bab vi bioenergetika

BAB VIB I O E N E R G E T I K A

6.1 PENDAHULUAN

6.1.1 Deskripsi SingkatBab ini akan menjelaskan bagaimana sel mengekstraksi

energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya, dan bagaimana

sel mensintesis unit-unit penyusun makromolekulnya, melalui suatu

pengkajian yang melibatkan molekul ATP dan senyawa pengembang

elektron lainnya dalam memproduksi energi dalam sel.

6.1.2 RelevansiPembahasan dalam bab ini sangat berhubungan dengan bab

selanjutnya. Mahasiswa akan memiliki dasar pengetahuan tentang

metabolisme energi dan akan dipergunakan dalam memahami

konsep-konsep metabolisme biomolekul lainnya dalam

hubungannya dengan sintesis energi.

6.1.3 Tujuan

Setelah mempelajari materi dalam bab ini saudara diharapkan

dapat

1. Menerangkan siklus energi (bioenergertika) dalam sel

2. Menjelaskan esensi termodinamika kerja ATP sebagai alat

perangkai energi.

3. Menjelaskan siklus Adenosin Trifosfat ( ATP)

4. Menerangkan Proses transfer Gugus fosfat (ATP) dengan

perantaraan enzim.

5. Menerangkan tahapan pembentukan energi dari bahan

makanan.

6.2 PENYAJIAN

6.2.1 Uraian dan Contoh

Dua pertanyaan utama yang muncul pada saat kita

mempelajari biokimia adalah pertama bagaimana sel

mengekstraksi energi dan senyawa pereduksi dari lingkungannya,

Bahan Ajar BiokimiaBioenergetika

139

yang kedua adalah bagaimana sel mensintesis unit-unit penyusun

makromolekulnya?

Sebagian besar aliran energi di dalam biosfer berhubungan

dengan daur karbon. Jasad yang berfotosintesis menyerap energi

matahari secara langsung dan mengubahnya menjadi bentuk

energi kimia: glukosa dan senyawa organik lainnya. Jasad

heterotrop menggunakan hasil energi ini sebagai sumber untuk

pembentukan struktur biomolekul dan senyawa kimia berenergi

tinggi yang diperlukan untuk segala kegiatan yang memerlukan

energi. Jadi pada hakekatnya, energi matahari merupakan sumber

kehidupan semua jasad, baik yang berfotosintesis maupun yang

heterotrop. Energi matahari merupakan sumber mula energi

dalam sel hidup. Aliran energi yang dimulai dari sinar matahari

ditangkap oleh sel yang berfotosintesis lalu diubah menjadi energi

kimia (ATP dan NADPH), yang selanjutnya dipakai oleh sel

heterotrop untuk melangsungkan segala macam kegiatan di

dalam sel seperti proses kontraksi, proses pengangkutan, proses

biosintesis, dan akhirnya didegradasi menjadi bentuk energi yang

tak terpakai lagi seperti panas yang dilepaskan ke alam

lingkungannya. Bentuk energi yang digunakan oleh sel adalah

energi bebas yang dapat melakukan kerja pada suhu dan tekanan

tetap. Energi bebas ini kemudian diubah menjadi energi kimia.

Perimbangan jumlah energi yang masuk ke dalam dan ke

luar dari suatu jasad merupakan proses yang pokok dalam sistem

kehidupan jasad tersebut. Tanpa energi yang masuk secara

kontinyu dan konstan, kehidupan akan terhenti.

Molekul kimia organik yang kompleks, seperti glukosa,

mempunyai energi potensial yang besar karena keteraturan

strukturnya. Ketidakteraturannya atau pun entropinya relatif

rendah. Bila glukosa dioksidasi oleh oksigen dihasilkan enam


140

6.2.1.1 Daur Energi di Dalam Sel

molekul CO2 dan enam H2O, serta energi yang dilepaskan dalam

bentuk panas clan atom karbonnya mengalami kenaikan

ketidakteraturan. Dalam hal ini atom karbon tersebut terpisah-

pisah dalam bentuk C02 sehingga menghasilkan bertambahnya

posisi yang berbeda dari molekul yang satu terhadap yang

lainnya. Hal ini menyebabkan naiknya entropi dan turunnya

energi bebas.

Dalam sistem biologi, khususnya dalam sel hidup, panas

yang dihasilkan oleh proses oksidasi tersebut tidak dapat dipakai

sebagai sumber energi. Proses pembakaran dalam sistem biologi

berlangsung tanpa nyala atau pada suhu yang rendah. Energi

bebas yang terkandung di dalam molekul organik diubah dan

disimpan dalam bentuk energi kimia, yaitu dalam struktur ikatan

kovalen dari

Gambar 6.1 Struktur molekul serta reaksi pembentukan ATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosin difosfat) dan Pi (fosfat anorganik).

gugus fosfat dalam molekul adenosin trifosfat (ATP), yang

terbentuk dengan perantaraan enzim dari adenosin difosfat (ADP)

dan senyawa fosfat anorganik (Pi) (Gambar 6.1). Reaksi ini

merupakan suatu reaksi perpindahan gugus fosfat yang secara

kimia dikaitkan dengan tahap reaksi oksidasi khas yang

berlangsung dalam katabolisme. ATP yang terbentuk kemudian

diangkut ke setiap bagian dalam sel yang memerlukan energi.

