Hamny, Agungpriyono, S., Djuwita, I., Prasetyaningtyas, W.E., Nasution, I. Karakteristik Histologi Perkembangan Folikel Ovarium Fase Luteal pada Kancil (Tragulus javanicus).Hemera Zoa Majalah Ilmu Kehewanan Indonesia Volume II Nomor 1 Desember 2010 Hal 35-42(Hamny dkk, 2010)

Perkembangan folikel ovarium pada suatu spesies hewan sangat mempengaruhi perkembangan oosit (sel telur). Dan perkembangan berbagai tahapan folikel-folikel tersebut juga sangat dipengaruhi oleh banyak faktor, diantaranya interaksi antara hormon steroid intrafolikel dengan faktor-faktor pertumbuhan, faktor di luar ovarium, dan sistem hipotalamus dengan hipofisis (Hamny dkk, 2010). Proses pematangan oosit sangat dipengaruhi oleh perkembangan folikel di dalam ovarium dari hewan mulai dari folikel primordial sampai menjadi folikel de Graaf yang siap menghasilkan oosit yang matang dan siap untuk dibuahi oleh spermatozoa. Melalui proses ovulasi, oosit yang matang masuk ke dalam saluran reproduksi hewan betina (oviduct) untuk selanjutnya melakukan proses fertilisasi (Hamny dkk, 2010). Pada proses perkembangan folikel tersebut juga sangat ditentukan oleh beberapa mekanisme hormonal yang berkaitan dengan reproduksi, khususnya hormon FSH (Follicle Stimulating Hormone). Hormon ini dihasilkan oleh kelenjar hipofisis atas pengaruh hormon yang dihasilkan oleh hipothalamus, yaitu GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) (Hamny dkk, 2010).

Karakteristik Histologi Perkembangan FolikelPewarnaan HE dilakukan untuk pengamatan karakteristik histologi ovarium dan perkembangan folikel, serta perhitungan jumlah folikel. Karakteristik tahapan perkembangan folikel berdasarkan bentuk dan jumlah lapisan sel granulosa, zona pelusida, dan ada tidaknya rongga (anthrum) folikuli (Hamny dkk, 2010).

Klasifikasi folikel erickson 2003

Folikel primordialOosit dilapisi oleh satu lapis sel pregranulosa berbentuk pipih. Folikel ini merupakan perkembangan dari oogonia pada periode fetus. Perkembangan folikel primordial ini berhenti pada tahap diplotene (meiosis I) yang dapat ditemukan pada periode postnatal. Folikel primordial akan mulai berkembang pada saat hewan memasuko pubertas. Perkembangan folikel ini ditandai dengan adanya perubahan bentuk sel pregranulosa dari bentuk pipih menjadi bentuk transisi antara pipih dan kuboid (Hamny dkk, 2010).

Folikel primerMerupakan folikel dengan ciri oosit telah dikelilingi oleh 1-2 lapis sel granulosa yang berbentuk kuboid. Peningkatan diameter folikel disebabkan oleh semakin meningkatnya jumlah sel-sel granulosa melalui proses proliferasi dan diferensiasi yang mengelilingi oosit sehingga membran basal semakin terdesak untuk meluas (Hamny dkk, 2010).

Folikel sekunderMerupakan folikel yang terdiri dari 2-12 lapis sel granulosa. Pada folikel ini terlihat bahwa perkembangan folikel melalui proliferasi sel granulosa lebih cepat terjadi dibandingkan dengan perkembangan oosit. Jumlah sel granulosa yang semakin meningkat mengakibatkan diameter folikel semakin membesar akibat desakan sel-sel tersebut. Pada tahap ini, oosit telah dikelilingi oleh suatu lapisan yang disebut zona pelusida. Zona pelusida merupakan suatu glikoprotein yang disekresikan oleh oosit dan sel granulosa dan berperan penting dalam proses fertilisasi terutama pada proses binding spermatozoa pada oosit. Lapisan sel-sel teka yang mengelilingi folikel juga telah terlihat jelas. Sel-sel teka ini bersal dari sel-sel jaringan ikat ovarium yang kemudian berdiferensiasi meliputi sebelah luar sel-sel granulosa mengelilingi folikel (Hamny dkk, 2010)..Folikel tersier Pada tahap ini, telah terbentuk anthrum folikuli. Anthrum ini berisi cairan yang mengandung hormon estrogen yang dihasilkan oleh sel-sel granulosa. Dengan semakin banyaknya cairan anthrum, oosit mulai bergerak di bagian tepi folikel. Diameter folikel semakin membesar akibat pembentukan anthrum. Folikel tersier yang oositnya sudah matur dan siap untuk diovulasikan disebut folikel de Graaf (Hamny dkk, 2010).

Folikel primordial-sekunder = folikel preantralFolikel tersier = folikel antral

Hafizuddin., Siregar, T.N., Akmal, M. 2012. Hormon dan Perannya dalam Dinamika Folikuler pada Hewan Domestik. JESBIO Volume 1 No.1 November 2012 ISSN: 2302-1705 Hal 21-24.Regulasi fungsi-fungsi fisiologis ovarium terhadap perkembangan folikel sangat kompleks. Penelitian Hariadi pada tahun 2005 menyatakan bahwa pada awal terbentuknya folikel, ternyata folikel-folikel preantral dalam perkembangannya lebih bergantung pada faktor-faktor pertumbuhan lokal daripada faktor hormonal (gonadotropin). Pada pertangahan perkembangannya, vaskularisasi yang lebih baik dan tumbuh berkembang dengan pesat oleh pengaruh FSH dan LH dari hipofisis anterior. Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan folikel tersebut mungkin juga berpengaruh terhadap pola gelombang folikuler (Hafizuddin dkk, 2012).

