peran nyamuk sebagai vektor demam berdarah dengue …

Sjamsul Huda, S.Si2021

PERAN NYAMUK SEBAGAI VEKTORDEMAM BERDARAH DENGUE (DBD)

MELALUI TRANSOVARIAL

Dr. Isna Hikmawa�, S.KM.,M.Kes (Epid)Sjamsul Huda, S.Si

Dr. Isna Hikmawati, S.KM.,M.Kes (Epid)II

Editor:Febriani Safitri

Desain Sampul dan Tata Letak:Tim Satria Publisher

Penerbit dan Pencetak:Satria Publisher

Jalan Raya Tinggarjaya RT 01/09 Ja�lawang, Banyumas, Jawa Tengah HP: 085867822579

ISBN:978-623-6057-56-8

125 Halaman, 14, 8 x 21 cm

Terbitan PertamaCetakan Pertama

2021

UNDANG-UNDANG REPUBLIK INDONESIANOMOR 19 TAHUN 2002 TENTANG HAK CIPTA PASAL 72

1. Barang siapa dengan sengaja dan tanpa hak mengumumkan atau memperbanyak suatu Ciptaan atau memberikan izin untuk itu, dipidana dengan pidana penjara paling singkat 1 (satu) bulan dan/ atau denda paling sedikit Rp. 1.000.000 (satu juta rupiah), atau pidana penjara paling lama 7 (tujuh) tahun dan/ atau denda paling banyak Rp. 5.000.000.000.00 (lima miliar rupiah).

2. Barang siapa dengan sengaja menyerahkan, menyiarkan, memamerkan, mengedarkan, atau menjual kepada umum suatu Ciptaan atau Hak Terkait sebagaimana dimaksud pada pasal (1), dipidana dengan pidana penjara paling lama 5 (lima) tahun dan/ atau denda paling banyak Rp. 500.000.000.00 (lima ratus juta rupiah).

PERAN NYAMUK SEBAGAI VEKTORDEMAM BERDARAH DENGUE (DBD)

MELALUI TRANSOVARIAL

Dr. Isna Hikmawa�, S.KM.,M.Kes (Epid)Sjamsul Huda, S.Si

Sjamsul Huda, S.Si III

KATA PENGANTAR

Alhamdulillahirobbil'alamin segala puji bagi Allah SWT Tuhan

semesta alam. Atas segala nikmat dan karunia-Nya yang tak

terhingga, sehingga penyusunan buku dengan judul “Peran Nyamuk

Sebagai Vektor Demam Berdarah Dengue (DBD) Melalui Transovarial

dapat diselesaikan. Buku ini merupakan kajian dari kegiatan peneli�an

disertasi yang kami lakukan, terdiri dari lima topik: 1. Demam Berdarah

Dengue (DBD) 2. Nyamuk Ae. aegyp� dan Ae. albopictus 3. Transmisi

Transovarial 4. Persistensi Virus Dengue 5. Nyamuk Sebagai Vektor.

Dengan selesainya penyusunan buku ini harapannya dapat

bermanfaat sebagai kajian teori terkait berbagai hal yang

berhubungan dengan DBD dan vektor penularnya. Terimakasih kami

sampaikan kepada Ayah dan Ibu serta keluarga tercinta atas semangat

dan do'anya selama ini. Kedua pembimbing Prof. Dr.dr. Hendro

Wahjono, MSc, Trop, Med, DMM, Sp.MK(K) dan Dr. Ir. Mar�ni, M. Kes.

Sjamsul Huda, S.Si atas bantuan teknis pada saat kegiatan rearing

nyamuk serta segenap civitas akademika Universitas Muhammadiyah

Purwokerto dan semua pihak yang telah membantu baik secara

langsung maupun �dak langsung. Semoga buku ini memberikan

banyak manfaat bagi semua fihak. Kri�k dan saran yang konstruk�f

akan kami terima demi penyempurnaan buku ini.

