Download - KOMPARTEMEN INTRASEL
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
1/16
Tugas Mata Kuliah
BIOLOGI SEL
KOMPARTEMEN INTRASEL DAN PROTEIN
SORTING TRANSPORT PRODUK SEL (PROTEIN)
KE ORGANEL
Disusun Oleh
Nama : Hariyanti, SH
NIM : 201505095
STIKES Cendekia Utama Kudus
Tahun Ajaran 2015/2016
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
2/16
2
KOMPARTEMEN DAN TRANSPORT INTRASELULER
Pendahuluan
Pada saat yang bersamaan, di dalam sel eukariotik secara spesifik terjadi
ribuan reaksi kimia, misalnya reaksi pembuatan glukosa, sedangkan pada reaksi lain
terjadi pemecahan glukosa. Beberapa enzim mengkatalisis pembentukan ikatan
peptida, sedangkan enzim lain menghidrolisisnya. Agar sel bisa beroperasi secara
efektif, proses-proses intraseluler yang berbeda yang terjadi bersamaan harus
dipisahkan.
Sel mempunyai beberapa strategi untuk proses pemisahan dan organisasi
reaksi kimia yang terjadi di dalam sel tersebut. Strategi pertama adalah memisahkan
beberapa enzim yang berbeda yang dibutuhkan untuk mengkatalisis reaksipembentukan kompleks protein, misalnya sintesis DNA dan RNA. Strategi yang lain,
yang banyak berkembang dalam sel eukariotik, adalah untuk menjaga dengan ketat
proses-proses metabolisme yang ada dalam kompartemen-kompartemen bermembran
yang berbeda.
Dalam pokok bahasan ini akan dibahas prinsip kompartemen berselubung
membran pada sel eukariotik dan secara singkat dibahas fungsi utamanya dan
bagaimana mereka terlibat dalam reaksi kimia. Bagian kedua akan membahas
bagaimana komposisi protein pada kompartemen berbeda dikemas dan dijaga. Tiap
kompartemen terdiri dari satu set protein yang unik, yang harus ditransfer secara
selektif dari sitosol, tempat protein dibuat, ke kompartemen yang menggunakannya.
Proses transfer ini disebut protein sorting, dimana prosesnya tergantung pada signal
yang tertanam pada asam amino sequencenya. Bagian ketiga membicarakan
bagaimana kompartemen berselubung membran berkomunikasi satu sama lain
dengan membentuk kantong kecil bermembran, yang disebut vesikuli, yang
merupakan pertunasan dari satu kompartemen, berjalan melewati sitosol, dan berfusi
dengan kompartemen lain dalam proses vesicular transport. Dua bagian terakhir akan
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
3/16
3
membicarakan bagaimana vesicular transport menyediakan rute untuk melepas
muatannya dari sel dengan proses eksositosis dan mengambil muatan dengan proses
endositosis.
A. Organela bermembran
Dalam sel prokariotik terdiri dari satu kompartemen, yaitu sitosol, yang
diselubungi oleh membran plasma. Pada sel eukariotik, sel terbagi menjadi membran-
membran internal. Membran-membran ini membuat kompartemen terselubung dimana
sejumlah enzim dapat beroperasi tanpa ada gangguan dari reaksi yang terjadi di dalam
kompartemen lainnya. Kompartemen-kompartemen bermembran yang utama pada sel
eukariotik dapat dilihat dalam tabel 1
Tabel 1 Fungsi utama kompartemen-kompartemen bermembran pada sel
eukariotik
Kompartemen Fungsi Utama
Sitosol Berisi metabolic pathways dan sintesis protein
Nukleus Berisi genome dan sintesis DNA dan RNA
Retikulum endoplasma Sintesis sebagian besar lipid, protein untuk
didistribusikan ke organela lain dan ke membran plasma
Aparatus Golgi Modifikasi, pemilahan, dan pengemasan protein dan
lipid untuk disekresi atau dikirim ke organela lain
Lisosoma Degradasi intraseluler
Endosoma Pemilahan material endositosol
Mitokondria Sintesis ATP dengan fosoforolasi oksidative
Kloroplas Sintesis ATP dan fiksasi karbon dengan fotosintesis
(Bab 10)
B. Sorting/Pemilahan protein
Sebelum sel eukariotik membelah menjadi dua, sel tersebut harus menduplikasi
semua organela bermembran. Sel tidak dapat membuat membran ini dari scratch;
pembentukan ini memerlukan informasi di dalam organela bersangkutan. Sehingga
semua organela berasal dari organela yang terbentuk sebelumnya, yang tumbuh dan
membelah. Organela bermembran membentang bersamaan dengan pembentukan
molekul baru, organela kemudian membelah dan ketika sel membelah didistribusikan
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
4/16
4
ke kedua sel anakan. Pertumbuhan organela memerlukan lipid dan protein untuk
membentuk membran baru. Meskipun sel tidak membelah, protein harus secara tepat
dan terus menerus dikirim ke organelaorganela, sebagain untuk disekresi dari sel dan
yang lain untuk menggantiakn protein
organela yang sudah terdegradasi. Permasalahan bagaimana membuat dan
mempertahankan organela bermembran adalah bagaimana mengarahkan protein baru
ke organela yang benar.