Dalam hal ini ATP berperan sebagai alat pengangkut energi


141

bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam ATP itu

dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya, ke molekul

penerima energi lain yang khas, sehingga molekul ini menjadi

senyawa berenergi kimia dan dapat berperan sebagai sumber

energi untuk proses biokimia yang lainnya.

Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam sel

berlangsung dengan proses pengangkutan elektron dengan

perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi (katabolisme) ke

reaksi pemakai energi (anabolisme) melalui suatu senyawa

koenzim pembawa elektron. Nikotinamida adenin dinukleotida

(NAD) dan nikotinamida adenin dinukleotida fosfat (NADP) adalah

dua koenzim terpenting yang berperan sebagai molekul

pengangkut elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke

reaksi anabolisme yang membutuhkan elektron (gambar 6.2)

Zat (bentuk reduksi) Zat (bentuk oksidasi)

Pra-zat Hasil akhir

(bentuk oksidasi) (bentuk reduksi)

Gambar 6.2 Daur NAD/NADH atau NADP/NADPH.

Kedua koenzim ini berperan seperti ATP sebagai alat angkut

gugus fosfat dan energi dari reaksi katabolisme ke reaksi


142

NAD, atau NADP (BentukTeroksidasi )

NADH, atau NADPH (Bentuk Tereduksi)

Anabolisme (Reaksi Biosintesis Bersifat

Katabolisme

anabolisme. NAD dan NADP dapat mengikat dan melepaskan

hidrogen ( NAD menjadi NADH, dan NADP menjadi NADPH ) pada

salah satu gugus fungsionalnya. Oleh karena itu keduannya dapat

berada pada keadaan teroksidasi dan tereduksi. Sifat ini

bermanfaat dalam melangsungkan proses oksidasi dan reduksi.

Struktur NAD dan NADP seperti terlihat pada gambar 6.3 berikut

ini:

Gambar 6.3 Struktur NAD dan NADP

Peranan ATP sebagai sumber energi untuk metabolisme di

dalam sel berlangsung dengan suatu mekanisme mendaur. ATP

berperan sebagai alat angkut energi kimia dalam reaksi

katabolisme ke berbagai proses reaksi dalam sel yang mem-

butuhkan energi (Gambar 2) seperti proses biosintesis, proses

pengangkutan, proses kontraksi otot, proses pengaliran listrik

dalam sistem syaraf, dan proses pemancaran sinar

(bioluminesensi) yang terjadi pada organisme tertentu, seperti

kunang kunang.

ATP terbentuk dari ADP dan Pi dengan suatu reaksi fosforilasi

yang dirangkaikan dengan proses oksidasi molekul penghasil


143

6.2.1.2 S I K L U S ATP

energi, Selanjutnya ATP yang terbentuk ini dialirkan ke proses

reaksi yang membutuhkan energi dan dihidrolisis menjadi ADP

dan fosfat anorganik (Pi). Demikian seterusnya sehingga terjadilah

suatu mekanisme daur ATP-ADP secara kontinu dan

berkeseimbangan.

Gambar 6.4 Daur ATP Secara Umum.

Dalam hal ini gugus fosfat ujung pada molekul ATP secara

kontinu dipindahkan ke molekul penerima gugus fosfat dan secara

kontinu pula diganti oleh gugus fosfat lainnya selama

katabolisme.

Mahluk hidup memerlukan masukan energi bebas terus

menerus untuk tiga tujuan utama, yakni kerja mekanis konstraksi

otot dan gerakan sel lainnya , transfor aktif molekul dan ion-ino

serta sintesis makromolekul dan biomolekul lainnya. Donor energi

bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi

adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada

bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya

energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan

fosfoanhidrida.

Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP

menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat

diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan


144

6.2.1.3 Termodinamika Kerja ATP

dengan mengukur perubahan energi bebasnya (G), yaitu

perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan

jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan G dapat

dilakukan dengan menghitung G° (perubahan energi bebas

baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin

difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi

AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).

ATP + H2O ======= ADP + Pi + H+ G° = -7.3

kkal/mol

ATP + H2O ======= AMP + PPi + H+ G° = -7.3

kkal/mol

G° = (GoADP + G0Pi) - (G°ATP + Go H2O), dimana G° adalah harga

tetap energi bebas baku untuk komponen reaksi tersebut.

