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Capitulo 3º:
ANATOMÍA PARA EL CLÍNICO
3.1 TEXTOS ANATÓMICOS COMPLETOS
Se presentará la anatomía de los anfibios con énfasis en las características clínicamente destacadas. Hay varios textos excelentes que han sido publicados sobre la anatomía de los anfibios, pero su disponibilidad es limitada. Se aconseja al clínico interesado que utilice el libro busque servicios y consulte con libreros de segunda mano con un interés en textos herpetológicos. Un excelente texto completo de la anatomía de la la salamandra europea de fuego, salamandra salamandra, ha sido publicada, pero es raro y un tanto caro (Francisco, 1934). Existe un texto completo similar de la anatomía de las dos ranas europeas, la rana comestible, Rana esculenta, y rana común europea, R. temporaria (Haslam, 1971). Estos dos textos son muy recomendables y debe ser consultado para detalles anatómicos, no se encuentran en este capítulo, ni en los capítulos de patología. Los textos más fáciles de obtener se refieren a la anatomía del cachorro de barro, Necturus maculosus (Gilbert, 1973) y la rana común europea, Rana temporaria (Wells, 1968). Existe un texto exhaustivo sobre el oído anfibio (Wever, 1985). Las referencias herpetológicas estándar también contienen información anatómica de uso para el clínico (Duellman & Trueb, 1986a, 1986b; Goin et ai.., 1978; Porter, 1972; Stebbins & Cohen, 1995; Zug, 1993a, 1993b, 1993c), al igual que algunas de las obras populares sobre anfibios (por ejemplo, Obst et aI., 1988). Se aconseja al médico que revise continuamente las revistas herpetológicas, incluyendo, pero no limitado a: Copeia, Journal of Herpetology, Herpetological Review, y Amphibia-Reptilia, para construir una biblioteca de reimpresiones de relevante información anatómica y fisiológica. 3.2 ANFIBIOS LARVALES Revisiones de la anatomía larvaria de los anfibios y metamorfosis (Duellman & Trueb, 1986a; White & Nicoll, 1981; Zug, 1993c). La metamorfosis es un proceso complejo y metabólicamente exigente, y se anima al clínico con un interés particular en la propagación de anfibios y la pediatría a buscar fuentes de información adicionales. 3.2.1 La larva Ceciliana
Los cacilianos larvarios de etapa tardía se asemejan mucho a
adultos caecilianos excepto por la presencia
de branquias durante unas horas después del nacimiento ver(Placa 3.1).
La metamorfosis postcosecha que es típica
de salamandras y anuros es relativamente indocumentada en los caecilianos,
y todos los recién nacidos así estudiados parecen parecerse a los adultos.
La respiración branquial ocurre en larvas ovíparas
cacilianos dentro del huevo y dentro del oviducto de especies vivíparas.
Antes de eclosionar o nacer, o a las pocas horas de nacer, las branquias se pierden.
Las aberturas branquiales desaparecen durante estas etapas finales,
al igual que las aletas larvales de las formas terrestres.
El riñón de la larva caeciliana funciona para excretar
residuos nitrogenados en forma de
de amoníaco y mantener el equilibrio de agua,
excretando el exceso de agua del cuerpo.
En la larva hay pares de riñones pronéfricos,
y los túbulos pronéfricos se encuentran en un metamérico
(segmentaria) a lo largo del aspecto dorsal del celoma.
de la especie, pueden estar presentes de 8 a 12 túbulos,
que es más que el número de túbulos encontrados en
especies de las otras dos órdenes de anfibios.
El riñón pronófrico filtra el líquido celómico
a través del nefrógeno que accede a la cavidad celómica.
Los Glomérulos en forma de desembolsos de
la aorta dorsal, también sirve como un acceso al riñón pronéfrico.
El nefrostoma drena en un tubo corto,
que a su vez es atendida por la vena porta renal.
El túbulo corto se vacía en el común (pronéfrico)
con lo cual los desechos pueden ser excretados en el ambiente externo.
Este sistema sólo permite la filtración,
no reabsorción (y por lo tanto concentración del nivel de soluto),
por lo que la osmolalidad de la orina de una larva caeciliana es igual
a la osmolalidad de su plasma. Durante la metamorfosis,
el pronefrosis se degenera y es fagocitado mientras el mesonefros está empezando a
funcionar.
Esta transición es en gran medida
controlado por las fluctuaciones en los niveles de circulación de
las hormonas tiroideas triyodotironina (TJ) y
tetraiodiotironina (T4).
3.2.2 La salamandra larval Un sistema de estadificación para el desarrollo larval de la salamandra manchada,
Ambystoma maculatum, ha sido descrito (Rugh, 1962).
Inmediatamente después de eclosionar, la larva no posee
ningún proceso externo excepto las branquias.
La larva comienza su vida con una cabeza grande que tiene tres pares
y un cuerpo y cola aerodinámicos.
Las patas delanteras erupcionan un tiempo variable después, seguidas por las patas traseras.
En especies con etapa terrestre, y en algunas especies acuáticas,
las branquias empiezan a retroceder poco antes de que se complete la metamorfosis.
Las salamandras son carnívoras durante toda la vida,
y el sistema digestivo cambia poco con la metamorfosis.
Puede haber diferencias morfológicas,
entre larvas que sugieren adaptaciones del hábitat (una pequeña morfología de la salamandra
tigre, Ambystoma tigrinum, adaptada a estanques efímeros y
un gran morfo adaptado a estanques permanentes) o canibalismo
(una morfología de la salamandra tigre, A. tigrinum,
con una cabeza agrandada y una abertura proporcionalmente mayor)
(Rose & Armentrout, 1976).
Algunas especies de salamandra, como el axolotl,
Ambystoma mexicanum, y el cachorro de barro,
Necturus maculosus, continúa madurando internamente
y se vuelven reproductivos, a pesar de la retención
de la apariencia externa de la larva,
un proceso conocido como neoteny.
No todas las salamandras sufren metamorfosis.
Algunas razas de la salamandra europea de fuego
(por ejemplo, Salamandra salamandra bernardezi, S. salamandra fastuosa)
y la salamandra alpina, Salamandra atra,
dan a luz a jóvenes completamente metamorfoseados que se asemejan a los adultos
(Griffiths, 1996).
Algunas pletodoncias, como la salamandra verde,
Aneides aeneus, se desarrolla directamente en la forma adulta a partir del huevo
y así pasar los estados larvarios de vida libre.
El riñón pronéfrico de la salamandra larval es similar al de la caciliana,
sin embargo, el número de túbulos está muy reducido.
En ciertas salamandras primitivas (por ejemplo, Cryptobranchidae),
hay un total de cinco túbulos emparejados.
El número de túbulos se reduce a dos pares en familias más avanzadas de salamandras.
3.2.3 El Anuro larval Las larvas de anuros se conocen comúnmente como renacuajos.
Los renacuajos tienen una forma distintiva con un cuerpo redondo u ovalado.
y una cola comprimida lateralmente (Placa 3.2).
La estructura del renacuajo cambia dramáticamente a lo largo de su crecimiento,
y varios sistemas de estadificación han sido descritos en un esfuerzo
para estandarizar el enfoque de la anatomía del desarrollo del anuros.
Uno de los sistemas de estadificación más conocidos describe
el desarrollo del sapo de la Costa del Golfo,
Bufo valliceps (Limbaugh & Volpe, 1957).
El surco bucal tiene una forma variable.
La forma y la estructura de la boca se adaptan a
la dieta del renacuajo y puede ser taxonómicamente significativa.
Los renacuajos anuros tienen una dieta variada,
y hay una variación considerable en la dieta.
Los renacuajos dentro de algunas especies pueden variar en morfología,
ya que algunos individuos pueden ser programados para el canibalismo.
El tracto digestivo es típicamente largo y enroscado en el filtro de los
renacuajos alimenticios y herbívoros
y mucho más corto en renacuajos carnívoros.
