Fisiologi otot kerangka

Sel otot dapat di rangsang secara kimia, listrik dan ekanik untuk menimbulkan suatu potensi

aksiyang dihantarkan sepanjang membran sel. Sel ini mengandung protein kontraktil dan

mempunyai mekanisme yang diaktifasi oleh potensial aksi. Kira-kira 40% dari seluruh tubuh

terdiri dari otot rangka, kontraksi dapat diterapkan pada semua jenis otot.

A. Organisasi Otot Rangka

1. Otot rangka terdiri dari serabut-serabut yang tersusun dalam berkas yang disebut

fasikel. Semakin besar otot, semakin banyak jumlah serabutnya.

a. Otot biseps lengan pada lengan atas adalah otot yang besar dan tersusun dari

260.000 serabut.

b. Otot kecil, seperti stapedius dalam telinga tengah, hanya terdiri dari 1.500

serabut.

2. Lapisan jaringan ikat fibrosa membungkus setiap otot dan masuk ke bagian dalam

untuk melapisi fasikel dan serabut individual. Jaringan ini menyalurkan impuls saraf

dan pembuluh darah ke dalam otot dan secara mekanis mentransmisikan daya

kontraksi dari satu ujung otot ke ujung lainnya.

a. Epimisium adalah jaringan ikat rapat yang melapisi keseluruhan otot dan terus

berlanjut sampai ke fascia dalam.

b. Perimisium mengacu pada ekstensi epimisium yang menembus kedalam otot

untuk melapisi berkas fasikel.

c. Endomisium adalah jaringan ikat halus yang melapisi setiap serabut otot

individual.

B. Organisasi mikroskopik Serabut Otot Rangka

1. Miofibril adalah unit kontraktil yang mengalami spesialisasi, volumenya mencapai

80% volume serabut.

2. Setiap myofibril silindris terdiri dari miofilamen tebal dan miofilamen tipis

a. Miofilamen tebal terdiri terutama dari protein miosia. Molekul myosin

disusun untuk membentuk ekor berbentuk cambuk dengan dua kepala

globular, mirip dengan tongkat golf berkepala dua.

b. Miofilamen tipis tersusun dari protein aktin. Dua protein tambahan pada

filament tipis adalah tropomiosin dan troponin, melekat pada aktin.

3. Pemitaan ditentukan berdasarkan susunan miofilamen

a. Pita A yang lebih gelap (anisotropic, atau mampu mempolarisasi cahaya) yang

terdiri dari susunan vertical miofilamen tebal yang berselang-seling dengan

miofilamen tipis.

b. Pita I yang lebih terang (isotropic, atau nonpolarisasi) terbentuk dari

miofilamen aktin tipis yang memanjang ke dua arah dari garis Z ke dalam

susunan filament tebal.

c. Garis Z terbentuk dari protein penunjang yang menahan miofilamen tipis tetap

menyatu di sepanjang myofibril.

d. Zona H adalah area yang lebih terang pada pita A miofilamen myosin yang

tidak tertembus filament tipis.

e. Garis M membagi dua pusat zona H. pembagian ini merupakan kerja protein

penunjang lain yang menahan miofilamen tebal tetap bersatu dalam susunan.

f. Sarkomer adalah jarak antara garis Z ke garis Z lainnya.

C. Jenis serabut otot

Otot rangka memiliki 3 serabut otot yang berbeda dalam kecepatan berkontraksi,

resistensinya terhadap keletihan dan kemampuan untuk menghasilkan ATP, diantaranya:

1. Serabut merah kedut lambat

Serabut ini berdiameter kecil dan dikelilingi oleh banyak kapiler yang menyediakan

oksigen dan nutrisi. Serabut merah kedut lambat mengandung konsentrasi pigmen

merah pernapasan yang sangat banyak yang mengikat molekul oksigen untuk

memfasilitasi pernapasan aerob(mioglobin). Kontraksi lambat dan resisten terhadap

keletihan.

2. Serabut putih kedut cepat

Serabut putih kedut cepat tidak memiliki mioglobin, mitokondria, dan

kapilarnyalebih sedikit tetapi simpanan glikogen dan enzimnya lebih banyak

sehingga dapat meningkatkan kapasitasnya untuk melakukan glikolisis anaerob.

Serabut ini lebih tebal, mampu menghasilkan ATP dengan kecepatan tinggi tetapi

cepat letih jika simpanan glikogennya menipis serta serabut ini sesuai untuk

melakukan aktifitas muscular yang melonjak seperti berlari

3. Serabut pertengahan

Serabut ini berwarna merah, mengandung mioglobin, memiliki sifat dan resistensi

keletihan tingkat menengah dibadingan kedua serabut sebelumnya

Rasio serabut kedut cepat ke lambat yang mungkin ditentukan secara genetic

bertanggung jawab terhadap variasi kemampuan atletik seseorang.