Hubungan antara G° dan G pada suhu dan tekanan yang tetap

ditunjukkan dengan persamaan

[ADP] [Pi] G = G° + RT 1n --------------------- [ATP] [HOH]

Pada keadaan keseimbangan reaksi hidrolisis ATP, G = 0, sehingga persamaan menjadi :

[ADP] [Pi] [ADP] [Pi]0 =AGO + RT1n -----------------, atau AGO =RT1n -----------------

[A[ATP] [H2O] [ATP] [H2O]

Di dalam percobaan yang sebenarnya, penentuan harga

termodinamika tersebut

merupakan penentuan menurut pengamatan atau penglihatan,

yang koreksinya diperhitungkan terhadap penyimpangan dari

keadaan ideal yang disebabkan oleh berbagai faktor, seperti

konsentrasi dan kekuatan ion dalam larutan. Dengan demikian

bentuk persamaannya menjadi


145

AGO' - RT ln [ADP] [PlJ atau G°'= - RT ln K'eq [ATP]

[HOH]

atau G°' = - 2 303 RT log K'eq, dimana K'eq adalah tetapan

keseimbangan reaksi hidrolisis ATP tersebut menurut

pengamatan, R = tetapan gas = 1,987 kalori per grammolekul per

derajat Kelvin (R = 1,987 kal mol-' K-1), dan T = temperatur dalam

derajat Kelvin.

Dalam praktek, penentuan K'eq secara langsung sukar dilakukan

karena reaksi keseimbangan hidrolisis ATP berlangsung jauh ke

kanan sehingga sukar untuk mengetahui titik yang tepat untuk

terjadinya keseimbangan dan harga yang pasti dari konsentrasi

komponen pereaksi dari hasil reaksinya (ATP, ADP, dan Pi). Oleh

karena itu untuk memudahkan penentuan perubahan energi

tersebut dipakai suatu cara dengan melibatkan komponen

keseimbangan reaksi dalam dua reaksi yang berurutan yang

mempunyai perubahan energi bebas baku lebih kecil, yaitu

heksokinaseATP + glukosa ==== ADP + glukosa 6-fosfat

K'eq = 661, G°' = - 4,0 kkal mol-1

Glukosa 6-fosfatase Glukosa 6-fosfat + H2O ====== Glukosa + Fosfat

K'eq = 171, G2°' = -3,3 kkal mol-1

Jumlah kedua persamaan reaksi ini adalah

ATP + H2O ==== ADP + Pi

dan perubahan energi bebas baku hidrolisis ATP,

G°'ATP = G1°' + G2°' = - 4,0 + (- 3,3) = - 7,3 kkal mol-i

Cara lain untuk menentukan G°'ATP adalah dengan menggunakan persamaan reaksi yang berikut.

ATP + glutamat + NH3 ===== ADP + Pi + glutamin


146

G°' dalam reaksi keseimbangan yang dikatalisis oleh glutamin

sintetase ini dapat ditentukan karena tetapan keseimbangannya

mudah diukur (konsentrasi dari tiap komponen reaksi

keseimbangan, ATP, glutamat, NH3, ADP, Pi, dan glutamin, mudah

diukur). G°' untuk reaksi ini adalah - 3,9 kkal mol -1 , Reaksi ini

dapat dianggap terdiri dari dua persamaan reaksi, Yang pertama

adalah reaksi eksergonik hidrolisis ATP, dan yang kedua adalah

reaksi endergonik pembentukan glutamin dari glutamat.

ATP + H20 ==== ADP + Pi G°'ATP

glutamat + NH3 ==== Glutamin + H2O G°' = + 3,4 kkal mol-'

Jumlah kedua reaksi di atas adalah

ATP + glutamat + NH3 ==== ADP + Pi + Glutamin

G°' = - 3,9 kkal mol-1

Maka -3,9 kkal mol-1 = G°'ATP + (+3,4 kkal mol-1)G°' ATP = - 7,3 kkal mol-1

Dengan cara pengukuran dan perhitungan yang sama diketahui

pula perubahan energi bebas baku dari hidrolisis ADP dan AMP,

yaitu

ADP + H2O ==== AMP + Pi G°' = -7.3

kkal mol -1

AMP + H2O ==== Adenosin + Pi G°' = - 3,4

kkal mol -1

Perlu diketahui bahwa ikatan antara kedua gugus fosfat

yang berdekatan pada molekul ATP dan ADP adalah ikatan

anhidrid, sedang ikatan antara gugus fosfat dengan ribosa pada

AMP adalah ikatan ester. Pada umumnya hidrolisis ikatan anhidrid

mempunyai energi bebas baku negatif yang lebih besar daripada

ikatan ester.


147

Ternyata berbagai pengukuran dalam percobaan di

laboratorium yang berbeda menghasilkan G°' ATP yang berbeda

pula, yaitu, harga antara -7 dan -8 kkal mol -1. Hal ini disebabkan

karena adanya perbedaan faktor yang mempengaruhi pengukuran

tersebut, seperti cara analisis, suhu, pH, dan konsentrasi Mg2+ .

Namun hal ini tidak merupakan masalah yang berarti dalam

peranan ATP sebagai alat angkut energi, karena yang penting

bukannya harga mutlak G°' ATP melainkan harga relatif

G°'dalam hidrolisis senyawa donor gugus fosfat ke ADP

dan harga G°' senyawa penerima fosfat yang terbentuk dari

pemindahan gugus fosfat ATP ke berbagai senyawa penerima

tersebut (Tabel 6.1).

