5. neurulasi dan organogenesis ektoderm
TRANSCRIPT
31/10/2014
1
O L E H :M A D I H A H , S . S I . , M . S I
L A B . S T R U K T U R , F U N G S I D A N P E R K E M B A N G A N H E W A NP R O D I B I O L O G I F M I P A - U N P A D
2 0 1 4
PERKEMBANGAN HEWAN5. Neurulasi dan organogenesis
turunan ektoderm Ringkasantahapanpertumbuhandanperkembanganpada hewan
2
Neurulasi
Neurulasi: proses pembentukan bumbung neural (bakal Sistem Saraf Pusat : otak & sumsum tulang belakang/medulla spinalis)
Simultan dengan pembentukan notokorda & pembentukan lanjut mesoderm
Embrio disebut : neurula Merupakan proses organogenesis paling awal
Tipe neurulasi
1. Neurulasi primer: bumbung neural terbentuk dari proses invaginasi keping neural
2. Neurulasisekunder: bumbung neural terbentuk dariagregasi dankavitasi pita sel-selkorda yang solid
Perbedaan neurulasi pada vertebrata
Neurulasi pada ikan neurulasi sekunder Neurulasi pada amphibia: Anterior neurulasi primer Ekor neurulasi sekunder
Neurulasi pada aves: Anterior neurulasi primer sampai somit ke-27 Posterior neurulasi sekunder dari kaudal ke somit ke-27
Neurulasi pada mamalia Anterior neurulasi primer Posterior neurulasi sekunder mulai somit ke-35
Diferensiasi sel turunanektoderm pasca neurulasiprimer Selama proses neurulasi
primer, bakal ektodermterbagi menjadi 3 kelompok sel, yaitu:1. Sel di bagian internal
membentuk bumbungneural otak dan sumsumtulang belakang
2. Sel di bagian eksternalmembentuk jaringanepidermis dari kulit
3. Sel-sel pial neural (neural crest)
31/10/2014
2
Notokorda (mesoderm aksial) Induksi instruksif
Ektoderm neural (mediodorsal)
Keping neural (Neural plate) Sel‐sel meninggi
Posisi lebih tinggi daripada epidermis
Anterior lebih lebar daripada posterior
Lipatan neural + parit neural (Neural fold + neural groove)
Bumbung neural (Neural tube -- dinding neurosol) : Bakal ventrikel otak & kanalis sentralis
Anterior lebih lebar daripada posterior
Stadium neurulasi primer A. Neurulasi pada amphibia
Terbentuk karena adanya induksi primer dari mesoderm aksial (notokorda) yang berada di bawah ektoderm neural sel-sel ektoderm neural meninggi sel-sel keping neural yang berbentuk silindris (di bagian dorsal embrio)
Keping neural memanjang dari sumbu anterior-posterior
Penutupan bumbung neural berlangsung darianterior ke posterior
Neurulasi pada amphibiaNeurulasipada amphibia
Perbedaan arahtampilan embrioamfibi dari dorsal, midsagital(tengah) dantransversal (melintang) padatahap kepingneural, lipatanneural danbumbung neural.
B. Neurulasi pada aves
Neurulasi terjadi di: Anterior dari alur primitif (anterior dari
nodus Hensen) Sel-sel epiblas yang migrasi melalui
nodus Hensen membentuk notokorda Paling permukaan embrio (epiblas
ektoderm neural [jaringankompeten]) yang menerima induksi darinotokorda [induktor]
B. Neurulasi pada aves
31/10/2014
3
Penutupanbumbungneural
Penutupan bumbungneural pada embrioayam umur 24 jam yang menunjukkanperbedaan tahapanantara bagian sefalik ygsedang menyelesaikanneurulasi, sedangkan dibagian kaudal masihterjadi gastrulasi. Area awal yang membentukbumbung neural adalahdi bakal otak tengah lelusecara simultan ke arahsefalis dan kaudalis
C. Neurulasipada Mamalia
Prosesnya miripdengan neurulasipada aves.
Neurulasi terjadidi anterior nodusHensendikarenakan adainduksi darinotokorda padaektoderm neural yg ada di atasnya.
C. Neurulasi pada Mamalia
Area bumbung neural di bagian sefalis lebih lebar (bakalotak) dan tebal, sedangkan di kaudalis lebih sempit. Ujung sefalis yg masih belum menutup disebut neuroporus anterior,
sedangkan ujung kaudalisnya disebut neuroporus posterior
Perbedaannya, proses penutupan bumbung neural padaembrio mamalia terjadi pada lima area secara simultan.