D. Mekanisme Interaksi Aktin dan Miosin

1. Hipotesis sliding filament

a. Selama kontraksi, panjang miofilamen aktin dan myosin tetap sama tetapi

saling bersilangan, sehingga memperbesar jumlah tumpang tindih antar

filament.

b. Filament aktin kemudian menyusup untuk memanjang ke dalam pita A,

mempersempit dan menghalangi pita H.

c. Panjang sarkomer (dari garis Z ke garis Z lain) memendek saat kontraksi.

d. Pemendekan sarkomer akan memperpendek serabut otot individual dan

keseluruhan otot.

2. Dasar molekul untuk kontraksi

a. Molekul myosin terbentuk dari dua rantai protein berat yang identik dan dua

pasang rantai ringan.

1) Bagian ekor rantai yang berat berpilin satu sama lain dengan dua

kepala protein globular atau crossbridge, menonjol disalah satu

ujungnya.

2) Crossbridge menghubungkan filament tebal ke filament tipis. Setiap

crossbridge memiliki sisi pengikat aktin, sisi pengikat ATP, dan

aktivitas ATPase (enzim yang menghidrolisis aktivitas ATP).

3) Beberapa ratus molekul myosin tersusun dalam setiap filament tebal

dengan ekor cambuknya yang saling bertumpang tindih dan kepala

globularnya menghadap keujungnya.

b. Molekul aktin tersusun dari tiga protein

1) F-aktin fibrosa terbentuk dari dua rantai globular G-aktin yang berpilin

satu sama lain.

2) Molekul tropomiosin membentuk filament yang memanjang melebihi

subunit aktin dan melapisi sisi yang berikatan dengan crossbridge

myosin.

3) Molekul troponin berikatan dengan molekul tropomiosin dan

menstabilkan posisi penghalang pada molekul tropomiosin. Troponin

adalah suatu kompleks yang tersusun dari:

a) Satu polipeptida yang mengikat tropomiosin.

b) Satu polipeptida yang mengikat aktin.

c) Satu polipeptida yang mengikat ion-ion kalsium.

c. Jika kalsium (Ca++) tidak ada, tropomiosin dan troponin mencegah terjadinya

ikatan antara aktin dan myosin.

d. Jika kalsium ada, maka reorginisasi troponin-tropomiosin memungkinkan

terjadinya hubungan antara aktin dan myosin.

E. Sifat Listrik otot kerangka

Kejadian listrik dan aliran ion dalam otot kerangka yang mendasarinya samadengan yang

ada di dalam saraf. Walaupun ada perbedaan kuntitatif dallam waktu dan besar. Potensial

membran istirahat 90 mv. Potensial aksi berlangsung 2-4 m/det dan dihantarkan

sepanjang sepanjang serabut oleh sekitar 5 m/det. Masa refrakter absolut selama 1-3

m/det dan polarisasi (gelombang listrik) susulan relatif memanjang. Walaupun sifat listrik

serabut sendiri di dalam suatu otot tidakcukup berbeda untuk menghasilkan suatu yang

menyerupai potensial aksi gabungan, namun ada perbedaan ringan daklam ambang

berbagai serabut.

Respon kontraktil

Walaupun suatu respon normal tidak terjadi tanpa yang lain namun sifat fisiologinya

berbeda, depolarisasi (proses netralisasi keadaan polar/kitub) membran serabut otot

normalnya dimulai pada membran akhir motorik, struktur khusus ujung saraf motorik

potensial aksi hantaran sepanjang serabut otot melalui respon kontraktil.

Potensial aksi otot

Potensial aksi dalam saraf dapat diterapkan pada serat oot rangka. Serat otot rangka

demikian besarnya sehingga potensial aksi sepanjang membran permukaannya hampir

tidak menim,bulkan aliran di dalam serat.

Untuk menimbulkan kontraksi, arus listrik ini harus menembus disekitar miofibril yang

terpisah penyebarannya sepanjang tubulus transversal (tubulus T) yang menembus

seluruh jalan melalui serat otot dari satu sisi ke sisi lain. Hal ini menyebabkan retikulum

sarkolemik segera melepaskan ion-ion kalsium ke sekitar miofibril dan ion kalsium

inimenimbulkan kontraksi.

Mekanisme umum kontraksi otot

Timbul dan berakhirnya kontraksi otot terjadi dalam urutan sebagai berikut:

1. Potensial aksi berjalan sepanjang sebuah saraf motorik sampai ke ujung serat saraf.

2. Setiap ujung saraf menyekrasi substansi neurotransmiter yaitu asetil kolin dalam

jumlah sedikit.

3. Asetilkolin bekerja untuk area setempat pada membran saraf otot guna membuka

saluran asetilkolin melalui molekul-molekul protein dalam membran serat saraf.

4. Terbukanya saluran asetilkolin memungkinkan sejumlah besar ion natrium mengalir

kebagian dalam membran serat otot pada titik terminal saraf. Peristiwa ini

menimbulkan potensial aksi serat saraf.

5. Potensial aksi berjalan seoanjang membran saraf otot dengan cara yang sama seperti

potensial aksi berjalan sepanjang membran saraf.

