Sejarah pengenalan, gambaran, dan reproduksi biologi protochordates1 Charles C. Lambert Abstrak: Masalah Journal Kanada Zoologi ulasan mendalam aspek paling utama dari biologi protochordate oleh ahli di bidang mereka. Protochordates adalah anggota dari dua deuterostome filum yang eksklusif laut. Hemichordata, dengan enteropneusts soliter dan pterobranchs kolonial, berbagi larva bersilia dengan echinodermata dan tampaknya terkait erat, tetapi mereka juga memiliki banyak chordate-seperti fitur. Para chordata invertebrata terdiri dari cephalochordata eksklusif soliter dan tunicata dengan bentuk soliter dan kolonial baik. Para cephalochordata semua berenang bebas, tapi tunicata mencakup baik bentuk sesil dan berenang bebas. Di sini saya menjelajahi sejarah penelitian tentang protochordates, menunjukkan bagaimana pandangan tentang hubungan mereka telah berubah dengan waktu, dan meninjau beberapa sifat reproduksi dan struktural tidak termasuk dalam kontribusi lain untuk edisi khusus ini. Riwayat Hidup: Le numero de la Revue Courant canadienne de zoologie Presente une des synthse nominal lengkap spcialistes des principaux de la biologie aspek des protochords. Les deux protochords appartiennent phylums exclusivement Marins de deutrostomiens. Les hmichords qui les contiennent entropneustes Soliter et les ptrobranches coloniaux ONT, Comme les chinodermes, et des larves cilies semblent Leur etre apparents, tout en ayant de nombreuses caractristiques semblables celles des chords. Les comprennent les chords invertbrs qui sont toujours cphalochords Soliter et les tuniciers des formes qui possdent Soliter et coloniales. Dans les nagent librement cphalochords l'eau, Alors que les tuniciers sont des formes reprsents nominal nageuses et sessiles. Ma l'histoire kontribusi menelusuri de la Recherche sur les protochords, Elle montre komentar les entre les Groupes hubungan ONT t interprtes diffremment au cours des annes et le fait Noelle titik sur certaines caractristiques reproductives et qui ne sont structurales pas traites dans les autres de cette Serie presentasi. [Traduit par la redaksi] Lambert 7 Ikhtisar sejarah Ini isu Journal Kanada Zoologi dikhususkan untuk protochordates, sebuah menarik dan agak berbeda kelompok invertebrata laut. Review ini menyampaikan kegembiraan kebangkitan kembali minat dalam anggota dari dua deuterostome filum: Hemichordata dan invertebrata anggota Chordata. Data Molekuler tempat

yang hemichordates lebih dekat dengan echinodermata dari chordata, tapi kita memperlakukan kelompok sini karena mereka telah dianggap historis. Dalam masalah ini, Ruppert (2005) secara kritis mempertimbangkan hubungan antara organisme dalam morfologi istilah, sementara Zeng dan Swalla (2005) meneliti molekul mereka filogeni dan menunjukkan bahwa tunicata ditempatkan di mereka filum sendiri. Para hemichordate penunjukan adalah dengan Bateson (1885), yang menganggap perkembangan mereka cukup chordate-ingin menempatkan mereka dalam filum yang sama seperti yang lain chordata, tapi Hyman (1959) dan penulis paling modern menganggap mereka sebagai filum yang terpisah. Ada kurang dari 100 spesies hemichordates, yang meliputi kelas soliter Enteropneusta dengan sekitar 70 spesies organisme bentik hidup di substrat lunak dan Pterobranchia kelas dengan hanya 21 spesies organisme tubiculous kolonial dan hidup pada kulit dan substrat keras lainnya (Ruppert dan Barnes 1994). Para chordata invertebrata termasuk dua subphyla: Tunicata dan Cephalochordata. Sejak cephalochordata kekurangan paling anterior bagian dari sistem saraf vertebrata, yang Istilah Acrania juga telah diterapkan kepada mereka. Para cephalochordata adalah kelompok kecil dengan hanya sekitar 30 spesies hidup bebas bentik organisme yang hidup di pasir kasar seluruh dunia (terakhir oleh Lambert 2005). Mereka dianggap moluska