Untuk mitokondria, kloroplas, peroxisome dan nukleus, protein dikirim secara
langsung dari sitosol. Untuk organela lainnya, termasuk apparatus Golgi, lisosoma,
endosome dan membran nukleus, protein dan lipid dikirim secara tidak langsung
melalui retikulum endoplasma, dimana RE merupakan tempat utama untuk sintesis
lipid dan protein. Protein yang masuk ke RE langsung dari sitosol:
sebagian akan tinggal di dalam sitosol
sebagian besar ditransport lebih lanjut oleh vesikuli transport (Sub Pokok
Bahasan 3) ke apparatus Golgi dan kemudian ke organela-organela lain atau
membran plasma.
Di bagian ini akan dibahas tentang mekanisme protein secara langsung memasuki
organela bermembran dari sitosol. Protein dari sitosol ditransport ke sejumlah lokasi
yang berbeda di dalam sel sesuai dengan alamat tertentu yang mengandung asamamino sequencenya. Apabila sudah menemukan alamat yang benar, protein akan
masuk ke organela.
Protein diimport ke dalam organela-organela melalui tiga mekanisme
Sintesis protein berawal di ribosom di dalam sitosol, kecuali protein mitokondria dan
kloroplas yang disintesis pada ribosom di dalam organela-organela ini; sebagian besar
protein dalam mitokondria dan kloroplas disintesis disini. Protein yang terbentuk di
dalam sitosol dibedakan menjadi dua tipe yaitu:
protein yang asam aminonya mempunyai sorting signal (signal yang
mengarahkan protein ke organela yang dituju). Protein ini bergerak dari sitosol
ke organela yang tepat, mitokondria, kloroplas, nukleus, RE. Dar RE dapat
dikirim ke Golgi, lisosom, membran nukleus, atau membran sel. Sorting signal
yang mengarahkan protein ke miokondria akan berbeda dengan sorting signal
yang mengarahkan protein ke organela lain.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
5/16
5
protein kurang signal, yang biasanya tetap tinggal di dalam sitosol secara
permanen
Bagaimana protein tersebut dibawa dari sitosol atau dari organela satu ke organela
lain melewati membran organel yang biasanya impermiabel untuk makromolekul yang
hidrofilik?. Ada tiga jalur/mekanisme yang berbeda untuk organela yang berbeda,
namun semuanya membutuhkan eneregi. Ketiga jalur/mekanisme (Gambar 1)
tersebut adalah:
1. Mekanisme 1: Dari sitosol ke nukleus
Protein bergerak dari sitosol ke dalam nukleus akan ditransport melalui porus
nukleus yang membran luar dan dalamny aberpenetrasi. Porus ini berfungsi
sebagai gerbang seleksi, yang secara aktif mentransport makromolekul
spesifik tetapi juga memperbolehkan proses difusi molekul yang lebih kecil .