6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi membran serat otot, berjalan dlam

serat otot ketika potensial aksi menyebakan retikulum sarkolema melepas sejumlah

ion kalsium, yang disimpan dalam retikulum ke dalam miofibril.

7. Ion kalsium menimbulkan kekuatan menarik antara filamen aktin dan miosin yang

menyebabkan bergerak bersama-sama menghasilkan kontraksi.

8. Setelah kurang dari satu detik kalsium di pompakan kembali ke dalam retikulum

sarkoplasma tempat ion-ion disimpan sampai potensial aksi otot yang b aru lagi.

F. Kontraksi Secara Kimia

1. Di awal siklus kontraksi, ATP berikatan dengan kepala myosin disisi enzim yang

menghidrolisis, ATPase.

2. ATPase memecah ATP menjadi ADP dan fosfat anorganik. Keduanya tetap melekat

di kepala myosin (ATP ADP + P +energy).

3. Energy yang dilepas melalui proses hidrolisis mengaktivasi kepala myosin kedalam

posisi yang condong, siap mengikat aktin.

4. Ion-ion kalsium, yang telah dilepas reticulum sarkoplasma berikatan dengan troponin

yang melekat pada tropomiosin dan aktin.

5. Kompleks troponin- ion kalsium mengalami perubahan susunan yang memungkinkan

tropomiosin menjauhi posisi penghalang aktinnya.

6. Sisi pengikat- myosin pada aktin kemudian terbuka untuk memungkinkan terjadinya

perlekatan pada sisi pengikat-aktin di kepala myosin.

7. Saat pengikatan, ADP dan fosfat anorganik dilepas dari kepala myosin,dan kepala

myosin bergerak dan berputar kearah yang berlawanan untuk menarik filament aktin

yang melekat menuju pita H. Peristiwa ini disebut power stroke kepala myosin.

8. Kepala myosin tetap terikat kuat pada aktin sampai sebuah molekul baru ATP

melekat padanya dan melemahkan ikatan antara aktin dan myosin.

9. Kepala myosin terlepas dari aktin,condong kembali dan siap untuk melekat pada aktin

di sisi baru, berputar dan kembali menarik untuk mengulangi siklus.

10. Siklus tersebut terjadi dalam ribuan kepala myosin selama masih ada stimulasi saraf,

dan jumlah ion kalsium serta ATP mencukupi.

11. Relaksasi otot terjadi saat stimulasi saraf berhenti dan ion kalsium tidak lagi dilepas.

Ion kalsium ditransfer kembali ke reticulum sarkoplasma dengan pompa kalsium

dalam membrane reticulum sarkoplasma.

12. Rigor mortis.ATP diperlukan untuk melepas myosin dari aktin. Penipisan ATP dalam

otot secara total dan ketidakmampuan untuk menghasilkan lebih banyak ATP, seperti

yang terjadi setelah mati, mengakibatkan terjadinya perlekatan permanen aktin dan

myosin serta rigiditas otot.

G. Sumber dan Metabolisme Tenaga untuk Kontraksi

Kontraksi otot memerlukan tenaga dan otot merupakan suatu mesin untuk

mengubah tenaga kimia menjadi mekanik. Sumber tenaga ini memerlukan turunan fosfat

organik yang kaya akan tenaga di dalam otot. Sumber akhir merupakan metabolisme

antara karbohidrat dan lipid hidrolisis ATP untuk memberikan tenaga bagi kontraksi.

ATP disintesis ulang dari ADP oleh tambahan suatu gugusan fosfat. Pada keadaan

normal, tenaga untuk reaksi endotermi (penyerapan panas) digunakan untuk pemecahan

glukosa mennjadi CO2 dan H2O. Di dalam otot terdapat senyawa fosfat yang kaya akan

tenaga lainnya dinamakan fosforil keratin yang membentuk ATP dan ADP sehingga

memungkinkan kontraksi berlanjut.

Pemecahan Karbohidrat. Banyak tenaga sintesis ulang ATP dan fosforil keratin

berasal dari pemecahan glukosa menjadi CO2 dan H2O, suatu bagian lintasan metabolik

utama. Glukosa dalam aliran darah memasuki sel melalui serangkaian reaksi kimia.

Sumber lain adalah glukosa intrasel yang berasal dari glikogen dan polimer karbohidrat

yang banyak terdapat dalam hati dan otot rangka. Bila O2 adekuat, maka piruvat

memasuki siklus asam sitrat melalui lintasan enzim pernapasan dan dinamakan glikolisis

anaerobik.

Produksi Panas dalam Otot. Secara termodinamik, tenaga yang diberikan otot

harus sama dengan tenaga yang dikeluarkan melalui kerja yang dilakukan otot, dan ikatan

fosfat kaya tenaga yang dibentuk untuk penggunaan panas.

Pembentukan Energi pada Kontraksi Otot. Bila kontraksi otot melawan beban,

maka dikatakan otot melakukan kerja. Hal ini berarti enegi dipindahkan dari otot ke

beban eksternal untuk mengangkat suatu objek ke tempat yang lebih tinggi dan

mengimbangi tahanan pada waktu melakukan gerak.