sampai ikan-seperti alam mereka ditemukan pada abad ke-19. Para Tunicata (sering salah disebut Urochordata; P. Kott, komunikasi pribadi) adalah protochordates paling umum dan mencakup baik freeswimming dan tetap kelas. Dengan sedikit pengecualian, mereka semua hermafrodit. Thaliaceans dan appendicularians (kadang-kadang disebut larvaceans) yang berenang bebas, sedangkan ascidian dan sorberaceans (Monniot dan Monniot 1990; tetapi lihat Kott 1989b, 1998) umumnya berlabuh sebagai orang dewasa. Thaliaceans termasuk koloni pyrosomid serta soliter dan doliolids kolonial dan salps. Siklus hidup mencapai ekstrem kompleksitas dalam kelompok ini. Seperti, appendicularians thaliaceans juga planktonik tetapi kekurangan bentuk kolonial dan memiliki siklus hidup yang sederhana (Ruppert dan Barnes 1994). Meskipun tunicata pelagis meliputi spesies relatif sedikit, mereka biomassa bisa sangat tinggi dan mereka menduduki tempat-tempat penting dalam jaring makanan laut (untuk meninjau dan sastra melihat Tulang 1998). Ascidian nyaman untuk mengumpulkan dan sangat berguna bahan percobaan, akibatnya, mereka adalah yang terbaik dikenal protochordates dan sebagai hasilnya mayoritas ini gambaran berhubungan dengan mereka. Lambert (2005) meneliti

ekologi dan sejarah alam protochordates, yang merupakan pertama yang komprehensif meninjau lapangan di lebih dari 30 tahun (Millar 1971). Ascidian umumnya sessile tanpa kemiripan dengan vertebrata, tetapi mereka memiliki ciri-ciri larva chordate, termasuk notochord, urat saraf dorsal tubular, dan insang faring celah. Mereka merupakan kelas yang paling banyak dari tunicata. Karena mereka sebagian besar sessile sebagai orang dewasa, melalui sejarah mereka telah beragam diklasifikasikan sebagai tumbuhan atau hewan (Berrill 1950). Aristoteles mengakui kedekatan hewan mereka, dan mereka ditugaskan untuk berbagai kelompok sebagai kemajuan ilmu pengetahuan dan teknik untuk pengamatan menjadi lebih akut. Terutama, bentuk kolonial dianggap cnidarian yang terkait dengan karang (Monniot et al. 1991). Linnaeus di 1767 menempatkan ascidian soliter di Ascidia genus dan dijelaskan Ascidia intestinalis, yang sekarang ini dalam genus Ciona dan mungkin paling dikenal ascidian di dunia. Lamarck (1816) bernama Tunicata kelompok, dan Cuvier (1815) menambahkan banyak pengetahuan kita tentang anatomi mereka, tetapi bersama dengan banyak orang lain, diklasifikasikan dengan lamellibranch moluska, afinitas yang disahkan sebagai akhir 1905 (Alder dan Hancock 1905-1907). Savigny (1816) dengan jelas menunjukkan hubungan antara ascidian soliter dan kolonial dan juga menunjukkan bahwa mereka tidak bersekutu dengan lamellibranch moluska. Melalui sebagian dari sisa abad ke-19 ada berbagai publikasi di struktur, larva, dan metamorfosis ascidian, tetapi tidak ada satu telah menunjukkan sifat chordate jelas mereka. Pada tahun 1867, Kowalevsky menerbitkan pembangunan rinci dan struktur dari telur dan larva intestinalis Ciona dan Phallusia mammillata dan menunjukkan afinitas mereka dengan Chordata. Temuan ini listrik Darwin serta Huxley dan juara Darwin, Origin of Species By Sarana Seleksi Alam, atau Pelestarian Favoured Races dalam Perjuangan untuk Hidup. Pergeseran paradigma diperlukan menerima bahwa tunicata yang chordata, tidak moluska, dan seperti waktu yang diperlukan pergeseran sebagai pekerja banyak yang dipertimbangkan mereka moluska digantikan oleh mereka yang setuju dengan Kowalevsky. Selama abad ke-19 daerah pesisir banyak yang ekstensif dieksplorasi dan banyak ascidian dijelaskan, yang mengakibatkan di banyak publikasi taksonomi baik. Sebagai spesies yang lebih digambarkan dan rincian anatomi mereka mengungkapkan, pihaknya menjadi penting untuk mendirikan skema klasifikasi untuk lebih memungkinkan para ilmuwan untuk mengkategorikan taksa ke dalam kelompok dikelola.