Kelainan kongenital akibat kelainanpenutupan bumbung neural
Anteriorneuralpore
Posteriorneuralpore
Gagal menutup = anencephaly
Gagal menutup =spina bifida
Mekanisme yang menentukan bentuk keping danlipatan neural
Substansi yang menentukan pelipatan keping neural lipatan neural hinge points (HP)
MHP (median hinge points) yang terdapat di notokorda DLHP (dorsolateral hing points) yang terdapat di permukaan
ektoderm lipatan neural Sel-sel yang memiliki HP menjadi berbentuk meninggi dan
seperti “wedges” – melibatkan mikrofilamen danmikrotubulus.
Permukaan ektoderm tertarik mendekati bagian tengahembrio.
Mekanisme yang menentukan bentuk kepingneural
Sel-sel ektoderm diatas endoderm faringeal danmesoderm dorsal berbentuk lebihpanjang neuroepitel
Keping neural memanjang disepanjang sumbu a-p dan menyempit karenaadanya ekstensikonvergen
31/10/2014
4
Mekanismeyang menentukanbentuk keingneural danlipatan neural yang melibatkanMHP danDLHP
Mekanisme pelepasan lipatan neural dariektoderm epidermal
Sel-sel yang akan menjadi bumbung neural padaawalnya mengekspresikan protein E-cadherin, Dan menghentikan produksi protein ini saat pembentukan
bumbung neural menggantinya dengan N-cadherin dan N-Cam
Ektoderm epidermal dan bumbung neural tidak saling melekatsatu sama lain
PEMBENTUKAN DANDIFERENSIASI
BUMBUNG NEURAL
ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM
Differensiasi bumbung neural
Terjadi di tiga tingkatanAnatomi
Penonjolan dan konstriksiPemisahan otak dan sumsum tulang belakang
HistologiPenyusunan kembali berbagai sel yang berbedaPembentukan area yang fungsional
SelulerNeuronSel-sel glia
Differensiasi tingkat anatomi: diferensiasidari 3 menjadi 5 wilayah otak
Diferensiasi tingkat Anatomi
31/10/2014
5
Differensiasi tingkatanatomi Fiferensiasi Otak pada Embrio Ayam
Fiferensiasi Otak pada Embrio Ayam
1 = Telencefalon2 = Diencefalon3 = Mesencefalon4 = Metencefalon5 = Myelencefalon
Difensiasi Tingkat Jaringan
Bumbung neural pada awalnya disusun oleh satulapisan sel epitelium germinal
Sel-sel penyusunnya disebut sel punca neural (Neural stem cells)
Tujuan: 1. Menjaga polaritas dorsal-ventral Dorsal neuron sensoris Ventral neuron motoris
2. Menjaga polaritas anterior-posterior
Difensiasi Tingkat Jaringan
Terjadi pembelahan mitosis sel punca neural
Sebagian sel menetapmembentuk lapisanventrikular
Sebagaian sel anakanbermigrasi membentuklapisan intermediet danmarginal. Ada yang membentuk sel
saraf dan sel glial , serta adasel yang bermigrasi kembali ke lapisan ventrikular
Diferensiasi tingkat jaringan
Sel anak bermigrasi ke : Lapisan antara lapisan intermediate dan marginal
membentuk lapisan korteks Lapisan antara lapisan intermediet dan ventrikular lapisan
subventrikular akan menjadi sel glial dan interneuron Sel anak yang tetap di lapisan ventrikular berkembang
menjadi sel ependim, yang melapisi ventrikel otak (ventrikel canal atau central canal dari spinal cord)
Neuron adalah sel-sel pasca-mitosis yang telahmelalui fase S terakhir
31/10/2014
6
DiferensiasiTingkat jaringan
Perbedaansusunan lapisanpada susmsumtulang belakang, otak kecil(serebellum) danotak besar(serebrum) pascaterjadinyafiferensiasibumbung neural pada tingkatjaringan
Diferensiasi tingkat jaringan
Zona Germinal Aka zona ventrikular
dan subventrikular Daerah “kelahiran”
neuron Zona pembelahan sel Menjadi lini ependim
dari ventrikel otak Menghasilkan sel saraf
dan makroglia
Zona Intermediat Zona migrasi Mejadi area putih
Zona Marginal Zona terluar dari
prosessus Menjadi lapisan kortikal
1 dari piameter Keping Cortical Zona neuron dewasa. Menjadi lapisan kortikal
2-6 (area abu-abu)
Diferensiasi tingkat seluler
Otak manusia terdiri atas lebih dari 1011 neuron yang berasosiasi dengan lebih dari 1012 sel-sel glia Prekursor neuron dan sel glia berasal dari sel-sel ependimal
Neuroepitelmembentuk sel saraf & sel glial Neuroblast (pembentukan apolar‐bipolar‐ multipolar-
pembentukan sinaps) sel saraf Glioblasts/Medulloblast
Astroblast astrosit Oligodendroblastoligodendrosit
Mesenkin asal mesoderm (bermigrasi sepanjang pembuluh darah)microglia
Differensiasi neuroepitel
Sel astrosit
DIFERENSIASI SEL-SELPIAL NEURAL
(NEURAL CREST)
ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM
31/10/2014
7
Sel-sel pial neural
Sel‐sel pial neural merupakan turunan ektoderm dan bergerak sepanjang bumbung neural. Sel‐sel mulai bermigrasi jika lipatan neural membentuk bumbung neural.
