dampak perubahan tutupan lahan pada pola spasial masyarakat hutan di

30
Dampak perubahan tutupan lahan pada pola spasial masyarakat hutan di Southern Appalachian Mountains (USA) Abstrak Memahami implikasi dari pola masa lalu, sekarang dan masa depan penggunaan lahan oleh manusia untuk keanekaragaman hayati dan ekosistem fungsi yang semakin penting dalam ekologi lansekap. Kami memeriksa efek dari perubahan penggunaan lahan pada empat masyarakat hutan utama dari Pegunungan Appalachian Selatan (USA), dan ditangani dua pertanyaan: (1) Apakah masyarakat hutan diferensial rentan terhadap kerugian dan fragmentasi akibat penggunaan lahan manusia? (2) Yang hutan masyarakat yang paling mungkin akan terpengaruh oleh proyeksi perubahan tutupan lahan di masa depan? Dalam empat studi lanskap, peta tutupan hutan selama empat periode waktu (1950, 1970, 1990, dan proyeksi untuk tahun 2030) yang dikombinasikan dengan peta jenis hutan yang potensial untuk mengukur perubahan dalam tingkat dan pola spasial dari kayu keras utara, teluk kayu keras, kayu keras campuran, dan ek-pinus. Secara keseluruhan, tutupan hutan meningkat dan fragmentasi hutan menurun semua empat bidang studi antara tahun 1950 dan 1990. Di antara jenis komunitas hutan, kayu keras teluk dan masyarakat ek-pinus yang paling terpengaruh oleh perubahan tutupan lahan. Sehubungan dengan potensi, kayu keras teluk yang hanya menduduki 30 - 40% dari luas potensial dalam dua lanskap studi pada 1950-an, dan ek-pinus diduduki? 50% dari potensi daerah; kayu keras teluk tetap berkurang luasnya dan jumlah patch pada 1990-an. Perubahan kayu keras utara, yang dibatasi untuk ketinggian tinggi dan terjadi pada patch kecil, yang minimal. Kayu keras campuran yang

Upload: nurul-samsiyah-jrs

Post on 19-Jan-2016

51 views

Category:

Documents


7 download

TRANSCRIPT

Page 1: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

Dampak perubahan tutupan lahan pada pola spasial masyarakat hutan di

Southern Appalachian Mountains (USA)

Abstrak

Memahami implikasi dari pola masa lalu, sekarang dan masa depan penggunaan lahan oleh manusia untuk keanekaragaman hayati dan ekosistem

fungsi yang semakin penting dalam ekologi lansekap. Kami memeriksa efek dari perubahan penggunaan lahan pada empat

masyarakat hutan utama dari Pegunungan Appalachian Selatan (USA), dan ditangani dua pertanyaan: (1) Apakah

masyarakat hutan diferensial rentan terhadap kerugian dan fragmentasi akibat penggunaan lahan manusia? (2) Yang hutan

masyarakat yang paling mungkin akan terpengaruh oleh proyeksi perubahan tutupan lahan di masa depan? Dalam empat studi lanskap,

peta tutupan hutan selama empat periode waktu (1950, 1970, 1990, dan proyeksi untuk tahun 2030) yang dikombinasikan dengan

peta jenis hutan yang potensial untuk mengukur perubahan dalam tingkat dan pola spasial dari kayu keras utara, teluk

kayu keras, kayu keras campuran, dan ek-pinus. Secara keseluruhan, tutupan hutan meningkat dan fragmentasi hutan menurun

semua empat bidang studi antara tahun 1950 dan 1990. Di antara jenis komunitas hutan, kayu keras teluk dan masyarakat ek-pinus

yang paling terpengaruh oleh perubahan tutupan lahan. Sehubungan dengan potensi, kayu keras teluk yang hanya menduduki 30 -

40% dari luas potensial dalam dua lanskap studi pada 1950-an, dan ek-pinus diduduki? 50% dari potensi

daerah; kayu keras teluk tetap berkurang luasnya dan jumlah patch pada 1990-an. Perubahan kayu keras utara,

yang dibatasi untuk ketinggian tinggi dan terjadi pada patch kecil, yang minimal. Kayu keras campuran yang

tipe komunitas hutan yang dominan dan paling sangat terhubung, menempati antara 47 dan 70% masing-masing studi

daerah. Proyeksi perubahan tutupan lahan menyarankan reboisasi yang sedang berlangsung di daerah yang kurang penduduknya tetapi hutan menurun

menutupi di daerah berkembang pesat. Kepadatan bangunan di habitat hutan juga meningkat selama masa studi dan

Page 2: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

adalah diproyeksikan meningkat di masa depan; kayu keras dan kayu keras utara teluk mungkin sangat rentan.

Meskipun peningkatan tutupan hutan akan menyediakan habitat tambahan bagi spesies asli, meningkatkan kepadatan bangunan

dalam hutan dapat mengimbangi beberapa keuntungan ini. Komunitas hardwood teluk kaya spesies mungkin paling

rentan terhadap perubahan penggunaan lahan di masa depan.

Pengantar

Memahami implikasi dari masa lalu, sekarang dan

pola masa depan penggunaan lahan manusia untuk keanekaragaman hayati dan

fungsi ekosistem yang semakin penting dalam dasar

. dan ekologi (Lee et al 1992 diterapkan, Bouma et al.

1998; Turner et al. 1998; Pearson et al. 1999; Antrop

2000; Dale et al. 2000; Dupouey et al. 2002; Jongman

2002). Pola penggunaan lahan mempengaruhi kualitas air

(Misalnya, Detenbeck et al 1993;.. Soranno et al 1996;

Johnson et al. 1997; Wear et al. 1998) dan aliran

fauna (Richards et al. 1996), dan mereka mengubah kelimpahan

dan pola spasial dari habitat asli, sering terjadi

hilangnya habitat dan fragmentasi (Skole et al.

449

© 2003 Kluwer Academic Publishers. Dicetak di Belanda.

Ekologi Lansekap 18: 449-464, 2003.

