fisiologi otot

FISIOLOGI OTOTFISIOLOGI OTOTm.k Fisiologi m.k Fisiologi HewanHewan

Semester Genap 20Semester Genap 201111/20/201212

Dr. Nastiti KusumoriniDr. Nastiti KusumoriniDepartemen Anatomi, Fisiologi Departemen Anatomi, Fisiologi

dan Farmakologidan FarmakologiFKH-IPBFKH-IPB

FUNGSI OTOTFUNGSI OTOT Pergerakan - jalan, lari, denyut jantung dll. Pergerakan - jalan, lari, denyut jantung dll.

Mempertahankan posture tubuhMempertahankan posture tubuh

Produksi panas – Produksi panas – menggigil agar suhu tubuh menggigil agar suhu tubuh

konstankonstan

KARAKTERISTIK OTOTKARAKTERISTIK OTOT Eksitabilitas – mampu menerima & menanggapi Eksitabilitas – mampu menerima & menanggapi

rangsangan luar rangsangan luar Kontraktilitas – mampu memendek Kontraktilitas – mampu memendek

Ekstensibilitas – dapat diregang tanpa rusak Ekstensibilitas – dapat diregang tanpa rusak Elastisitas – mampu kembali ke bentuk awal stlh Elastisitas – mampu kembali ke bentuk awal stlh

diregangdiregang

Tipe OtotTipe OtotOtot rangka : Otot rangka : ► Otot yang bertautan dengan Otot yang bertautan dengan

tulang dan pada waktu tulang dan pada waktu berkontraksi bertanggung jawab berkontraksi bertanggung jawab untuk menopang dan untuk menopang dan menggerakan tulangmenggerakan tulang

► Impuls pada motor neuron otot Impuls pada motor neuron otot dan kontrol somatisdan kontrol somatis

Tipe OtotTipe OtotOtot polos : Otot polos : ► Umumnya digunakan pada kontraksi Umumnya digunakan pada kontraksi

organ (saluran pencernaan, kantung organ (saluran pencernaan, kantung kemih, uterus, peredaran darah dan kemih, uterus, peredaran darah dan pernafasan) untuk pergerakan pernafasan) untuk pergerakan materi ke dalam atau luar tubuhmateri ke dalam atau luar tubuh

► Otot polos tunggal terdapat pada Otot polos tunggal terdapat pada rambut, kulit dan iris matarambut, kulit dan iris mata

► Sistim saraf otonom, hormon, Sistim saraf otonom, hormon, paracrineparacrine

Tipe OtotTipe OtotOtot jantung : Otot jantung : ► Otot yang membentuk jantungOtot yang membentuk jantung► Sistim syaraf otonom, hormonSistim syaraf otonom, hormon

OTOTOTOTRANGKARANGKA

STRUKTUR OTOTStruktur Otot

• Skeletal Muscle: Tulang -Otot – Tendo - Tulang – suatu sistim yg membuat satu tulang bergerak.

Serabut otot - Perkembangan

• Beberapa ratus Myoblast bergabung membentuk satu myotube banyak inti.

• Myotube berkembang menjadi serabut otot myofiber dewasa dg diameter 5-100 µm, dan panjangnya beberapa cm

Serabut otot - Organisasi

• Mengandung banyak subunit subunits – Myofibrils – yg tersusun pararel

• Mengandung organella lainnya - mitochondria dan retikulum sarcoplasma

STRUKTUR MIOFIBRIL

• Myofibril terdiri dari sarcomer - subunit yang berulang dan tersusun secara seri. Sarcomer adalah unit fungsional (komponen terkecil yg dapat menyelenggarakan semua fungsi organ) otot kerangka, unit kontraktif terkecil.

• Setiap Sarcomere mengandung proteins panjang- Myofilaments – Tebal - Myosin 1.6 µm– Tipis - Actin 1.0 µm– Filamen tipis dan tebal saling

menumpuk sebagian membentuk pola pita.

• Sarcomere menyebabkan pola lurik pada otot kerangka.

ThinThick

STRUKTUR SARKOMER

• Pita A – Gelap - Stacked set of thick filaments plus region thick and thin filaments interdigitate.

• Pita I - Terang – Bagian dari filamen tipis yang tidak terdapat miosin.