Sel saraf di luar SSP merupakan turunan dari sel pialneural
Nasib sel-sel pial neural bergantung pada lokasimigrasinya.
Jalur migrasi sel-sel pial neural
Jalur migrasi lateral Di bawah ektodermmembentuk sel-sel melanosit (1)
Jalur migrasi medial Jalur dalam melalui somitmembentuk neuron dan sel-sel
glia di ganglia sensoris dan ganglia simpatetik, serta bagiankelenjar adrenal (2)
Di sepanjang alur tubuhmembentuk neuron dan sel-selglia dari ganglia enterikus, di dinding usus (3)
Diferensiasi sel-sel pialneural
Neuron sensoris Sel Schwann Neuron di sistem saraf
otonom Sistem saraf simpatetik dan
parasimpatetik
Melanosit – sel yang memiliki granula pigmenpada epidermis
Komponen skeleton danjaringan ikat pada kepala
Beberapa derivat sel-sel pial neural
Beberapa derivat sel-sel pial neural
Derivat Tipe sel atau derivat struktur
Sistem saraf perifer Saraf, termasuk ganglion sensoris, anglionsimpatis & parasimpatis dan pleksusSel-sel neuroglialSel Schwann
Derivat endokrin dan paraendokrin
Medulla adrenalSel-sel yang mensekresikan kalsitoninSel-sel badan karotid tipe I
Sel-sel pigmen Sel-sel pigmen epidermal
Rawan dan tulang wajah Rawan dan tulang wajah dan tengkorak anteriorventral
Jaringan ikat Endothelium dan stroma cornealPapilla gigiDermis, otot polos, jaringan adipose dari kulit kepala dan leherJaringan ikat dari kelenjar ludah, lakrimal,timus, tiroid dan hipofisisJaringan ikat dan otot polos dari arteri yang berasal dari lengkung aorta
PEMBENTUKAN MATA
ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM
31/10/2014
8
Pembentukanmata
Proses pembentukanmata terbentuk didaerah diensefalon
Ektoderm neural didaerah diensefalon penonjolan lateral membentuk vesikula optik
Vesikula optik menginduksi ektoderm epidermal membentuk plakoda lensa
Plakoda lensa invaginasimenginduksi vesikulaoptik menjadi cawan optik
Pembentukan mata
Hubungan cawan optik dan otak menyempit tangkai optik
Lapisan cawan optik berdiferensiasi: lapisan luar: lapisan berpigmen
retina berpigmen lapisan dalam : lapisan sensoris retina
Bakal lensa invaginasi melepaskan diri dari ektoderm lensa
Lensamenginduksi ektodermepidermalmembentuk kornea
PEMBENTUKAN KULITDAN STRUKTUR
DERIVATNYA
ORGANOGENESIS TURUNAN EKTODERM
Strukturderivat
ektodermepidermal
Struktur derivat ektoderm epidermal
Semua organ derivat ektoderm (mis. Rambut, gigi, kelenjar eksokrin) berasal dari 2 jaringan, yaitu epiteldan sel-sel mesenkim.
