Pendengaran adalah persepsi saraf mengenai energi suara. Gelombang suara

adalah getaran udara yang merambat dan terdiri dari daerah-daerah

bertekanan tinggi karena kompresi (pemampatan) molekul-molekul udara

yang berselang seling dengan daerah-daerah bertekanan rendah akibat

penjarangan molekul tersebut. Pendengaran seperti halnya indra somatik lain

merupakan indra mekanoreseptor. Hal ini karena telinga memberikan respon

terhadap getaran mekanik gelombang suara yang terdapat di udara. Suara

ditandai oleh frekuensi, intensitas, dan kepekaan. Nada suatu suara

ditentukan oleh frekuensi suatu getaran. Semakin tinggi frekuensi getaran,

semakin tinggi nada. Telinga manusia dapat mendeteksi gelombang suara dari

20 sampai 20.000 siklus per detik, tetapi paling peka terhdap frekuensi 1000

dan 4000 siklus per detik.

Intensitas atau Kepekaan.

Suatu suara bergantung pada amplitudo gelombang suara, atau perbedaan

tekanan antara daerah bertekanan tinggi dan daerah berpenjarangan yang

bertekanan rendah. Semakin besar amplitudo semakin keras suara.

Kepekaan dinyatakan dalam desible (dB). Peningkatan 10 kali lipat

energi suara disebut 1 bel, dan 0,1 bel disebut desibel. Satu desibel

mewakili peningkatan energi suara yang sebenarnya yakni 1,26 kali.

Suara yang lebih kuat dari 100 dB dalam merusak perangkat sensorik di

koklea.

Kualitas suara atau warna nada (timbre) bergantung pada nada tambahan,

yaitu frekuensi tambahan yang menimpa nada dasar. Nada-nada

tambahan juga yang menyebabkan perbedaan khas suara manusia

Frekuensi suara yang dapat didengar oleh seseorang adalah antara 20 dan

20.000 silkuls per detik. Namun, rentang suara bergantung pada perluasan

kekerasan suara yang sangat besar. Jika kekerasannya 60 desibel dibawah 1

dyne/cm2 tingkat tekanan suara, rentang suara adalah samapai 500 hingga

5000 siklus per detik. Hanya dengan suara keras rentang 20 sampai 20.000

siklus dapat dicapai secara lengkap. Pada usia tua, rentang frekuensi biasanya

menurun menjadi 50 sampai 8.000 siklus per detik atau kurang. Suara 3000

siklus per detik dapat didengar bahkan bila intensitasnya serendah 70 desibel

dibawah 1 dyne/cm2 tingkat tekanan suara. Sebaliknya, suara 100 siklus per

detik dapat dideteksi hanya jika intensitasnya 10.000 kali lebih besar dari ini.

A. Mekanisme Pendengaran

Proses pendengaran terjadi mengikuti alur sebagai berikut: gelombang

suara mencapai membran tympani. Gelombang suara yang bertekanan tinggi

dan rendah berselang seling menyebabkan gendang telinga yang sangat peka

tersebut menekuk keluar-masuk seirama dengan frekuensi gelombang suara.

Ketika membran timpani bergetar sebagai respons terhadap gelombang suara,

rantai tulang-tulang tersebut juga bergerak dengan frekuensi sama,

memindahkan frekuensi gerakan tersebut dari membrana timpani ke jendela

oval. Tulang stapes yang bergetar masuk-keluar dari tingkat oval

menimbulkan getaran pada perilymph di scala vestibuli. Oleh karena luas

permukaan membran tympani 22 kali lebih besar dari luas tingkap oval, maka

terjadi penguatan tekanan gelombang suara15-22 kali pada tingkap oval.

Selain karena luas permukaan membran timpani yang jauh lebih besar, efek

dari pengungkit tulang-tulang pendengaran juga turut berkontribusi dalam

peningkatan tekanan gelombang suara.

Gerakan stapes yang menyerupai piston terhadap jendela oval

menyebabkan timbulnya gelombang tekanan di kompartemen atas. Karena

cairan tidak dapat ditekan, tekanan dihamburkan melalui dua cara. Pada jalur

pertama, gelombang tekanan mendorong perilimfe ke depan di kompartemen

atas, kemudian mengelilingi helikoterma, dan ke kompartemen bawah, tempat

gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol ke luar untuk

mengkompensasi peningkatan tekanan. Ketika stapes bergerak mundur dan

menarik jendela oval ke luar, perilimfe mengalir ke arah yang berlawanan

mengubah posisi jendela bundar ke arah dalam. Pada jalur kedua, gelombang

tekanan frekuensi yang berkaitan dengan penerimaan suara mengambil jalan

pintas. Gelombang tekanan di kompartemen atas dipindahkan melalui

membrana vestibularis yang tipis, ke dalam duktus koklearis dan kemudian

melalui mebrana basilaris ke kompartemen bawah, tempat gelombang

tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol ke luar-masuk bergantian.