1994, Turner et al. 1994, Sinclair et al. 1995; Matlack

1997; Cooperrider et al. 1999). Sebagai contoh, hutan

pola pemotongan memiliki dampak yang besar dan gigih

pada struktur landscape (Franklin dan Forman 1987; Li

et al. 1993; Wallin et al. 1994). Penggunaan lahan sebelum dapat

meninggalkan warisan khas dalam komposisi terestrial

(Duffy dan Meier 1992; Matlack 1994; Foster et al.

Page 3: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

1998; Fuller et al. 1998; Pearson et al. 1998; Dupouey

et al. 2002) dan komunitas perairan (Harding et al.

1998), bahkan ketika vegetasi tampaknya telah pulih.

Banyak studi telah meneliti interaksi antara

pola penggunaan lahan dan spesies individu (misalnya,

Hansen et al. 1993; Dale et al. 1994; Matlack 1994;

Hansen et al. 1995; Miller et al. 1997; Tucker et al.

1997; Putih et al. 1997; Pearson et al. 1999), namun

studi efek pada komunitas biotik juga

dibutuhkan (Franklin 1993; Noss 1987; Hunter 1991; Duerksen

et al. 1997; Poiani et al. 1998; Vandvik dan

Birks 2002). Beberapa komunitas mungkin berisiko kehilangan

atau fragmentasi karena distribusi spasial mereka

atau posisi dalam lanskap, lahan basah dan riparian

hutan adalah contoh terkenal. Dalam tulisan ini, kita

meneliti efek dari tutupan lahan masa lalu dan diproyeksikan

perubahan pada tingkat dan penataan ruang utama

masyarakat hutan dari Appalachian Selatan

Mountains.

Perubahan tutupan lahan di Appalachian Selatan

wilayah Amerika Serikat selama abad terakhir

telah mendalam. Sebagian besar wilayah menjadi sasaran

pembukaan hutan yang luas pada pergantian abad

(Williams 1989). The panen hampir lengkap

kayu dan kesesuaian miskin sebagian besar wilayah

untuk pertanian menyebabkan luas? pengabaian? dari

tanah cutover. Reboisasi alam terjadi di

banyak daerah, sehingga hutan yang luas yang

Page 4: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

mencirikan daerah hari ini (Phillips dan Shure

1990). Studi perubahan terbaru dalam tutupan hutan di

Wilayah mengungkapkan pengaruh kuat yang mendasari

kompleksitas topografi pada perubahan tata guna lahan. Area di

elevasi rendah dan di medan yang lebih lembut lebih

mungkin tetap di penutup nonhutan atau memiliki

mengalami kerugian yang lebih baru dari tutupan hutan (Wear

dan Flamm 1993; Turner et al. 1996; Wear et al. 1996;

Kenakan dan Bolstad 1998). Saat ini trend dalam penggunaan lahan

menekankan melanjutkan pembangunan perumahan pedesaan

sebagian besar didorong oleh estetika, iklim dan akses ke

rekreasi ([SAMAB] Southern Man Appalachian

dan Biosfer 1996). Proyeksi pola masa depan

penggunaan lahan untuk wilayah menunjukkan bahwa topografi akan

kemungkinan tetap menjadi faktor yang menjadi kendala yang signifikan di darat

menggunakan pola, sehingga beberapa daerah untuk bertahan dalam hutan

menutupi terlepas dari tekanan pengembangan sementara pertanian,

perumahan dan perkotaan terkonsentrasi

di bagian tertentu dari lanskap (Wear dan Bolstad

1998). Namun, penggunaan lahan dapat mengintensifkan tanpa

perubahan terkait di tutupan lahan jika pembangunan terjadi

di bawah kanopi hutan. Dalam Appalachian Selatan

Mountains, tutupan hutan sering meningkat

(Bukan menurun) dengan peningkatan manusia

kepadatan penduduk dan pembangunan. Perubahan tersebut

tidak dipahami dengan baik.

Wilayah AS Southern Appalachian ditandai

oleh hutan gugur luas (Braun 1950),

Page 5: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

tetapi komposisi komunitas bervariasi secara substansial dengan

posisi topografi (Whittaker 1952, 1956; Day et

al. 1988; Bolstad et al. 1998). Jika topografi tertentu

posisi lebih mungkin untuk mengalami land-use/landcover

perubahan, masyarakat hutan dan spesies

dalam diri mereka mungkin akan terpengaruh diferensial. Dalam hal ini

, kita menguji perubahan tutupan lahan antara

1950 dan 1990 dan proyeksi perubahan 2030 di empat

wilayah studi di Pegunungan Appalachia Selatan untuk mengatasi

pertanyaan-pertanyaan berikut: (1) Apakah masyarakat hutan

diferensial rentan terhadap kehilangan dan fragmentasi

karena penggunaan lahan oleh manusia? (2) Yang masyarakat hutan

yang paling mungkin akan terpengaruh oleh proyeksi masa depan

perubahan tutupan lahan?

Metode

Daerah studi

Wilayah Appalachian Selatan meluas sekitar

dari Chattanooga, Tennessee, timur laut ke

Roanoke, Virginia dan mencakup semua pegunungan yang

bagian barat North Carolina, Georgia Utara,

dan tenggara Virginia (Gambar 1). Kami fokus pada

empat bidang studi (Gambar 1) di Blue Selatan

Ridge Provinsi yang menunjukkan berbagai penggunaan lahan

tekanan dan proyeksi yang tutupan lahan di masa depan

dibuat oleh Wear dan Bolstad (1998). Daerah ini

meliputi: (1) Little Tennessee River Basin (LTRB)

di barat daya North Carolina dan Georgia utara;

(2) DAS Cane Creek di Buncombe selatan dan

Page 6: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

utara Henderson County, North Carolina, (3)

Madison County, North Carolina, dan (4) Grayson

County, Virginia.