H. Kendali Saraf pada Kontraksi Otot Rangka

1. Setiap serabut otot menerima satu ujung neuron motorik somatik, sel saraf pada

medulla spinalis yang mentransmisi impuls ke otot rangka.

2. Ujung saraf motorik, yang disebut akson atau serabut saraf, menjalar dengan

sejumlah serabut serupa dari neuron motorik dalam sebuah saraf.

a) Serabut akson tunggal terbagi menjadi sejumlah percabangan yang membentuk

sambungan (junction) neuromuskular khusus dengan serabut otot rangka.

b) Setiap terminal akson berada dalam indentasi penuh berisi cairan (celah sinaptik)

pada sarkolema, yang kemudian membentuk lipatan.

3. Lempeng ujung motorik merupakan sambungan sebuah cabang akson saraf dan

serabut otot rangka yang tidak berdekatan.

4. Unit motorik adalah salah satu neuron motorik (dan cabang-cabangnya) serta semua

serabut otot yang terinervasi di dalamnya.

a) Satu unit mototrik dapat terdiri dari dua atau tiga serabut otot saja atau bisa lebih

dari seribu serabut dalam beberapa otot besar.

b) Semakin sedikit jumlah serabut otot yang terinervasi sebuah neuron, semakin

akurat gerakan yang dihasilkan.

Otot yang digunakan untuk menulis, sebagai contoh, memiliki serabut otot

yang lebih sedikit dalam unit motoriknya.

Otot postural besar yang menopang tubuh mungkin memiliki sekitar 800

serabut otot/unit motorik.

5. Terminal akson (terminal bouton) mengandung mitokondria dan banyak vesikel

sinaptik kecil. Jika impuls saraf mencapai terminal akson, vesikel sinaptik melepas

zat transmiter asetilkolin (ACh). ACh berdifusi menyeberangi celah sinaptik untuk

berikatan dengan reseptor pada lipatan sarkolema. Hal ini menyebabkan perubahan

yang tiba-tiba pada permeabilitas membran otot terhadap ion natrium dan kalium dan

mengakibatkan arus balik pada polarisasi (potensial listrik) membran. Aliran impuls

listrik (depolarisasi) menyebar ke dalam serabut otot karena kerja tubulus-T ke

retikulum sarkoplasma. Retikulum sarkoplasma kemudian melepas cadangan ion

kalsium ke sekitar filamen tebal dan tipis yang bertumpang tindih. Hal ini

mengakibatkan interdigitasi aktin dan miosin serta pemendekan sarkomer. Rangkaian

kejadian ini disebut rangkaian eksitasi-kontraksi.

6. Jika impuls saraf terhenti, maka depolarisasi membran selesai, ion kalsium ditangkap

kembali oleh reticulum sarkoplasma, dan proses kontraksi berhenti.

7. ACh berhubungan dengan sarkolema hanya selama beberapa milidetik. Zat ini hampir

secara langsung dipecah oleh enzim kolinesterase yang dilepas dari lipatan

sarkolema. Pemecahan ACh seperti ini penting untuk membatasi durasi kontraksi dan

memungkinkan terjadinya kontraksi berulang.

8. Otot rangka juga mengandung banyak ujung saraf sensorik.

I. Karakteristik Kontraksi Otot Rangka

1. Stimulus ambang adalah voltase listrik minimum yang menyebabkan kontraksi

serabut otot tunggal.

a) Respons all-or-none serabut otot. Jika stimulasi ambang telah tercapai, maka

serabut otot akan merespons secara maksimal atau tidak sama sekali selama

kondisi lingkungan serabut tidak berubah.

b) Dengan meningkatkan intensitas stimulus melebihi ambang batasnya tidak akan

memperbesar respons serabut otot tunggal.

2. Kedutan otot

Jika preparat otot distimulasi, maka setiap serabut otot dalam otot akan mematuhi

semua hukum all-or-none, tetapi serabut yang berbeda memiliki ambang yang

berbeda pula. Jika stimulus meningkat derajat voltasenya, maka serabut tambahan

turut merespons. Kedutan otot (kontraksi maksimum keseluruhan otot) akan terjadi

saat intensitas stimulus cukup untuk seluruh serabut. Berikut ini adalah kedutan otot

yang terekam dalam miogram:

1) Periode laten adalah waktu antara stimulus atau peristiwa kejutan dan peristiwa

mekanis kontraksi. Selama periode ini, serabut otot mengalami depolarisasi, ion

kalsium dilepas, dan reaksi kimia mualli berlangsung.

2) Periode kontraksi adalah waktu yang diperlukan otot untuk memendek.

3) Periode relaksasi adalah waktu yang diperlukan otot untuk kembali ke panjang

semula. Periode relaksasi berlangsung lebih lama dibandingkan periode kontraksi.

4) Magnitudo respons adalah tinggi gelombang.

5) Periode refratoris adalah waktu yang sangat singkat setelah stimulus pertama,

yaitu saat otot tidak responsif terhadap stimulus kedua.