Terutama dalam upaya ini adalah karya Lahille (1886) bahwa tiga diusulkan perintah berdasarkan struktur branchial kantung: Aplousobranchia, Phlebobranchia, dan Stolidobranchia. Banyak dari kita saat ini masih suka kategorisasi ini. Pada tahun 1898, Perrier direkomendasikan skema lain yang berbasis pada posisi gonad. Enterogona termasuk Lahille yang Aplousobranchia dan Phlebobranchia dan Pleurogona dimasukkan hanya Stolidobranchia tersebut. Selanjutnya, banyak pekerja mengadopsi klasifikasi Perrier, dengan Lahille s perintah menjadi subordo (Berrill 1950). Namun, hal ini ide menyiratkan bahwa aplousobranchs lebih erat terkait ke phlebobranchs dari baik kelompok ke stolidobranchs. Sampai saat ini diverifikasi oleh molekul atau lainnya berarti, maka akan lebih bijaksana untuk terus menerapkan perintah Lahille itu, terutama karena mereka memiliki awalan. Meningkatkan minat dalam pengembangan, struktur, fisiologi, dan biogeografi ascidian menyebabkan beberapa berharga buku dan monograf besar pada semua aspek kehidupan mereka. Herdman (1882, 1886) mengagumkan meninjau karya-karya utama abad ke-19. Huus (1937) terakhir banyak artikel yang berurusan dengan semua aspek ascidian, termasuk struktur mereka, pengembangan, biogeografi, dan klasifikasi. Brien (1948) Ulasan struktur dan reproduksi. Berrill (1950) terus menjadi referensi klasik secara luas digunakan pada semua aspek ascidian dengan deskripsi spesies Inggris; berikutnya nya buku pada tahun 1955, The Origin of Vertebrata, meskipun masih berguna mengandung beberapa ide yang tidak lagi diterima. Para Monniots menerbitkan sebuah gambaran yang luar biasa dari kelas sebagai bagian dari mereka rekening ascidian tropis (Monniot et al. 1991). Para Biologi ascidian (Sawada et al. 2001) dengan koleksi dari 69 makalah pada semua aspek ascidian muncul pada tahun 2001. Selain gambaran account tersebut, lebih khusus review telah menekankan atribut spesifik dari protochordates. Beberapa aspek biologi kelompok muncul di Protochordates (Barrington dan Jefferies 1975). Millar (1971) ekologi terakhir dan Goodbody (1974) Ulasan ascidian fisiologi. Satoh (1994), dan kemudian, Jeffery dan Swalla (1997) terakhir literatur yang luas pada pengembangan dan Whittaker (1997) terakhir cephalochordata dalam volume yang sama. Sebuah edisi khusus dari ahli zoologi Amerika berisi serangkaian makalah pada pengembangan ascidian di 1982. Tinjauan terbaru oleh Burighel dan Cloney (1997) mengagumkan merangkum struktur ascidian dan fungsi.