Hay orificios nasales externos emparejados. Las branquias son visibles al eclosionar,
pero eventualmente son cubiertos por un opérculo hasta que un
par de espirales branquialesde los pulmones están presentes.
La cloaca puede estar situada subyugadalar o más terminal hacia la base de la cola.
No hay anuranos neoténicos conocidos.
.
3.3 ANFIBIOS ADULTOS Véanse las figuras 3.1A, Banda 3.2A, B de este capítulo.
para dibujos anatómicos generalizados del esqueleto de
salamandras y anuros. Véanse las figuras 3.3, 3.4, 3.5 y 3.6,
y 3.7 para dibujos anatómicos generalizados de adultos
especímenes de las tres órdenes de anfibios. Ver Placas
3.3, 3.4, 3.5, y 3.6 dentro de la sección de color
para fotografías de la anatomía visceral de un caeciliano,
salamandra y rana.
3.3.1 Anatomía externa El Adulto Ceciliano.
La forma corporal de los caecilianos se parece mucho a la de los gusanos anélidos.
(por ejemplo, gusano de tierra, Lumbricus terrestris)
por la presencia de pliegues cutáneos
(anulaciones primarias y secundarias) en la piel,
que sugieren un plan de cuerpo segmentado, y la ausencia de extremidades.
La coloración es variable, desde el gris pizarra hasta el azul brillante y el amarillo,
dependiendo de la especie. Los ojos son pequeños y están cubiertos de piel en muchas
especies.
El tentáculo, una pequeña estructura sensorial olfativa y táctil,
se encuentra en el surco nasolabial inmediatamente ventral o rostral a cualquier ojo
(Placa 3.7).
Se presentan pequeños orificios nasales externos.
Los nulos primarios y secundarios crean la apariencia acanalada del caciliano.
Algunas especies acuáticas pueden tener una aleta dorsal a lo largo del tercio caudal del
cuerpo.
La cloaca se encuentra en el extremo del cuerpo,
y normalmente hay poca o ninguna cola caudal a la cloaca.
Se ha reportado que los sexos de algunos tiflonecticidas
y quizás otros caecilianos puedan ser distinguidos externamente
por la forma de la abertura cloacal,
que ha sido modificado en el macho para que,
para mejorar su capacidad de agarre durante el apareamiento.
En este momento, el sexaje externo de los cacilianos
por la morfología cloacal no es fiable, ya que mientras que era
informó que en el río Cauca caecilian, Typhlonectes natans,
la cloaca del macho es redonda y la de la hembra es una abertura longitudinal
(O'Reilly y otros, 1995),
este dimorfismo no ha sido cierto en los individuos
necropsia en el zoológico de Filadelfia.
La salamandra adulta.
El tritón adulto y la salamandra generalmente tienen cuatro extremidades,
aunque las sirenas sólo tienen miembros anteriores.
Muchas especies exhiben el
un rasgo derivado de menos de cinco dedos por extremidad,
y la anfetamina de una sola punta, Amphiuma pholeter,
sólo tiene un solo dígito por miembro.
Algunas salamandras, tales como la maldita Bender, Cryptobranchus alieganiensis,
tienen suelas de color claro que no deben confundirse con tejido cicatricial u otras lesiones
(Placa 3.8).
Por lo general, se presentan do pares de orificios nasales y ojos externos,
aunque las formas cavernícolas pueden carecer de ojos.
Las membranas timpánicas faltan en las salamandras.
Los especímenes acuáticos mayores no pueden llevar branquias externas de plomada.
Axolotls, Ambystoma spp., sirenas, Siren spp., sirenas enanas,
Pseudobranchus spp., cachorros de lodo y perros de agua, Necturus spp,
el olm, Proteus anguinis, y las salamandras ciegas, Typhlomolge spp,
son especies acuáticas que poseen branquias externas,
Cryptobranchus spp,
Salamandras gigantes asiáticas, Andrias spp,
anfiumas, Amphiuma spp. y tritones (familia Salamandridae)
carecen de estas estructuras externas.
Una cola está presente, y en algunas formas la cola tiene planos de escote
para permitir la autotomía como defensa anti-depredador.
En algunas salamandras pletodóntidas un anillo de constricción evidente está presente en la
base de la cola inmediatamente caudal a la hendidura cloacal,
y esto sirve como sitio de ruptura de la cola.
Muchas salamandras masculinas pueden haberse hinchado los
labios cloacales en épocas de actividad reproductiva,
Considerando que las salamandras femeninas mostrarán poco o ningún aumento de tamaño
de los labios cloacales en cualquier época del año (Placa 3.9).
Durante la época de cría, las almohadillas nupciales pueden estar
presentes en las extremidades delanteras de algunas salamandras,
como el tritón acanalado español, Pleurodeles waltl,
y las patas traseras de otros, como el tritón manchado de rojo del este,
Notophthalmus viridescens.
Las crestas dorsales se desarrollan en los machos de Triturus spp. durante la época de
reproducción.
(Vea también la Sección 22.3, Dimorfismo Sexual.)
Los surcos costales dan una apariencia acanalada a muchas
especies y son un rasgo importante que se necesita para identificar
muchas especies.
En algunas especies (por ejemplo, tritón cocodrilo, Tylototriton shanjing)
las puntas afiladas de las costillas pueden atravesar
la piel como una reacción defensiva a la manipulación.
Las Glándulas parótidas grandes que contienen toxinas
son visibles en el caudal a el ojo en algunas especies.
(Estos no deben confundirse con
la glándula parótida de los mamíferos, que es una glándula salival.
Parótida se refiere a un lugar "cerca del oído".
Para evitar confusión, la glándula anfibia a veces se llama
la glándula "parotoide".)
Las glándulas mentales pueden ser visibles por debajo
del mentón de los machos en algunas especies durante la temporada de reproducción. El
Anuran Adulto.
El anuro adulto
El anuro adulto tiene cuatro miembros.
En los anuros que dependen de la locomoción salitrera,
como las ranas de la lluvia, las patas traseras son mucho más largas
y más obviamente musculoso que las extremidades delanteras,
mientras que en los anuros que tienden a caminar en lugar de saltar,
como las dendrobatidaes, las proporciones de las piernas son más iguales.
Cinco dígitos están presentes en las extremidades traseras y cuatro o cinco están presentes en
las extremidades anteriores.
Los hombres anuros pueden desarrollar almohadillas nupciales en las extremidades delanteras durante la época de cría. (Ver Tabla 3.1 y también ver Sección 22.3, Dimorfismo Sexual. Se presentan pares de orificios nasales y ojos externos. Las membranas timpánicas están presentes excepto en unas pocas especies. Las branquias no están presentes, sino modificaciones de la piel, como los filamentos de la rana peluda, Trichobatrachus robustus, y los pliegues de piel de la rana de agua del Titicaca, Telmatobius culeus, son equivalentes funcionales. Una cola posmetamórfica, en realidad un desembolsado de la tejido cloacal en lugar de una cola verdadera, está presente sólo en unas pocas especies de Leiopelmatidae y sirve como un órgano intermitente. La cloaca se encuentra en la punta de el urostyle y puede ser algo dorsal orientado. La cloaca es más fácil de ver cuando el anuro está en decúbito ventral en lugar de dorsal. Las glándulas parótidas grandes son caudomediales visibles a la vista en algunas especies y son particularmente prominentes en los bufónidos. Las aberturas vocales que contienen los sacos vocales pueden ser visibles cerca de la bisagra maxilar. Algunos de los caracteres externos que pueden ser dimórficos en los anuros incluyen el color de la piel (por ejemplo, sapo Alajuela dorado, Bufo periglenes), tamaño de la membrana timpánica (por ejemplo, rana toro, Rana catesbeiana), presencia/ausencia de almohadillas nupciales (por ejemplo, rana blanca, Pelodryas caerulea), forma de dedo del pie (por ejemplo, rana venenosa teñida, Dendrobates tinctorius), tamaño corporal adulto (rana de los ojos rojos, Agalychnis caliidryas), tamaño de ciertas estructuras anatómicas (por ejemplo, el cráneo del sapo caribeño de tierras bajas, Peltophryne lemur), presencia/ausencia de estructuras cutáneas modificadas (por ejemplo, papilas de la rana varonil peluda, Trichobatrachus robustus, marsupium de la rana arborícola marsupial hembra, Gastrotheca spp, piel muy granulada del sapo verrugoso macho, Bufo spinu[osus), presencia/ausencia de sacos vocales (por ejemplo, sapo roble, Bufo quercicus), presencia/ausencia de "espinas" en las extremidades anteriores (por ejemplo, la rana arbórea de Rosenberg, Hyla rosenbergi) o los labios (por ejemplo, sapo espinoso de Taosze, Vibrissaphora boringii), presencia/ausencia de pus o de odontides mandibulares (por ejemplo, rana con colmillo, Adelotus brevis), y la presencia/ausencia de una cola (por ejemplo..,rana de cola, Ascaphis truei). 3.3.2 Sistema musculoesquelético El sistema musculoesquelético de
el anfibio ha recibido la mayor atención
de cualquier sistema de órganos probablemente porque
es el sistema de órganos más común para sobrevivir en forma fósil.