• H Zone - daerah terang di Pita dimana filamen tipis tidak mencapainya.

ThinThick

KONTRAKSI OTOT

Observations:• Kontraksi Otot adalah hasil kontraksi

sarkomer.• Lebar Pita A tetap• Pita I dan zona H memendek

shorterSliding Filament Theory

• Panjang filamin aktin dan miosin tidak berubah selama kontraksi

• Lebar daerah tumpang tindih semakin melebar (H zones and I bands are regions of non-overlap.

• Filaments tipis bergeser sepanjang filamen tebal.

• Karena filamentipis terikat pada lempeng Z maka sarcomer memendek.

• Miosin rangkaian panjang (Myosin Heavy Chains) – Seperti 2 tongkat golf dengan ekornya saling melilit dan kepala bengkok keluar.

• Miosin rangkaian pendek (Myosin Light Chains) terdiri dari essential light chains and regulatory light chains

• Bila heavy chain dipotong dengan enzyme maka structure daerah S1 (head) yg dikaitkan dengan light chain dpt ditentukan.

• Setiap kepala mengandung actin binding site and myosin ATPase site.

• Light chains punya Ca2+ binding sites.• Light chains bervariasi diantara tipe otot,

mempengatuhi dinamika kontraksi.

• Myosin complexes akan spontan terakit dalam buffer rendah ion.

• Molekul bertemu berpasangan dengan ekor tumpang tindih dan kepala mengarah pada arah berlawanan

• Dengan bertambahnya molekul, mereka mempertahankan dengan orientasi yang sama – ekor mengarah pada pusat dan kepala pada ujung serabut yang lain

ATP & KONTRAKSI1. Pemutusan Ikatan silang

Pada tahap ini ATP berikatan dengan Miosin.

A-M + ATP A + M-ATP

disosiasi

Saat ini ATP terikat pada kepala miosin, terjadi penurunan afinitasnya kepala miosin terhadap aktin sisi lainnya. Contoh: Allosteric Regulation

2. Memberi enersi (Energising) Miosin

ATP dihidrolisis untuk memberi Miosin (kepala miosin seperti ATPase) enersi agar dapat menempel kembali ke aktin sisi lainnya.

A + M-ATP A + M*-ADP-Pi

hidolisa ATP

Note: Pi belum meninggalkan ADP.

ATP & KONTRASI3. Penempelan Cross Bridge

Miosin masih mengikat ADP dan Pi dan situasi ini disebut “berenersi”, sehingga kepala miosin berikatan dengan aktin.

A + M*-ADP-Pi A-M*-ADP-Pi berikatan

4. Pergerakan Cross BridgePada keadaan berenersi ini, M* menyebabkan pergerakan antara filamen actin and myosin melalui pelepasan Pi. ADP akan terlepas karena miosin tidak memiliki kemampuan mengikat ADP

A-M*-ADP-Pi A-M + ADP + Pi pergerakan

Pada tahap ini ikatan Actin and Myosin sangat kuat dan memerlukan enersi tambahan untuk memutuskan, yaitu input ATP

FUNGSI Ca2+ PADA KONTRAKSI

DEPOLARISASI SAMPAI KE DAERAH TRIAD

CA2+ DISEKRESIKAN OLEH Ca2+ CHANNEL

TERJADI PENYERAPAN SECARA AKTIF Ca2+

Fungsi ATP pada kontraksi otot Fungsi ATP pada kontraksi otot rangka :rangka :

1.1. Menghasilkan myosin berenergiMenghasilkan myosin berenergi

2.2. Melepaskan ikatan aktin-myosinMelepaskan ikatan aktin-myosin

3.3. Menarik kembali CaMenarik kembali Ca2+2+ ke ke sarkoplasmik retikulumsarkoplasmik retikulum

UNIT MOTORIK

Semua serabut otot dari 1 unit motorik dapat ditemukan serabut-serabut sarafnya menyebar di otot tersebut

Syaraf motorik 1 menstimulasi serabut otot dalam unitnya saja, sementara staraf motorik 2 merangsang serabut otot di unitnya.

Peningkatan jumlah serabut otot yang terlibat kontarksi melalui peningkatan keterlibatan unit motorik di otot tersebut.