Tabel 6.1 Energi bekas baku (AG O) hidrolisis berbagai senyawa fosfat berenergi tinggi

Senyawa kimia A G°'(kkal/mol)

Fosfoenolpiruvat -14,803-Fosfogliseroil fosfat -11,80Fosfokreatin -10,30Asetil fosfat -10,10Fosfoarginin -7,70ATP -7,30 ;Glukosa-1-fosfat -5,00Fruktosa-1-fosfat -3,80Glukosa-6-fosfat -3,30

Gliserol-1-fosfat -2,20

Berbagai senyawa lain pada sistem biologi mempunyai

potensi fosforil yang tinggi. Beberapa diantaranya seperti

fosfoenolpiruvat, asetil fosfat dan kreatin fosfat mempunyai

potensial pemindahan fosfat yang lebih tinggi dari pada ATP. Ini

berarti bahwa fosfoenolpiruvat dapat memindahkan gugus

fosforilnya ke ADP untuk membentuk ATP. Hal ini adalah salah

satu cara pembentukan ATP pada pemecahan gula. Sangat

berarti bahwa ATP mempunyai potensial transfer fosforil yang

berada ditengah diantara molekul terfosforilasi lainya.


148

Dasar struktur kimia dalam hidrolisis senyawa berenergi tinggi.

Berbagai faktor struktur kimia menunjang besarnya perubahan

energi bebas hidrolisis senyawa (fosfat) berenergi tinggi: (1)

Jumlah bentuk resonansi struktur hasil reaksi hidrolisis lebih

banyak daripada jumlah bentuk resonansi struktur pereaksi.

Dalam hal ini proses hidrolisis mengakibatkan naiknya energi

resonansi dan menurunnya energi bebas dari reaksi karena

struktur hasil reaksi mempunyai energi bebas yang lebih kecil

(lebih mantap) daripada struktur pereaksi. Sebagai contoh,

gugus karboksil asetat dan struktur fosfat anorganik (Pi)

mempunyai jumlah bentuk resonansi yang lebih besar daripada

struktur asetilfosfat, 2) proses hidrolisis mengakibatkan turunnya

tolakan elektrostatik yang terjadi dalam struktur molekul. 3)

Terjadinya mekanisme tautomerisasi keto-enol pada struktur

hasil reaksi, tetapi tidak pada struktur pereaksi, yang merupakan

faktor penting yang menunjang besarnya perubahan energi

bebas dari hidrolisis suatu senyawa berenergi tinggi seperti

fosfoenolpiruvat. 4) Hidrolisis menghasilkan senyawa hasil reaksi

dengan tanda muatan yang sama seperti pada hidrolisis ATP

pada pH 7,0 menghasilkan ADP dan Pi. 5) Faktor lainnya yang

berhubungan dengan perbedaan konfigurasi elektron antara

struktur hasil reaksi dan struktur pereaksi adalah adanya sifat

hidratasi yang lebih besar pada hasil reaksi dibandingkan dengan

pereaksi. Misalnya pada hidrolisis ATP, ADP dan Pi mempunyai

sifat berhidratasi lebih besar dari pada ATP sehingga reaksi

berlangsung lebih besar lagi ke kanan.

Pada umumnya, senyawa fosfat di dalam sel dapat dibagi

menjadi dua golongan senyawa berenergi, senyawa fosfat

berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah. Hal ini

tergantung dari besarnya harga negatif G°' nya yang dibanding-


149

6.2.1.4 Proses Transfer ATP

kan dengan G°'ATP. Senyawa fosfat berenergi tinggi seperti

gliseroil fosfat dan fosfoenolpiruvat (senyawa antara dari

glikolisis) mempunyai G°' hidrolisis lebih negatif daripada G°'

ATP (Tabel 1). Sedangkan senyawa fosfat berenergi rendah

seperti glukosa 1-fosfat dan fruktosa 1-fosfat, mempunyai G°'

hidrolisis kurang negatif daripada G°' ATP.

Di samping itu ada satu golongan lainnya yang termasuk

senyawa berenergi tinggi dan berperan sebagai cadangan energi

kimia dalam sel otot, yaitu fosfokreatin dan fosfoarginin. Kedua

senyawa fosfat berenergi tinggi ini terbentuk langsung dengan

perantaraan enzim dari ATP bila konsentrasi ATP di dalam sel

cukup besar (berlebih). Dalam hal ini meskipun G°' hidrolisis

fosfokreatin dan fosfoarginin lebih negatif daripada G°' ATP

reaksi berlangsung ke kanan karena terdapatnya konsentrasi ATP

yang berlebih di dalam sel. Reaksi akan berlangsung ke kiri bila

proses metabolisme dalam sel memerlukan ATP.

Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat dipindahkan dari

senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP, membentuk ATP.