2. Mekanisme 2: Dari sitosol ke RE, mitokondria, kloroplas atau
peroksisom
Protein dari sitosol bergerak ke RE, miokondria, kloroplas atau peroksisom
melewati membran organela dengan perantaraan protein translocator yang
terletak pada membran tiap organel tersebut. Protein yang ditransport
biasanya harus terurai untuk bisa masuk ke organela tersebut.
3. Mekanisme 3 : dari RE ke organel lain dan dari organela-organela dalam
system endomembran satu ke lainnya
Mekanisme ini berbeda dengan dua mekanisme tersebut di atas. Protei yang
akan ditransfer harus diangkut oleh vesikuli transport (pertunasan
organela), yang akan penuh dengan kargo protein ruang dalamnya (lumen).
Vesikuli ini akan berfusi dengan membran organela tujuan untuk bisa
melepas protein yang dibawanya.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
6/16
6
Gambar 1 Tiga mekanisme import protein pada organela-organela bermembran.Pada mekanisme 1 dan 2, protein masih terlipat selama transport, sedangkan padamekanisme 3, protein harus diurai.
Signal yang mengarahkan protein ke tujuan
Untuk dapat sampai ke tempat tujuan, protein harus diarahkan oleh sorting signal,
sekumpulan asam amino, terdiri dari 15 160 asam amino, yang disebut juga signal
sequence. Signal ini sering (tapi tidak selalu) dilepas dari protein yang diarahkan. Ada
beberapa tipe signal sequence dibutuhkan untuk mengarahkan protein ke organela
tertentu, seperti yang dapat dilihat pada Tabel 2. berikut ini:
Tabel 2. Tipe-tipe signal sequence
Fungsi signal
Contoh signal sequence
Mengimport protein ke RE +H3N-Met-Met-Ser-Phe-val-Ser-Leu-Leu-leulval-Gly-
Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-
Lys-Cys-Glu-val-Phe-Gln-
Membiarkan protein ada di -Lys-Asp-Glu-Leu-000"
Import protein ke
Mitokondria
+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-
Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-
Import protein ke nukleus -Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-
import protein ke -Ser-Lys-Leu-
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
7/16
7
C. Vesikuli Transport
Vesikuli transport adalah pertunasan RE, Golgi, membran plasma, endosome
atau sistem endomembran lainnya. Tiap vesikuli membawa molekul/senyawa
(protein/lipid) tertentu sesuai dengan tujuan, misalnya vesikuli membawa protein dariGolgi untuk membran plasma harus berfusi dengan membran plasma dan melepas
protein tersebut (Gambar 2).
Gambar 2 Trafik vesikuli transport. Ruang ekstraseluler dan tiap organelabermembran berkomunikasi satu dengan lainnya lewat vesikuli transport.
Untuk dapat ditransport, vesikuli yang membawa muatan (misalnya protein),
pada permukaan sitosoliknya harus mempunyai mantel protein yang disebut coated
vesicles. Mantel ini berfungsi untuk memberi bentuk pada vesikuli dan membantu
penangkapan protein scat ditangkap oleh organela target.
Tabel 3. Beberapa tipe Coated Vesicles
Macam vesikuli Protein mantel Asal T uj u an
Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 1 App. Golgi Lysosom (via
Clathrin-Coated Clathrin + adaptin 2 Membran plasma Endosom
COP-Coated COP proteins RE
Cisternae
Golgi App.
App Golgi
Cister
nae
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
8/16
8
Proses vesikuli memilih muatan yang akan diangkut
Pada clathrin terikat protein lain yaitu adaptin, sedangkan muatan yang akan
ditransport punya signal transport. Molekul tersebut dikenali oleh reseptor yg terletak
pada membran vesikuli (Gambar 11.3) dan terjadi penyatuan reseptor-molekul, disiniadaptin membantu menangkap kargo yang sudah terikat reseptor.
Ada dua macam adaptin (lihat tabel 3):
- adaptin 1 : mengikat reseptor kargo pada Golgi
- adaptin 2 : mengikat reseptor pada membran plasma
Sebelum vesikuli lepas, ada protein dynamin (GTP binding protein) yang melilit
sebagai cincin pada membran yang mengalami invaginasi, GTP dihidrolisis dan
vesikuli terlepas dari membran.