Akan diperoleh respon bertingkat dalam kontraksi otot.

neurotransmitter

NEURO-MUSCULAR JUNCTION

Tahapan kejadian antara aksi potensial Tahapan kejadian antara aksi potensial pada motor neuron dan kontraksi otot pada motor neuron dan kontraksi otot

rangkarangka

1.1. Aksi potensial terjadi dan merambat Aksi potensial terjadi dan merambat sepanjang aksonsepanjang akson

2.2. Aksi potensial ini menyebabkan Aksi potensial ini menyebabkan terlepasnya ACh dari terminal akson ke terlepasnya ACh dari terminal akson ke neuromuscular junctionneuromuscular junction

3.3. ACh masuk ke dalam motor end plateACh masuk ke dalam motor end plate4.4. ACh berikatan dengan reseptor pada ACh berikatan dengan reseptor pada

motor end plate, membuka kanal Na dan Kmotor end plate, membuka kanal Na dan K5.5. Terjadi end plate potensial (EPP)Terjadi end plate potensial (EPP)6.6. Lokal depolarisasi menyebabkan Lokal depolarisasi menyebabkan

timbulnya aksi potensial pada membran timbulnya aksi potensial pada membran serabut otot dan tubuli transversaserabut otot dan tubuli transversa


rangkarangka

7.7. Aksi potensial pada tubuli transversa ini Aksi potensial pada tubuli transversa ini menyebabkan dilepasnya Camenyebabkan dilepasnya Ca2+2+ dari dari sarkoplasmik retikulumsarkoplasmik retikulum

8.8. CaCa2+2+ berikatan dengan troponin pada berikatan dengan troponin pada filamen halus sehingga menyebabkan filamen halus sehingga menyebabkan berpindahnya tropomiosin dan membuka berpindahnya tropomiosin dan membuka tempat menempelnya cross bridge pada tempat menempelnya cross bridge pada aktinaktin

9.9. Cross bridge miosin berenergi pada Cross bridge miosin berenergi pada filamen kasar menempel ke aktinfilamen kasar menempel ke aktin


rangkarangka

10.10. Ikatan cross bridge menyebabkan Ikatan cross bridge menyebabkan pelepasan energi yang tersimpan dalam pelepasan energi yang tersimpan dalam miosin sehingga menimbulkan pergerakan miosin sehingga menimbulkan pergerakan dari cross bridge tersebutdari cross bridge tersebut

11.11. ATP mengikat pada miosin, menyebabkan ATP mengikat pada miosin, menyebabkan terlepasnya ikatan aktin-miosinterlepasnya ikatan aktin-miosin

12.12. Ikatan ATP – miosin ini menyebabkan Ikatan ATP – miosin ini menyebabkan perpindahan energi ke miosin cross bridgeperpindahan energi ke miosin cross bridge

13.13. Cross bridge akan mengulang langkah 9 Cross bridge akan mengulang langkah 9 sampai 12 selama Casampai 12 selama Ca2+2+ tetap terikat pada tetap terikat pada troponin troponin


rangkarangka

14.14. Cytosolic [CaCytosolic [Ca2+2+] menurun sebagai akibat ] menurun sebagai akibat ditariknya Caditariknya Ca2+2+ secara aktif ke dalam secara aktif ke dalam sarkoplasmik retikulum oleh Ca-ATPasesarkoplasmik retikulum oleh Ca-ATPase

15.15. Penghilangan dari troponin Penghilangan dari troponin mengembalikan aksi menutupi oleh mengembalikan aksi menutupi oleh tropomiosin, serabut otot menjadi tropomiosin, serabut otot menjadi relaksasirelaksasi

Energi metabolisme otot Energi metabolisme otot rangkarangka

Tiga cara mendapatkan ATP :Tiga cara mendapatkan ATP :

1.1. Phosphorilisasi ADP oleh creatinin Phosphorilisasi ADP oleh creatinin phosfat CP + ADP C + ATPphosfat CP + ADP C + ATP

creatin kinasecreatin kinase

2.2. Oksidasi fosforilisasi dari ADP pada Oksidasi fosforilisasi dari ADP pada mitokondriamitokondria

3.3. Fosforilisasi ADP dari substrat terutama Fosforilisasi ADP dari substrat terutama yang berasal dari glikogen (glikolisis)yang berasal dari glikogen (glikolisis)

