1ikan dari kondisi istirahat ($> :-:4)& ? Berbeda se8ara

signi1ikan dari kelomok tidak terlatih @UT) ($> :-:4)& Berbeda se8ara signi1ikan dari LT ada kelomok terlatih ($>:-:4)& Berbeda

se8ara signi1ikan dari LT92:4 ada kelomok terlatih ($> :-:4)&

Tabel $. >onsentrasi hormonal dan metabolit selama istirahat dan olahraga

+ariabel

Istirahat Olahraga

BT Terlatih LT Terlatih

LT#1%5

Terlatih LT#

1%5 6 L7

BT Terlatih LT Terlatih LT#

1%5

Terlatih LT#

1%5 6 L7Laktat- mmol,l

A- mol,l

Gliserol- mol,l

Eine1rin - g,ml

5oreine1rin- g,ml

Insulin- g,mlGlukagon- g,ml

%&%1

$&%%

4&1%

$!"

144;

$;!&$;

1$%1

"&"

;$

";1"

$%$;$

$%$ 4$V

11%1

%%V

$&4

&1$

"&!

$%"1"4&4V

44 %4V

!4V

$&"

441&

4$!

&"V

4;4

C-D%4;

4!1&"

1;$&

$%$ 1&

1!&%

1!$;;"

4$%

&4"

"%$!

$14!

4%"%V

1;"1$;V

%

%1

11;

1& 1

!!4V

114&;

4$%$

$;$"

4;$

144

1.1%&

&1$"111

5ilai adalah rata rata dari 6 SE- n 3 untuk kelomok terlatih dan tidak terlatih- A 1ree 1att< a8id (asam lemak bebas)- Se8ara

signi1ikan berbeda dari kondisi saat istirahat ($> :-:4)- ?se8ara signi1ikan berbeda dari kelomok tidak terlatih ( $> :-:4)- se8ara

signi1ikan berbeda dari kelomok LT terlatih ($> :-:4)- se8ara signi1ikan berbeda dari kelomok LT92:0 :-:4)&

La+u absolute dari GL0 hepati8 (gambar 4) ditentukan sebagai perbedaan antara

produksi guloksa total (@a) dan G/G adalah sama untuk semua kondisi pada saat

istirahat. elama olahraga GL0 meningkat sekitar tiga kali lipat pada seluruh kondisi.


13/20

Pembagian relati, dari produksi glukosa total kedalam G/G dan GL0 hepati8

(Gambar 47) menun+ukkan baha M4%5 dari produksi glukosa berasal dari G/G

selama istirahat baik pada kelompok BT dan Terlatih. elama olahraga ,rekuensi ini

turun men+adi M5 pada sub+ek terlatih yang berolahraga pada LT dan LT #1%5 .

?agaimanapun persentase glukosa @a dari G/G tidak berbeda se8ara statisti8 dari

mereka pada sub+ek BT menun+ukkan baha indi2idu terlatih memperoleh beban ker+a

olahraga yang lebih tinggi tanpa penurunan G/G yang signi,ikan. >ontribusi G/G

selama olahraga mennetap 4%5 pada sub+ek B@ dan meningkat hampir &%5 selama LT#

1%5 6 kondisi L7 dari sub+ek yang terlatih dengan GL0 hepati8 bertanggung +aab

terhadap sisanya. Peningkatan G/G sebagai persentase dari total produksi glukosa

adalah signi,ikan dibandingkan dengan per8obaan LT dan LT#1%5 pada kelompok

terlatih (P< %%).

IS'USI

>ami memeriksa indi2idu dan mengkombinasikan e,ek latihan endurance intensitas

olahraga relati, P3 dan konsentrasi -laktat terhadap glukosa kineti8 dan G/G dan

GL0 hepatik saat olahraga dan tepat di baah LT. Penemuan urama kami adalah baha

sub+ek#sub+ek yang terlatih se8ara signi,ikan memperoleh beban ker+a olahraga yang

lebih tinggi pada LT tanpa mengalami pengurangan yang signi,ikan pada G/G

dibandingkan dengan kelompok BT yang berolahraga dengan nilai P3 4%5 lebih

rendah. ebagai tambahan saat konsentrasi -laktat disesuaikan pada intensitas olahraga

yang relati, sama menggunakan L7 kapasitas glukoneogenik yang lebih besar

ditemukan pada kelompok terlatih dibandingkan sub+ek BT (untrained*tidak terlatih).