Purwokerto, 19 Jumadil Awwal 1442 H

3 Januari 2021 M

Penyusun

Dr. Isna Hikmawati,S.KM.,M.Kes(Epid)

Dr. Isna Hikmawati, S.KM.,M.Kes (Epid)IV

DAFTAR ISI

Kata Pengantar ........................................................... iii

BAB I Pendahuluan....................................................... 1

BAB II DEMAM BEDARAH DENGUE (DBD)................... 12

A. Penyebab Demam Berdarah (DBD)................ 12

B. Mekanisme Penularan................................... 17

C. Barrier (Hambatan) Terhadap Penularan Virus

Dengue........................................................... 21

BAB III AEDES AEGYPTI DAN AEDES ALBOPICTUS....... 25

A. Ae. Aegyp�..................................................... 25

1. Taksonomi.................................................... 25

2. Morfologi..................................................... 25

3. Bionomik...................................................... 43

B. Ae. Albopictus................................................ 37

1. Taksonomi.................................................... 37

2. Morfologi..................................................... 38

3. Bionomik...................................................... 43

Sjamsul Huda, S.Si

BAB IV TRANSMISI TRANSOVARIAL............................. 45

A. Definisi Transmisi Transovarial....................... 45

B. Kejadian Transovarial dan Sebaran Sero�pe di

Indonesia....................................................... 46

C. Peneli�an Terkait Transovarial di Beberapa

Negara............................................................ 53

D. Faktor yang Mempengaruhi........................... 58

BAB V PERSISTENSI VIRUS DENGUE............................ 63

A. Definisi Persistensi......................................... 63

B. Hasil Peneli�an Persisitensi............................ 70

BAB VI NYAMUK SEBAGAI VEKTOR............................. 76

A. Mekanisme Nyamuk Sebagai Vektor.............. 76

B. Kompetensi Vektor dan Kapasitas Vektor....... 78

C. Siklus Gonotropik dan Lama Metamorfosisi

Vektor Infeksius.............................................. 80

D. Analisis Survival Nyamuk Ae. Albopictus dan

Ae. Aegyp� Infeksius...................................... 86

DAFTAR ISTILAH.......................................................... 94

DAFTAR PUSTAKA...................................................... 106

V

1 Dr. Isna Hikmawati, S.KM.,M.Kes (Epid)

Demam Berdarah Dengue (DBD) merupakan

penyakit yang disebabkan oleh dengue (DENV). infeksi virus

DENV adalah virus RNA single-stranded yang terdiri dari

empat serotipe yang berbeda yaitu DENV-1, DENV-2,

DENV-3 dan DENV-4 termasuk dalam Genus Flavivirus,

Family Flaviviridae. Penyakit ini ditandai dengan demam

bifasik, leukopenia, limfadenopati, mialgia atau artralgia

dan ruam. Hasil penelitian Bhatt, S. et al memperkirakan

70-500 juta orang terinfeksi virus dengue setiap tahun di

lebih dari 100 negara di seluruh dunia. Hasil penelitiannya

dengan pendekatan kartografi memprediksi DBD akan terus

menyebar khususnya di daerah tropis akibat pengaruh curah

hujan, suhu dan tingkat urbanisasi, diperkirakan ada 390

juta/tahun terjadi infeksi karena DBD dan 96 juta kasus

menunjukkan tingkat keparahan klinis atau sub-klinis.

Worldh Health Organisation (WHO) melaporkan lebih dari

BAB I

PENDAHULUAN

https://id.wikipedia.org/wiki/Infeksi

https://id.wikipedia.org/wiki/Virus

Sjamsul Huda, S.Si 2

40 tahun, kasus DBD di negara endemik mencapai 4.975.807

kasus dengan kasus kematian sebanyak 68.977 (1,4%). DBD

merupakan masalah besar di Asia Tenggara, karena selama

periode 40 tahun tersebut terjadi kematian 67.295 dari total

kematian di seluruh dunia sebanyak 68.977. Hal ini berarti

terjadi kematian rata-rata 1682/tahun karena DBD.

DBD sebagian besar terjadi di daerah tropis dan sub-

tropis dengan vektor utamanya nyamuk Aedes aegypti

terutama ada di daerah perkotaan dan Aedes albopictus lebih

banyak di daerah pedesaan. – Vektor dan penyakit DBD

terkonsentrasi di daerah tropis dan sub tropis, penyebaran

vektor dan peningkatan pergerakan populasi nyamuk

menyebabkan virus menjadi endemik di daerah beriklim

sedang. – Hasil penelitian oleh Hu et al menunjukkan adanya

perbedaan insiden DBD berdasarkan karakteristik wilayah

geografis dan insiden lebih banyak terutama pada daerah

tropis. Globalisasi, perdagangan, urbanisasi, perjalanan,

perubahan demografis, persediaan air domestik yang tidak

memadai dan suhu udara yang semakin memanas berhubungan

dengan penyebaran vektor Ae. aegypti dan Ae. albopictus.


