Biosintesis Lignan dan Lignin

1.Biosintesis lignin non-enzimatik

Biosintesis lignin telah digambarkan sebagai sebuah proses yang sebagian besar bersifat nonenzimatik, tapi perbedaan antara sintesis lignin dan sintesis secara biologis meragukan premis ini. Lignin adalah produk alami yang banyak terdapat pada semua jaringan vascular dari tanaman, terhitung sebanyak 20% -30%. Deposisi lignin dalam tumbuhan merupakan hasil dari formasi jaringan xilem sekunder, serta penguatan jaringan vaskular pada tumbuhan herba dan rumput. Tidak seperti lignan, lignin dianggap rasemat (optik tidak aktif).

Lignin Gymnospermae terutama berasal dari alkohol coniferyl, dan pada tingkat lebih rendah, p-coumaryl alkohol, sedangkan angiosperma mengandung alkohol coniferyl dan sinapyl dalam proporsi yang kurang lebih sama (lihat Gambar. 24,49).

Cantumin gambar

Pada awal pembentukan lignin peneliti mengusulkan bahwa monolignols(alcohol coniferyl, alcohol sinapyl,dan alkohol p-coumaryl) diangkut ke dalam dinding sel secara enzimatic untuk formasi biopolymer yaitu oksidasi satu elektron dari monolignols untuk berikatan dengan intermediet radikal bebas.(Gambar 24.58).

Catat gambar

Saat ini, belum ada kesepakatan penuh yang menyatakan bahwa enzim oksidatif bertanggung-jawab untuk generasi radikal bebas (monolignol oksidasi) di biosintesis lignin. Intermediet radikal bebas yang dibentuk oleh oksidasi tidak memerlukan kontrol enzimatik. Reaksi kopling non enzimatik, radikal bebas dianggap untuk menghasilkan struktur dimer lignan yang mengalami reoksidasi dan untuk menghasilkan lignin biopolimer (Gambar 24.58).

Cantumin gambar

Dengan kata lain, reaksi acak dari turunan monolignol inermediet radikal bebas dalam tes tube dianggap memberikan persiapan identik untuk pembentukan lignin secara invivo. Menurut model ini, lignin adalah satu-satunya produk alami yang pembentukannya tidak di bawah kendali enzimatik. Namun, jarang diakui bahwa lignin alami dan sintetis berbeda dalam hal ikatan frekuensi, jenis ikatan, dan ukuran makromolekul. Sebagai contoh, untuk lignin in vivo, 8-O-4 'interunit linkage mendominasi (lebih dari 50%), dengan 8-5' substruktur ditemukan dalam jumlah yang jauh lebih rendah (sekitar 9-12%). Sebaliknya, dalam sintetis persiapan in vitro, 8-O-4 'substruktur hadir hanya sebagian yang sangat kecil, dan 8-5' dan 8-8 'keterkaitan mendominasi. Perbedaan ini menunjukkan bahwa dalam jaringan kayu beberapa mekanisme dalam dinding sel lignifying mengatur pola linkage dalam biopolimer. Seperti menjadi semakin jelas, proses lignifikasi in situ berada di bawah kontrol biokimia yang sangat ketat sebagai bagian dari proses diprogram sel-spesifik .

2. biosintesis lignin secara enzimatik

Biosintesis Lignin dikendalikan secara spasial dan temporal dan mungkin melibatkan template protein. Sebelum biosintesis lignin dimulai, sel-sel untuk membentuk xilem sekunder menjalani perubahan spesifik ireversibel yang pada akhirnya menyebabkan kematian sel dan pembentukan elemen (misalnya, tracheids, kapal) dan jaringan penunjang struktural, seperti serat. Sel-sel mengalami peluasan dinding primer, diikuti oleh apa yang disebut thickenings sekunder, yang melibatkan deposisi selulosa, hemicellosa, pektin, dan protein struktural. Dengan demikian, keseluruhan arsitektur dari dinding sel tanaman didirikan terutama sebelum lignifikasi berlangsung. Pada awal biosintesis lignin, monolignols diangkut dari cytosol ke dalam dinding sel selama tahap tertentu pembangunan dinding. Investigasi mikroskop elektron menunjukkan bahwa biosintesis lignin dimulai di lokasi yang ditetapkan di sudut-sudut sel dan lamella tengah, yaitu pada lokasi terjauh dari sitosol dan membran Plasma. Lokus di dinding sel kemudian membentuk domain khas yang panjang ke dalam melalui berbagai lapisan dinding sel, menuju membran plasma. Domain akhirnya bergabung. Mikroskop UV dan labeling radiokimia menunjukkan bahwa monolignols disimpan secara diferensial. Misalnya, dalam runjung, p-coumaryl alkohol terutama ditetapkan pada tahap awal biosintesis lignin.

Monolignols membentuk domain dengan konfigurasi struktur yang berbeda.Inisiasi biosintesis lignin bersifat temporal dan spasial terkait dengan sekresi protein distinct dari aparatus Golgi dan berdeposisi ke dinding sel, termasuk beberapa yang kaya prolin, dapat berpartisipasi dalam lignifikasi dan mungkin berhubungan dengan dirigents diidentifikasi dalam biosintesis lignan. Dirigent telah terdeteksi di daerah di mana lignifikasi dimulai. Dirigent ini merupakan protein yang terlibat dalam pengikatan monoglinol selama lignifikasi. Dengan demikian, perakitan lignin biopolimer di bawah kendali template pro-teinaceous. Secara keseluruhan, bukti ini menunjukkan bahwa perakitan lignin in vivo tunduk pada peraturan biokimia, dimana monomer dihubungkan pada prianer khusus untuk menghasilkan sejumlah kopling mode dalam proporsi karakteristik. Model ini mengasumsikan bahwa pemanjangan rantai lignin primer terjadi pada akhir polymerisasi dan dipandu oleh berbagai situs Proteina-ceous yang mengatur atau mengendalikan konfigurasi. Replikasi rantai Lignin demikian dipertimbangkan untuk melibatkan primitif template polimerisasi mereplikasi diri, dan bahkan kurangnya dugaan aktivitas optik dalam lignin mungkin timbul dari proses replikasi-diri generasi-volving-gambar cermin polimer-ic rakitan. Bagaimana lignifikasi pada akhirnya dicapai dan apa sifat yang tepat dan mekanisme template protein diduga sekarang menunggu klarifikasi penuh pada tingkat biokimia.