Gambar 2. >onsentrasi glukosa darah sepan+ang aktu. /ila adalah rata rata D nU

& untuk kelompok terlatih dan tidak terlatih. Lampiran menun+ukkan konsentrasi

glukosa untuk masing#masing kondisi yaotu pada keadaan istirahat yang menetap danolahraga. LT lactate threshold LT#1%5 1%5 di baah beah beban ker+a LT LT#1%5

6 L7 1%5 di baah beban ker+a LT dengan 8lamp la8tase Yse8ara signi,ikan berbeda

dari kondisi istirahat (P


14/20

Gambar C& >ondisi menetap terhadap la+u kiner+a glukosa (@a: A) dan pembuangan

(@d:?) dan klirens metabolik (C7@ 7) saat istirahat dan olahraga. /ilai adalah rata

rata D nU& untuk kelompok terlatih dan kelompok tidak terlatihV 6 ?erbeda se8ara

signi,ikan dari kelompok tidak terlatih ( P< %%).

elama per8obaan L7 G/G melebihi GL0 dalam pembagian produksi glukosa

men+adi kontributor mayor ( %5) terhadap produksi glukosa. 'engan kata lain

penyediaan prekursor laktat tambahan meningkatkan G/G selama olahraga.

elama puasa atau olahraga yang berkepan+angan G/G memiliki peran penting

dalam memelihara homesotasis gula darah. La+u G/G meningkat dengan durasi puasa

seperti yang ditun+ukkan oleh penelitian#penelitian yang menggunakan air dideuterasi

dan tehnik analisis distribusi massa isotopomer (1$$1). Pada penelitian kami ini

sub+ek dipuasakan sepan+ang malam dan 8enderung memiliki pengurangan kapasitas

terhadap produksi glukosa hepati8 dari GL0. 'engan demikian la+u yang lebih tinggi

dari G/G yang diamati dan +uga kontribusi relati, G/G yang lebih ringgi terhadap

glukosa @a selama istirahat dan olahraga konsisten dengan hasol penelitian lainnya

dengan aktu puasa 1 sampai 14 +am (1$$).

E1ek dari intensitas olahraga& La+u G/G tergantung pada suplai prekurson ditentukan

oleg aliran darah hepatik dan konsentrasi prekursor. >arena aliran darah hepatik

menurun pada proporsi langsung terhadap intensitas olahraga relati, (14).

>eterbatasan dalam pengiriman prekursor menun+u organ glukoneogenesis dapat

men+elaskan hasil yang diperoleh dalam penelitian ini dan sebelumnya yang dilaksakan

terhadap sub+ek yang berolahraga pada intensitas %5 dari maksimum 3 dimana

la+ut G/G menurun saat beban ker+a meningkat ($$). 3leh sebab itu dapat

disimpulkan baha perbedaan G/G yang diamati pada sub+ek terlatih antara kondisiLT dan LT#1%5 6 L7 mungkin sebagian dapat di+elaskan oleh berkurangnya aliran

darah hepatik pada P3 olahraga yang lebih tinggi. ?agaimanapun aliran darah hepati8

yang sama yang dapat diasumsikan sebagai dua kondisi olahraga pada LT#1%5

(misalnya dengan atau tanpa in,usi laktat eksogen) peningkatan prekursor -laktat

meningkatkan G/G. 'iantara kondisi LT dan LT#1%5 ,aktor#,aktor yang berlanan

terhadap aliran darah yang lebih tinggi dan kosentrasi -laktat yang lebih rendah pada

intensitas LT#1%5 mungkin tertunda dan tidak se8ara signi,ikan menganggu la+u G/G.


15/20

E1ek rekursor Flaktat. =n,usi laktat eksogen saat istirahat yaitu selama !%

menit sebelum olahraga saat kondisi LT#1%56L7 memberikan hasil sintesis glikogen

hepatik sebagai akhir dari pembuangan laktat. ?agaimanapun kemungkinan ini

membutuhkan analisis lebih lan+ut terhadap aliran -,luQ laktat dan ke8epatan oksidasi

untuk di2eri,ikasi. Ceskipun dugaan baha sub+ek#sub+ek dilengkapi dengan

penyimpanan glikogen hepatik yang lebih besar untuk olahraga saat kondisi LT#1%5

6L7 la+u G/G masih se8ara signi,ikan lebih tinggi dibandingkan dengan kontrol P3

yang sang sesuai (LT#1%5). 3leh karena itu dapat disimpulkan baha peningkatan

G/G saat per8obaan LT#1%5 6 L7 adalah karena peningkatan a2aibilitas laktat darah.