The LTRB mengelilingi Franklin, North Carolina,

dan populasi manusia meningkat sebesar 45,3% pada

LTRB antara tahun 1950 dan 1990 (US Census Bureau,

Sensus tahun 1990, http://www.census.gov/). The Cane

450

Bidang studi Creek dan Kabupaten Madiun keduanya terkandung

dengan French Broad River Basin di sekitarnya

dari Asheville, North Carolina. Cane Creek memiliki

mengalami peningkatan 124% dalam populasi sejak

1950; sebaliknya, populasi menurun sebesar 17,4% sejak

1950 di Madison County. Grayson County, Virginia,

berbatasan dengan North Carolina, dan populasinya tetap

relatif stabil, hanya naik 8% sejak

1950. Lahan pertanian telah menurun dalam keempat

daerah studi sejak 1950, tetapi pada tahun 1992 berkisar dari hanya

7% dari luas daratan di peternakan di LTRB menjadi 47% di

Grayson County bintang (Wear dan Bolstad 1998).

Klasifikasi masyarakat hutan

Tipe komunitas hutan dipetakan untuk setiap studi

daerah pada resolusi 1-ha menggunakan hubungan antara dikenal

komposisi komunitas dan elevasi, aspek

dan bentuk lahan (Whittaker 1956; Day dan Monk 1974;

Hari et al. 1988; Rutledge 1995; Bolstad et al. 1998).

Didasarkan pada karya Hari et al. (1988), kami menggunakan empat

tipe komunitas hutan utama (Gambar 2) yang dapat

Page 7: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

diprediksi dengan baik menggunakan data digital terrain (Bolstad et al.

1998): (1) kayu keras utara, ditandai dengan

Beech Amerika (Fagus grandifolia), oak merah (Quercus

rubra), birch kuning (Betula alleghaniensis), dan

Buckeye kuning (Aesculus octandra), (2) teluk kayu keras,

didominasi oleh spesies mesophytic seperti tulip-

tree (Liriodendron tulipifera), birch manis (B.

lenta), basswood (Tilia heterophylla), gula maple

(Acer saccharum), dan cucumbertree (Magnolia

acuminata), (3) dicampur gugur, biasanya termasuk

oak putih (Q. alba), oak merah (Q. rubra), belalang hitam

(Robinia pseudoacacia), maple merah (A. rubrum), dan

hickories (Carya spp.), dan (4) xeric oak-pinus, didominasi

oleh ek merah (Q. coccinea), chestnut oak (Q.

prinus), karet hitam (Nyssa sylvatica), Sourwood (Oxydendrum

arboreum), dan pitch pinus (Pinus rigida).

Data elevasi, kemiringan, aspek, dan bentuk lahan yang

berasal dari digital elevation model (DEM) data. Menggunakan

ketiga-order algoritma beda hingga (Bernhardsen

1992), tiga kelas bentuk lahan dikembangkan

dari data DEM 30-m. Teknik ini menggunakan

ketinggian relatif dari sembilan sel jaringan sekitarnya

untuk menentukan apakah topografi datar, cembung

atau cekung. Rata-rata tertimbang berfungsi sebagai kontinu

model bentuk medan (lihat Bolstad et al. (1998)

untuk informasi lebih lanjut). Nilai dari bentuk medan

Indeks (McNab 1989) digunakan untuk menetapkan setiap sel

salah satu dari tiga kelas bentuk lahan: (1) teluk-teluk kecil, yang meliputi

Page 8: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

daerah datar terletak berdekatan dengan sungai di terendah

ketinggian, bidang datar untuk daerah bergulir di rendah

elevasi yang diperpanjang untuk setidaknya satu km, dan sempit

lembah dengan medan yang sangat cekung, (2) lereng-

daerah dengan lereng moderat dan bentuk medan datar,

dan (3) pegunungan-lokasi dengan medan yang sangat cembung

Gambar 1. Peta menunjukkan wilayah selatan Appalachian AS dan lokasi wilayah studi empat di kawasan ini.

451

bentuk. Tipe hutan potensial dipetakan di setiap

wilayah studi menggunakan lapisan data untuk elevasi, bentuk lahan

dan aspek, dan hubungan antara topografi

dan tipe hutan yang dijelaskan oleh Hari et al. (1988).

Tutupan lahan dan penggunaan lahan Data

Kami menggunakan database tutupan lahan yang dikembangkan untuk tahun 1950,

1970 dan 1990 dan disusun dalam informasi geografis

sistem (Wear dan Bolstad 1998). Awal 1950-an

Data tutupan lahan berasal dari 1:20.000 pankromatik

foto udara dalam format 9-inch yang diambil oleh

Layanan Konservasi Tanah AS. Sebagian besar foto-foto

adalah daun-on, koleksi musim semi awal; foto untuk

beberapa daerah yang diambil selama kondisi daun-off. Tanah

cover manual ditafsirkan ke dalam hutan, nonhutan,

ditinggalkan lama-lapangan, dan awal semak suksesi

kelas dalam wilayah rapi setiap gambar, dan poligon

batas-batas yang didigitalkan menggunakan presisi tinggi

(0,0254 mm) koordinat digitizer. Kontrol tanah

poin yang foto-diidentifikasi dan ditandai, dan tanah

koordinat ditentukan baik dari bidang global

Page 9: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

pembacaan positioning system atau dari transformasi seri

dari US Geological Survey (USGS)

Peta segi empat 1:24,000 skala. Data yang medan

dan genteng dikoreksi menggunakan reseksi foto tunggal (Wolf

1983), berdasarkan 30-m model elevasi digital

(DEM). Gambar foto tunggal kemudian dikombinasikan dalam

mosaik untuk membuat peta tutupan lahan untuk masing-masing studi

kelas area, dan data dikumpulkan untuk hutan dan

kelas non-hutan.

The 1970 data tutupan lahan yang diproduksi menggunakan

klasifikasi kemungkinan maksimum dari semua atau bagian dari

tujuh Landsat multi-spektral scanner (MSS) adegan.

Data Summertime dikumpulkan dan adegan medan

dikoreksi dan rujukan geografis. Data pelatihan dikumpulkan

dari hampir bertepatan 1:20.000 hitam dan

foto udara putih. Klasifikasi yang dikumpulkan

untuk kelas hutan dan nonhutan, dan klasifikasi

akurasi diverifikasi untuk> 90% menggunakan ditahan

poin photointerpreted (Lillesand dan Kiefer 1994).