Todos los otros sistemas de órganos son bastante similares en apariencia dentro de un orden,
pero el sistema musculoesquelético puede variar dramáticamente.
entre los miembros de la misma orden, y es a menudo la
característica utilizada para definir las relaciones entre los anfibios modernos.
La elucidación de los detalles de la
la anatomía musculoesquelética está más allá del alcance de este texto.
Más bien, el enfoque es familiarizar al médico
con elementos básicos del sistema musculoesquelético del anfibio.
Cuadro 3.1. Ejemplos de caracteres sexualmente dimórficos en
algunas especies representativas de anuros.
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Color de la piel Sapo Alajuela dorado (Bufo periglenes); los machos son
- dorados, las hembras son marrones
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Estructuras cutáneas modificadas Rana peluda (Trichobatrachus robustus); los
- machos desarrollan papilas largas en el costado
- durante la época de reproducción, las hembras -
- carecen de estos Sapo verrugoso (Bufo
spinulosus); - los machos desarrollan una piel
extremadamente - - granulosa durante la
temporada de reproducción -
las hembras permanecen sin cambios
rana arbórea de Rosenberg (Hyla rosenbergl); los machos tienen "espinas" en las
extremidades anteriores, las hembras tienen extremidades anteriores lisas Las ranas
Marsupiales (Gastrotheca spp.); las hembras desarrollan un marsupio dorsal, en los machos
no hay tal abertura en su espalda Sapo espinoso de Taosze (Vibrissaphora boringil); los
machos tienen "espinas" en los labios, las hembras carecen de ellas.
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Membrana timpánica Rana toro (Rana catesbeiana); machos más grandes que hembras
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Almohadillas nupciales Rana blanca (Pelodryas caerulea); los machos los tienen en los
- brazos delanteros durante la época de reproducción, las hembras
-- - carecen de ellos en todo momento.
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Forma del dedo del pie Rana venenosa para teñir (Dendrobates tinctorius); los machos
-- tienen puntas triangulares grandes en los dedos de los pies las
- - - hembras tienen puntas de los dedos más pequeños y
- redondeadas
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Tamaño corporal del adulto Rana de ojos rojos (Agalychnis callidryas); los machos maduros
-- - son más pequeños que las hembras
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Tamaño de otra estructura anatomica Estructuras de sapo caribeño de tierras bajas
- (Peltophryne lemur); forma de cráneo
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Sacos vocales Sapo de roble (Bufo quericus); los machos tienen distintos sacos --
- vocales pigmentados de color gris, los sacos de las hembras son --
- de tamaño reducido y sin pigmentación
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Colmillos o mandibula Rana con colmillos (Adelotus brevis); los machos tienen
-- colmillos pero las hembras carecen de ellos
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Cola Rana de cola (Ascaphis truel); los machos tienen cola, las
- hembras carecen de ella.
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El Adulto Ceciliano.
La mayoría de los componentes craneales de un caquiliano están fusionados.
Los cecilianos carecen de fajas pectorales y pélvicas, así como de un sacro.
Excepto el atlas y las vértebras terminales,
las costillas de los caecilianos son de doble cabeza.
La salamandra adulta.
La salamandra adulta.
El cráneo de la salamandra es intermedio entre
la sólida estructura de un caciliano y
la estructura ósea notablemente reducida de un anuro.
El hioides puede ser modificado para permitir la alimentación por succión o
la eyección de la lengua para capturar las presas,
como en las salamandras tropicales, Bolitoglossa spp.
La columna vertebral está mal diferenciada en cervical,
tronco, sacro, caudal sacro y regiones caudales.
Los planos de clivaje pueden estar presentes en el región caudal.
Las fajas pélvicas carecen de sirenas,
Siren spp. y la sirena enana, Pseudobranchus spp.
Los dígitos pueden faltar en algunas especies.
El Anuro Adulto
El sistema musculoesquelético del anuro está altamente modificado.
de la de otros anfibios.
La mayoría de las modificaciones permiten la locomoción salitrosa,
mientras que las características de otros estilos de vida pueden derivarse secundariamente
de estas modificaciones originales.
La nomenclatura de algunos de los huesos de
el esqueleto del anuro es diferente
de muchos otros vertebrados y debe ser usado apropiadamente.
El cráneo tiene dos grandes órbitas sin separación ósea.
entre el globo ocular y la orofaringe.
Los elementos craneales se reducen cuando se comparan
a las otras órdenes de anfibios. Las vértebras están fusionadas,
y tres regiones de la columna vertebral:
la presacral, sacra y postsacral.
Falta un sacro y la faja pélvica está muy modificada.
Las extremidades están muy modificadas.
Los huesos largos distales consisten en un radio cúbito fusionado en
las extremidades anteriores y una tibiofibula fusionada en el miembro posterior.
La forma de la faja pectoral varía entre los diferentes géneros de anuros,
así como la cantidad de cartílago
y elementos óseos que componen la faja pectoral.
La faja pélvica está fusionada e íntima con la última vértebra presacra.
El coxis o urostilo es un único elemento fusionado en la mayoría de los anuros,
y forma un punto sobre el aspecto dorsocaudal de la cintura pélvica.
En muchos géneros los huesos hioides están adaptados para expulsar la lengua y capturar las
presas.
Figura 3.1A. El esqueleto de una típica salamandra. No todas las salamandras tienen todos
los elementos esqueléticos representados aquí, y la forma. los arreglos de algunos elementos
esqueléticos pueden variar considerablemente. (John Gibb, Johns Hopkins University
Department of Art as Applied to
Medicina)
están adaptados para expulsar la lengua y capturar presas
3.3.3 Sistema nervioso
La anatomía del cerebro de un caeciliano (Kuhlen beck, 1973),
una salamandra (Herrick, 1948),
y un anuro (Haslam, 1971)
han sido estudiados en gran detalle y comparados (Noble, 1931).
Existe cierto debate sobre el número de nervios craneales.
Un libro de texto (Duellman & Trueb, 1986b)
enumera los nervios craneales de la siguiente manera:
eN I Olfativo (también inerva el tentáculo
de cacilios); CN II Optic (ausente o reducido en muchos
cacilianos y salamandras rupestres); NC III Oculomotor
(no se relaciona con el CN V en cecilianos); CN IV
Troclear (también inerva un músculo del ojo); CN V
Trigeminal (también inerva la vaina tentacular del
cacilians); CN VI Abducens (inerva el retractor
del tentáculo caciliano); CN VII Facial; CN VIII Au
glosofaríngea; CN IX Vagus; CN X; CN
XI Accesorio; CN XII Hipogloso, que puede ser
considerado un nervio espinal y no un verdadero nervio craneal;
Los nervios de la línea lateral son inervados por las ramas de los nervios craneales.