Penelitian sebelumnya telah melaporkan baha in,usi laktat eksogen

menurunkan oksidasi glukosa pada manusia selama istirahat dan olahraga dengan

intesitas sedang pada 3peak5($;) dan meningkatkan glukosa @a dan @d dengan

tidak adanya perubahan dalam oksidasi selama olahrga pada 3peak &5($!). Pada

penelitian ini pembuangan glukosa namun tidak oksidasi dapat diukur. /amun

berdasarkan hasil dari ketetapan sebelumnya pada pria sebelum dan sesudah latihan

(1!) baik istirahat (5 glukosa @d melalui oksidasi) atau olahrga pada 3peak&5

(;%5 glukosa @d melalui oksidasi) hasil saat ini dapat diinterpretasikan dalam artian

baha pembuangan glukosa melalui oksidasi menurun saat istirahat dan meningkat

dengan in,usi laktat saat olahrara pada 3peak&"5.

esuai dengan hasil dari penelitian sebelumnya (1;) kami menemukan reduksi

dari konsentrasi katekolamine selama olahrga dengan L7. Penemuan ini didukung oleh

bukti baha konsentrasi -laktat yang tinggi dapat dianggap 8ukup sebagai suplai bahan

bakal oleh hipotalamus 2entromedial (;) penekanan regulasi yang berlaanan

melepaskan katekolamine namun tidak glu8agon ($). 3leh sebab itu in,usi laktat

gagal untuk mempengaruhi bahan bakar pankreatik selama hipoglikemik dan clampseuglikemik pada pria sehat (44). ama halnya pada penelitian ini kami mengamati

peningkatan glu8agon saat olahraga pada L#1%5 6 L7 dibandingkan dengan per8obaan

LT#1%5. Gangguan pada katekolamine dan glu8agon dapat mempengaruhi metabolisme

glukosa dengan menyebabkan ter+adinya perubahan pada G/G dan GL0. e8ara

khusus epineprin dan norepine,rin telah terbukti dapat menstimulasi GL0 hepatik GL0

se8ara langsung (14&) sementara e,ek augmentasi dar katekolamin terhadap G/G

adalah melalui peningkatan GL0 pada otot dan lipolisis +aringan adipose untuk


16/20

melepaskan prekursor glukoneogenik mayor seperti laktat gliserol dan alanine (144$).

Lainnya +uga mengamati hubungan antara kadar glukagon plasma dan G/G ($%)

dan baha peranan katekolamin dalam stimulasi produksi glukosa hepatik selama

olahraga mungkin merupakan e,ek sekunder dari glukagon (11& $%). 3leh sebab itu

pengamatan kami terhadap penekanan respon simpatik berhubungan dengan

konsentrasi glukon yang lebih tinggi pada per8obaan LT#1%5 6 L7 dapat lebih lan+ut

di+elaskan melalui peningkatan G/G dan penurunan yang berbanding terbalik pada

GL0 selama in,usi laktat eksogen.

E1ek dari latihan endurance& D,ek dari latihan endurance terhadap G/G pada

manusia belum sepenuhnya dipahami sebagaimana penelitian#penelitian sebelumnya

telah mengamati penurunan demikian pula atau peningkatan kadar G/G setelah

latihan (4!$$). Friedlander et al. (1!) memperkirakan G/G dari tiga prekursor karbon

dengan menentukan ke8epatan siklus glukosa pada pria yang sehat sebelum dan setelah

1% minggu latihan endurance. La+u G/G lebih rendah setelah latihan yang diukur

selama intensitas olahraga diberikan dan +uga -laktat. Ca8rae et al . ($$) melaporkan

tidak ada perubahan dalam ke8epatan absolut G/G setelah ! minggu latihan endurance

sebagai la+u metabolik yang diberikan selama u+i olahraga yang progresi, sampai

kelelahan. e8ara khusus e8ara khusus G/G dari laktat menurun setelah latihan

sementara peningkatan oksidasi laktat se8ara bersamaan diamati. ebaliknya ?ergman

et al. (4) menyatakan baha latihan endurance selama ! minggu menyebabkan

peningkatan G/G pada intensitas olahraga absolut dan relati, (&5 3peak pre dan

pas8a latihan). D,ek dari latihan ini terhadap G/G +elas terlihat baik pada ke8epatan