DARAH

Glukosa

Oksigen

Creatinin phoshate

Creatinin

ADP + Pi

ATP

GLIKOLISISOXIDATIVE

FOSFORILISASI

Asam laktat

Asam amino

Asam lemak

Glikogen

SERABUT OTOT

Asam lemak

Protein

Energi Metabolisme Otot RangkaEnergi Metabolisme Otot Rangka

REGENERASI ATP

1. Dekomposisi Creatinin Fosfat

Creatinin Fosfat

Creatinin

ADP

ATP

REGENERASI ATP

2. Anaerob Glikolisis

Glikogen Glukosa

Glukosa-6-P

Pyruvat Asam laktat Laktat

ATPATP

4 ATP

REGENERASI ATP

3. Oksidasi Glukosa (Aerob)

Pyruvat

34 ATP

Siklus asam citrat

Respirasi

O2

CO2

H2O

Acetyl – CoA

• Tonic

• Tidak ada potensial aksi – kontraksi bertingkat

• Synaps dr syaraf motorik sepanjang serabut

• Kontraksi sangat lambat

• Slow Twitch oxidative (Type I)

• Kontraksi lambat dan tahan kelelahan

• Banyak mitochondria and kaya suplai darah - oxidatif fosforilasi berkelanjutan

• Berwarna merah karena banyak mioglobin

• Postural muscles, e.g.

• Fast twitch oxidative (Type IIa)

• High maximum rate of contraction (Vmax) disebabkan oleh kecepatan tinggi siklus ikatan Myosin/Actin (ditentukan oleh sifat kimiawi myosin heavy chains) – khusus untuk gerak berulang yg cepat.

• Banyak mitochondria – dapat menjaga oxidatif fosforilasi

• Misal pada otot terbang pd burung yg migrasi.

• Fast-twitch glycolytic (Type IIb)

• Kontraksi dan lelah cepat high Vmax activate and relax quickly karena Ca2+ kinetik cepat. Sedikit mitochondria – glikolisis anaerobic

Tabel 2. SIFAT SERABUT KERUT PADA OTOT KERANGKA MAMALIA

SIFAT Slow oxidative (Tipe I)

Fast oxidative (Tipe IIa)

Fast Glycolytic (Tipe IIb)

Diameter serabut

Kekuatan per area potongan melintang

Kecepatan kontraksi

Aktifitas miosin ATPase

Resistensi terhadap kelelahan

Jumlah mitokondria

Kapasitas oksidasi fosforilasi

Enzim untuk glikolisis anaerobik

sedang rendah tinggi

PERBANDINGAN OTOT PUTIH DAN MERAH

Type Otot Putih Otot MerahUkuran Besar (banyak unit

kontraksi)Kecil

Warna Pucat ( miskin mioglobin) Merah (kaya mioglobin – O2)

Aliran Darah ?

Mitokondria ?

Sedikit kapiler

Sedikit mitokondria

Banyak kapiler

Banyak mitokondria

Sumber ATP Glikogen - asam laktat Oksidasi fosforilisasi (terutama dari siklus Kreb’s)

Kegunaan Cepat dan kuat Bertahan lama kurang kuat

Kekuatan Cepat lelah

• Dapat ditemukan pada dinding organ: digestive tract, urinary bladder, uterus

• Fungsi viseral - gerakan peristaltik untuk mendorong isi atau squeezing to expel contents – inervasi oleh sistim syaraf otonom – beberapa otot polos dapat juga berfungsi secara independent (myogenic).

• Heterogenous - banyak subtipe• Tidak ada Sarkomer shg tidak nampak lurik • Berinti satu• Retikulum sarkoplasma tidak berkembang• Tidak ada tubulus T• Memiliki filamen tipis dan tebal tapi tidak

tersusun dalam sarkomer.• Bundel filamen tipis melekat pada Dense Bodies atau Attachment Plaques –

dihubungkan dgn penghubung khusus yg juga mengikat sel tetangga - mengandung alpha-actinin (seperti lempeng Z pd otot kerangka) dan vinculin - khusus pada otot polos.

• Bundel Bundles of Thin Filaments are interdigitated with the thin filaments.• Gap junctions pada otot polos single-unit - kontraksi bersama-sama.