6) Kedutan otot diinduksi dalam kondisi laboratorium dan biasanya tidak terjadi

dalam tubuh. Kontraksi otot ocular (kedipan mata) dengan waktu kontraksi 10

milidetik adalah contoh yang paling mendekati respons kedutan.

3. Respons otot tergradasi. Kedutan otot merupakan praktik kecil dalam gerakan

tubuh, yang memerlukan pengendalian kontraksi otot dengan kekuatan bervariasi,

bergantung pada kebutuhan. Keseluruhan otot merespons dalam gaya yang bergradasi

terhadap frekuensi dan intensitas impuls saraf ke unit motorik.

a. Sumasi gelombang adalah gabungan kedutan akibat stimulasi berulang. Jika

stimulus diberikan secara berturut-turut dengan cepat sehingga kontraksi kedua

pada otot dimulai sebelum kontraksi pertama selesai, maka kedua kontraksi

dipadukan untuk menghasilkan kontraksi yang lebih besar dan lama.

1) Kontraksi tetanik. Jika frekuensi stimulus meningkat melebihi batas

relaksasi otot, maka kontraksi akan bergabung menjadi kontraksi yang

panjang dan kuat. Kontraksi tetanik penting dan sering terjadi dalam gerakan

otot yang biasa.

2) Di laboratorium, stimulus berlanjut yang diberikan pada otot dalam keadaan

tetani akan mengakibatkan keletihan otot dan ketidakmampuan untuk

mempertahankan kontraksi.

3) Keletihan otot yang sebenarnya jarang terjadi dalam aktivitas otot sehari-hari.

b. Sumasi unit motorik ganda terjadi jika unti-unit motorik yang berbeda dalam

suatu otot, di mana setiap unit merespons pada stimulus ambang yang berbeda,

telah teraktivasi. Semakin banyak unit motorik yang merespons, semakin besar

kekuatan total kontraksi.

c. Aktivitas otot dalam tubuh bergradasi, akibat pemberian frekuensi yang berbeda

pada unit-unit saraf motorik dan penggunaan kedua jenis sumasi tersebut.

4. Tonus. Otot rangka dalam tubuh selalu dalam keadaan berkontraksi sebagian yang

disebut tonus otot. Impuls saraf dari medulla spinalis menjalar ke serabut otot untuk

mempertahankan keadaan kontraksi tetanik pada sekitar 10% serabut otot dengan

dasar yang tetap berotasi.

a. Derajat tonus otot bergantung pada informasi yang didapat dari reseptor otot yang

disebut spindel otot, yang merasakan jumlah kekuatan kontraksi dan

menghantarkan informasi ke medulla spinalis.

b. Tonus otot sangat penting pada otot postural (penopang tubuh). Tonus juga

menghasilkan panas tubuh.

5. Treppe. Jika otot yang beristirahat diberikan stimulus tingkat menengah, maka

kekuatan awal kontraksi akan jauh lebih lemah dibandingkan kontraksi yang terus-

menerus dan hasil miogram akan tampak seperti tangga.

a. Penyebab treppe tidak diketahui, tetapi mungkin berkaitan dengan peningkatan

konsentrasi, atau mungkin keefektifan, dari ion-ion kalsium di sekitar miofibril.

b. Fenomena treppe inilah yang menyebabkan semua aktivitas otot harus didahului

dengan masa pemanasan, yaitu “menggerakkan” otot yang terlibat.

6. Kontraksi isometrik dan isotonik

a. Kontraksi isometrik adalah kontraksi yang terjadi saat otot membentuk daya atau

tegangan tanpa harus memendek untuk memindahkan suatu beban.

1) Aktivasi crossbridge berlangsung, tetapi miofilamen tidak bergeser saat

kontraksi isometrik berlangsung.

2) Tegangan yang terbentuk dalam otot-otot postural berfungsi untuk

mempertahankan kepala tetap tegak dan tubuh tetap berdiri merupakan contoh

kontraksi isometrik.

b. Kontraksi isotonik adalah kontraksi yang terjadi saat otot memendek untuk

mengangkat atau memindahkan suatu beban (melakukan pekerjaan).

c. Otot-otot dalam tubuh dapat berkontraksi secara isometrik atau secara isotonik.

Sebagian besar kontraksi merupakan kombinasi kedua jenis kontraksi tersebut.

Berjalan atau berlari, misalnya, memakai keduanya.

7. Produksi panas oleh otot. Karena otot rangka mencapai setengah dari seluruh berat

tubuh, maka panas yang dihasilkan dari reaksi kimia pada kontraksi merupakan

sumber utama panas tubuh dan untuk mempertahankan suhu tubuh.