Gambar 3 Selective transport mediated by clathrin-coated vesicles.
Reseptor muatan/kargo dengan kargonya ditangkap oleh adaptin, yang juga mengikat
molekul clathrin pada permukaan sitosolik dari tunas vesikuli. Protein dynamin
m\bergabung sekitar leher tunas vesikuli, dan kalau sudah menyatu, mereka akan
menghidrolisis GTP dan melepaskan vesikuli. Setelan pertunasan selesai, mantel
protein dipindah dan vesikuli tanpa mantel dapat berfusi dengan membran organela
target.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
9/16
9
Perjalanan vesikuli transport
Perjalanan vesikuli yang membawa muatan dibedakan menjadi dua macam
berdasarkan jaraknya, yaitu: dekat yang dilakukan dengan difusi sederhana (misalnya
dari RE ke Golgi) dan jauh yang dilakukan dengan bantuan motor protein (misalnya
dari Golgi pada sel saraf ke ujung sel bersangkutan). Dalam
perjalanannya, vesikuli harus mengenali membran target sebelum vesikuli berfusi
untuk melepas muatannya dan pada vesikuli sendiri harus punya molekular marker
pada permukaannya. Marker ini spesifik dan harus dikenali oleh reseptor pada
membran target. Marker ini merupakan se kelompok protein dinamakan SNAREs
(Gambar 4). Setelah vesikuli mengenali membran target, maka selanjutnya akan
berfusi dan melepas muatannya dan membran vesikuli menyatu dengan membran
target. Untuk mempermudah fusi, diperlukan protein spesifik pada area fusi yang
berfungsi untuk mengkatalisis fusi vesikuli dengan membran target (Gambar 5)
Gambar 4 Model transport vesikuli. Vesikuli dari membran membawa marker
spesifik berupa protein yang disebut vesicle SNAREs (v-SNAREs) pada
permukaannya, yang akan melekat pada target SNAREs (t-SNAREs) pada membran
target.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
10/16
10
Gambar 5 Transport vesikuli secara fusi. Stelah vesikuli mencapai membranorganela target, kompleks membran-fusion proteins menyatu dan mengakatlisis fusivesikuli dengan membran target. Fusi dua membran diikuti pelepasan isi vesikuli kedalam bagian dalam (lumen) organela target dan menambah membran vesikuli kemembran target.
Adapun jalan vesikuli transport ke organela target dapat dibedakan menjadi dua
arch:
1. ke luar : secretory pathway
- biosintesis protein pada membran REmasuk REGolgi
permukaan sel
endosom
lysosom
2. ke dalam : Endocytic pathway
Ingestion dan degradasi molekul ekstraseluler membran plasma
endosom lysosom
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
11/16
11
D. Secretory pathway
Vesikuli yang berjalan ke arah luar akan membawa protein, lipid, karbohidrat
yang baru terbentuk dari RE via Golgi ke permukaan untuk berfusi dgn membran
plasma. Proses ini dinamakan exocytosis/eksositosis. Pada sub bagian ini, akan
dibicarakan mengenai perjalanan protein dari RE, dimana protein tersebut dibuat dan
dimodifikasi, melalui aparatus Golgi, dimana protein tersebut dimodifiksi lebih lanjut
dan dipilah-pilah, untuk akhirnya ditransport ke membran plasma. Selama perjalanan
dari kompartemen satu ke kompartemen lainnya, protein ini dimonitor untuk
pengecekan pemintalan dan penyatuannya dengan baik dengan pasangan yang
cocok, sehingga hanya protein yang benar yang nantinya dilepas ke permukaan sel,
sedangkan lainnya akan didegradasi di dalam sel.