Selanjutnya ATP memindahkan gugus fosfatnya ke senyawa

penerima fosfat, membentuk ADP dan senyawa fosfat berenergi

rendah. Dalam hal ini sistem ADP-ATP berperan sebagai

penghubung utama antara senyawa fosfat berenergi tinggi dan

senyawa fosfat berenergi rendah. Pemindahan gugus fosfat dari 3-

fosfogliseroil fosfat ke ADP dikatalisis oleh enzim 3-fosfogliserat

kinase. Perubahan energi bebas baku (G°' ) untuk reaksi ini

adalah - 4,5 kkal mol-' . Dalam proses ini terjadi pemindahan

energi kimia dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, yang disimpan

dalam bentuk ATP. Karena G°' hidrolisis 3-fosfogliseroil fosfat

adalah -11,8 kkal mol-1 , maka jumlah energi bebas yang dipakai

untuk memindahkan gugus fosfat ke ADP adalah ( -4,5 - 11,8 ) x

100% = 38%. Sedangkan sisanya, 100 – 38 = 62%, disimpan

dalam bentuk ATP.


150

Hal yang sama terjadi pada pemindahan gugus fosfat dari

fosfoenolpiruvat ke ADP yang dikatalisis piruvat kinase. Reaksi

yang terdiri dua tahap ini mempunyai G°' = - 7,5 kkal/mol.

Dengan cara perhitungan diatas jumlah energi bebas baku yang

disimpan dalam bentuk ATP dan yang dipakai untuk proses

pemindahan dapat diketahui.

Piruvat kinase

Fosfoenolpiruvat + ADP ====== Piruvat + ATP

Dalam peranannya sebagai pembawa enegi, ATP dapat

memindahkan gugus fosfat ujungnya dengan perantaraan enzim

keberbagai molekul penerima fosfat seperti glukosa (dikatalisis

oleh glukokinase) dan gliserol (dikatalisis oleh gliserol kinase).

ATP + D-glukosa ===== ADP + D-glukosa 6-fosfat

ATP + gliserol ===== ADP + gliserol 3-fosfat

Kedua reaksi ini mempunyai harga G°' negatif sehingga reaksi

berlangsung ke kanan.

Keadaan sebenarnya yang terjadi di dalam sel adalah bahwa

konsentrasi senyawa pereaksi dan hasil reaksi seringkali tidak

sama dengan 1 M. Jadi perubahan energi bebasnya tidak

menunjukkan harga baku. Dalam hal ini berlangsungnya suatu

reaksi keseimbangan ke kiri atau ke kanan tidak ditentukan oleh

harga negatif G°', tetapi tergantung dari besarnya konsentrasi

senyawa tersebut. Sebagai contoh, suatu reaksi keseimbangan

A === B G°' = - 4 kkal mol-'

dapat berlangsung ke kiri bila konsentrasi B berlebih (besar), atau

bila A secara sinambung dikeluarkan dari sistem dengan cara

mereaksikannya dengan senyawa dari sistem reaksi lain.

Sistem ATP-ADP-AMP disebut pula sistem adenilat.

Penguraian ATP menjadi ADP dan Pi berlangsung pada reaksi yang

memerlukan energi. Beberapa reaksi lainnya memakai energi dari

penguraian ATP menjadi AMP dan PPi (pirofosfat), seperti pada


151

tahap reaksi penggiatan asam lemak menjadi ester koenzim-A

asam lemak. Penguraian PPi menjadi 2 Pi dikatalisis oleh pirofos-

fatase, mendorong reaksi berlangsung ke kanan. Selanjutnya Pi

dapat dipakai untuk regenerasi ATP dari ADP. Sedangkan AMP

dapat diubah menjadi ADP dengan enzim adenilat kinase dan ATP.

ATP + AMP ===== ADP + ADP

ATP, ADP, dan AMP di dalam sel bersama-sama membentuk suatu

persediaan energi, disebut persediaan adenilat atau sistem

adenilat. Bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk

ATP, sistem adenilat dikatakan penuh dengan gugus fosfat

sedangkan bila semua adenin nukleotida berada dalam bentuk

AMP, sistem adenilat disebut kosong dengan gugus fosfat.

Keadaan persediaan energi ini disebut muatan energi dimana:

[ADP] + [ATP] Muatan Energi = ½ --------------------------- [AMP] + [ADP] + [ATP]

Jadi dalam keadaan penuh (tak ada AMP dan ADP), muatan

energi = 1, sedangkan dalam keadaan kosong (tak ada ADP dan

ATP), muatan energi = 0. Pada keadaan setengah penuh, semua

berada dalam bentuk ADP (tak ada AMP dan ATP), muatan

energi = ½ .

Muatan energi merupakan faktor utama dalam pengaturan

metabolisme di dalam sel, khususnya dalam mengatur

katabolisme (reaksi penghasil ATP) dan anabolisme (reaksi

pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 5 makin besar

muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme

dan makin bertambah besar laju anabolisme.




pemakai ATP). Seperti terlihat pada Gambar 6.5, makin besar


152

muatan energi di dalam sel, makin berkurang laju katabolisme

dan makin bertambah besar laju anabolisme.