Como es de esperar en el caso de los animales sin extremidades, el
el plexo braquial y el plexo neural inguinal están ausentes en los cecilianos,
y reducido en salamandras con limbos vestigiales
(por ejemplo, anfiumas, Amphiuma spp., sirena enana,
Pseudobranchus striatus, y sirenas, Siren spp).
3.3.4 Sistema Integumentario
Recientemente se publicó una revisión del tegumento de anfibios
(Heatwole y Barthalmus, 1994).
El Adulto Ceciliano.
Los Cecilianos demuestran la
típico tegumento de anfibios que consiste en muy
pocas capas de células.
Como regla general, el estrato córneo está formado por de una sola capa de células
queratinizadas.
La capa de células epidérmicas basales es a menudo menos de ocho células
es gruesa y está cubierta por una membrana basal.
La dermis se encuentra inmediatamente debajo y contiene capilares,
nervios, y músculo liso a través de sus dos capas.
La dermis consiste en una capa esponjosa externa y en una capa compacta.
Los cromatóforos y las glándulas están presentes dentro de la capa esponjosa,
mientras que la capa compacta posee fibras de colágeno
que se adhieren íntimamente a los músculos y huesos subyacentes.
A diferencia de los anuros y las salamandras, algunos caecilianos poseen diminutas escamas
dérmicas.
Muchas de las secreciones glandulares de los caecilianos
puede resultar irritante si se introduce en las membranas oculares de un humano (O'Reilly et
aI., 1995).
Los anillos sirven para doblar la superficie de
el cacilian y puede facilitar el intercambio del gas y del agua.
El desprendimiento del estrato córneo ocurre de manera regular.
Muchos cacilianos comen su piel caída (Weldonet aI., 1993).
La salamandra adulta.
Las salamandras tienen el típico tegumento anfibio,
pero el estrato córneo de algunas especies acuáticas no está queratinizado.
La dermis está firmemente adherida a los músculos y huesos subyacentes.
Las secreciones glandulares de algunas salamandras poseen compuestos tóxicos.
Modificaciones como surcos costales, piel granulada,
y los pliegues de la piel aumentan el área superficial
del tegumento y puede facilitar el transporte de gas y intercambio de agua.
El desprendimiento del estrato córneo se produce en un regude los derechos de propiedad
intelectual.
Muchas salamandras comen su piel caída (Weldon et aI., 1993).
Figura 3.1B. Nomenclatura esquelética de una salamandra típica. (Bradley Duncan Powell, Departamento de Arte Aplicado a la Medicina de la Universidad Johns Hopkins)
Figura 3.2A. El esqueleto de un anuro típico. No todos los anuros tienen todos los elementos esqueléticos representados aquí, y la forma y los arreglos de algunos elementos esqueléticos puede variar considerablemente. (John Gibb, Departamento de Arte Aplicado a la Medicina de la Universidad Johns Hopkins)
El Anuro Adulto.
La mayoría de los anuros tienen el típico tegumento anfibio,
pero las modificaciones del plan típico son numerosas.
La piel no está tan adherida a las estructuras subyacentes
como en los caecilianos y las salamandras,
y este espacio subcutáneo potencial puede llenarse de líquido.
Por lo tanto, los anuros pueden parecer edematosos,
una condición no descrita para caecilianos o salamandras.
La acumulación de líquido subcutáneo en el anuro puede ser normal,
funcionando como una reserva de agua, o puede ser el resultado de un proceso patológico.
Los anuros generalmente tienen una mayor capacidad de cambio de color que otros
anfibios.
La piel sobre el cráneo de ciertos anuros
(por ejemplo, bufónidos) está co-osificado con el hongo dérmico subyacente,
mientras que otras ranas (por ejemplo, la rana mono gigante, Phyllomedusa hieolor)
tienen huesos pequeños dentro de la dermis.
Similar a otros anfibios,
Se produce desprendimiento del estrato córneo.
de forma regular y muchos anuros son queratófagos (Weldon et ai., 1993). os rans son
queratófagos (Weldon et ai., 1993).
3.3.5 Sistema alimentario
Todos los anfibios adultos son principalmente carnívoros y
tienen un tracto gastrointestinal relativamente corto y simple.
Se han publicado descripciones y revisiones exhaustivas del tracto digestivo.
(Olsen, 1977; Reeder, 1964).
Algo de masticación ocurre en la cavidad oral,
pero la presa normalmente se traga entera.
La cavidad oral está separada del esófago por un esfínter fuerte,
y el esófago está separado del estómago por un esfínter.
La cilia recubre el esófago para transportar la ingesta
y secretó material al estómago.
Enzimas mucosas y algunas enzimas digestivas (p. ej., pepsinógeno)
son secretadas por células glandulares que recubren el esófago.
El estómago está separado del intestino por un esfínter pilórico,
y generalmente se encuentra a la izquierda de la línea media dentro del celoma.
Las secciones del intestino no son tan obvias como en otros vertebrados.
El vaciamiento gástrico es controlado por el duodeno.
El hígado y la vesícula biliar están íntimamente conectados,
y un páncreas está presente.
El hígado tiene un papel mínimo en el procesamiento de nitrógeno para su excreción
Figura 3.2B. Nomenclatura esquelética de un anuro típico. (Bradley Duncan Powell, Johns Hopkins University Department of Art as Applied a Medicina)
En anfibios acuáticos, ya que el amoníaco se difunde libremente
en el ambiente circundante a través de la piel y
a través de la excreción a través de los riñones. En anfibios terrestres,
el hígado convierte el amoníaco en
menos tóxico y el soluble en agua compuesta nitrogenada , en unas pocas especies
la urea se convierte en ácido úrico como otro método de conservacion de agua
(Ver Sección 4.2, Homeostasis Acuática.)
El páncreas se encuentra en el ligamento hepato-gástrico
entre el estómago y el intestino anterior.
La bilis y las enzimas pancreáticas entran
El intestino a través de conductos que se vacían en la parte anterior.
del intestino delgado (duodeno).
El intestino delgado es el sitio de la digestión enzimática y los carbohidratos, la grasa,
y absorción de proteínas.
El intestino grueso es el sitio de absorción de agua y sal
y secreción mucosa para ayudar en el paso de bolos fecales.
La materia fecal es evacuada a través de la cloaca.
Las heces de anfibios contendrán partes no digeridas de
las filas de dientes son una característica común de muchos caecilianos.
Hay múltiples conductos pancreáticos presentes,
mientras que no hay ninguna válvula que separe el intestino delgado del intestino grueso.
La salamandra adulta.
Algunas especies de salamandras acuáticas carecen de ciertas glándulas bucales.
(por ejemplo, anfiumas, Amphiuma spp., sirenas, Siren spp.).
Las células secretoras de pepsinógeno están ausentes en algunos salamandridos
(Salamandra spp.).
Los conductos pancreáticos varían en número de 2 a 47 dependiendo de la especie.
No hay ninguna válvula separadora
el intestino delgado desde el intestino grueso.
El Anuro Adulto.
Algunos anuros no tienen dientes.
Las ranas pipidas carecen de lengua y de ciertas glándulas orales,
características que no son necesarias para su modo de alimentación por succión acuática.
Las células secretoras de pepsinógeno están ausentes en algunos pipidos.
El hígado es bilobato. Algo de ingesta, incluyendo quitina, queratina, celulosa,
y los huesos que no fueron descalcificados por las secreciones ácidas del estómago.
El Adulto Ceciliano.
La disposición y distribución de los dientes son caracteres de diagnóstico
en la identificación de muchos cacilianos (Taylor, 1968).