Pemupukan dan pengembangan Banyak hemichordates menghasilkan larva berenang mirip dengan suatu larva echinoderm, salah satu ciri serupa antara hemichordates dan echinodermata. Enteropneusts secara eksklusif koloni dioecious, tapi pterobranch dapat mencakup kedua jenis kelamin. Hemichordates dari kedua kelas menunjukkan perkembangan aseksual yang luas (Hadfield 1975). Pemijahan ternyata epidemi dan terkait dengan pasang atau suhu (untuk review lihat Hadfield 1975). Cephalochordata biasanya dioecious, tetapi mungkin memiliki miring rasio seks di alam (Kubokawa et al. 2003). Mereka tidak mampu pengembangan tunas atau aseksual, tetapi larva dapat menjadi dewasa secara seksual jika diblokir dari metamorfosis (Wickstead 1975). Whittaker (1997) telah benar-benar terakhir pembangunan mereka. 2005 NRC Kanada 2 Bisa. J. Zool. Vol. 83, 2005 Dalam masalah ini, Bates (2005) membahas sinyal lingkungan dan strategi reproduksi pada ascidian, sementara di sini saya fokus pada pemijahan, pemupukan pengembangan, dan. Cahaya adalah isyarat penting dalam pemijahan ascidian. Beberapa, seperti phlebobranchs C. intestinalis (Lambert dan Brandt 1967; Whittingham 1967), Corella parallelogramma (Huus 1939), Corella inflata, dan Corella willmeriana (Lambert dkk 1981.), bibit dalam beberapa menit berikut kegelapan cahaya. Pemijahan membutuhkan paparan cahaya di stolidobranchs lagi beberapa (Rose 1939; Barat dan Lambert 1976; Numakunai dan Hoshino 1980; Jeffery 1990). Namun, lain stolidobranch, Molgula manhattensis, hanya membutuhkan eksposur singkat (Whittingham 1967). Menariknya, C. intestinalis populasi dari daerah yang berbeda memiliki respons yang berbeda untuk cahaya. Spesies ini dari Atlantik dan Pasifik AS pantai memunculkan dalam kegelapan mengikuti cahaya (Lambert dan Brandt 1967; Whittingham 1967), namun spesies yang sama menumbuhkan dalam respon terhadap cahaya kegelapan berikut di Mediterania (Georges 1968; CC Lambert, pengamatan tidak diterbitkan). Para target untuk penerimaan cahaya termasuk dalam gonoducts dan dorsal untai C. intestinalis (Reese 1967; Woollacott 1974) dan spektrum aksi untuk pemijahan menunjukkan sitokrom untuk molekul reseptor (Lambert dan Brandt 1967). Seperti organisme sesil banyak semua ascidian adalah hermafrodit, meskipun banyak spesies yang protandrous (Sabbadin et al. 1991). Kebanyakan ascidian soliter menelurkan telur mereka bebas ke laut di mana pembuahan terjadi dan pengembangan, tapi merenung beberapa spesies dalam atrium (Lambert dkk. 1995). Semua anak-anak mereka bentuk kolonial telur, baik di khusus merenung kamar atau di atrium. Sperma ditumpahkan ke laut dan beberapa bentuk kolonial dapat menyimpan sperma eksogen untuk berkepanjangan periode (Bishop dan Ryland 1991). Sebuah larva berudu, yang dapat berenang selama 12 jam untuk beberapa hari,

diproduksi oleh paling bebas-pemijahan spesies, namun, larva dari telur terpekur biasanya berenang hanya beberapa menit atau jam (Lambert 1968;. Lambert dkk 1995). Dalam masalah ini, McHenry (2005) tinjauan renang larva ascidian, dan Lambert (2005) dan Bates (2005) mempertimbangkan ekologi konsekuensi dari periode berenang dipersingkat. Masih lain strategi reproduksi terlihat pada beberapa spesies Molgula tempat telur berkembang melahirkan langsung ke fungsional remaja tanpa melalui tahap larva berenang (Berrill 1931; Bates 2005). Kecebong rilis dari koloni tampaknya berada di bawah kontrol cahaya (Watanabe dan Lambert 1973; Teruskan et al. 2000).. Cahaya dan gravitasi juga