Indonesia merupakan salah satu negara tropis dengan

sebaran keempat serotipe DENV-1, 2, 3, 4. Infeksi oleh

salah satu serotipe akan menimbulkan antibodi terhadap

serotipe yang bersangkutan, sedangkan antibodi yang

terbentuk terhadap serotipe lain sangat kurang, sehingga

tidak dapat memberikan perlindungan yang memadai

terhadap serotipe lain tersebut. Oleh karena itu seseorang

dapat terinfeksi 3 atau bahkan 4 serotipe selama hidupnya.

Peningkatan antibodi seseorang dan pengetahuan yang baik

tentang DBD dapat mengurangi risiko infeksi yang ke dua.

Crude Fatality Rate (CFR) penyakit DBD di Indonesia dari

tahun ke tahun cenderung fluktuatif. Tahun 2014 (0,9), 2015

(0,83), 2016(0,78), 2017 (0,72), 2018 (0,65), 2019 (0,94),

Data tersebut mengambarkan kenaikan DBD pada lima

tahunan, karena selama empat tahun berturut-turut terjadi

penurunan CFR. Hasil penelitian Hikmawati dan Pattima

di Kabupaten Banyumas, sebagai salah satu daerah endemis

DBD di Jawa Tengah menunjukkan case fatality rate (CFR)

tahun 2016 sebesar 8,69, dengan tingginya CFR pada tahun

tersebut, Banyumas dinyatakan status Kejadian Luar Biasa

(KLB). Pemberantasan DBD melalui pengendalian vektor


belum dapat memutuskan transmisi dari nyamuk ke

nyamuk karena masih ada bukti empiris penularan

transovarial. Transmisi transovarial merupakan mekanisme

penularan vertikal dalam tubuh nyamuk, yaitu virus

ditularkan oleh nyamuk betina pada telurnya, yang nantinya

akan menjadi nyamuk. Transmisi transovarial merupakan

salah satu cara eksistensi virus dengue mempertahankan

keberadaannya di alam, sehingga meningkatkan

kecenderungan terjadi kasus DBD pada lokasi yang sama

secara berulang. Penularan transovarial merupakan salah

satu bentuk peran vektor yang kompeten dalam

pemeliharaan serotipe virus pada saat interepidemik.

Transovarial dalam konsep epidemiologi merupakan

peran dari vektor DBD, khususnya nyamuk Ae aegypti dan

Ae albopictus yang mempengaruhi keseimbangan antara

host, agent dan environment sehingga menimbulkan

peningkatan insiden DBD di beberapa wilayah.

Pengendalian terhadap vektor DBD sebenarnya telah

banyak dilakukan dengan berbagai metode antaralain kimia,

biologi, fisik, rekayasa lingkungan dan lain-lain. Namun hal


tersebut belum mendapatkan hasil yang efektif dan aman,

sebagai contoh pada pengendalian secara kimia, walaupun

dapat menurunkan populasi vektor dengan segera,

penggunaan yang berlebihan berdampak pada kualitas

lingkungan dan resistensi vektor. Pengendalian vektor untuk

menghentikan transmisi dari nyamuk ke nyamuk menjadi

hal penting karena telah ada bukti empiris penularan

transovarial. Hasil penelitian transovarial virus dengue di

Malaysia melaporkan penularan transovarial terjadi pada

masyarakat urban dan sub urban baik pada Ae. aegypti

maupun Ae. albopictus. Hasil penelitian tersebut

menunjukkan bahwa di alam, nyamuk dapat berfungsi

sebagai reservoir alami untuk virus. Penelitian transovarial

di Amazon menunjukkan tingkat infeksi transovarial sebesar

46% dan deteksi serotipe yang teridentifikasi meliputi

serotipe DENV-1 dan DENV-4. Hasil penelitian infeksi

DENV di Bangkok menyimpulkan penularan transovarial

meningkat selama musim panas, atau 4 bulan sebelum

insiden DBD meningkat pada manusia. Hasil penelitian ini

menemukan infeksi virus dengue melalui transovarial

sebesar 47,9% oleh DENV-4, 13,4% oleh DENV-3, 5% oleh


DENV-1, 3,4% oleh DENV-2 dan secara keseluruhan

sebanyak 30,3% mengandung semua serotipe tersebut.

Penelitian di Kota Cebu menunjukkan MIR (Minimum

Infection Rate) nyamuk yang terinfeksi DENV-4, DENV-3

dan DENV-1 berangsur-angsur meningkat dari nol pada

musim hujan menjadi 48,22/1000 nyamuk yang terinfeksi pada

pertengahan musim kemarau. Hasil penelitian ini mendeteksi

keberadaan DENV di musim kemarau dan temuan ini

memberikan sinyal peringatan dini dari wabah DBD.