PERBANDINGAN MIKROSKOPISOTOT KERANGKA DAN POLOS

PERBANDINGAN SINGLE UNIT AND MULTI UNIT

Single-UnitSingle-Unit smooth muscle – serabut kontraksi bersama dan bekerja sebagai smooth muscle – serabut kontraksi bersama dan bekerja sebagai satu unit (single unit).satu unit (single unit). Seperti serabut jantung, kecil, memanjang Seperti serabut jantung, kecil, memanjang dandan pipih p pipih paaddaa tiap ujungnya. tiap ujungnya. Dihubungkan dengan lainnya melalui Dihubungkan dengan lainnya melalui gap junctionsgap junctions Depolarisasi spontan (myogenic) – disebarkan ke sel dekatnya secara aktifDepolarisasi spontan (myogenic) – disebarkan ke sel dekatnya secara aktif Kontraksi peristaltik – gelombang aktifitas yang bergerak sepanjang saluran Kontraksi peristaltik – gelombang aktifitas yang bergerak sepanjang saluran

pencernaan, mendorong makanan. Juga ditemukan di pencernaan, mendorong makanan. Juga ditemukan di kantung kemih kantung kemih dan dan uterusuterus

Rangsangan syaraf memodulasi kekuatan frekwensi kontraksi, tapi tidak Rangsangan syaraf memodulasi kekuatan frekwensi kontraksi, tapi tidak menginisiasinya, seperti pada otot jantung.menginisiasinya, seperti pada otot jantung.

Multi-UnitMulti-Unit Smooth Muscle – serabut bekerja secara independen dan hanya Smooth Muscle – serabut bekerja secara independen dan hanya kontraksi jika dirangsang oleh neurons kontraksi jika dirangsang oleh neurons atauatau hormones (neurogenic) hormones (neurogenic) Umumnya otonom dan involunter. Kecuali: Umumnya otonom dan involunter. Kecuali: kantung kemihkantung kemih Tidak ada motor end plate - transmitter dilepas dar beberapa varicosities Tidak ada motor end plate - transmitter dilepas dar beberapa varicosities

sepanjang akson - receptors tidak terkonsentrasi tapi difuse.sepanjang akson - receptors tidak terkonsentrasi tapi difuse. Serabut otot tidak dihubungkan oleh Gap JunctionsSerabut otot tidak dihubungkan oleh Gap Junctions Iris mata - regulasi diameter pupilIris mata - regulasi diameter pupil Otot polos pada dinding pembuluh darahOtot polos pada dinding pembuluh darah

REGULASI KONTRAKSI OTOT POLOS

Beberapa otot polos kontraksi dan relaksasi sangat lambat.Beberapa otot polos kontraksi dan relaksasi sangat lambat.Mekanisme Eksitasi-kontraktion berbeda dari otot kerangka tapi Mekanisme Eksitasi-kontraktion berbeda dari otot kerangka tapi

masih tergantung pada [Camasih tergantung pada [Ca2+2+] dlm sarkoplasma. ] dlm sarkoplasma. Retikulum sarcoplasmic tidak berkembang - CaRetikulum sarcoplasmic tidak berkembang - Ca2+2+ datang dari datang dari

ekstraseluler dengan cara: ekstraseluler dengan cara: DepolarisasiDepolarisasiVoltage gated CaVoltage gated Ca2+2+ channels pada sarkolema terbuka channels pada sarkolema terbukaCaCa2+2+ masuk – mendorong kontraksi masuk – mendorong kontraksiRelaksasi jika permeabilitas CaRelaksasi jika permeabilitas Ca2+2+ kembali normal and pompa Ca kembali normal and pompa Ca2+2+

pada sarkolema menurunkan level Capada sarkolema menurunkan level Ca2+2+ intraseluler. intraseluler.


• Otot polos tdk punya troponin, tapi punya mekanisme pengaturan untuk aktin:

• Protein Caldesmon berikatan dg filamen halus, mencegah ikatan dg myosin.

• Caldesmon dihilangkan dg:1. Calmodulin - Ca2+ berikatan

dg calmodulin dan kompleks calmodulin/Ca2+ berikatan dg caldesmon, pembebasan daerah pengikatan kepala miosin pd aktin.