mempengaruhi perilaku larva berenang. Tinjauan oleh McHenry (2005) memperluas perilaku ascidian larva. Telur ascidian diapit dalam sel dan noncellular jubah. Sebuah lapisan sel uji mengelilingi telur dan berkontribusi dengan tunik larva (Cloney dan Hansson 1996; Takamura dkk. 1996). Sel-sel ini tertutup dalam noncellular vitelline mantel (disebut korion dalam literatur yang lebih tua). Sekitar luar mantel vitelline (VC) adalah tunggal lapisan sel folikel yang berfungsi dalam sintesis protein dan RNA (Jeffery 1980), telur flotasi (Lambert dan Lambert 1978), dan adhesi sel telur (Young et al, 1988;. Lambert dkk. 1995) pada beberapa spesies. Mereka diperlukan untuk pematangan dalam Halocynthia roretzi (Sakairi dan Shirai 1991), fertilisasi (Hoshi dkk 1981;. Hice dan Moody 1988; Fuke dan Numakunai 1996), dan blok untuk polispermia pada orang lain (Lambert dkk. 1997). Mereka juga berkontribusi pada blok diri fertilisasi dalam C. intestinalis (Marino et al. 1999) dan H. roretzi (Fuke dan Numakunai 1996). Lapisan sel batin dari dua lapisan sel folikel ovarium yang hadir dalam folikel (Burighel dan Cloney 1997). Telur ascidian memiliki setidaknya dua blok ke polispermia: folikel sel yang dihasilkan cepat blok dan blok listrik lebih lambat (Lambert dkk. 1997). Blok polispermia sangat penting untuk perkembangan normal, sebagai ascidian sering hidup dalam agregasi besar-besaran dan Konsentrasi sperma ketika telur dilepaskan mungkin cukup tinggi. Ascidian soliter umumnya menghasilkan sejumlah besar telur yang sekitar 150 pM diameter, sedangkan senyawa bentuk biasanya memiliki hanya beberapa tetapi banyak telur yang lebih besar. Formulir dengan fertilisasi eksternal seperti phlebobranchs paling dan stolidobranchs bibit kecil, sperma agak sederhana; mereka dengan fertilisasi internal seperti semua aplousobranchs memiliki lebih besar dan lebih kompleks sperma (Lambert 1982; Martinucci et al. 2001). Sperma dari ascidian soliter bisa berenang untuk diperpanjang periode dan menjalani hipermotilitas di sekitar sejenis telur (Bolton dan Havenhand 1996). Selain itu, telur ascidian rilis faktor yang meningkatkan motilitas sperma dan dapat menyebabkan berenang diarahkan sperma untuk

telur (Miller 1975; Morisawa et al, 2001;. Yoshida et al. 2002; Ishikawa et al. 2004). Sperma hemichordates, cephalochordata, dan appendicularians memiliki akrosom apikal besar dan posterior bagian tengah ke inti. Selama pembuahan filamen acrosomal meluas dan sekering dengan sel telur (untuk review lihat Jamieson 1991). Sebaliknya, sperma dari ascidian dan thaliaceans memiliki akrosom berkurang banyak dan tidak memiliki bagian tengah klasik. Para mitokondria tunggal berdekatan dengan inti di kepala (Retzius 1904, 1905; Franzen 1976; Villa 1977). Selama pembuahan mitokondria slide bawah ekor oleh proses aktin-myosin didorong (Lambert dan Lambert 1984) sebagai sperma melewati VC (Lambert dan Epel 1979; Lambert dan Lambert 1983; Lambert 1989; Lambert dan Battaglia 1993). Semua ascidian adalah hermafrodit, tetapi banyak yang tidak bisa membuahi telur mereka sendiri. Misalnya C. intestinalis, Ciona savignyi, dan semua pyurids seperti Halocynthia dan Pyura spesies umumnya self-steril, sedangkan spesies lain termasuk styelids banyak dan kebanyakan ascidiids diri subur, setidaknya di laboratorium. Mekanisme kekhususan ini melibatkan protein tertentu dalam VC (Fuke dan Numakunai 1996, 1999; Marino et al. 1998, 1999; Sawada dan Yokosawa 2001). Penghapusan VC memungkinkan diri fertilisasi (Byrd dan