G/G aboslut dan relati, yang berkontribusi terhadap produksi glukosa total. ub+ek

pada penelitian terakhir ini adalah +am postprandial, berbeda dengan penelitian

sebelumnya dimana sub+ek $ +ampostprandialpada penelitian oleh Friedlander et aldan 1 +am puasa sepan+ang malam pada penelitian Ca8@ae et al. elain itu kontrol

terhadap komposisi diet ber2ariasi dalam setiap penelitian. 3leh sebab itu kesen+angan

yang nyata yang bere,ek pada latihan endurance pada G/G dinilai akibat ,aktor#,aktor

seperti status diet yang mempengaruhi dinamika G/G dan GL0 yang bebas

sebagaimana kedua hal tersebut berpengaruh terhadap produksi glukosa total.

Cetodologi kami dalam mengontrol status diet dalam menentukan produksi

laktat yang berasal dari glukosa menimbulkan pertanyaan apakah indi2idu yang


17/20

membatasi konsumsi 793 akan menun+ukkan respon glukoneogenesis yang berbeda

dari mereka yang diamati pada penelitian ini. ?erdasarkan pengetahuan kami tidak ada

la+u aliran (flux)laktat maupun G/G yang telah diukur pada indi2idu dengan diet lemak

yang tinggi: penelitian ini masih dalam proses pengu+ian. Perhitungan kami terhadap

ke8epatan (la+u) G/G berdasarkan pengukuran penggabungan 8arbon#$ dari in,us laktat

-$#1$7 ke dalam kelompok glukosa darah . Cetode dalam penentuan G/G ini +uga

melibakan kontribusi dari metabolit dalam keseimbanngannya dengan laktat seperti

piru2at (melalui laktat dehidrogenase) dan alanin (melalui alanine aminotrans,erase).

/amun kontribusi prekursor lain tidak dimasukkan misalnya gliserol. 3leh

karena itu pada penelitian ini kami menyediakan estimasi G/G yang minimal. Adalah

hal yang masuk akal untuk mengasumsikan baha indi2idu#indi2idu yang telah

beradaptasi dengan lemak akan memiliki tingkat ketergantungan yang sama atau lebih

terhadap G/G untuk mempertahankan glikemia bila dibandingkan dengan indi2idu#

indi2idu yang telah beradaptasi dengan diet tinggi 793. ?ila dibandingkan dengan

indi2idu yang diberikan 793 indi2idu yang telah beradaptasi dengan lemak

menun+ukkan konsentrasi gliserol plasma yang lebih tinggi pada saat latihan ,isik yang

lama (1%). Pada keadaan tersebut peningkatan ketersediaan prekursor dari gliserol

diharapkan dapat memperbanyak G/G. /amun penelitian kami (1) dan penelitian

yang lainnya (!) telah menun+ukkan baha gliserol merupakan prekursor

glukoneogenik yang buruk sehingga indi2idu yang telah beradaptasi dengan lemak

yang memiliki nilai sirkulasi laktat yang rendah akan mengalami gangguan kapasitas

G/G pada saat latihan ,isik ke8uali bila adaptasi terhadap diet tinggi lemak dapat

meningkatkan kapasitas G/G dari gliserol. Permasalahan#permasalahan mengenai

mekanisme dalam mempertahankan glikemia pada indi2idu#indi2idu yang memiliki

,isik yang terlatih dengan baik yang telah beradaptasi terhadap diet tinggi lemak danmengenai peran gliserol membutuhkan in2estigasi lebih +auh.