Jalur penghasil ATP

kec. relatif Jalur pemakai ATP

0 0.25 0.50 0.75 1.0

Muatan energi

Gambar 6.5 Efek muatan energi terhadap kecepatan relatif jalur katabolisme (menghasil ATP) dan proses anabolisme (pemakai energi).

Sebaliknya bila sel dalam keadaan muatan energi normal,

harus melakukan kerja , maka ATP akan dihidrolisis sehingga

konsentrasi ATP mula mula menurun dan ADP naik. Perubahan

ini merupakan isyarat yang merangsang laju reaksi katabolisme

seperti glikolisis dan pernafasan. Bila kerja ditiadakan dari

sistem, konsentrasi ATP naik dan ADP menurun, laju reaksi

katabolisme akan dihambat. Dengan demikian pengaturan

sintesis ATP di dalam sel berlangsung dengan adanya pengaruh

ATP, ADP dan AMP sebagai pengatur enzim alosterik yang

berperan dalam proses anabolisme dan katabolisme.

Muatan energi sebagian besar sel berada dalam rentangan

0.80 sampai 0.95. Indeks alternatif untuk status energi adalah

potensi fosforilasi yang didefinisikan sebagai :

[ATP] Potensi fosforilasi = --------------- [ADP] [Pi]

Potensi fosforilasi berbeda dengan muatan energi, tergantung pada

konsentrasi Pi dan berhubungan langsung dengan energi bebas

yang didapatkan dari ATP.


153

6.2.1.5 Metabolisme Energi Dari Bahan Makanan

Metabolisme energi diartikan sebagai metabolisme total yang

ditunjukkan oleh energi dalam bentuk panas dan kerja yang

dikeluarkan dari keseluruhan proses kimia yang terjadi di dalam

tubuh organisme tingkat tinggi (manusia dan hewan) yang berasal

dari oksidasi zat makanan.

Hans Krebs menggambarkan tiga tahapan pembentukan

energi dari oksidasi bahan makanan, seperti terlihat pada gambar

6.6 berikut ini:

Tahap pertama : Molekul-molekul makanan yang besar dipecah

menjadi unit-unit lebih kecil. Protein dihidrolisis

menjadi 20 macam asam amino, polisakarida

dihidrolisis menjadi gula sederhana seperti glukosa,

dan lemak dihidrolisis menjadi gliserol dan asam

lemak. Tidak ada energi yang berguna dibentuk dari

tahap ini.

Gambar 6.6 Tahap Pembentukan Energi Dari bahan Makanan

Tahap Kedua : Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah

menjadi beberapa unit sederhana yang memainkan


154

peran utama pada metabolisme. Sebagian besar

diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam

amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA. Sejumlah

ATP dihasilkan pada tahap ini, tetapi jumlahnya kecil

dibandingkan dengan yang diperoleh dari oksidasi

lengkap unit asetil dari Asetil KoA.

Tahap ketiga : Terdiri dari daur asam sitrat dan fosforilasi

oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama

oksidasi molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa

unit-unit asetil kedalam daur ini, tempat unit-unit ini

dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat pasang

elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD

) untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian

ATP dihasilkan selama elektron mengalir dari bentuk-

bentuk tereduksi, NAD+ dan FAD ke O2 pada proses

yang disebut fosforilasi oksidatif. Lebih dari 90% ATP

dihasilkan pada pemecahan bahan makanan

terbentuk pada tahap ketiga ini.

6.2.2Latihan

Untuk memperdalam pemahaman anda tentang materi di atas,

kerjakan soal soal latihan berikut:

1. Mengapa molekul ATP dikatakan sebagai senyawa yang

berenergi tinggi.

2. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH

dalam metabolisme energi.

3. Jelaskan bagaimana proses transfer molekul ATP dalam sel.

4. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,

FAD, NAD+ dan Asetil KoA.

5. Jelaskan tahapan pembentukan energi dari bahan makanan

menurut Hans Krebs.

6. Terangkan apa perbedaan antara muatan energi dengan

potensi fosforil.


155

6.2.3 Petunjuk Jawaban soal-soal latihan

1. Donor energi bebas untuk sebagian besar proses

yang memerlukan energi adalah ATP. Peran ATP sebagai

pengemban energi terpusat pada bagian trifosfatnya. Itulah

sebabnya ATP adalah molekul kaya energi karena unit

trifosfatnya mengandung dua ikatan fosfoanhidrida.