En Múltiples ranas pueden meter su estómago
y usar sus manos para limpiar la ingesta de la superficie de la mucosa,
una adaptación aparente que permita la eliminación de sustancias indigeribles o tóxicas.
Hay un solo conducto pancreático, pero el pancreático
y los conductos biliares pueden fusionarse antes de entrar en el intestino en los ránidos.
No hay ninguna válvula que separe el intestino delgado del intestino grueso
en muchos especies de anuros primitivos.
3.3.6 Sistema urinario
El Adulto Ceciliano.
El Adulto Ceciliano. El cacilio adulto puede tener necesidades excretoras diferentes a las de la larva. En los caquexianos acuáticos el papel del riñón es esencialmente el mismo (es decir, la excreción de amoníaco y agua), mientras que en los cacilianos terrestres el riñón puede asumir la fisiológicamente más exigente proceso de excreción de urea o ácido úrico y reabsorción de agua. (Ver Sección 4.2, Homeostasis Acuática.) Se ha descrito el sistema excretor del cacilio (Wake, 1970a, b, 1972). El riñón mesonefrico extiende la longitud de la cavidad celómica del caciliano y conserva la disposición metamórica del pronífromo larval (Placa 3.10). Los cecilios carecen de los túbulos secundarios que surgen en los anuros y caudados. El mesonefros forma caudal al pronefros pero también filtrando tanto los fluidos celómicos como los vasculares. La vía excretoria es similar a la descrita para el pronéfromo larval, sin embargo, hay varios cambios. El nefrostoma aún se conecta con la cavidad celómica, pero se vacía en un túbulo enrevesado. La filtración vascular se realiza mediante un cuerpo de Malpighian, consistente en un glomérulo interno y la cápsula de Bowman, y esta estructura también se vacía en el túbulo enrevesado, que a su vez desemboca en el conducto mesonefrico (común). Se sabe que muchas especies de caecilios tienen vejigas que son bilobadas. Como con todos los anfibios, el riñón mesonefrico no puede concentrar la orina por encima de la concentración de soluto del plasma.
Figura 3.3. Anatomía general de un caeciliano. Vista interior de cloaca y anatomía interna. (Tim Phelps)
La filtración dual del fluido celómico y vascular por
el riñón mesonefrico del anfibio puede afectar la
distribución y autorización de medicamentos administrados intracoelómicamente.
Sin estudios específicos que documenten
la farmacocinética de un medicamento determinado en una especie determinada,
el médico clínico debe confiar en su experiencia clínica personal
a la hora de administrar medicamentos intracoelómicos.
La salamandra adulta. El riñón mesonefrico de
la salamandra adulta se levanta posterior al pronéfromo.
La ruta excretoria descrita para los caecilianos es similar a la del
una familia de caudales, los anfibios,
pero los túbulos secundarios se encuentran en todos los otros caudados.
Los túbulos secundarios se originan en los puntos de ramificación de las
y puede tener glomérulos. Muchos túbulos carecen de un
nefrostoma y no están conectados a la celómica
cavidad. Así que en muchas salamandras hay un énfasis
sobre la filtración vascular para la excreción de nitrógeno
residuos. Sin embargo, como se mencionó con los caecilianos, el papel del
del riñón es dependiente
sobre el modo de vida de la salamandra
mayor parte de la vida
las salamandras terrestres conservarán el agua
a través de la excreción de urea y la reabsorción de
water. La vejiga es bilobatita, bicornatita o cilíndrica en
salamandras.
El Anuran Adulto. Los residuos nitrogenados primarios de
un anuran es amoníaco, urea o ácido úrico, de-
pendiente de su entorno. Los anuros acuáticos excretan
la mayoría de sus residuos nitrogenados como amoníaco,
ya que la conservación del agua no es un problema.
Muchas especies terrestres,
como los bufónidos, no están en contacto constante con un ambiente rico en agua
y excretan una gran parte de sus desechos nitrogenados como urea.
Algunos anuros (por ejemplo, rana arbórea gris africana, Chiromantis xeram
peiina, rana arbórea cerosa, Phyllomedusa sauvagii)
gestacondiciones relativamente secas mediante la conversión de nitrógeno
a ácido úrico. (Vea la Sección 4.2, Water Homeo
estasis.) Muchas de estas especies uricotélicas poseen cilios en
la vejiga urinaria (Bolton & Beuchat, 1991).
3.3.7 Sistema respiratorio
El Adulto Ceciliano. Hay tres modos de
respiración adulta dentro del orden Gymnophiona
pulmonar, bucofaríngeo y cutáneo.
La importancia de cada método
indudablemente varía en función de
la actividad del caciliano
y el contenido de oxígeno disuelto del agua en la que vive.
Poco se sabe sobre la fisiología respiratoria de los cecilianos,
y las generalizaciones son imposibles dadas las disparidades en
consumo de oxígeno en diferentes entornos
condiciones que se han documentado para varios
especies de salamandras y ranas.
Figura 3.5. Anatomía visceral de una salamandra
femenina. Hígado y vesícula biliar
la vejiga removida y el pulmón derecho reflejado. Vista interna del espacio del
retroperitoneo.
(Tim Phelps)
Figura 3.4. Anatomía visceral de una
salamandra. (Tim Phelps)
El pulmón del caciliano es la resina más importante
estructura pirata (Bennet & Wake, 1974).
La mayoría de los cacilianos han apareado lóbulos pulmonares alargados,
con el lóbulo izquierdo reducido o ausente.
En algunas especies (por ejemplo, typhlonectid caecilians),
los lóbulos derecho e izquierdo son de aproximadamente el mismo tamaño.
Los alvéolos del pulmón cacilio están compuestos por una mezcla de músculo liso,
cartílago y otros tejidos conectivos,
vasos sanguíneos y epitelio respiratorio.
En las tiflonéctides acuáticas,
es hipotético que los pulmones sirvan un papel adicional como órgano
mantener la flotabilidad, como se observa en el caso de algunas salamandras acuáticas
(por ejemplo, anfiumas, Amphiuma spp.).
Basado en un estudio de un caeciliido terrestre,
las estructuras bucofaríngeas son las principales estructuras mecánicas
fuente del esfuerzo inspiratorio y espiratorio (Mendes, 1945).
El diámetro de los orificios nasales externos y la choana
de un caciliano son controlados por el músculo liso.
Esta musculatura limita así el paso del aire a través de
el conducto nasal en la cavidad bucofaríngea,
y hasta cierto punto media en la olfacción al controlar el acceso
al sistema olfativo.
La glotis está en la base de la
lengua en el aspecto ventral del bucofaríngeo
cavidad,
y en los anfibios acuáticos la glotis puede
ser mucho más pequeño de lo esperado para un tamaño similar
de los anfibios terrestres.
La laringe conduce inmediatamente
a la tráquea. La tráquea está bien soportada
a través de su longitud con anillos cartilaginosos.
La tráquea alargada está recubierta de epitelio ciliado,
y se bifurca en los bronquios pulmonares.
Un pulmón traqueal ha sido descrito en algunas
ictiofídicos y tiflónectidos,
y esta estructura en realidad sirve como una estructura
para el intercambio gaseoso,
con epitelio respiratorio.
La salamandra adulta.
Hay cuatro modos de respiración adulta dentro del orden de Urodela: branchial,
cutáneo, bucofaríngeo y pulmonar.
La importancia relativa de cualquiera de ellos
depende de la especie en cuestión.
Especies neoténicas (por ejemplo, sirenas, Siren sp., cachorros de lodo,
Necturus spp., axolotl, Ambystoma mexicanum,
olm, Proteus anguinis, salamandras ciegas de Texas, Ty
phlomolge rathbuni, etc.), así como las larvas acuáticas
de muchas especies, poseen branquias externas y dependen en gran medida
en la respiración branquial.