Tahun 1990 data tutupan lahan yang berasal dari maksimum-

klasifikasi kemungkinan Landsat tematik

mapper (TM) data (Wear dan Bolstad 1998). Tengah musim panas

data yang dikumpulkan pada awal 1990 yang geocorrected

dan rujukan geografis. Data pelatihan dikumpulkan

untuk diketahui jenis tutupan lahan, berdasarkan baik pada

kunjungan lapangan dan interpretasi udara-foto. Klasifikasi

itu dikumpulkan untuk kelas hutan dan nonhutan, dan

akurasi dari kedua klasifikasi tutupan lahan diverifikasi

Page 10: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

menjadi> 95% (Lillesand dan Kiefer 1994). Semua data

diubah menjadi 1-ha Format resolusi raster.

Data kepadatan bangunan untuk setiap periode waktu yang

diperoleh secara manual digitalisasi peta topografi

(Lihat Kenakan dan Bolstad (1998) untuk rincian). Data yang

disimpan dalam format raster sebagai jumlah bangunan per

Gambar 2. Hubungan tipe komunitas hutan untuk elevasi, aspek, dan bentuk lahan yang digunakan untuk memetakan distribusi potensi teluk kayu,

kayu utara, campuran kayu dan masyarakat ek pinus xeric. (Digambar ulang dari Bolstad et al. (1998) dan Hari et al. (1988)).

452

1-ha sel. Proyeksi masa depan pola tutupan lahan dan

kepadatan bangunan untuk empat bidang studi diperoleh

dari Wear dan Bolstad (1998). Mereka mengaitkan

model regresi binomial negatif kepadatan bangunan

dengan model logit tutupan lahan dan sesuai model

menggunakan data spasial direferensikan dari empat sama

lokasi penelitian.

Analisis

Luas dan pola spasial dari hutan potensial

masyarakat di masing-masing lanskap dievaluasi oleh

menghitung proporsi masing-masing komunitas di

lanskap, jumlah patch hutan dan rata-rata

ukuran petak, dan panjang tepi hutan-nonhutan

untuk setiap jenis masyarakat menggunakan FRAGSTATS (Mc-

Garigal dan Marks 1995). Analisis ini diasumsikan tidak

modifikasi manusia dari tutupan hutan, yaitu, sejauh

dan tata ruang dari masing-masing komunitas ditentukan

semata-mata oleh medan. Metrik ini memberikan

Page 11: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

pola dasar tata ruang yang akan diamati untuk

setiap jenis masyarakat jika wilayah itu sepenuhnya berhutan.

Selanjutnya, kita terpisah overlay peta tutupan hutan

dari tahun 1950, 1970, 1990 dan tanah diproyeksikan

mencakup peta untuk tahun 2030 pada masyarakat hutan potensial

peta untuk menghasilkan peta baru dari distribusi yang sebenarnya

dari setiap jenis masyarakat selama setiap periode waktu.

Kami kemudian menghitung ulang metrik dijelaskan di atas dan

dievaluasi perbedaan di setiap metrik relatif terhadap

dasar. Jumlah patch dan rata-rata ukuran petak

juga dinormalisasi relatif terhadap nilai-nilai

metrik untuk distribusi komunitas hutan potensial,

memungkinkan perbandingan antara empat studi

daerah.

Pola diamati kepadatan bangunan yang dilapis

secara terpisah pada setiap peta tutupan lahan untuk tahun 1950 dan

1990. Nilai kepadatan bangunan dihitung dalam

9-ha jendela untuk setiap wilayah studi dan jangka waktu dan

kemudian dikelompokkan dalam empat kategori: 0, 1-2, 3-5, dan

> 5 bangunan. Frekuensi relatif dari sel-sel di setiap

kelas kepadatan bangunan ditabulasi untuk setiap hutan

Jenis di masing-masing empat bidang studi.

Hasil

Potensi kelimpahan dan pola spasial dari

masyarakat hutan

Dengan tidak adanya modifikasi masyarakat hutan

oleh penggunaan lahan manusia, masyarakat kayu campuran

akan terdiri dari hutan yang dominan dan paling terhubung

Page 12: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

mengetik, menempati antara 47% dan 70% masing-masing

wilayah studi dan memiliki ukuran terbesar patch yang berarti

(Tabel 1). Komunitas kayu utara adalah paling

melimpah di tiga wilayah studi, dan ek-pinus adalah

masyarakat melimpah paling di Grayson County bintang

(Tabel 1). Kayu keras Northern umumnya dibatasi

ke situs elevasi tinggi dan terjadi pada lebih kecil

patch dari jenis hutan lainnya. Teluk kayu

masyarakat cukup melimpah, menduduki

17% sampai 24% dari masing-masing daerah penelitian, tetapi juga secara alami

terfragmentasi oleh topografi, sebagaimana tercermin dalam

tingginya jumlah patch dan patch yang terkecil ukuran rata-rata

antara jenis masyarakat (Tabel 1). Oak-pinus juga

cukup melimpah (17-27%) kecuali di Grayson

Daerah di mana ia menempati hanya 7% dari seluruh daerah penelitian.

Komunitas ek-pinus yang agak lebih baik terhubung

bahwa kayu keras teluk, dengan patch sedikit dan

rata-rata ukuran patch yang lebih besar, terutama karena itu terjadi

pada posisi topografi (yaitu, pegunungan) yang kurang

dibedah.

Perubahan yang diamati dalam kelimpahan dan pola spasial

masyarakat hutan (1950-1990-an)

Tutupan hutan secara keseluruhan meningkat selama masa studi

(Gambar 3). Ada kenaikan bersih kelimpahan

setiap jenis komunitas hutan di setiap wilayah studi antara

1950 dan 1990, meskipun ada variasi dalam

waktu kenaikan terbesar (Gambar 4). Sebagai contoh,

tutupan hutan untuk semua jenis masyarakat meningkat

Page 13: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

di Kabupaten Madiun antara tahun 1950 dan 1970 kemudian menurun

1970-1990, sedangkan tutupan hutan di

Grayson County dan LTRB umumnya meningkat

selama kedua interval. Dalam Cane Creek Daerah Aliran Sungai,

sebagian besar jenis masyarakat meningkat sebelum tahun 1970, maka

kayu keras teluk dan ek-pinus sedikit menurun antara

1970 dan 1990. Di antara wilayah studi,

LTRB telah menunjukkan sedikitnya jumlah tutupan lahan

berubah, sisanya sebagian besar hutan di seluruh

masa studi.