Indonesia memiliki beberapa wilayah endemis DBD,

sehingga secara geografis merupakan tempat yang baik

untuk perindukan nyamuk Ae. aegypti dan Ae. albopictus.

Hasil penelitian di wilayah endemis menemukan 55,7%

kondisi lingkungan yang kurang baik. Hal tersebut dilihat

dari manajemen pengelolaan sampah, kebiasaannya

menampung air dalam bak mandi/kontainer serta rutinitas

membersihkan bak mandi/kontainer tersebut, sehingga hal

ini menjadi sarana tempat perindukan nyamuk. Riset

tersebut menemukan container indeks dengan nilai 50-100%

sebesar 50%. Tingginya container indeks menjadi wahana

tempat perindukan nyamuk. Penelitian Lidiasari, dkk dari


Kota Menado menunjukkan Index Transmisi Transovarial

(ITT) berkisar 39,1% -70%, penelitian ini dilakukan

terhadap nyamuk Ae. aegypti yang diambil dari kelurahan

endemis DBD di kota tersebut. Penelitian tentang

transovarial di Kota Pontianak oleh Sucipto dan Dani

menunjukkan ITT sebesar 54,5%. Hasil penelitian sebaran

serotipe di Indonesia menemukan frekuensi DENV-1

sebanyak 9,6%, DENV-2 sebanyak 55%, DENV-3 sebanyak

29% dan DENV-4 sebanyak 0,4%. Berdasarkan luasnya

distribusi serotipe virus dengue, DENV-2 dan DENV-3

merupakan serotipe yang paling luas distribusinya. Hasil

riset tersebut menunjukkan adanya perbedaan proporsi

variasi serotipe virus dengan daerah endemis yang berbeda.

Hasil penelitian transovarial pada daerah endemis di Kota

Semarang menggunakan uji immunohistokimia (IHC)

menunjukkan adanya penularan transovarial dalam telur

nyamuk Ae. aegypti.

Ae. aegypti dan Ae. albopictus memiliki peran penting

dalam penularan DBD karena secara bersamaan dapat

mentransmisikan virus dengue secara vertikal/transovarial


maupun secara horizontal. Hal ini sebagaimana hasil

penelitian oleh Mourya, et al yang menemukan adanya

transmisi horizontal serotipe DENV-2 oleh nyamuk yang

terinfeksi melalui penularan vertikal. Hasil penelitian

tersebut menyimpulkan adanya mekanisme transovarial

yang diteruskan dengan menularkan secara horizontal.

Fenomena transmisi vertikal sebelum transmisi horizontal

menunjukkan adanya persistensi/pemeliharaan serotipe

virus dengue oleh vektor utama (Ae. aegypti) maupun ko

vektor lainnya sebelum ditularkan ke manusia sebagai

transmisi horizontal. Persistensi virus adalah infeksi virus

terselubung dengan tingkat ekuilibrium antara virus dan

sistem kekebalan host mengakibatkan durasi infeksi

panjang. Hasil penelitian persistensi oleh Ahmad et al

menunjukkan persistensi melalui transovarial pada nyamuk

Ae. aegypti pada serotipe DENV-2 persisten sampai

generasi ke-lima. Keberadaan virus dalam tubuh nyamuk

pada saat tidak banyak kasus atau tidak ada wabah,

menunjukkan kemampuan vektor Ae. aegypti dan Ae.

albopictus mempertahankan virus dalam periode

interepidemik. Hasil penelitian Joshi pada nyamuk Ae.


aegypti menemukan persistensi serotipe DENV-3 sampai

generasi ke-tujuh. Hasil penelitian tersebut menemukan

adanya perbedaan kematian larva dan rata-rata telur yang

menetas antara nyamuk yang terinfeksi serotipe DENV-3

dan yang tidak terinfeksi serotipe DENV-3.