Algunas especies acuáticas (por ejemplo, sirenas, Siren spp.)
poseen pulmones además de las branquias.
La estructura de la branquia depende del medio ambiente de la especie,
y la forma y la superficie resultante es,
hasta cierto punto, mutable dentro de una especie,
dependiendo de los parámetros físicos. Entorno acuático
con un alto contenido de oxígeno disuelto permiten a las salamandras
para tener las branquias cortas, mientras que en las zonas de baja
contenido de oxígeno disuelto en las branquias
tienden a ser largas y elaboradas.
Las especies que viven en los arroyos tienden a tener
pequeñas branquias para reducir el arrastre de la corriente.
El alto contenido de oxígeno disuelto de este entorno
permite esta superficie necesariamente pequeña de la estructura branquial.
La respiración cutánea está presente de forma variable en todas las especies.
Este modo de respiración es factible
en salamandras como resultado de varios factores anatómicos:
alta relación superficie/volumen resultante de
el pequeño tamaño del cuerpo y la forma cilíndrica,
una epidermis delgada y una dermis altamente vascularizada.
Todas estas características promueven el intercambio de gases a través de la piel.
Junto con la baja tasa metabólica de una salamandra y
su capacidad para contraer una deuda de oxígeno a través de la glicólisis anaeróbica,
estas características anatómicas permiten la respiración cutánea.
De hecho, este modo de respiración es tan exitoso que las pletinas,
una de las familias de salamandras más ricas en especies, no tienen pulmones.
Se mejora la relación superficie/volumen
por la presencia de pliegues laterales de piel en la criptobranquicia acuática
salamandras (por ejemplo, helecho, Cryptobranchus alleganiensis, salamandras gigantes
asiáticas, Andrias spp.), y un movimiento de balanceo ayuda a aumentar la velocidad de
difusión
a través de la piel manteniendo una corriente de baja disolución
agua con contenido de dióxido de carbono que corre por la piel.
Los surcos costales también sirven para mejorar la superficie
de una salamandra. Las mismas características que permiten
la respiración cutánea también juega un papel importante en la distribución
de medicamentos de aplicación tópica.
La cavidad bucal y la faringe sirven como sitio de
intercambio gaseoso en muchas especies de salamandras.
Este intercambio gaseoso es hasta cierto punto una extensión
de la respiración cutánea,
sino la acción de bombeo muscular para ventilar esta región,
así como las peculiaridades del suministro vascular de estas regiones,
apoyar la respiración bucofaríngea como una entidad distinta.
La acción de bombeo es la principal fuente tanto de bucofa
ventilación ríngea y pulmonar para la salamandra,
tanto inspiratoria como espiratoria.
Algunas salamandras son muy ruidosas.
diferentes características anatómicas.
La salamandra gigante del Pacífico, Dicamptodon ensatus,
tiene cuerdas vocales (Maslin, 1950),
pero la voz de las salamandras se deriva de la fuerza del aire
a través de aberturas branquiales o orificios nasales o formando un vacío durante la
inspiración
y luego abriendo la boca.
Los pulmones de las salamandras varían en tamaño y grado de
partición entre especies. Por regla general, el derecho y el
pulmón izquierdo son de aproximadamente el mismo tamaño, aunque el
el lado derecho es ligeramente más pequeño que el izquierdo.
Los pulmones son generalmente estructuras simples
sin particiones ni inflexiones en algunas salamandras acuáticas
(por ejemplo, cachorros de lodo y perros de agua, Necturus spp.),
mientras que las salamandras terrestres tienden
para tener saculaciones e incluso alvéolos en la parte anterior de cada pulmón.
Muchas especies que viven en estanques también tienen alvéolos.
Aunque las salamandras pletodónticas carecen de pulmones,
en otras familias como las salamandras de garras hinobiidas,
Onychodactylus spp., los pulmones son reducidos en tamaño, o incluso ausentes.
La tráquea conduce a una bifurcación corta en los pulmones.
Los anillos cartilaginosos están presentes en la tráquea,
y en algunas especies, los bronquios.
La tráquea es relativamente corta en la mayoría de las salamandras,
un hecho que hay que tener en cuenta a la hora de intubar
para lavados traqueales o administración intratraqueal de medicamentos,
y durante la anestesia gaseosa,
o de lo contrario el dispositivo de intubación podría ser insertado demasiado lejos
y dañar el epitelio pulmonar.
Sorprendentemente la tráquea de muchas salamandras acuáticas,
en particular las anfiumas, Amphiuma spp,
es muy alargada como resultado de la posición de los pulmones,
debido a la doble función del intercambio gaseoso e hidrostática.
El Anuran Adulto.
Existen tres modos de respiración adulta dentro del orden Anura-cutáneo,
bucofaríngea y pulmonar.
La importancia relativa de cualquiera de ellos depende de la especie en cuestión.
La rana acuática del Titicaca, Telmatobius
culeus,
tiene pliegues prominentes de piel para aumentar su área de superficie,
y depende en gran medida de la respiración cutánea,
mientras que la rana de garras africana, Xenopus laevis,
carece de pliegues y es principalmente un respirador pulmonar.
Esto es probablemente un reflejo del contenido de oxígeno disuelto del agua en la que estas
especies evolucionaron,
con el agua fría y bien oxigenada del lago de montaña que permite a la rana de agua del
Titicaca, Telmatobius culeus,
para obtener una adecuada saturación de oxígeno de la sangre a través de respiración
cutánea.
Esta opción no está disponible en las aguas más cálidas en las que la rana con garras,
Xenopus laevis, se encuentra.
La cavidad bucal y la faringe sirven como sitio de
intercambio gaseoso en muchas especies de anuros.
Como en las salamandras, la respiración bucofaríngea
es un modo distinto de respiración en los anuranos.
La acción de bombeo es la fuente principal tanto de la infección bucofaríngea como de la
infección por el VIH.
ventilación pulmonar para el anuran, tanto inspiratoria como espiratoria.
Los anuranos son los anfibios más ruidosos,
con casi todas las especies teniendo una voz.
La voz de los anuranos se deriva de forzar el aire de los pulmones a cruzar
las aberturas vocales y en los sacos vocales por una combinación de
bombeo bucofaríngeo y bombeo pulmonar.
La tráquea es extremadamente corta y se bifurca en los pulmones.
Los anillos cartilaginosos están presentes en la tráquea.
La brevedad de la tráquea debe
cuando el médico esté intubando
para lavados traqueales o administración intratraqueal de medicamentos,
y durante la anestesia gaseosa,
o de lo contrario el dispositivo de intubación podría ser insertado demasiado lejos
y dañar el epitelio pulmonar.
Los pulmones de los anuros varían en tamaño y grado de parálisis.entre las especies.
Como regla general, la derecha y la izquierda son de aproximadamente el mismo tamaño.
Los pulmones sonestructuras generalmente simples sin tabiquería o enplegable.
Figura 3.6. Anatomía visceral de una rana. (Tim
Phelps)
Figura 3.7. Anatomía visceral de una rana hembra.
Extirpación del hígado y la vesícula biliar
y el estómago reflejado para revelar el sistema urogenital. (Tim Phelps)
3.3.8 Sistema cardiovascular
El sistema cardiovascular incluye las arterias,
venoso y linfático.
El sistema linfático tiene estructuras únicas,
de varias formas denominadas sacos linfáticos,
corazones linfáticos, o vesículas linfáticas,
que sirven para restringir el flujo de linfa unidireccionalmente
para que vuelva al corazón.
Los corazones linfáticos laten en sincronía a 50-60 latidos por minuto,
independiente del ritmo cardíaco (Conklin, 1930).
Dada la rapidez de la frecuencia cardíaca linfática,
a veces es difícil obtener linfa de estos sitios.
La enfermedad debe esperarse siempre que se produzcan grandes volúmenes de
de linfa se acumulan en cualquier saco linfático.