Terdapat sinyal dan interaksi resiprokal regulasiperkembangan awal
Mesenkim memberikan sinyal instruktif awalpembentukan plakoda epitelmembentuk tunas kearah mesenkimmemicu proliferasi, pergerakan sel, dan diferensiasi dari epitelium dan mesenkimmorfogenesis.
31/10/2014
9
1. Epidermis
Epidermis berkembangdari sel-sel ektodermalterluar Pertama, terbentuk 2
lapisan peridermal Lapisan basal
Kemudian terbentuk5 lapisan
Epidermis
Lapisan basal (stratum germinativum) merupakan sel-selepitelium germinal yang akan membentuk semua sel dilapisan epidermis.
Lapisan basal akan membelah membentuk lapisanspinosus di atasnya. Kedua laipsan sel tersebut disebut lapisan Malphigi, yang akan
membelah dan membentuk stratum granulosum di epidermis, yang memiliki granula-granula berisi protein keratin.
Sel-sel pada stratum granulosum tidak mengalami pembelahan, tetapiakan berdiferensiasi menjadi sel-sel keratinosit.
Granula keratin pada keratinosit akan bermigrasi ke arahluar dan membentuk stratum korneum, yang sel-selnyaakan membentuk kantung pipih yang berisi protein keratin dan inti selnya terdorong ke salah satu sisi sel.
Epidermis
Pada tahap post-natal, sel-sel terluar dari stratum korneum akan lepas dan digantikan oleh sel-sel baruyang berasl dari stratum granulosum.
Sel pigmen (melanosit) yang berasal dari pial neural berada di lapisan Malphigi. Sel ini akan mentransfervesikula pigmennya (melanosom) ke keratinosit yang sedang berkembang.
Dermis
Pembentukan dari dermis tidak terjadi pada waktuyang bersamaan dengan diferensiasi pada epidermis.
Lapisan dermis terbentuk dari sel mesenkim yang berasal dari mesoderm atau pial neural. Dermis pada bagian dorsal tubuh berasal dari dermatom,
sedangkan pada bagian ventral tubuh berasal dari mesoderm lateral.
Dermis pada bagian kranial berasal dari somit, sedangkanpada bagian wajah dan leher ventral berasal dari pial neural
Rambut dan struktur lainnya yang berasosiasi
Lapisan epidermis dan dermis juga berinteraksi padatempat yang spesifik untuk membentuk kelenjarkeringat dan cutaneuos appendages: rambut, bulu, atau sisik (tergantung pada spesiesnya).
Pada mamalia, primordium folikel rambut (hair germ) terbentuk pada tempat tertentu dan ditandaioleh adanya agregasi sel pada lapisan basal diepidermis (plakoda rambut). Agregasi sel ini diarahkan oleh sel-sel fibroblas di lapisan
dermis pada waktu dan tempat tertentu. Pada saat struktur dasar dari folikel rambut sudah terbentuk,
maka akan dimulai diferensiasi dari lapisan keratinosit.
Rambut dan struktur lainnya yang berasosiasi
Lapisan perifer membentuk sabung rambut luar (outer root sheath –ORS) , yang berhubungan denganlapisan basal dari epidermis.
Di dalam folikel rambut terbentuk dua lapisan yaitusabung rambut dalam (inner root sheath -IRS) danbatang rambut (hair shaft), yang berkembang dariproliferasi sel-sel prekursor di daerah matriks yang menyelubungi papila dermis.
Pada saat sel bergerak menjauh, sel-sel tersebut akanberhenti menbelah dan mulai berdiferensiasi sesuaidgn posisi medio-lateralnya di dalam folikel rambut.
31/10/2014
10
Pembentukan rambut Interaksi epidermis-dermis
Diferensiasi epidermis dipengaruhi oleh dermis, dankarakteristik regional dari epidermis ditentukan olehsinyal yang diberikan oleh dermis yang terdapat dibawahnya interaksi resiprokal
Rambut dan struktur lainnya yang berasosiasi
Struktur kutaneus seperti rambut, bulu, dan kuku tidak tumbuh secara acak pada tubuh.
Beberapa percobaan menunjukkan proses reaksi-difusi faktor parakrin menentukan pola terbentuknyastruktur kutaneus pada tubuh. Mesenkim dermal bertanggung jawab untuk induksi yang
spesifik secara regional pada epitel epidermal yang kompeten.