Lambert 2000). Sperma mengikat telur melalui sperma permukaan mengikat ke glikosida VC (Hoshi glikosidase 1986; Lambert dan Koch 1988; Honegger 1992) atau melalui proteasome sperma mengikat ubiquitin ekstra selular (Sawada et al. 2002). Pemupukan adalah spesies-spesifik selama seperti VC hadir (Reverberi 1971; Patricolo dan Villa 1992), namun interaksi dengan sel sperma folikel tidak. Hal ini dapat menyebabkan persaingan sperma interspesifik: sperma dari Ascidia sydneiensis dan Phallusia julinea mengganggu pemupukan dari Phallusia nigra telur (Lambert 2000). Blok diri-fertilisasi di kedua C. intestinalis dan C. savignyi adalah dihapus oleh perlakuan asam, tetapi ini tidak memungkinkan interspesifik hibridisasi (Byrd dan Lambert 2000). Interspesifik pemupukan umumnya tidak mungkin, tetapi mungkin untuk mendapatkan pembuahan antara dua spesies Molgula 2005 NRC Kanada Lambert 3 di mana satu memiliki ekor larva dan lain kurang ekor. Dalam salib ini, molekul switch untuk pengembangan anural telah ditemukan (Swalla dan Jeffery 1990; Swalla et al. 1999). Setelah pembuahan, sel telur beberapa pengalaman pulsa kalsium intrasel yang berasal dari pemupukan situs (Roegiers et al, 1995;.. Dumollard et al 2004), memimpin reorganisasi retikulum endoplasma kortikal dan pada zigot (Speksnijder et al. 1995). Conklin (1905a) yang

yang pertama untuk mencatat plasms berpigmen hadir dalam zigot dari Styela Canopus (sebelumnya Cynthia partita). Ia menemukan bahwa yang plasms menjadi lokal di bagian yang berbeda dari kecebong yang larva dan mampu menentukan garis keturunan sel yang terlibat. Selanjutnya, plasms berpigmen telah terlihat di telur Boltenia villosa, Styela plicata, dan beberapa spesies lain; Namun, zigot dan embrio yang paling ascidian seperti kurangnya spidol. Conklin (1905b) melanjutkan untuk mengkonfirmasi, oleh blastomer studi penghapusan, bahwa telur ascidian yang ketat mosaik dan hanya larva setengah kanan atau kiri dihasilkan dari salah satu pertama dua blastomer, sebuah temuan yang telah diverifikasi oleh penelitian lain dengan berbagai spesies. Ini adalah menarik menghasilkan pandangan kekuasaan regeneratif yang luar biasa dewasa ascidian. Memang, setengah embrio dapat bermetamorfosis menjadi sepenuhnya dewasa fungsional dengan semua struktur hadir (Nakauchi dan Takashita 1983). Banyak penelitian yang melibatkan mosaik pengembangan dan diferensiasi pada embrio otonom ascidian telah menyebabkan banyak penyelidikan dari kemampuan dari satu bagian dari embrio untuk mempengaruhi sel-sel lain. Dalam sebuah percobaan awal dengan embrio S. Canopus, Rose (1939) menunjukkan bahwa induksi saraf diperlukan untuk pembentukan otak. Kemudian studi telah menemukan banyak kasus lain. Para molekul sifat otonom diferensiasi dan induksi pada embrio ascidian terus menjadi bidang yang sangat aktif penelitian yang telah secara ekstensif terakhir (Satoh 1994, 1998, 2001, 2003; Corbo et al. 2001; Makabe et al. 2001; Nishida 2002). Dalam masalah ini, Cone dan Zeller (2005) meninjau evolusi jaringan gen perkembangan, sementara Shimeld dan Belanda (2005) menganalisis temuan yang luas pada biologi molekuler pembangunan cephalochordate dan bagaimana dampak temuan konsep kita tentang evolusi dari chordata. Koloni ascidian terdiri dari zooid kecil banyak tertanam dalam tunik umum atau zooid individu kecil dihubungkan dengan stolons. Kolonialitas tidak terkait dengan sistematis posisi. Spesies kolonial yang umum di dua perintah: semua aplousobranchs dan stolidobranchs dari