8. Hubunngan panjang-tegangan dalam otot. Setiap otot dalam tubuh memiliki

panjang optimum sehingga daya kontraksi maksimal dapat dilakukan. Kontraksi otot

yang paling efisien berlangsung saat tubuh dalam keadaan relaks.

a. Mekanisme sliding filamen pada kontraksi otot menggambarkan hubungan

panjang-tegangan dalam otot. Tegangan maksimum dapat terbentuk saat filamen

aktin tipis mulai bertumpanng tindih dengan filamen miosin tebal, sehingga

pergeseran dapat terjadi di sepanjang filamen aktin.

b. Jika otot meregang melebihi panjang optimumnya, maka filamen tipis tidak dapat

bertumpang tindih dengan filamen tebal, sehingga hanya ada sedikit miofilamen

untuk interdigitasi aktin-miosin.

c. Jika sebuah sel otot ternyata lebih pendek dibandingkan panjang optimumnya

sebelum kontraksi, maka tegangan yang terbentukakan berkurang. Filamen aktin

kemudian bertumpang tindih secara maksimal, sehingga ruang yang tertinggal

untuk berinteraksi sedikit. Filamen miosin tertekan ke garis Z.

J. Hubungan antara kecepatan kontraksi dan beban

Sebuah otot akan berkontraksi sangat cepat bila berkontraksi tanpa m,elawan beban dan

mencapai keadaan kontraksi penuh kira-kira dalam 0,1 detik untuk otot rata-rata.

Bila diberi beban, kecepatan kontraksi akan menurun secara progresif seiring dengan

penambahan beban. Bila beban meningkat sampai sama dengankekuatan maksimum yang

dilakukan otot tersebut, kecepatan kontraksi menjadi nol dan tidak terjadi kontraksi sama

sekali walaupun terjadi aktivitas serat otot.

Penurunan kecepatan otot dengan beban ini karena beban pada otot yang berkontraksi

kekuatannya berlawanan arah melawan kontraksi. Akibat kontraksi otot kekuatan otot

netto yang tersedi menimbulkan kecepatan pemendekan akan berkurang secara seimbang.

K. Pembentuk energy pada kontraksi otot

Bila suatu otot berkontraksi melawan suatu beban dikatakan otot itu melakukan kerja.

Hal ini berarti ada energy yang dipindahkan dari otot ke beban eksternal. Misalnya untuk

mengangkat suatu objek ke tempat yang lebih tinggi atau untuk mengimbangi tahanan

pada waktu melakukan gerak, dalam perhitungan

W = L X D

W = Hasil kerja

L = Beban

D = Jarak gerakan terhadap beban

Energy yang dibutuhkan untuk melakukan kerja berasal dari reaksi kimia dalam sel otot

selama kontraksi.

L. Jenis kontraksi

Kontraksi otot melibatkan pemendekan unsur otot kontraktil. Tetapi karena otot

mempunyai unsur elastis dan kental dalam rangkaian dengan mekanisme kontraktil, maka

kontraksi timbul tanpa suatu penurunan yang layak dalam panjang keseluruhan otot.

Kontraksi yang demikian disebut isometric (panjang ukuran sama). Kontraksi melawan

beban tetap dengan pendekatan ujung otot dinamakan isotonic (tegangan sama).

Kontraksi otot yang kuat dan lama mengakibatkan kelelahan otot. Sebagian besar

kelelahan akibat dari ketidakmampuan proses kontraksi dan metabolic serat otot untuk

terus memberi hasil kerja yang sama dan akan menurun setelah aktivitas otot mengurangi

kontraksi otot lebih lanjut. Hambatan aliran darah menuju ke otot yang sedang

berkontraksi mengakibatkan kelelahan hampir sempurna karena kehilangan suplai

makanan terutama kehilangan oksigen.

M. System pengangkat tubuh

Otot-otot bekerja dengan menggunakan tegangan pada tempat-tempat insersi di dalam

tulang dan tulang kemudian membentuk berbagai jenis system pengungkit yang

diaktifkan oleh biseps untuk mengangkat lengan bawah. Suatu analisis mengenai system

pengungkit tubuh bergantung pada :

a. Pengetahuan tentang tempat insersi otot

b. Jaraknya dari pengungkit

c. Panjang lengan pengungkit

d. Posisi pengungkit

Tubuh banyak membutuhkan jenis pergerakan di antaranya membutuhkan kekuatan

yang besar dan jarak pergerakan yang jauh. Beberapa otot ukurannya panjang dan

berkontraksi lama dan yang lain berukuran pendek, mempunyai luas penampang

lintang yang besar serta menghasilkan kekuatan kontraksi yang ekstrem pada jarak

yang pendek.

N. Sumber dan Metabolisme Tenaga

Kontraksi otot memerlukan tenaga. Otot merupakan suatu mesin untuk mengubah tenaga

kimia ke mekanik. Sumber cepat tenaga ini merupakan metabolism antara karbohidrat

dan lipid hidrolisis ATP untuk memberikan tenaga bagi kontraksi.

ATP disintesis ulang dari ADP oleh tambahan suatu gugusan fosfat pada keadaan normal

tenaga untuk reaksi endotermi diberikan oleh pemecahan glukosa ke CO2 dan H2O. di

dalam otot ada senyawa fosfat yang kaya tenaga lainnya dinamakan fosforilkreatin yang

membentuk ATP dari ADP sehingga memungkinkan sehingga kontraksi berlanjut.

a) Pemecahan karbohidrat

Banyak tenaga bagi sintesis ulang ATP dan fosforilkreatin berasal dari pemecahan

menjadi glukosa menjadi CO2 dan H2O suatu bagian lintasan metabolic utama.