2. ATP berperan sebagai alat pengangkut energi

bebas. Sebagian dari energi kimia yang terkandung dalam

ATP itu dipindahkan bersama dengan gugus fosfat ujungnya,

ke molekul penerima energi lain yang khas, sehingga

molekul ini menjadi senyawa berenergi kimia dan dapat

berperan sebagai sumber energi untuk proses biokimia yang

lainnya. Proses pengangkutan energi kimia lainnya di dalam

sel berlangsung dengan proses pengangkutan elektron

dengan perantaraan enzim, dari reaksi penghasil energi

(katabolisme) ke reaksi pemakai energi (anabolisme)

melalui suatu senyawa koenzim pembawa elektron, yakni

Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD) dan Nikotinamida

Adenin Dinukleotida Posfat (NADP) adalah dua koenzim ter-

penting yang berperan sebagai molekul pengangkut

elektron berenergi tinggi dari reaksi katabolisme ke reaksi

anabolisme yang membutuhkan elektron.

3. Di dalam metabolisme energi, gugus fosfat

dipindahkan dari senyawa fosfat berenergi tinggi ke ADP,

membentuk ATP. Selanjutnya ATP memindahkan gugus

fosfatnya ke senyawa penerima fosfat, membentuk ADP dan

senyawa fosfat berenergi rendah. Dalam hal ini sistem ADP-

ATP berperan sebagai penghubung utama antara senyawa

fosfat berenergi tinggi dan senyawa fosfat berenergi rendah.

4. Masing-masing struktur tersebut mengandung

gugus fosfat (ikatan fosfohidril) yang terikat pada senyawa


156

nikotinamidanya, hal ini menyebabkan struktur tersebut

sebagai senyawa penghasil energi.

5. Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan

terjadi dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-

molekul besar menjadi molekul yang lebih sederhana 2)

Molekul-molekul kecil hasil hidrolisis ini dipecah menjadi

beberapa unit sederhana yang memainkan peran utama pada

metabolisme. Sebagian besar diantaranya ( gula, asm lemak,

gliserol dan asam amino) dikonversi menjadi unit asetil KoA,

dan 3) Terdiri dari daur asam sitrat dan fosforilasi oksidatif,

yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi molekul bahan

bakar.

6. Keadaan persediaan energi disebut muatan

energi dimana

[ADP] + [ATP]

Muatan Energi = ½ --------------------------- [AMP] + [ADP] + [ATP]

Sedangkan Potensi fosforilasi adalah:

Indeks alternatif untuk status energi adalah potensi fosforilasi

yang didefinisikan sebagai :

[ATP] Potensi fosforilasi = --------------- [ADP] [Pi]

6.2.4 Rangkuman

Semua sel mengekstraksi energi dari lingkungannya dan

mengkonversi bahan makanan menjadi komponen-komponen sel

melalui jaringan reaksi kimia yang terintegrasi sangat yang disebut

metabolisme. ATP dan NADH adalah contoh gugus pengembang

elektron yang berperan penting dalam metabolisme energi.

Konsep termodinamika yang paling berharga untuk

memahami bioenergetika sel adalah Energi bebas. Donor energi

bebas untuk sebagian besar proses yang memerlukan energi


157

adalah ATP. Peran ATP sebagai pengemban energi terpusat pada

bagian trifosfatnya. Itulah sebabnya ATP adalah molekul kaya

energi karena unit trifosfatnya mengandung dua ikatan

fosfoanhidrida.

Jumlah energi yang dilepaskan oleh reaksi penguraian ATP

menjadi ADP dan fosfat (Pi) di dalam sel hidup belum dapat

diketahui dengan pasti. Penentuan jumlah energi ini dilakukan

dengan mengukur perubahan energi bebasnya (G), yaitu

perbedaan antara jumlah energi bebas senyawa hasil reaksi dan

jumlah energi bebas senyawa pereaksi. Menentukan G dapat

dilakukan dengan menghitung G° (perubahan energi bebas

baku) dari persamaan reaksi hidrolisis ATP menjadi ADP (adenosin

difosfat) dan ortofosfat (Pi) atau ketika ATP dihidrolisis menjadi

AMP (adenosin monofosfat) dan pirofosfat (PPi).




pemakai ATP).

Tahapan metabolisme energi dari bahan makanan terjadi

dalam tiga tahap yakni 1) proses hidrolisis molekul-molekul besar

menjadi molekul yang lebih sederhana 2) Molekul-molekul kecil hasil

hidrolisis ini dipecah menjadi beberapa unit sederhana yang

memainkan peran utama pada metabolisme. Sebagian besar

diantaranya ( gula, asm lemak, gliserol dan asam amino) dikonversi

menjadi unit asetil KoA, dan 3) Terdiri dari daur asam sitrat dan

fosforilasi oksidatif, yang merupakan jalur akhir bersama oksidasi

molekul bahan bakar. Asetil KoA membawa unit-unit asetil kedalam

daur ini, tempat unit-unit ini dioksidasi lengkap menjadi CO2. Empat

pasang elektron dipindahkan ( tiga ke NAD+ dan satu ke FAD )

untuk setiap gugus asetil yang dioksidasi. Kemudian ATP dihasilkan

selama elektron mengalir dari bentuk-bentuk tereduksi, NAD+ dan

FAD ke O2 pada proses yang disebut fosforilasi oksidatif.