Di antara jenis komunitas hutan, teluk kayu keras

dan masyarakat ek-pinus yang paling terkena dampak

perubahan tutupan lahan (Gambar 4). Cove kayu diduduki

hanya 30-40% dari lokasi potensial di Grayson

Kabupaten dan Cane Creek selama tahun 1950, dan oakpine

diduduki sekitar 50% dari potensi

situs (Gambar 4). Meskipun masyarakat ini memiliki

meningkat dalam kelimpahan sejak tahun 1950, kedua komunitas

tetap substansial berkurang di Cane Creek,

dan kayu keras teluk tetap berkurang di Grayson

453

County. Komunitas kayu campuran telah

cukup dipengaruhi oleh perubahan penggunaan lahan dan menduduki

? 60% dari situs potensial dengan tahun 1990-an. Utara

komunitas kayu yang sedikit dipengaruhi oleh tutupan lahan

mengubah dan menduduki> 80% dari potensinya

situs di keempat wilayah studi dengan 1990 (Gambar 4).

Pola spasial masyarakat empat hutan

Page 14: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

jenis di setiap daerah penelitian telah berubah sejak tahun 1950-an

(Gambar 5, karena nilai yang sebenarnya metrik, lihat Lampiran

1). Untuk kayu keras teluk, baik jumlah patch

dan rata-rata ukuran patch yang meningkat antara tahun 1950 dan

1990 di LTRB, Grayson, dan Madison County

(Gambar 5), menunjukkan penambahan hutan baru

situs dan mungkin perluasan patch yang ada.

Di Cane Creek, ada sedikit peningkatan dalam jumlah

patch tetapi sedikit peningkatan ukuran patch yang berarti.

Di Madison County, panjang tepi hutan teluk

meningkat dari 606 km di 1.970-1.007 km di

1990, sedangkan panjang tepi menurun dalam tiga lainnya

bidang studi (Lampiran 1). Campuran kayu keras telah meningkat

substansial dalam kelimpahan dan konektivitas

di Grayson County, di mana mereka terdiri dominan

meliputi jenis, seperti yang ditunjukkan oleh penurunan jumlah

patch dan peningkatan ukuran patch yang berarti. Itu

Pola spasial kayu keras campuran di tiga lainnya

wilayah studi menunjukkan sedikit perubahan, meskipun panjang

dari tepi hutan-nonhutan telah menurun (misalnya, dari 2009

untuk 1.640 km di LTRB dari tahun 1950 hingga 1990-an).

Komunitas ek-pinus telah menunjukkan peningkatan

jumlah patch dan ukuran patch yang berarti dalam

LTRB, Grayson, dan Madison County tapi pada dasarnya

tidak ada perubahan dalam pola spasial di Cane Creek. Itu

panjang tepi hutan-hutan oak nonhutan-pinus meningkat

di Kabupaten Madiun antara tahun 1970 dan

1990 (798-1249 km).

Page 15: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

Perbandingan antara pola spasial yang sebenarnya

dan pola tutupan hutan potensial mengungkapkan perbedaan

antara jenis masyarakat ini. Utara

komunitas kayu keras ini cukup dekat dengan yang diharapkan

jumlah patch di keempat kabupaten, meskipun rata-rata

ukuran petak adalah 50% kurang dari nilai potensial di

Cane Creek pada tahun 1970, dan patch rata-rata diproyeksikan

ukuran pada tahun 2030 di wilayah Madison adalah 25% kurang dari potensi

(Gambar 5). Sebaliknya, masyarakat ek-pinus

bervariasi secara luas di antara bidang studi dan melalui

waktu. Grayson County bintang diproyeksikan untuk mendekati

potensi jumlah patch dan rata-rata ukuran patch

ek-pinus pada tahun 2030, tetapi berarti ukuran patch untuk ek-pinus

Tabel 1. Kelimpahan dan langkah-langkah penataan ruang empat jenis komunitas hutan di empat bidang studi Appalachian Selatan

Gunung asumsi tutupan hutan lengkap (yaitu, tidak ada efek deforestasi, lihat Metode untuk rincian). Standar deviasi dari rata-rata untuk

Ukuran patch ditunjukkan dalam tanda kurung.

Daerah studi

Metrik Grayson Madison LTRB Cane Creek

Cove kayu

Persen dari luas 16,6 23,7 20,4 21,7

Jumlah patch 4513 2824 3412 498

Berarti ukuran Patch 4.21 (16,8) 9.90 (58.9) 8.76 (33.7) 7.01 (27.9)

Campuran kayu

Persen dari luas 69,6 46,9 51,3 54,3

Jumlah patch 143 1206 943 127

Berarti ukuran petak 558,25 (5614,4) 45,9 (731,6) 79,86 (2006,6) 68,72 (398,4)

Kayu Utara

Page 16: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

Persen dari luas 7,7 2,9 10,9 1,1

Jumlah patch 272 278 947 21

Berarti ukuran petak 29.73 (403,3) 12,17 (60,4) 16,83 (236,2) 8,11 (20,6)

Oak-pinus

Persen dari luas 6,8 26,6 17,4 22,9

Jumlah patch 1899 2322 1206 344

Berarti ukuran Patch 4,09 (13,6) 13,53 (93,80) 45,92 (731,5) 10,71 (41,2)

454

diharapkan menjadi 40-80% kurang dari nilai potensial

di wilayah studi lainnya (Gambar 5). Untuk campuran

komunitas kayu, jumlah patch dan

berarti ukuran patch yang umumnya mendekati diharapkan

nilai seluruh seri waktu, meskipun

patch sedikit diperkirakan untuk Cane Creek Watershed

(Gambar 5). Komunitas teluk-kayu tetap

mengurangi ukuran patch yang berarti dibandingkan dengan

distribusi potensial, dengan LTRB memiliki setidaknya

penyimpangan dari distribusi potensial dan Cane

Creek memiliki deviasi terbesar.