9asil yang ditemukan pada penelitian#penelitian saat ini tidak menun+ukkan

adanya e,ek yang signi,ikan dari latihan dalam pembagian produksi glukosa pada saat

istirahat selain itu tidak ditemukan perbedaan rasio G/G dan GL0 yang berbeda pada

sub+ek#sub+ek yang beristirahat dalam kondisi berpuasa sepan+ang malam. /amun

selama latihan ,isik pada LT sub+ek#sub+ek yang terlatih pada hakikatnya telah berkutat

dengan intensitas latihan ,isik dan P3 absolut yang relati, lebih tinggi (intenstas: " 5


18/20

2s. &" 5 3peakdan P3: ! E 2s. 1&1 E) tanpa mengalami penurunan G/G yang

signi,ikan apabila dibandingkan dengan sub+ek#sub+ek BT. /amun demikian alau

tidak terdapat perbedaan se8ara statistik kontribusi relati, rata#rata G/G dalam

produksi glukosa pada indi2idu yang terlatih adalah lebih rendah M4%5 bila

dibandingkan dengan sub+ek#sub+ek BT dimana nilai GL0 pada LT lebih tinggi M5

selama latihan ,isik. >ami menemukan baha sub+ek#sub+ek yang terlatih memiliki

persediaan glikogen li2er yang lebih besar (1) yang dapat men+adi ,aktor menentukan

terhadap GL0 hepatik terutama dalam keadaan kandungan glikogen yang rendah (

4 ). /amun bila dibandingkan dengan per8obaan LT#1%5 sub+ek#sub+ek yang

terlatih menun+ukkan rasio G/G yang lebih tinggi selama latihan ,isik dalam per8obaan

LT#1%56L7 alaupun diikuti dengan periode istirahat selama !% menit dengan in,usi

laktat eksogen yang bisa sa+a menambah persediaan glikogen hepatik sebelum latihan

,isik. ?ila membandingan sub+ek#sub+ek yang terlatih pada per8obaan LT#1%56L7

dengan sub+ek#sub+ek BT yang melalui latihan ,isik pada LT maka kedua kelompok

melalui intensitas latihan ,isik (&"5 3peak) dan -laktat (M4 mmol*l) yang relati, sama

sehingga membentuk karakteristik e,ek dari masing#masing latihan tersebut. >ami

menemukan rasio G/G yang lebih tinggi pada sub+ek#sub+ek yang terlatih alaupun

tidak signi,ikan se8ara statistik yang mengisyaratkan baha latihan ketahananan tubuh

mungkin dapat meningkatkan kapasitas glukoneogenik selama latihan ,isik yang lama

setelah puasa sepan+ang malam.

'alam hal pembagian substrat energi latihan ketahanan tubuh menyebabkan

perubahan penggunaan substrat yang ke8il namun signi,ikan yaitu perubahan

penggunaan dari 793 men+adi penggunaan asam lemak (!). elain itu latihan +uga

menurunkan persediaan glukosa darah pada nilai P3 yang absolut setelah latihan ($ 1!

$! 41 $ "). Pada penelitian saat ini ketika BT dan sub+ek#sub+ek terlatih melakukanlatihan ,isik pada intensitas relati, senilai &"5 3peak(BT dan LT dan berlatih pada LT#

1%5) kami menemukan baha tidak ada perbedaan yang signi,ikan pada @a @d atau

C7@ diantara kedua kelompok. Perputaran glukosa pada sub+ek#sub+ek yang terlatih

yang men+alani latihan ,isik pada LT +uga tidak berbeda dari kondisi#kondisi lain tetapi

nilai -laktat darah menurun se8ara signi,ikan selama latihan ,isik pada per8obaan LT#

1%5. Penemuan ini sesuai dengan penelitian yang melaporkan baha bersihan laktat

meningkat karena oksidasi pada kedua nilai P3 absolut dan intensitas relati, ati2itas


19/20

,isik setelah latihan ( 1" $$ $4 4;). 3leh karena itu indi2idu dengan ketehanan

tubuh yang terlatih mengalami peningkatan kapasitas dalam hal penggunaan laktat

sebagai sumber energi oksidati, dan sebagai prekursor glukoneogenik. >etika L7

meningkatkan -laktat darah untuk menyamai per8obaan LT G/G pada sub+ek#sub+ek

yang terlatih meningkat yang sekali lagi menun+ukkan baha adanya laktat prekursor

tambahan akan meningkatkan G/G selama akti,itas.