Glukosa dalam aliran darah memasuki sel melalui serangkaian reaksi kimia ke

piruvat sumber lain bagi glukosa intrasel berasal dari glikogen, polimer

karbohidrat yang sangat banyak dalam hati dan otot kerangka. Bila ada O2 yang

adekuat maka piruvat memasuki siklus asam sitrat dan dimetabolisme melalui

siklus lintasan enzim pernapasan, dinamakan glikolisis anaerobic.

b) Produksi panas dalam otot

Secara termodinamik tenaga yang diberikan ke otot harus sama dengan

pengeluaran tenaga dalam kerja yang dilakukan otot. Efisiensi mekanik

keseluruhan kerja otot rangka mengeluarkan tenaga sampai 50%, sementara

mengangkat beban selama berkontraksi isotonik pada hakekatnya 0%. Selama

berkontraksi isometrik, simpanan tenaga dalam ikatan fosfat merupakan faktor

kecil dan panas yang dihasilkan dalam otot dapat diukur secara tepat dengan

termokopel yang cocok.

Panas istirahat merupakan manifestasi luar proses metabolic basal. Panas yang

dihasilkan dalam kelebihan panas istirahat selama kontraksi dinamakan panas

awal yang membentuk panas aktivasi. Setelah berkontraksi produksi panas

melebihi panas istirahat kontinu selama 30 menit. Selanjutnya akan terjadi

pemulihan panas karena panas dilepas oleh proses metabolisme. Pelepasan panas

ketika pemulihan otot pada keadaan sebelum otot berkontraksi kira-kira sama

dengan panas awal yang dihasilkan selama pemulihan.

c) Pembentukan energi pada kontraksi otot

Bila suatu otot berkontraksi melawan beban, dikatakan otot ini melakukan kerja.

Artinya energi yang dipindahkan dari otot ke beban eksternal untuk mengangkat

suatu objek ke tempat yang lebih tinggi atau mengimbangi tahanan pada waktu

melakukan gerak, dibutuhkan energi untuk melakukan kerja dalam sel otot selama

berkontraksi. Sebagian besar energi ini dibutuhkan untuk menjalankan

mekanisme untuk memompakan kalsium dari sarkoplasma ke dalam reticulum

sarkoplasmik. Dan setelah kontraksi berakhir, memompakan ion-ion natrium dan

kalium melalui membrane serat otot mempertahankan lingkungan yang cocok

untuk pembentukan potensial aksi.

O. Sifat otot dalam organisme utuh

a) Efek denervasi

Dalam tubuh manusia yang utuh, otot rangka yang sehat tidak berkontraksi

kecuali dalam respons terhadap perangsangan persarafan motoriknya. Kerusakan

persarafan ini menyebabkan atrofi otot dan menyebabkan eksibilitas (daya dapat

dirangsang) abnormal pada otot dan peningkatan sensitivitas terhadap asetilkolin.

Akibatnya muncul kontraksi halus tak teratur pada serabut tersendiri (fibrilasi –

kontraksi serat otot yang sangat cepat).

b) Elektromiografi

Aktivitas unit motorik dapat diteliti dengan elektromiografi dengan proses

perekaman aktivitas listrik otot pada osiloskop sinar katoda. Bisa dilakukan pada

manusia yang tidak dianastesi dengan menggunakan cakram logam kecil pada

kulit diatas otot sebagai elektroda penangkap atau dengan menggunakan elektroda

jarum hipodermik. Rekaman yang didapat dengan elektroda demikian merupakan

elektromiogram (EMG). Dengan elektroda jarum, biasanya mungkin menangkap

aktivitas serabut otot tunggal.

P. Kekuatan otot rangka

Otot rangka manusia dapat menimbulkan 3-4 kg tegangan per sentimeter persegi

penampang melintang. Gambaran ini kira-kira sama seperti yang didapat di dalam

berbagai hewan percobaan dan tampaknya konstan bagi semua spesies mamalia.

Q. Perubahan bentuk otot

Semua otot tubuh secara terus-menerus dibentuk kembali untuk menyesuaikan

fungsi-fungsi yang dibutuhkan olehnya. Diameter diubah, panjang diubah,

kekuatan diubah, suplai pembuluh darah diubah, bahkan tipe serat otot diubah.