Proyeksi perubahan tutupan lahan pada tahun 2030 menunjukkan

bahwa keempat masyarakat hutan cenderung meningkat

dalam kelimpahan dan konektivitas spasial dalam LTRB,

Grayson, dan Madison County (Gambar 5). Itu

LTRB, yang sudah sangat berhutan dan sedikit

dimodifikasi oleh penggunaan lahan manusia, akan berubah sedikit.

Grayson County, yang paling padat penduduknya dan paling pedesaan

dari wilayah studi, akan terus sepanjang lintasan

reboisasi jelas sejak 1950-an. The Madison

Page 17: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

daerah penelitian, yang meliputi lebih berkembang

bagian selatan dan bagian utara kurang berkembang,

akan melihat peningkatan dan konsolidasi hutan

menutupi. Di Cane Creek, di mana kepadatan penduduk

lebih besar dan pembangunan yang lebih cepat, hutan teluk,

masyarakat dan kayu oak-pinus campuran semua

diproyeksikan menurun dalam kelimpahan.

Kepadatan bangunan dalam masyarakat hutan

(1950-1990-an)

Antara tahun 1950 dan 1990, kepadatan bangunan keseluruhan sekitar

dua kali lipat dalam tiga wilayah studi (0,04

untuk 0,09 bangunan / ha untuk Madison, 0,14-0,25

bangunan / ha untuk Cane Creek, dan 0,11-0,22

Bangunan / ha untuk LTRB). Peningkatan kepadatan bangunan

lebih sederhana untuk Grayson County bintang (0,16-0,17

gedung / ha). Kebanyakan bangunan baru dibangun

di lahan pribadi. Ketika lahan publik seperti Nasional

Hutan dikeluarkan dari analisis, meningkat

kepadatan bangunan yang lebih besar.

Ketika situs hanya hutan dianggap, meningkat

kepadatan bangunan tetap jelas. Di Madison

County, Cane Creek dan LTRB, area hutan yang memiliki

setidaknya satu bangunan meningkat 5-10% selama ini

periode. Dalam analisis kami dari 9-ha jendela, kami menemukan

Gambar 3. Perubahan tutupan hutan (ditampilkan dalam warna hitam) antara tahun 1950 dan 1990 untuk dua wilayah studi, Kabupaten Madiun dan Cane Creek

Daerah Aliran Sungai, North Carolina. Penutup nonhutan ditunjukkan putih.

455

bahwa kepadatan bangunan bervariasi antara komunitas hutan

Page 18: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

jenis dan melalui waktu. Pada tahun 1950, kayu teluk

dan masyarakat ek-pinus memiliki bangunan terbesar

density (0,9 dan 0,8 gedung / 9 ha, masing-masing).

Kayu keras Utara memiliki kepadatan bangunan terendah

pada tahun 1950 tetapi mengalami beberapa peningkatan terbesar

(Gambar 6), misalnya, pergi dari hampir tidak ada

bangunan di Grayson Kabupaten dan LTRB 0,1 dan 0,2

gedung / 9 ha, masing-masing, pada tahun 1990. Peningkatan

berarti kepadatan bangunan yang serupa untuk teluk kayu,

campuran kayu, dan hutan oak-pinus, meskipun

jumlah kenaikan bervariasi antara studi

daerah. Kepadatan bangunan sekitar dua kali lipat untuk

ini tiga komunitas di Cane Creek, LTRB,

dan area belajar Kabupaten Madiun (Gambar 6). Itu

Peningkatan nyata terbesar terjadi di Cane Creek

DAS. Hutan Grayson County mengalami

sedikit peningkatan kepadatan bangunan, kecuali untuk

komunitas kayu keras utara.

Apakah kepadatan bangunan meningkat terutama dalam

hutan yang lebih tua atau lebih muda bervariasi antar wilayah studi. Di

yang LTRB dan Cane Creek, 60-70% dari situs yang

peningkatan kepadatan bangunan berada di hutan yang mendahului

1950. Sebaliknya, 55-65% dari situs yang meningkat

kepadatan bangunan di Grayson Kabupaten dan

LTRB terjadi di daerah dihutankan kembali. Dalam dua kabupaten tersebut,

pembangunan perumahan telah terjadi pada ditinggalkan

lahan pertanian di mana hutan regrown sejak

1950.

Page 19: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

Diskusi

Kelimpahan dan pola spasial dari masyarakat hutan

di Southern Appalachia telah sangat dipengaruhi

oleh perubahan penggunaan lahan. Lahan pertanian dan kayu

adalah tanah yang dominan menggunakan dalam awal 1900-an, dan

peternakan keluarga kecil yang lazim. Banyak keluarga

dipraktekkan pertanian subsisten dan / atau tanaman dibangkitkan

Gambar 4. Proporsi potensi lokasi yang sesuai ditempati oleh empat komunitas hutan pada 1950-an, 1970-an dan 1990-an dan diproyeksikan untuk

2030.

456

Gambar 5. Persen perbedaan dalam jumlah patch dan rata-rata ukuran patch untuk empat jenis komunitas hutan antara nilai yang sebenarnya atau diproyeksikan

(Lampiran 1) dan nilai-nilai yang diharapkan jika wilayah studi benar-benar hutan (Tabel 1). Penyimpangan ini sebagian besar mencerminkan pengaruh

penggunaan lahan manusia dalam mengubah distribusi hutan.

457

dan ternak untuk dijual di pasar lokal atau regional.

Pertanian mendominasi ekonomi hingga nasional

jaringan transportasi (kereta api dan ditingkatkan

jalan) memperluas perdagangan pertanian di pertengahan 1900-an.

Peternakan kecil dengan tanah gunung berbatu tidak bisa

bersaing dengan peternakan besar di Midwest dan Deep

South, dan banyak penduduk Southern Appalachia

meninggalkan lahan pertanian marjinal mereka dan beremigrasi

(Eller 1982). Dengan demikian, jumlah peternakan dan penduduk

menurun selama pertengahan 1900-an, yang memungkinkan reboisasi alami

yang terus berlanjut sampai tahun 1990-an di beberapa

daerah. Transisi ini mirip dengan yang dijelaskan untuk

lanskap New England (Foster 1992) dan pegunungan

Page 20: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

wilayah Eropa Barat (MacDonald et al.

2000).