Styelidae keluarga. Hanya phlebobranchs kolonial spesies Perophora dan yang kurang dipahami Plurellidae. Ascidian menggunakan beberapa aseksual metode tunas untuk menghasilkan koloni (terakhir oleh Nakauchi 1982; Nakauchi dan Kawamura 1990; Satoh 1994). Kehidupan siklus zooid di koloni Botryllus schlosseri menunjukkan pergantian reguler antara tunas dan kematian oleh apoptosis (Lauzon et al. 2002). Koloni tumbuh lebih besar dengan menyebar pada substrat dan sering dua koloni tumbuh menjadi satu sama lain. Mereka dapat sekring atau menolak satu sama lain ketika mereka bertemu. Koloni fusi dan penolakan telah terpesona ahli biologi selama puluhan tahun dan terus menjadi area aktif penelitian; dalam masalah ini, Rinkevich (2005) survei fungsi dari sistem kekebalan tubuh selama fusi koloni. Di banyak

stolidobranchs, seperti spesies Botryllus, fusi koloni adalah genetik dikendalikan (Scofield dkk 1982;. Watanabe dan Taneda 1982; untuk review lihat Satoh 1994), tetapi koloni dari Diplosoma aplousobranch listerianum sekering tanpa pandang bulu dan koloni yang dihasilkan adalah zooid mengandung chimera dari beberapa genotipe (Uskup dan Sommerfeldt 1999). Struktur dan fungsi Struktur dan fungsi yang terkait erat dan memiliki secara ekstensif terakhir (Goodbody 1974; Kott 1989a; Burighel dan Cloney 1997). Dalam masalah ini, Lacalli (2005) tinjauan protochordate rencana tubuh dan evolusi larva, sementara Cameron (2005) mengulas filogeni morfologi dari hemichordates. Selain itu, Ruppert (2005) tinjauan hubungan dan evolusi kesamaan struktural antara yang protochordate filum. Hormon adalah kimia operasi sinyal untuk menyampaikan pesan dalam organisme. Kebanyakan awalnya ditemukan dalam vertebrata atau serangga, namun beberapa juga ditemukan di protochordates dan penting dalam evolusi dan fungsional masalah. Tinjauan oleh Sherwood dkk. (2005) pada endokrinologi dari protochordates mencakup hormon dikenal dan reseptor mereka, serta evolusi dari sistem endokrin. Protochordates telah berevolusi sistem saraf sangat berbeda dari protostomes paling dan deuterostoma lainnya. Kesamaan tertentu ada antara protochordate dan vertebrata sistem saraf, dan ini penting untuk pemahaman hubungan evolusi. Karena pusat dan sistem saraf perifer larva ascidian memiliki struktur yang paling sederhana dalam silsilah chordate, yang terdiri hanya beberapa ratus sel (Nicol dan Meinertzhagen 1991), dan karena pola pembelahan invarian mereka (Meinertzhagen dan Okamura 2001), pengembangan sistem ini adalah di bawah pengawasan ketat (Meinertzhagen et al. 2000). Dalam hal ini masalah, Meinertzhagen (2005) meninjau perkembangan, struktur, dan fungsi dari sistem saraf ascidian larva, dan Mackie dan Burighel (2005) meninjau sistem saraf dewasa. Cephalochordata pameran gelar berkurang sangat banyak dari cephalization dibandingkan dengan vertebrata. Akibatnya, struktur dan fungsi sistem saraf mereka membuktikan penting untuk memahami hubungan protochordate (lihat review oleh Wicht dan Lacalli 2005). Ulasan ini menunjukkan bahwa sementara kita telah belajar yang besar kesepakatan tentang protochordates, masih ada pekerjaan yang lebih banyak untuk dilakukan untuk memahami hal ini kelompok evolusioner kunci organisme. "Penelitian hewan selalu studi terselesaikan masalah, dan tidak ada kelompok yang ini lebih benar daripada protochordates "(Barrington 1965). Kami berharap bahwa ulasan ini menginspirasi upaya baru dan melayani untuk fokus penelitian menjadi pertanyaan yang belum terpecahkan.