Proses perubahan bentuk ini seringkali berlangsung cepat dalam waktu beberapa

minggu.

a) Hipertrofi

Bila massa suatu otot menjadi besar akibat dari peningkatan jumlah filament aktin

dan myosin dalam setiap serat otot, peristiwa ini terjadi sebagai respons terhadap

kontraksi otot yang berlangsung pada kekuatan maksimal. Hipertrofi yang sangat

luas dapat terjadi bila selama proses kontraksi otot-otot diregang secara simultan,

selama maksimum dalam waktu 6-10 minggu. Kalau kontraksi sangat kuat,

jumlah filament aktin dan myosin bertambah banyak secara progresif di dalam

myofibril. Myofibril akan pecah di setiap otot untuk membentuk myofibril yang

baru.

b) Atrofi otot

Bila massa otot menurun karena otot tidak dipergunakan dalam jangka waktu

yang lama, kecepatan penghancuran protein kontraktil dan jumlah myofibril yang

timbul akan berlangsung lebih cepat daripada kecepatan penggantinya. Akibatnya

otot mengecil melebihi normal, dapat menyebabkan atrofi. Peristiwa ini

menyebabkan bertambahnya sarkomer baru pada ujung serat otot tempat otot

melekat pada tendo. Bila suatu otot tetap memendek secara terus menerus kurang

dari panjang normal, sarkomer-sarkomer pada ujung otot akan menghilang

hamper sama cepatnya. Melalui proses ini otot secara terus menerus dibentuk

kembali untuk memiliki panjang yang sesuai bagi otot tertentu.

c) Rigor mortis

Beberapa jam setelah kematian, semua otot tubuh masuk dalam keadaan

kontraktur yang disebut rigor mortis yaitu otot berkontraksi dan menjadi kaku

walaupun tidak terdapat potensial aksi. Kekakuan ini disebabkan hilangnya semua

ATP yang dibutuhkan untuk menyebabkan pemisahan jembatan penyeberangan

dari filament aktin selama proses relaksasi.

Otot dalam keadaan kaku karena protein-protein otot dihancurkan. Biasanya

disebabkan oleh proses autolisis akibat enzim dikeluarkan dari hormone 15-25

jam kemudian. Ini berlangsung lebih cepat pada suhu yang lebih tinggi.

FISIOLOGI OTOT POLOS

Memiliki sifat kimia dan mekanis yang sama dengan otot rangka tetapi terdapat

karakteristik yang khas pada otot polos diantaranya:

1. Miofilamen

Filamen miosin tebal, lebih panjang dibandingkan filamen myosin tebal pada otot

rangka

Miofilamen aktin tipis tidak memiliki troponin dan tropomiosin

Terdapat miofilamen berukuran sedang tetapi miofilamen ini tidak terlibat dalam

proses kontraktil dan berfungsi sebagai kerangka kerja sitoskeletal untuk penopang

sel

2. Kontraksi

Kontraksi sel-sel otot polos bergantung pada fosforilasi myosin yaitu gugus fosfat

berikatan dengan myosin

Terdapat peningkatan konsentrasi ion kalsium yang berikatan dengan kalmodulin

(protein yang strukturnya mirip dengan troponin). Kalsium/ komplek kalmodulin

mengaktivasi myosin kinase( protein intraselular lain yang memfosforilasi

myosin)

Ion Kalsium sebagian dilepas dari reticulum sarkoplasma, tetapi sebagian besar ion

kalsium masuk melalui saluran ion kalsium yang terbuka pada membrane plasma

Saat ion kalsium ditranspor balik menuju reticulum sarkoplasma dan keluar

menyeberangi membrane plasma, myosin terdefosforilasi dan otot menjadi rilaks

3. Jenis otot polos berdasarkan serabut otot distimulasi untuk berkontraksi, diantaranya:

Otot polos unit ganda

Terdapat pada dinding pembuluh darah besar, pada jalan udara besar traktus

respiratorik, pada otot mata yang mengfokuskan lensadan menyesuiakan ukuran

pupil dan pada otot elector pili rambut. Otot ini bersifat neurogenik yaitu

membutuhkan stimulus saraf untuk memicu kontraksi. Kontraksi otot polos ganda

dapat dipengaruhi oleh hormone dan obat-obat tertentu serta tidak memiliki

sambungan neuromuscular, cairan neurotransmitter hanya dialirkan ke dalam

cairan ekstraseluler yang mengelilingi sel-sel otot polos.

Otot polos unit tunggal(visceral)

Terdapat pada lapisan dinding organ berongga atau visceral serta semua serabut

dalam lapisan mampu berkontraksi sebagai satu unit tunggal. Otot polos visceral

adalah otot yang dapat bereksitasi sendiri atau miogenik dan tidak memerlukan

stimulasi saraf eksternal untuk berkontraksi. Pembentukan potensi aksi mandiri

tersebut merupakan hasil dari aktivitas listrik spontan. Akibat dari daya listrik, sel-

sel otot polosdalam lapisan disatukan melalui sambungan celah (gap junction)

komunikasi yang dengan cepat menyebarkan potensial aksi ke seluruh sel yang

saling berhubungan. Faktor yang mempengaruhi kontraksi dari otot polos visceral

adalah dapat dipengaruhi oleh lebih dari satu jenis neurotransmitter ,hormon-

hormon tertentu, metabolic local tingkat menengah yang diproduksi disekitar otot,

peregangan mekanis, serta beberapa jenis obat

Daftar Pustaka

Syaifuddin. 2009. Fisiologi Tubuh Manusia Untuk Mahasiswa Keperawatan. Jakarta: Penerbit

Salemba Medika.