Populasi manusia di wilayah ini mulai meningkat

lagi pada akhir 1900-an (Biro Sensus Amerika Serikat,

Profil Karakteristik demografi Umum, Sensus

2000 Ringkasan File http://www.census.gov/) sebagai

penduduk baru yang tertarik ke daerah untuk alamnya

keindahan, kualitas hidup, dan kesempatan rekreasi.

Pembangunan perumahan juga meningkat,

tapi ecological footprint? (Sensu Reid (2001)) dari

orang pribadi jauh lebih kecil dibandingkan dengan

awal 1900-an. Ekonomi telah bergeser ke industri

dan sektor jasa-based, dan lebih banyak orang bisa

hidup di darat kurang karena kebutuhan mereka (misalnya, makanan dan

fiber) yang disubsidi oleh sumber daya dari luar

wilayah pegunungan. Oleh karena itu, masing-masing warga langsung

terpengaruh kurang tanah dalam wilayah tersebut pada tahun 1990 dari

pada saat-saat awal pertanian. Ekonomi ini

Perubahan yang dihasilkan meningkat di kedua populasi manusia

dan tutupan hutan.

Biaya ekonomi dan manfaat yang terkait dengan khusus

penggunaan lahan mempengaruhi pola topografi

perubahan tutupan hutan (Wear dan Flamm 1993; Turner

et al. 1996; Wear dan Bolstad 1998). Pertanian adalah

ditinggalkan situs terutama pada sedikit produktif

di lereng curam dan pada ketinggian tinggi, dan reboisasi

adalah lazim di posisi-posisi topografi.

Gambar 6. Perubahan kepadatan bangunan rata-rata dihitung dengan menggunakan jendela 9-ha oleh komunitas hutan dan wilayah studi antara tahun 1950 dan

Page 21: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

1990.

458

Pola yang sama telah dijelaskan untuk pegunungan lainnya

daerah, termasuk Eropa Barat (Mac-

Donald et al. 2000). Biaya yang terkait dengan ekstraktif

penggunaan lahan (misalnya, penebangan kayu dan pertambangan) juga

lebih besar dalam elevasi tinggi, medan curam dan di lokasi

jauh dari jalan yang ditetapkan. Namun, baru-baru ini

pembangunan rumah mungkin didorong oleh lingkungan

Fasilitas, terutama pemandangan indah dan keterpencilan,

diinginkan oleh populasi exurban dan mengakibatkan pembangunan

situs elevasi yang lebih tinggi.

Komunitas biotik di Appalachian Selatan

terpengaruh diferensial oleh perubahan lahan

menggunakan / tutupan lahan, dan hasil kami menunjukkan bahwa fragmentasi

dari beberapa masyarakat hutan yang lebih parah

dari pemeriksaan tutupan hutan secara keseluruhan akan menunjukkan.

Hutan kayu keras utara mengalami sedikit

jumlah perubahan. Masyarakat kayu Cove,

yang secara alami membedah oleh topografi, yang

paling rentan terhadap kedua kehilangan dan fragmentasi. Di

Sebaliknya, hutan gugur campuran tetap luas

dan terhubung dengan baik. Cove-kayu keras terjadi pada rendah untuk

pertengahan elevasi di posisi kemiringan yang lebih terlindung, bertepatan

dengan posisi topografi paling mungkin mengalami

perubahan penggunaan lahan (Wear dan Flamm 1993;

Turner et al. 1996). Komunitas-komunitas ini sangat

produktif karena mereka memiliki kelembaban yang memadai dan

Page 22: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

tanah yang subur, dan situs kayu sehingga teluk yang diinginkan

untuk pertanian.

Masyarakat kayu Cove juga ditandai

oleh kaya spesies-tumbuhan herba yang mencakup

tanaman tahunan berumur panjang dengan penyebaran terbatas.

Beberapa spesies herba (misalnya, spesies Liliaceous)

tidak ada atau sangat berkurang dalam jumlah besar di dihutankan

hutan teluk-kayu yang menjadi sasaran

penggunaan pertanian masa lalu (Pearson et al 1998;. Mitchell

et al. 2002). Secara khusus, spesies myrmecochorous

(Misalnya, Disporum maculatum, Uvularia grandiflora) di

kayu keras teluk yang negatif terkait dengan penggunaan lahan sebelumnya

intensitas dan positif berhubungan dengan ukuran petak

(Pearson et al 1998;. Mitchell et al, 2002.). Dengan demikian, gigih

efek dari penggunaan lahan sejarah dikombinasikan dengan

pengaturan tata ruang saat ini dan bangunan meningkat

density dalam komunitas hutan teluk-kayu

dapat membatasi pemulihan spesies ini. Rugi dan

fragmentasi masyarakat teluk-kayu akan

mempengaruhi ketersediaan habitat yang cocok untuk varietas

spesies, yang pada gilirannya dapat mempengaruhi jangka panjang yang

kegigihan spesies dalam lanskap. Ini

masyarakat kaya spesies-yang mungkin paling rentan

perubahan penggunaan lahan di masa depan dan dengan demikian mungkin manfaat

sebagian dari upaya konservasi.

Perubahan tutupan lahan saja mungkin tidak cukup untuk

account untuk modifikasi habitat dan dampak manusia

penggunaan lahan pada keanekaragaman hayati dan fungsi ekosistem

Page 23: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

karena kepadatan bangunan dapat berubah secara independen

tutupan hutan. Kami mengamati peningkatan terbesar dalam

kepadatan bangunan kota dan kota-kota dekat. Kepadatan bangunan

dan penutup nonhutan keduanya berkorelasi negatif

dengan jarak ke pusat-pusat pasar (yaitu, kota-kota dan

kota) untuk pedesaan LTRB dan Madison County

(Pakailah dan Bolstad 1998). Sebaliknya, kepadatan bangunan

berkorelasi positif dengan jarak ke pasar

pusat di Cane Creek, terletak antara metropolitan

daerah Asheville dan Hendersonville, NC. Ini

Pola mencerminkan preferensi banyak warga untuk

hidup di negara tetapi bolak-balik terhadap pekerjaan

peluang dan fasilitas yang disediakan oleh kota (Lucy

dan Phillips 1997; Zipperer et al. 2000). Selain itu,

beberapa pembangunan perumahan ini tidak terkait

dengan perubahan tutupan lahan karena hutan yang

tidak dibersihkan selama konstruksi, yang mencerminkan preferensi

dari beberapa warga untuk tinggal di hutan. Perubahan

kepadatan bangunan yang lebih jelas khususnya

posisi topografi dan tidak seragam diekspresikan

melintasi empat tipe komunitas hutan.