Hormon dan Perannya dalam Dinamika FolikulerGonadotropik Releasing Hormone tidak secara langsung mempengaruhi ovarium, tetapi hormon yang dihasilkan hipothalamus ini bekerja merangsang sintesis dan pelepasan hormon FSH (Follicle Stimulating Hormone) dan Luteneizing Hormone (LH) dari hipofisis anterior. Mekanisme kerja hormon-hormon tersebut seperti tersaji pada Gambar 1 (Hafizuddin dkk, 2012).

FSH dan LHSetelah stadium inisiasi, pertumbuhan dan perkembangan folikel distimulasi oleh kombinasi aksi FSH dan LH pada sel-sel folikel. FSH dan LH masing-masing berikatan pada reseptor spesifik pada permukaan sel-sel granulosa dan sel teka. Aktivasi FSH-reseptor dan LH menstimulasi mitosis dan diferensiasi sel-sel granulosa dan sel teka. Sebagai tambahan, hormon gonadotropin memliki 2 efek utama. Pertama, aksi FSH dan LH menstimulasi produksi estradiol yang secara spesifik dalam folikel dominan. Sesuai dengan two-cell-two-gonadotropin teori, kedua gonadotropin dan kedua sel granulosa dan sel teka interna mempunyai tugas yang spesifik dalam proses ini. Respon endokrin yang lain adalah peningkatan produksi inhibin oleh FSH (Hafizuddin dkk, 2012).Setelah stadium preantral, cairan folikel mulai berakumulasi dalam folikel yang membuat ukuran folikel membesar secara cepat. Folikel dominan diseleksi dari kelompok folikel stadium 5 dan keseluruhan stadium tergantung hormon tersebut berlangsung sekitar 40-50 hari. Hanya satu folikel diseleksi pada satu waktu (sapi), dan folikel yang lain lalu menjadi atresia. Bukti pertama bahwa apoptosis bertanggung jawab untuk proses ini berasal dari penelitian pada rodensia. Hambatan estrogen dan gonadotropin akan menginduksi kematian sel (Hafizuddin dkk, 2012).

Estrogen, Progesterone, dan Prostaglandin

Evans, ACO. 2003. Characteristics of Ovarian Follicle Development in Domestic Animals. Journal Reproduction Domestic Animal Volume 38 ISSN 0936-6768 Page 240-246Parkes (1931) comparedthe size of follicles at ovulation in different species andreviewed the relationship between oocyte and follicledevelopment (Parkes 1931)Follicle selection is the process that results in adecrease in the number of growing follicles in a wave tothe species-specific number of follicles that ovulate. Thisill-defined process probably occurs over a period of timeand is thought to end when the dominant follicle(s) hasbeen selected from the subordinate follicles as seen by adifference in follicle size.

Widayanti, D. 1999. Pengaruh Ukuran Folikel terhadap Kualitas Oosit Sapi Peranakan Ongole dan Kemampuan Maturasi In Vitro. Buletin Peternakan Volume 23 Nomor 3 Halaman 94-102. ISSN 0126-44--

BARUPenelitian oosit in vitro memberikan informasi penting tentang kemampuan yang melibatkan oosit selama fase folikuler awal in vivo. Perkembangan folikel selama folikulogenesis memiliki hubungan yang signifikan dengan produksi estradiol intrafolikuler, yang juga merupakan tanda dari berfungsinya folikel, dan ekspresi gen kunci ini penting untuk diferensiasi, fungsi, dan kemampuan bertahan sel teka, granulosa, dan kumulus pada folikel dominan selama folikulogenesis.Folikel merupakan struktur di dalam ovarium dengan 2 fungs utama, yaitu untuk memproduksi hormon dan pertumbuhan oosit hingga mampu dibuahi. Fungsi ini mampu dilakukan ketika folikel telah menjadi foliker antral yang memiliki dinding dalam berupa sel granulosa yang menempel pada lamina basalis. Sel teka yang berasal dari matriks ekstraseluler ovarium memisahkan lapisan epitel dari jaringan ikat dan mempengaruhi proliferasi dan diferensiasi sel granulosa.Oosit mammalia berkembang dan mencapai maturitas di dalam folikel. Sebuah folikel tersusun dari oosit yang diselimuti oleh sel pregranulosa atau granulosa.

Folikel de Graaf mempertahankan oosit dalam fase meiosis II dimana proses ini sangat tergantung pada kadar cAMP yang tinggi di dalam oosit. Meiosis II akan berlanjut setelah oosit mengalami ovulasi atau fertilisasi. In vitro, pembelahan meiosis II dapat berlangsung spontan setelah oosit diaspirasi dari folikel, kemungkinan hal ini disebabkan karena tidak adanya faktor yang mampu menghambat meiosis. Faktor-faktor inibisi meiosis ini diproduksi oleh sel-sel teka dan disekresi ke dalam cairan (anthrum) folikel. Faktor-faktor ini dikenal sebagai faktor inhibisi mitosis (IMFs) yang merupakan molekul polar nonprotein dan tidak sensitif terhadap panas ataupun enzim proteolitik.

Interaksi antara sel-sel dan sel-matriks ekstraseluler mempengaruhi produksi hormon dan ekspresi growth factor pada setiap kompartemen folikel (oosit, sel granulosa, dan sel teka).Interaksi ini juga mempengaruhi fungsi folikel serta proses oogenesis dan folikulogenesis.Karena perkembangan oosit adalah aspek yang penting pada perkembangan folikel dan oosit memiliki efek pasa sel granulosa