Adaptasi pada metabolisme glukosa hepatik yang disebabkan oleh latihan +uga

dipengaruhi oleh adanya penurunan respon neuroendokrin selama latihan ,isik pada P3

absolut ($& 41). Pada penelitian saat ini menggunakan intensitas relati, latihan ,isik

yang telah disamakan senilai &"5 3peak kami menemukan baha perubahan pada

hormon milieu (8th nilai insulin yang lebih tinggi dan nilai glukagon serta epinephrin

yang lebih rendah se8ara signi,ikan) tetap bertahan pada sub+ek yang terlatih

dibandingkan dengan sub+ek BT (Tabel $). /amun tetap sa+a sub+ek#sub+ek BT tidak

dapat meregulasi glukosa darah sebaik saat berlatih dan oleh karena itu mereka

mengalami respon counter#regulasi yang lebih hebat yang dapat lihat dari nilai

konsentrasi glukagon yang lebih tinggi alau bila intensitas relati, latihan ,isiknya

telah disamakan.

7eterbatasan. Laktat memasuki +alur G/G melalui piru2at dimana perbanyakan

tracerbisa sa+a berkurang ketika dilusi ter+adi dengan oksaloasetat dari siklus asam

tri8arboksilik. Caka kami menggunakan ,aktor koreksi (9etenyi 9) senilai 14

selama istirahat untuk menyesuaikan penurunan sinyal ini (4). >oreksi untuk dilusi

isotop dapat ber2ariasi menurut spesies tingkat nutrisi dan perbedaan tingkat latihan

() namun kami mengasumsikan baha proporsi dilusi traceradalah relati, sama pada

kelompok BT dan kelompok yang terlatih. Bntuk latihan kami tidak menggunakan

,aktor koreksi (8th 9 U 1%) pada data karena metabolisme glukosa hepatik melaluioksaloasetat se8ara predominan adalah anabolik.

Ealaupun laktat se8ara luas diketahui merupakan prekursor glukoneogenik yang

berperan besar rasio G/G yang kami hitung untuk manusia sehat mungkin sa+a terlalu

rendah karena kami tidak mengikutsertakan kontribusi dari gliserol dan asam lemak

selain alanin (). 'i lain pihak penghitungan nilai GL0 hepatik bisa sa+a terlalu tinggi.

/amun kemungkinan terlalu rendahnya penghitungan rasio G/G karena kurangnya

perhitungan kontribusi prekursor lain bisa diminimalisasi pada kondisi LT#1%56L7


20/20

dimana tingkat ke+enuhan laktat telah membatasi kontribusi prekursor glukoneogenik

lain karena adanya kontrol auto#regulasi (! % 1). elain itu penemuan kami

mungkin berbeda pada indi2idu#indi2idu yang telah beradaptasi dengan lemak yang

menun+ukkan adanya perubahan pola penggunaan substrat selama latihan bila

dibandingkan dengan indi2idu#indi2idu yang mengkonsumsi porsi 793 yang lebih

besar (1%).

'alam laporan ini kami men+elaskan produksi glukosa dari li2er alaupun

beberapa perubahan bisa +uga ter+adi pada gin+al. >arena pengukuran kami

men8erminkan metabolisme seluruh tubuh kami tidak mengeksklusikan korteks renal

sebagai kontributor G/G dan GL0 paa hasil#hasil penelitian kami. 'an yang penting

karena persediaan glikogen yang rendah pada gin+al (%) GL0 renal sepertinya tidak

akan memberikan kontribusi yang signi,ikan terhadap gambaran glukosa darah.

8ing#asan dan #esimpulan. >ami menggunakan isotop traceryang stabil untuk

mengukur metabolisme glukosa pada sub+ek BT dan sub+ek yang terlatih selama tingkat

latihan ,isik yang stabil pada dan sedikit di baah LT. >ami +uga melibatkan sebuah

komponen L7 untuk mempela+ari e,ek konsentrasi prekursor terhadap G/G. 'ari

per8obaan#per8obaan ini disimpulkan baha laktat yang diperoleh dari G/G memiliki

peran yang esensial pada keadaan berpuasa terlepas dari riayat latihan. Latihan

ketahanan ,isik meningkatkan kapasitas ker+a untuk men8apai intensitas latihan ,isik

relati, dan P3 absolut yang lebih tinggi sebelum men8apai LT dan tanpa mengalami

penurunan G/G yang signi,ikan.

glukoneogenesis dan glikoneogenesis hepatik

Documents