Ae. albopictus selama ini dikenal sebagai ko-vektor

penyakit DBD, namun beberapa riset menunjukkan

persentase kejadian transovarial justru lebih tinggi pada Ae.

albopictus dibanding Ae.aegypti. Hal tersebut sebagaimana

penelitian yang dilakukan oleh Eva, et al di daerah Florida

menunjukkan persentase transovarial lebih besar pada Ae.

albopictus (11,11%) dibanding Ae. aegypti (8,33%). Hasil

penelitian yang sama ditunjukkan dari penelitian

transovarial di Jodhpur India. Penelitian pada empat musim

didapatkan persentase transovarial lebih tinggi terjadi pada

Ae. albopictus (15,7%) dibanding pada Ae. aegypti

(12,6%). Di kawasan Jaipur Ae. vittatus menunjukkan

infeksi tertinggi (20%) diikuti oleh Ae. albopictus (18,7%)

dan paling sedikit di Ae.aegypti (13,3%). Di kawasan kota

pengumpulan data pada empat musim menunjukkan infeksi

vertikal maksimum terjadi pada nyamuk Ae. albopictus


(14,2%). Hasil penelitian tersebut menunjukkan penularan

vertikal tiga kota di Jodhpur India antara 12,6-20%. Hasil-

hasil penelitian di atas menunjukkan adanya peran penting

Ae. albopictus, walaupun sebagai ko-vektor namun

memberi peran yang penting. Peran penting pertama dilihat

dari infeksi yang lebih tinggi pada Ae. albopictus dibanding

Ae. aegypti. Kedua temuan bahwa di kawasan kota infeksi

tertinggi terjadi pada Ae. albopictus, padahal riset-riset

sebelumnya menunjukkan bahwa Ae. albopictus lebih

banyak di daerah pedesaan. Selain itu beberapa riset

menemukan populasi Ae. albopictus yang tidak jauh

berbeda dengan populasi Ae. aegypti. Hasil penelitian

menunjukkan baik Ae. aegypti maupun Ae. albopictus

ditemukan berkembangbiak dalam tempat penampungan air

dengan Container Indeks (CI) sebesar 29,41-80%.

Terjadinya transovarial pada Ae. aegypti maupun Ae.

albopictus menunjukkan nyamuk survive di alam. Pada

kondisi survive, maka nyamuk akan mengalami proses

metamorfosis dan siklus gonotropik. Adanya pemanasan

global yang berdampak pada perubahan suhu, kelembaban,

curah hujan menyebabkan metamorfosis berlangsung cepat


dan kondisi survive yang lama, akan berdampak nyamuk

mengalami beberapa s iklus gonotropik. Dalam

perkembangannya, satu siklus gonotropik dapat

menghasilkan telur rata-rata 150 butir. Adanya transovarial

pada siklus gonotropik, menunjukkan persistensi virus

dengue. Semakin tinggi infeksi pada setiap siklus

gonotropik, maka akan meningkatkan Minimum Infection

Rate (MIR) dan semakin tinggi nilai MIR menunjukkan

virus tersebut semakin persisten. Adanya persistensi melalui

beberapa generasi (transgenerasional) tentu berdampak

pada penularan dan penyebaran penyakit DBD. Selain

pemanasan global, dampak lingkungan akibat pestisida juga

memberikan dampak terjadinya resistensi vektor yang akan

berpengaruh kepada kepadatan vektor yang pada akhirnya

berdampak pada transovarial. Untuk itu peran masyarakat

yang paling efektif adalah melalui kegiatan praktek

Pemberantasan Sarang Nyamuk (PSN) agar kepadatan

vektor dapat ditekan dan penyebaran penyakit DBD tidak

semakin menyebar lebih luas.


A. Penyebab Demam Berdarah Dengue (DBD)

DBD disebabkan virus dengue suatu arbovirus

termasuk family Flavivirida yang berukuran 35-45 nm.

DBD kebanyakan asimptomatik dengan gejala klinis

yang bervariasi dari ringan sampai berat (Dengue

Hemorhag ic Fever /DHF dan Dengue Shock

Syndrome/DSS). Vasculopathy pada DBD ditandai

dengan kebocoran pembuluh kapiler dan kelainan

regulasi hematologis dan pada DSS terjadi shock

hipovolemik. Virus dengue merupakan virus RNA untai

tunggal terdiri dari 4 serotipe yaitu (DENV-1, DENV-2,

DENV-3, dan DENV-4). (Halstead, 2008) Virus dengue

masuk dalam kelompok serogroup di antara flavivirus

yang ditularkan nyamuk, menunjukkan hubungan

filogenetik dengan kelompok virus Japanese ensefalitis

dan demam kuning. Progeni serogroup DENV saat ini

BAB II

DEMAM BERDARAH DENGUE (DBD)


diperkirakan telah muncul sekitar 1000 tahun yang lalu,

dengan menggunakan teknik molekuler dan sebagian

besar filogenik menunjukkan bahwa serotipe DENV-4

adalah serotipe yang paling berbeda, diikuti oleh DENV-

2, DENV-1 dan DENV-3 sebagai serotipe yang paling

erat kaitannya. Dari hal tersebut menunjukkan adanya

perbedaan galur virus dalam kemampuan mengikat dan

menginfeksi sel target. (Kyle and Harris, 2008)

Variasi genetik yang berbeda pada keempat serotipe

tersebut tidak hanya menyangkut antar serotipe tetapi

juga di dalam serotipe itu sendiri tergantung waktu dan

daerah penyebarannya. Fenomena ini mengindikasikan

munculnya varian-varian baru hasil evolusi genetik virus.