Pembangunan perumahan baru-baru ini telah terjadi pada

lebih tinggi, situs curam sebelumnya tidak mengalami perkembangan

tekanan. Selama 1900-an dan pertengahan,

bangunan sebagian besar terkonsentrasi di lereng lembut

dan dekat dengan jalan-jalan, yang sering diikuti

sungai dan sungai. Oleh karena itu, efek dari kepadatan bangunan

pada elevasi rendah dan habitat riparian telah

Page 24: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

diucapkan (Wear et al. 1998). Tekanan Pengembangan

kemungkinan akan tetap tinggi di lokasi tersebut, namun baru-baru ini

tren bangunan telah diperpanjang sampai elevasi tinggi, kurang

situs yang dapat diakses. Penduduk kaya kurang contrained

oleh tingginya biaya konstruksi dan akses yang terkait

dengan ini posisi topografi. Situs-situs tersebut

sering ditandai oleh hutan tua yang sebelumnya tidak

dibuka untuk pertanian, dan pola baru ini pembangunan

dapat mengancam masyarakat hutan ini. Di

Khususnya, masyarakat kayu utara, yang

yang paling terpengaruh oleh perubahan tutupan lahan mungkin

cukup rentan terhadap efek dari peningkatan kepadatan bangunan.

Implikasi dari peningkatan bersama dalam tutupan hutan

dan pengembangan tetap kurang dipahami, tetapi

kerentanan masa depan ekosistem hutan untuk penggunaan lahan

Perubahan dapat terjadi akibat peningkatan kepadatan bangunan

di bawah kanopi. Kepadatan populasi manusia meningkat

bersama dengan tutupan hutan di daerah penelitian kami,

dan banyak orang tinggal di rumah yang dibangun di

459

hutan. Tren tersebut juga yang terjadi di pedesaan lainnya

wilayah di Amerika Serikat di mana pembangunan perumahan

menggantikan penggunaan pertanian dan ekstraktif (Duerksen

et al. 1997; Turner et al. 1996; Radeloff et al. 2000,

2001; Schnaiberg et al. 2002). Kepadatan perumahan memiliki

meningkat di banyak kawasan hutan yang menawarkan menarik

Fasilitas alam seperti pegunungan dan danau. Di

gilirannya, peningkatan ini dapat mempengaruhi spesies asli (misalnya,

Page 25: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

Vogel 1989, Bolger et al. 1997, Duerksen et al. Tahun 1997,

Harrison 1997, Odell dan Ksatria 2001). Sebagai contoh,

kepadatan burung di Pitkin County, Colorado, tidak

berbeda antara pembangunan tinggi dan low-density

tetapi secara statistik berbeda dari situs yang belum dikembangkan

(Odell dan Ksatria 2001). Kepadatan Avian yang diubah

sampai dengan 180 m dari rumah di perimeter

Perkembangan exurban, dengan spesies manusia beradaptasi

meningkat dekat rumah dan spesies manusia-sensitif

menurun (Odell dan Ksatria 2001). Di barat daya

Ontario, jumlah rumah sekitar hutan

sangat berkurang kesesuaian hutan untuk Neotropical

burung migran (Friesen et al. 1995).

Banyak penelitian telah membahas pola spasial

deforestasi, tetapi lebih sedikit telah meneliti pola spasial

reboisasi yang telah ditandai tutupan lahan

berubah sepanjang banyak timur Utara

Amerika selama abad ke-20 (tapi lihat Turner 1990;

Foster 1992; Motzkin et al. 1996; Pearson et al. Tahun 1998,

Foster et al. 1999). Kami mencatat peningkatan tingkat

dan konektivitas masyarakat hutan utama dalam

Appalachian selatan, tetapi melanjutkan pengembangan exurban

mungkin meniadakan beberapa manfaat dari pertumbuhan kembali hutan

yang terjadi di banyak daerah timur

Amerika Utara (Askins et al. 1990). Studi kami menunjukkan

bahwa tingkat masyarakat analisis lanskap

Perubahan mungkin instruktif dan melengkapi analisis

dilakukan untuk spesies individu. Analisis kami diterapkan

Page 26: Dampak Perubahan Tutupan Lahan Pada Pola Spasial Masyarakat Hutan Di

ke Pegunungan Appalachia Selatan bisa dilakukan dalam lainnya

wilayah geografis untuk mengidentifikasi jenis masyarakat atau

posisi landscape yang paling terpengaruh oleh penggunaan lahan

berubah.

Kesimpulannya, reboisasi yang terjadi

di Southern Appalachian Mountains mungkin

topeng efek diferensial pola penggunaan lahan pada hutan

masyarakat serta dampak pembangunan

yang terjadi di bawah kanopi hutan. Perubahan lahan

Penggunaan dapat terjadi bahkan jika tutupan lahan tetap sama.

Posisi topografi tertentu lebih mungkin untuk mengalami

perubahan penggunaan lahan atau tutupan lahan, dan

spesies di dalamnya mungkin akan terpengaruh diferensial.

Penelitian kami menunjukkan bahwa hutan teluk-kayu

tetap berkurang luasnya di beberapa wilayah di Selatan

Pegunungan Appalachian, dan komunitas ini juga

paling mungkin dipengaruhi oleh peningkatan kepadatan bangunan.

Ucapan Terima Kasih

Kami menghargai komentar yang konstruktif pada naskah

dari Jennifer Fraterrigo dan Anna Sugden-

Newbery, dan tiga penelaah anonim, dan bantuan

dengan grafis dari Bill Feeny. Pendanaan untuk

penelitian ini disediakan oleh Jangka Panjang Ekologis

Penelitian (LTER) Program Nasional AS

Science Foundation (situs Coweeta LTER, Grant DEB-

9.632.854).

460