Gambar 2.1. Potongan melintang pada Koklea

Guyton dan Hall, 2006

Membran basilaris yang terletak dekat telinga tengah lebih pendek dan kaku, akan

bergetar bila ada getaran dengan nada rendah. Hal ini dapat diibaratkan dengan

senar gitar yang pendek dan tegang, akan beresonansi dengan nada tinggi. Getaran

yang bernada tinggi pada perilymp scala vestibuli akan melintasi membrana

vestibularis yang terletak dekat ke telinga tengah. Sebaliknya nada rendah akan

menggetarkan bagian membrana basilaris di daerah apex. Getaran ini kemudian

akan turun ke perilymp scala tympani, kemudian keluar melalui tingkap bulat ke

telinga tengah untuk diredam.

Karena organ corti menumpang pada membrana basilaris, sewaktu membrana

basilaris bergetar, sel-sel rambut juga bergerak naik turun dan rambut-rambut

tersebut akan membengkok ke depan dan belakang sewaktu membrana basilaris

menggeser posisinya terhadap membrana tektorial. Perubahan bentuk mekanis

rambut yang maju mundur ini menyebabkan saluran-saluran ion gerbang mekanis

di sel-sel rambut terbuka dan tertutup secara bergantian. Hal ini menyebabkan

perubahan potensial depolarisasi dan hiperpolarisasi yang bergantian. Sel-sel

rambut berkomunikasi melalui sinaps kimiawi dengan ujung-ujung serat saraf

aferen yang membentuk saraf auditorius (koklearis). Depolarisasi sel-sel rambut

menyebabkan peningkatan kecepatan pengeluaran zat perantara mereka yang

menaikan potensial aksi di serat-serat aferen. Sebaliknya, kecepatan pembentukan

potensial aksi berkurang ketika sel-sel rambut mengeluarkan sedikit zat perantara

karena mengalami hiperpolarisasi (sewaktu membrana basilaris bergerak ke

bawah). Perubahan potensial berjenjang di reseptor mengakibatkan perubahan

kecepatan pembentukan potensial aksi yang merambat ke otak. Impuls kemudian

dijalarkan melalui saraf otak statoacustikus (saraf pendengaran) ke medulla

oblongata kemudian ke colliculus. Persepsi auditif terjadi setelah proses sensori

atau sensasi auditif.

B. Jaras Persarafan Pendengaran

Diperlihatkan bahwa serabut dari ganglion spiralis organ corti masuk ke

nukleus koklearis yang terletak pada bagian atas medulla oblongata. Pada

tempat ini semua serabut bersinaps dan neuron tingkat dua berjalan

terutama ke sisi yang berlawanan dari batang otak dan berakhir di

nukleus olivarius superior. Beberapa serabut tingkat kedua lainnya juga

berjalan ke nukleus olivarius superior pada sisi yang sama. Dari nukleus

tersebut, berjalan ke atas melalui lemniskus lateralis. Beberapa serabut

berakhir di nukleus lemniskus lateralis, tetapi sebagian besar melewati

nukleus ini dan berjalan ke kolikulus inferior, tempat semua atau hampir

semua serabut pendengaran bersinaps. Dari sini jaras berjalan ke nukleus

genikulatum medial, tempat semua serabut bersinaps. Akhirnya, jaras

berlanjut melalui radiasio auditorius ke korteks auditorik, yang terutama

terletak pada girus superior lobus temporalis.

Gambar 2.2. Jaras Saraf Pendengaran

Beberapa tempat penting harus dicatat dalam hubunganya dengan lintasan

pendengaran pertama implus dari masing-masing telinga dihantarkan melalui

lintasan pendengaran kedua batang sisi otak hanya dengan sedikit lebih banyak

penghantaran pada lintasan kontralateral.Kedua banyak serabut kolateral dari

traktus audiorius berjalan langsung ke dalam system retikularis batang otak

sehingga bunyi dapat mengaktifkan keseluruhan otak.

C. Fungsi korteks serebri pada pendengaran

Setiap daerah di membrana basilaris berhubungan dengan daerah tertentu di

korteks pendengaran dalam lobus temporalis. Dengan demikian, setiap neuron

korteks hanya diaktifkan oleh nada-nada tertentu. Neuron-neuron aferen yang

menangkap sinyal auditorius dari sel-sel rambut keluar dari koklea melalui saraf

auditorius. Jalur saraf antara organ corti dan korteks pendengaran melibatkan

beberapa sinap dalam perjalanannya, terutama adalah sinaps di batang otak dan

nukleus genikulatus medialis talamus. Batang otak menggunakan masukan

pendengaran untuk kewaspadaan. Sinyal pendengaran dari kedua telinga

disalurkan ke kedua lobus temporalis karena serat-seratnya bersilangan secara

parsial di otak. Karena itu, gangguan di jalur pendengaran pada salah satu sisi

melewati batang otak tidak akan mengganggu pendengaran kedua telinga. Korteks

pendengaran tersusun atas kolom-kolom. Korteks pendengaran primer

mepersepsikan suara diskret sementara korteks pendengaran yang lebih tinggi di

sekitarnya mengintegrasi suara-suara yang berbeda menjadi pola yang koheren

dan berarti. Proyeksi lintasan pendengaran korteks serebri menunjukan bahwa

korteks pendengaran terletak terutama tidak hanya pada daerah supratemporal

girus tempralis superior tetapi juga meluas melewati batas lateral lobus temporalis

jauh melewati korteks insula dan sampai ke bagian paling lateral lobus parietalis.

Gambar 2.3. Korteks Auditorik

Guyton dan Hall, 2006