158

6.3 PENUTUP6.3.1 Tes Formatif

1. Gambarkan siklus ATP

2. Sebutkan tiga cara utama bagaimana proses metabolisme

diatur

3. Terangkan bagaimana peranan ATP, ADP, NADH, NADPH

dalam metabolisme energi.

4. Hitunglah G°' untuk isomerisasi glukosa 6 fosfat menjadi

glukosa 1-fosfat. Berapak rasio keseimbangan glukosa 6

fosfat terhadap glukosa-1 fosfat pada 25oC.

5. Perhatikan reaksi :

ATP + Piruvat ==== fosfoenolpiruvat + ADP

a. Hitunglah G°' dan K’eq pada suhu 250C untuk reaksi

ini (gunakan data pada tabel 1)

b. Berapakan ratio keseimbangan piruvat terhadap

fosfoenol-piruvat jika ratio ATP terhadap ADP adalah

10 ?

6. Apakah keistimewaan dari struktur yang serupa seperti ATP,

FAD, NAD+ dan Asetil KoA.

6.3.2 Umpan Balik

Anda dapat menguasai materi ini dengan baik jika

memperhatikan hal-hal berikut:

1. Membuat ringkasan materi pada setiap bab sebelum materi

tersebut dibahas dalam diskusi kelas.

2. Aktif dalam diskusi baik kelompok kecil maupun kelompok

besar.

3. Mengerjakan latihan.

6.3.3 Tindak Lanjut


159

1. Apabila mahasiswa dapat menyelesaikan 80% dari test

formatif diatas, maka mahasiswa tersebut dapat melanjutkan

ke bab selanjutnya, sebab pengetahuan tentang

bioenergetika adalah dasar pengetahuan untuk bab-bab

selanjutnya.

2. Jika ada diantara mahasiswa belum mencapai penguasaan

80% dianjurkan untuk :

- mempelajari kembali topik di atas dari awal

- berdiskusi dengan teman terutama pada hal-hal yang

belum dikuasai

- bertanya kepada dosen jika ada hal-hal yang tidak jelas

dalam diskusi.

6.3.4 Kunci Jawaban tes formatif

1. Daur ATP – ADP adalah cara dasar pertukaran energi pada

sistem biologi (lihat gambar 6.4)

2. 1)jumlah enzim, 2)aktivitas katalitiknya 3). tersedianya

substrat

3. sudah jelas, lihat petunjuk jawaban latihan no 2. diatas

4. G°' = 1,7 kkal/mol. Rasio kesetimbangan adalah 17.8

5. a. G°' = + 7,5 kkal/mol dan K’eq = 3,06 x 10-6

b. 3,28 x 104

6. Unit ADP ( atau derivat sejenis pada Koenzim A)

BUKU SUMBER

1. Stryer Lubert., 2000, Biochemistry, volume 1,2,3 edisi 4., EGC Jakarta

2. Lehninger., 1998, Dasar –Dasar Biokimia, Terjemahan Maggi Thenawijaya., Jilid 1,2,3., Erlangga, Jakarta.

3. Murray, Robert (et,al)., 2001, Harper’s Review Of Biochemistry., Edisi 25, EGC., Jakarta.

4. P.Karlson., 1975, Introduktion to Modern Biochemistry., New York., Academic Press.

5. Arbianto,P., 1993, Biokimia Konsep-Konsep Dasar, DEPDIKBUD, DIKTI, Proyek Pendidikan Tenaga Akademik; Jakarta.


160

6. Poedjiadi,A., 1994, Dasar-Dasar Biokimia. Universitas Indonesia-Press.

7. Wirahadikusuma, M., 1985, Biokimia: Metabolisme Energi, Karbohidrat, dan Lipid, Penerbit ITB; Bandung

SENARAI

ATP : Adenosin trifosfat; nukleosida trifosfat mengandung adenin

yang mengeluarkan energi bebas ketika ikatan fosfatnya

dihidrolisis. Enegi ini digunakan untuk menggerakkan reaksi

endergonik (yang memerlukan energi) dalam sel.

Adenilat siklase : adenylyl cyclase; enzim yang mengubah ATP

menjadi AMP siklik sebagai respon terhadap suatu sinyal

kimiawi.

Bioenergetika : Studi tentang bagaimana organisme mengelola

sumber daya energinya.

Energi bebas : suatu jumlah energi yang saling berkaitan dengan

entropi (S) dan total energi sistem (H); disimbolkan oleh G.

Perubahan energi bebas dalam suatu sistem dihitung

dengan persamaan G = dH-TdS, dimana T adalah suhu

absolut.

Energi bebas aktivasi : investasi energi awal yang diperlukan untuk

memulai suatu reaksi kimiawi; juga disebut energi

aktivasi.

Fosforilasi oksidatif : Produksi ATP dengan menggunakan energi

yang diperoleh dari reaksi redoks pada suatu rantai transfor

elektron.

Heterotrop : Organisme yang mendapatkan molekul makanan

organik dengan cara memakan organisme lain atau hasil

sampingnya.


161


162

bab vi bioenergetika

Documents