2. Foforilasi caldesmon oleh Protein Kinase C. Phosphorylated caldesmon tidak berikatan dengan aktin, tetapi mengikat miosin

• Otot polos tidak memiliki troponin. Mempunyai mekanisme khusus untuk miosin :– Ikatan langsung Ca2+

pada miosin menyebabkan mampu mengikat aktin

– Fosforilisasi miosin oleh Myosin Light Chain Kinase. Dimana miosin LC diaktifkan oleh Ca2+ / calmodulin

• Aksi yang menurun dari kinase dan penurunan level Ca2+ akan menurunkan laju kontraksi otot polos


Actin + Myosin Actin + MyosinP-ATP

Myosin Light ChainPhosphatase

Ca4++-Calmodulin-MLCKactive

CrossBridgeCycling

Power Stroke

ADP + Pi

ATP

Actin-MyosinP-ADP-P

(Relaxed) Head DetachmentRecock Head 90o

Stimulation

(Latched)

SlowDetachment

Phosphatase

+

(low ATPaseactivity)

(high ATPaseactivity)

ATP

Actin-Myosin-ADP-P

INTERCALATED DISCS

TUBULUSTRANSVERSUS

GAP JUNCTION

SERABUT

MITOKONDRIA

SARCOLEMA

DESMOSOM

NUCLEUS

Perbandingan Otot Jantung Dengan Perbandingan Otot Jantung Dengan RangkaRangka

►Otot Rangka:Otot Rangka: Serabutnya besar dan multinukleusSerabutnya besar dan multinukleus Serabut berkontraksi terpisah – sekelompok kecil di inervasi Serabut berkontraksi terpisah – sekelompok kecil di inervasi

oleh neuron yang samaoleh neuron yang sama Dibawah pengaruh kesadaran – motor neuronDibawah pengaruh kesadaran – motor neuron Dikelilingi oleh jaringan ikat dan terikat pada tulang oleh tendonDikelilingi oleh jaringan ikat dan terikat pada tulang oleh tendon

►Otot Jantung:Otot Jantung: Serabutnya kecil dengan satu nukleusSerabutnya kecil dengan satu nukleus Dihubungkan dengan Gap Junctions – Kontraksi serabut Dihubungkan dengan Gap Junctions – Kontraksi serabut

semuanya pada satu waktu semuanya pada satu waktu Pengaturan diluar kesadaran – saraf otonomPengaturan diluar kesadaran – saraf otonom Terikat satu sama yang lain dengan Terikat satu sama yang lain dengan DesmosomesDesmosomes – adhesi – adhesi

intraseluler khususintraseluler khusus

Kontraksi Otot JantungKontraksi Otot Jantung

► MyogenicMyogenic – dimulai dari otot itu sendiri (berlawanan dg – dimulai dari otot itu sendiri (berlawanan dg neurogenic)neurogenic) Bioeletrisitas muncul secara spontan pada pacemaker. Bioeletrisitas muncul secara spontan pada pacemaker.

Mereka menimbulkan potensial aktion secara ritmis. Mereka menimbulkan potensial aktion secara ritmis. PA menyebar melalui gap junction yang ada di serabut otot. PA menyebar melalui gap junction yang ada di serabut otot. serabut otot jantung kontraksi secara bersama-sama.serabut otot jantung kontraksi secara bersama-sama.

► Inervasi oleh sistim syaraf sympatis dan parasympatisInervasi oleh sistim syaraf sympatis dan parasympatis.. Tidak menghasilkan potensial aksi pada sinapsTidak menghasilkan potensial aksi pada sinaps Berperan sebagai modulator.Berperan sebagai modulator. Syaraf symphatis meningkatkan kekuatan & kecepatan Syaraf symphatis meningkatkan kekuatan & kecepatan

kontraksikontraksi► Parasympathis menurunkan kecepatan dan kekuatan kontraksi.Parasympathis menurunkan kecepatan dan kekuatan kontraksi.

Contractile Fibers (shown here)Striated appearance - actin and myosin

arranged in sarcomeres in myofibrilsT tubules associated with Z-disks of

sarcomeresextensive sarcoplasmic reticulum Intercalated disks - specialized places of

contact between muscle fibers - gap junctions are located here

Conducting Fibers - PacemakersTidak ada Actin atau Myosin – tidak

kontrasi.Banyak punya gap junctions, dengan yg

lainnya dan serabut kontraktif, berfungsi sbg sistim transmisi signal.

fisiologi otot

Documents