El volumen de la linfa movida por este sistema es como tounding.
Un estudio determinó que la fuga de líquido
del plasma
fue más de 50 veces el volumen total de plasma en un período de 24 horas,
y esta fuga fue recuperada y circulada
por estos linfáticos (Isayama, 1924 como se cita en
Boutilier et aI. 1992; Churchill et aI. 1927).
Los anfibios terrestres bien hidratados pueden ser capaces de transportar fluidos
absorbido a través de la piel directamente en
los linfáticos (Boutilier et ai., 1992),
pasando por alto la sangre arterial.
Ya que este líquido es eliminado por los riñones,
esto podría tener un profundo efecto en la
absorción y distribución de fármacos
agentes administrados por vía cutánea.
La linfa consiste en los componentes de la sangre,
excepto por los eritrocitos.
Variación entre los componentes del plasma versus
la linfa parece estar mal documentada. El Adulto Ceciliano.
Los Cecilios poseen el corazón típico de los anfibios,
que consiste en las aurículas derecha e izquierda y un ventrículo.
La aurícula izquierda suele ser más pequeña que la derecha,
y el tabique auricular está fenestrado.
Debido a la falta de extremidades, el sistema circulatorio del
caeciliano carece de muchas de las principales arterias periféricas
y venas encontradas en otros anfibios.
La ruta de la sangre a través de
el caeciliano es en gran parte indocumentado,
pero extrapolando a partir de los patrones establecidos en
salamandras y anuros,
es razonable asumir que los sistemas de la vena porta renal y hepática reciben
sangre de la mitad caudal del caciliano (Simons,
1959). Hasta que los estudios de farmacocinética documenten lo contrario,
es mejor evitar la administración de medicamentos que son
metabolizado o excretado, ya sea por vía renal o hepática
en la mitad caudal de un caeciliano.
cecilianos
puede tener más de 200 corazones linfáticos subcutáneamente
que llevan la linfa a las venas de los intestinos.
La salamandra adulta.
El corazón de tres cámaras
se encuentra generalmente bajo la confluencia de
la faja pectoral y el esternón.
Un tabique ventricular está presente en la sirena menor,
Sirena intermedia,
y barro cachorro, Necturus maculosus (Putnam, 1975; Putnam
y Dunn, 1978).
La aurícula izquierda suele ser más pequeña que la derecha.
El tabique interauricular se fenestra
excepto en sirenas, Siren spp., y el maestro del infierno,
crytobranchus alleganiensis (Putnam, 1977; Putnam
Parkerson, 1985). Salamandras sin pulmón (Pletodoncia
tidae) tienen un tabique interauricular modificado
que permite que ambas aurículas reciban sangre
de la abertura sinoauriculary prevenir el estancamiento del flujo a través de
aurícula izquierda (Putnam & Kelly, 1978). Si las branquias están presentes,
la vasculatura branquial es prominente.
En las salamandras de menta oscura la vasculatura superficial es
de discernir a menos que haya una hiperemia obvia.
Sin embargo, muchas salamandras poseen un color blanco
o piel abdominal translúcida que puede permitir una
visualización de la línea media de la vena abdominal.
La vena dal de la cola corre inmediatamente ventral a las vértebras caudales,
y de nuevo puede ser visible si la piel es translúcida.
Tanto los sistemas renales como los sistemas de vena portal hepática son
en la mitad caudal de la salamandra.
Sangre a través del portal renal
el sistema venoso pasa a través de los riñones antes de entrar en la poscaválvula,
mientras que la sangre que pasa a través del sistema de venas de la hepatitis
pasa a través del hígado antes de entrar en la vena cava.
Parece que el tem portal renal recibe una porción mayor
de la sangre que sale de la cola,
pero los factores que determinan el
de sangre en la mitad caudal del cuerpo son en gran parte
indocumentado.
Hasta que los estudios farmacocinéticos documenten lo contrario,
es mejor evitar la administración de medicamentos
que son metabolizados o excretados ya sea renalmente o
paticamente en las extremidades traseras o cola de las salamandras.
El sistema linfático del bombero europeo,
Salamandra salamandra, ha sido ampliamente descrita (Francisco, 1934).
Los linfáticos intestinales se vacían en las venas subclavias,
mientras que los otros linfáticos pueden vaciarse en lo cutáneo,
venas cardinales, subvertebrales o linguales.
El número de corazones linfáticos varía según la especie,
pero en esta salamandra mediana
hay alrededor de 11 corazones linfáticos localizados en la cabeza y el celoma,
y cuatro corazones linfáticos ocurren caudal al sacro.
El Anuran Adulto.
El corazón del anuran ha sido ampliamente estudiado (Kumar, 1975).
El corazón de tres cámaras se encuentra generalmente debajo del
fluencia de la faja pectoral y el esternón.
La aurícula generalmente es más pequeña que la derecha,
y el tabique interauricular está completo,
a diferencia de las otras órdenes de anfibios.
En algunos anuranos, las trábulas ventriculares
son numerosos y gruesos (Placa 3.11).
anuras de pigmentación oscura en la vasculatura superficial
es difícil de discernir a menos que
es obvio que hay hipertensiónemia.
Sin embargo, muchos anuranos poseen un color blanco
o piel abdominal translúcida que puede permitir una
visualización de la línea media de la vena abdominal.
El culature de las telarañas y extremidades posteriores fácilmente identificables tras un
examen superficial.
Unplexo venoso lingual tenso está presente en la parte inferior
lado de la lengua en la mayoría de las especies de anuros.
Ambos sistemas de vena porta renal y hepática están presentes
en la mitad caudal del anuran.
Sangre que pasa a través del sistema de la vena porta renal
pasa a través de
los riñones antes de entrar en la vena poscaval,
mientras que la sangre que pasa a través de la vena porta hepática
pasa a través del hígado antes de entrar en el
vena cava.
Los factores que determinan la ruta de la sangre
en la mitad caudal del cuerpo anuran son en gran parte indocumentados.
Hasta que los estudios farmacocinéticos documenten lo contrario,
es mejor evitar la administración de medicamentos
que son metabolizados o excretados
bien renalmente o hepáticamente en las extremidades traseras de los anuranos.
El sistema linfático de dos ránidos europeos tiene
(Haslam, 1971), y en el caso de la
estructura y función de los corazones linfáticos de los anuros
(Carter, 1979).
Los anuros tienen pocos corazones linfáticos en comparación con otros anfibios.
Puede haber de 1 a 5 o más corazones linfáticos localizados
a lo largo del coxis, y un par localizado subescapularmente.
Los espacios linfáticos subcutáneos agrandados se presentan en
varios lugares en los anuros.
Un par prominente se puede encontrar dorsalmente en cualquier lado
del urostilo en muchos anuranos terrestres,
y este es un sitio conveniente para obtenerde líquido linfático.
La colección de linfa se cuelga en ranas paralizadas con curare (Conklin,
1930).
3.3.9 Sistema hematolinfopoyético
El sistema hematolinfopoyético de los anfibios tiene
(Plyzycz et aI., 1995).
Todos los anfibios poseen un timo,
que es una fuente de linfocitos T en los anfibios.
El timo está presente durante toda la vida en los anfibios,
aunque la desnutrición y el estrés pueden provocar
involución y atrofia del timo en cautiverio am
phibians (Plyzycz et aI., 1995).
La hibernación también puede causar una reducción en el tamaño del timo.
El bazo tiene pulpas rojas y blancas en los anfibios,
que actúan como los respectivos centros de eritropoyesis y
mielopoyesis.
Se ha notado variación estacional en el tamaño del bazo
(Plyzycz et ai., 1995).
El tejido linfoide intestinal (GALT) está presente en los anfibios.
En general, los anfibios acuáticos carecen de
médula ósea funcional,
pero los sitios que sirven como equivalentes funcionales son que se encuentra en el hígado y
los riñones.