Dalam perjalanan menuju organela target, vesikuli akan mengalami modifikasi
molekul/muatannya, misalnya:
1. Protein yang masuk RE akan ditambah ikatan disulfida (oksidasi pasangan
cysteine) yang dikatalisis oleh enzim pada lumen RE. Ikatan disulfida ini untuk
menstabilkan struktur protein
2. Glikolisasi: protein dikonversi menjadi glikoprotein dalam RE dengan
menambah oligosakarida dan dikatalisis oleh enzim oligosakarida transferase
yg ada pada membran RE, tapi punya bagian aktif di lumen RE. Oligosakarida
ini terdiri dari 14 macam gula dan berfungsi untuk:
proteksi protein dari proses degradasi
menyebabkan protein tetap berada di RE sampai terkemas dengan
balk dan slap untuk ditransport
memberi arahan untuk transport ke organel yg sesuai atau sebagai
signal transport untuk pengemasan protein ke dalam vesikuli yg
sesuai
Modifikasi lebih lanjut masih akan terjadi di organel lainnya sebelum sampai ketujuan
Protein yang dibuat di RE:
tetap tinggal di RE (karena mempunyai ER retention signal)
sebagaian besar ditransport ke organel lain
ada yang dari Golgi kembali lagi ke RE (dengan adanya retention signal)
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
12/16
12
@ Contoh perjalanan vesikuli dari RE ke Golgi
Entry : Cis Golgi --- dekat RE
Exit : Trans Golgi --- mengarah ke membran plasma
Soluble dan protein membrane dari RE
Golgi Cis
Budding cysternae ---- modifikasi dgn enzim (enzim awal)
Mis: gula dihilangkan/ditam 1 ahkan pada glikoprotein
Golgi trans -- sortir dan modifikasi (enzim akhir)
Lisosom permukaan sel
Di dalam sel-sel eukariotik, ada aliran tetap vesikuli yang bertunas dari Golgi
trans dan berfusi dengan membran plasma, yang dinamakan constitutive exocytosis
pathway (Gambar 11.6). Aliran ini terjadi secara kontinyu, dan menyuplai lipid dan
protein baru ke membran plasma. lni adalah pathway untuk membran plasma tumbuh
ketika sel membentang sebelum membelah. Vesikuli ini jugs membrawa protein ke
permukaan sel dan dilepas ke luar sel, suatu proses yang dinamakan sekresi.
Sebagain protein yang dilepas akan menjadi bagian dari membran plasma, dan
sebagian lain akan membentuk matriks ekstraseluler, dan lainnya berdifusi dengan
cairan ekstraseluler sebagai signal ke sel lainnya.
Eksositosis lain yang beroperasi di dalam sel yaitu regulated exocytosis
pathway (Gambar 11.6), yang beroperasi pada sel spesifik untuk sekresi, misalnya
sel-sel sekretoris (memproduksi hormon, mukus, enzim pencernakan). Vesikuli ini
disebut vesikuli sekretoris, yang mampu menampung sejumlah besar molekul yang
diperlukan (karena adanya agregasi protein-protein tersebut dalam kondisi ionik
tertentu, asam dan kadar Ca2+ tinggi). Vesikuli ini bertunas dari trans Golgi, kemudian
disortir dan dikemas. Kalau ada signal extraseluler , isinya baru dilepas, misalnya sel
pankreas penghasil insulin.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
13/16
13
Gambar 6 The regulated and constitutive pathways of exocytosis. Duamekanisme pada jaringan trans Golgi. Sejumlah protein yang larut secara beraturandisekresi dari sel oleh the constitutive secretory pathway, yang beroperasi di semuasel. Mekanisme ini juga menyuplai membran plasma dengan lipid dan protein baru.Sel sekretoris juga mempunyai mekanisme eksositosis yang teregulasi dimanaprotein yang terseleksi di dalam trans Golgi dimasukkan ke dalam vesikuli sekretoris,diman protein disimpan sampai ada signal ekstraseluler untuk menstimulasisekresinya.