El Adulto Ceciliano.
Los cecilianos carecen de médula ósea funcional,
pero la linfopoyesis ocurre en varios sitios como el hígado,
riñones, timo y bazo.
La salamandra adulta.
La médula ósea de las salamandras terrestres
tiene sitios de linfomielocía
topoiesis que faltan en las salamandras acuáticas.
Las meninges ventrales de algunas especies de primitivos
las salamandras acuáticas también actúan como hematología tejido fotopolimerizable.
Todos los caudados carecen de órganos linfomielíticos.
El Anuran Adulto. Los anuros terrestres poseen
la médula ósea funcional, pero no sirve como un sitio
para la eritropoyesis,
sólo linfocitopoyesis y mielotrombocitopoyesis.
Los órganos linfomielíticos son centinelas que procesan antígenos.
para producir una fuerte respuesta humoral.
Los órganos linfomielíticos no están conectados con el sistema linfático,
más bien los aferentes de los órganos linfomielíticos son arterias
o venas o ambas.
3.3.10 Sistema endocrino
El sistema endocrino del anfibio es similar al del la de otros vertebrados,
y la función de los diversos órganos es similar,
aunque las verdaderas secreciones
pueden tener diferencias estructurales significativas
de sus análogos en otros vertebrados (por ejemplo, calcitonina).
Se ha publicado una revisión del sistema endocrino (Gorbman, 1964).
Debido al largo uso de anfibios como modelos de estudio
en los campos de la embriología y la endocrinología,
información detallada sobre
el sistema endocrino de los anfibios se puede encontrar en muchos
textos de endocrinología.
Las glándulas endocrinas (y las secreciones asociadas) incluyen lo siguiente:
adrenales (epinefrina, norepinefrina, corticosteroides), gónadas
(testosterona, estrógeno, progesterona), islotes pancreáticos
(insulina), paratiroides (calcitonina,
hormona paratiroidea), cuerpo pineal (melatonina),
pituitaria (adrenocor ticotropina o ACTH, hormona antidiurética o ADH,
vasotocina de arginina, hormona foliculoestimulante o
FSH,
hormona luteinizante o LH, hormona estimulante de melanophore-o MSH,
oxitocina, prolactina), timo (timosina), tiroides (tri-yodotironina o T3
tetra
yodotironina o T4
), y ultimo cuerpos branquiales (cal citonin).
La ubicación de las glándulas endocrinas en los anfibios
son similares a las ubicaciones de los reptiles, con
pocas excepciones, como se indica a continuación.
El Adulto Ceciliano. Las glándulas suprarrenales del cae
cilíndricos se encuentran en la superficie ventricular del
riñones.
La salamandra adulta. Las glándulas suprarrenales del
salamandra se localizan en la superficie ventrimétrica de
los riñones. Las glándulas paratiroideas carecen de lodo
los cachorros, Necturus spp. la última glándula branquial es
singular en la mayoría de las especies de salamandras pero se empareja
en anfiumas, Amphiuma spp. y cachorros de lodo,
Necturus spp.
El Anuran Adulto. Las glándulas suprarrenales varían en lo
cación dependiendo de la especie de anuran, pero permanecen
en estrecha asociación con los riñones. Las suprarrenales yacen
lateral a los riñones en los anuranos avanzados, pero son
ventrimetal o medial en anuranos primitivos. Tiene
se ha documentado que los corpora lutea secrete pro
gesterona en algunas especies vivíparas (por ejemplo, árbol africano
Nectophrynoides spp.). Glándulas paratiroides
retroceden durante el invierno en algunas especies y es posible que no lo hagan.
ser detectables. Las últimas glándulas branquiales se encuentran
adyacente a la laringe en la mayoría de los anuros, pero carecen de
en ranas con garras, Xenopus spp.
3.3.11 Sistema reproductor
El sistema reproductivo de los anfibios es bastante
estandarizados considerando la diversidad de los servicios de salud reproductiva.
modos utilizados por esta clase de vertebrados.
Las gónadas están emparejadas,
y los gametos viajan a la cloaca a través de conductos.
La cloaca también recibe desechos del tracto digestivo y de la vejiga.
El Adulto Ceciliano. Los testículos emparejados del caciliano están íntimamente conectados a
los riñones por el mesorquio.
Se presenta fluctuación estacional en el tamaño de los testículos.
Los testículos son alargados y lobulados. Dependiendo
sobre la especie,
los lóbulos anteriores o los lóbulos posteriores pueden ser más grandes,
o todos los lóbulos pueden ser aproximadamente iguales en tamaño (Wake, 1968).
La espermatogénesis ocurre dentro de los lóculos del lóbulo de los testículos,
y el esperma es transportado desde
los testículos a través de los conductos deferentes hasta los túbulos colectores de nefrina que
se vacían
en el conducto Wolffiano.
El conducto Wolffiano vacía el esperma en la cloaca.
Un órgano intermitente, el falodio,
está presente, lo que permite la fertilización interna.
Los conductos mullerianos están presentes en los caecilianos.
Los ovarios emparejados están íntimamente conectados al
riñones cerca del mesovario.
Los folículos son redondeados por un delgado ovisaco membranoso.
El ovisaco debe romperse para que ocurra la ovulación,
y los óvulos se liberan en el celoma.
Los cilios dentro del celoma dirigen los óvulos hacia el infundibulum,
que se encuentra cerca de los pulmones.
Los oviductos son rectos y alargados.
En los cacilianos vivíparos el revestimiento oviductal puede ser
consumido por los embriones como fuente de alimento (Placa 3.12).
Los cuerpos grasos están asociados con las gónadas y probablemente
servir como una fuente de nutrientes para las gónadas como su
cambios de tamaño en relación con la actividad gonadal.
La salamandra adulta.
Los testículos de la salamandra están lobulados,
y se pueden añadir lóbulos adicionales en cada estación de cría.
El transporte de esperma a la cloaca es
similar al descrito para los caecilianos,
pero en algunas especies de salamandras los túbulos colectores de nefrina
vaciar espermatozoides u óvulos directamente en la cloaca.
en las salamandras femeninas el aspecto dorsal de
la cloaca se modifica en un espermatozoide.
El material glandular recubre las paredes de la cloaca en salamandras macho,
que se atiborran durante la temporada de cría.
No hay ningún órgano intermitente presente,
pero la fertilización interna se logra mediante
transferencia de un espermatóforo.
El espermatóforo es un
estructura gelatinosa producida
por el hombre que encapsula el esperma
para protegerlo del medio ambiente antes de que sea absorbido por la cloaca de la hembra.
La fertilización externa ocurre en dos familias, Hynobiidae
y Cryptobranchidae. Los oviductos son mínimamente
enrevesado. La ovulación es como se describe para los caecilianos.
Los cuerpos grasos están asociados con las gónadas.
El Anuran Adulto.
Los testículos del anuran no están lobulados,
y en algunas especies de anuros los testículos son
pigmentado. El transporte de espermatozoides a la cloaca es similar a
que describía para los caecilianos.
Una vesícula seminal puede estar presente.
El órgano del Licitante es un remanente de tejido ovárico que se encuentra en los testículos de
los bufónidos adultos.
Los miembros de los Leiopelmatidae poseen un órgano intestinal,
pero esta estructura no se describe para ningún
otras ranas. La fertilización es externa para la mayoría de las especies,
pero la fertilización interna es conocida o sospechada por
algunas especies (por ejemplo, los sapos vivíparos, Necto
phrynoides spp. y algunas especies de ranas ladronas,
Eleuthrodactylus spp.). Los conductos mullerianos están presentes en
algunas especies de anuranos. Los oviductos son enrevesados.
La ovulación es como se describe para los caecilianos.
Corpora lutea se desarrollan en algunas especies vivíparas.
Los cuerpos gordos son como con las gónadas.
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