E. Endocytic pathway
Sel eukariotik secara terus menerus mengambil cairan dan molekul dalam ukuran
kecil maupun besar dengan proses endositosis. Sel-sel tertentu bahkan mampu
untuk menelan partikel yang besar, bahkan sel-sel lainnya. Materi yang akan ditelan
secara progresif diselubungi oleh sebagian kecil dari membran plasma, yang mula-
mula bertunas ke arah dalam sel dan kemudian memisahkan did untuk membentuk
intracellular endocytic vesicle (vesikuli endositik intraseluler). Materi yang sudah
tertelan akan ditransfer ke lisosoma, dimana materi tersebut akan dicerna. Materi
yang sudah mengalami metabolisme di dalam lisosoma akan ditransfer secara
langsung oleh lisosoma ke dalam sitosol, dimana materi tersebut dapat digunakan
oleh sel.
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
14/16
14
Ada dua tipe utama endositosis berdasarkan ukuran vesikuli endositik yang terbentuk,
yaitu :
a. Pinositosis (cellular drinking), meliputi ingestion cairan dan molekul via vesikuli
kecil (250 nm diameter). Misalnya pada Protozoa (makan bakteri). Semua
sel eukariotik secara kontinyu menelan fluid dan molekul dengan proses
pinositosis, partikel besar ditelan oleh sel-sel fagositik. Beberapa organisme
multiseluler mampu menelan partikel besar secara efisien, misalnnya pada usus
hewan, dimana partikel besar dipecahkan oleh enzim ekstraseluler sebelum
diserap oleh sel-sel pada usus. Fagositosis juga penting untuk sebagain besar
hewan selain untuk nutrisi, misalnya pada macrophages dalam sel darah putih
(proteksi did dari infeksi dgn cara memakan mikroorganisme yang masuk). Partikel
yang dimakan oleh sel darah putih, harus menempel pada permukaan sel fagositik
dan mengaktifkan reseptor pada permukaan tersebut (Gambar 11.7). Beberapa
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
15/16
15
reseptor tersebut mengenali antibodi, protein yang melindungi kits dari infeksi
dengan cara binding dengan permukaan mikroorganisme. Ikatan ini akan memacu
sel fagositik untuk membentuk pseudopos, yang akan menelan bakteri tersebut
dan berfusi membentuk fagosoma.
F. Endosoma
Merupakan kompleks vesikuli bermembran, yang biasanya menelan material
ekstraseluler yang diambil dengan proses pinositosis. Endosom dapat dibedakan
menjadi dua macam yaitu endosom awal, yang terletak dekat dengan membran
plasma dan 5 15 menit kemudian akan membentuk late endosomes yang terletak
berdekatn dengan nukleus. Endosom bersifat asam (pH 5 6) dan pada permukaan
membran terdapat ATP-H+ pump. Endosom merupakan pusat pemilahan material pada
endocytosis pathway, atau seperti trans golgi pada exocytosis pathway. Sifatnya yg
asam dapat menyebabkan reseptor melepas kargo/muatannya. Setelah muatan
dilepas, reseptor pada endosom akan kembali ke membran plasma yg semula untuk
digunakan kembali atau bergerak ke lisosom dan didegradasi.
Gambar 7. Fagositosis bakteri oleh sel darah putih (neutrofil). Sel darah putihmemanjangkan permukaannya membentuk kaki semu (pseudopodia) yang akanmenelan bakteri (Gambar oleh Dorothy F. Bainton).
-
7/26/2019 KOMPARTEMEN INTRASEL
16/16
Daftar Referensi
lp4.itb.ac.i. Kompartemen dan Transport Intraselluler. Diunduh Jumat, 21 April 2016
www.coursehero.com.Kompartemen dan Penyortiran Protein. Diunduh Jumat, 21 April
2016
www.distrodoc.com.Kompartemen Dan Transport Intraselullar .Diunduh Jumat, 21 April
2016
http://www.coursehero.com/http://www.distrodoc.com/http://www.distrodoc.com/https://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttps://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttps://www.google.co.id/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=5&cad=rja&uact=8&ved=0ahUKEwi4ncPJuKLMAhVEmpQKHdhXCtcQFggzMAQ&url=http%3A%2F%2Fwww.distrodoc.com%2F7187-kompartemen-dan-transport-intraselullar&usg=AFQjCNGZAK_D1sgXGVd1XCzEhqt4ALDsiw&bvm=bv.119745492,d.dGohttp://www.distrodoc.com/http://www.coursehero.com/