Hasil penelitian Raikeinsyah menunjukkan serotipe

DENV-3 di Indonesia telah terjadi variasi genetik.

(Raekiansyah, 2004) Secara klinik keempat serotipe

DENV mempunyai tingkatan manifestasi yang berbeda,

tergantung dari jenis serotipe DENV. Survei serologi

memperlihatkan bahwa keempat serotipe DENV tersebut

bersirkulasi di Indonesia. Serotipe DENV-2 dan DENV-3

secara bergantian merupakan serotipe yang dominan, dan


serotipe DENV-3 dalam kurun waktu 1975-1990 sangat

berkaitan dengan kasus DBD berat, tetapi pada KLB

2004 serotipe yang dominan adalah serotipe DENV-3 dan

DENV-4. (Prasetyowati and Puji Astuti, 2010) Hasil

penelitian di Peru menunjukkan distribusi serotipe virus

DBD berdasarkan keadaan geografis lebih banyak

menyerang pada daerah tropis dengan jenis serotipe

sebagian besar DENV-3 dan DENV- 4. –(G et al., 2008)

Indonesia sebagai negara tropis merupakan negara

dengan kasus dan kematian DBD yang masih tinggi.

Kementrian Kesehatan Republik Indonesia merilis

perkembangan penyakit demam berdarah dengue (DBD)

mulai tahun 2014 sampai dengan Januari 2019,

sebagaimana Tabel 1.1 berikut ini: (RI, 2019)

Tabel 1.1Jumlah penderita, kematian, CFR dan IR DBD di Indonesia tahun 2014-2019

Pola berjangkit infeksi DENV dipengaruhi oleh iklim

No

Data

2014

2015

2016

2017

2018

2019

1

? Penderita DBD

100.347

129.650

204.171

68.407

53.075

13.683

2

? Kematian DBD

907

1.071

1.598

493

344

133

3

CFR DBD

0,9

0,83

0,78

0,72

0,65

0,94

4 IR DBD 39,83 50,75 78,85 26,10 20,01 5,08


0dan kelembaban udara. Pada suhu yang panas (28 C-

032 C) dengan kelembaban yang tinggi, nyamuk Aedes sp

akan tetap bertahan hidup dalam jangka waktu yang

lama. Hasil penelitian Polwiang menemukan populasi

nyamuk meningkat secara eksponensial dari awal musim

hujan pada awal mei dan mencapai puncaknya pada akhir

juni dan potensi terbesar untuk transmisi dengue terjadi

ketika suhu 28,9°C. Penelitian tersebut menyimpulkan

bahwa infeksi dengue tergantung pada variasi musim dan

iklim. Curah hujan memberikan tempat bagi nyamuk

untuk bertelur dan berkembang ke tahap dewasa

sedangkan suhu memainkan peran penting dalam siklus

kehidupan dan perilaku nyamuk karena suhu yang sangat

tinggi atau sangat rendah dapat mengurangi risiko

infeksi. (Polwiang S, 2015) Perubahan suhu akibat

pemanasan global berdampak pada distribusi dan

kejadian demam berdarah. Curah hujan yang berubah-

ubah dan suhu yang tinggi akibat kekeringan yang

panjang dapat mempengaruhi populasi nyamuk dan

penularan penyakit oleh arbovirus. Hasil penelitian Ebi,

K.L dan Nealon, J memproyeksikan bahwa, karena suhu


terus meningkat dan pola curah hujan berubah-ubah

memberi peluang perluasan geografis penyebaran vektor

Aedes sp dan negara berpenghasilan rendah lebih tinggi

kejadian demam berdarah. (Ebi and Nealon, 2016) Hasil

openelitian Fidayanto dkk menunjukkan suhu 20-30 C

dengan kelembaban berkisar 60-90% merupakan kondisi

optimum untuk perkembangbiakan nyamuk Ae. aegypti.

Dengan demikian jika lingkungan berada pada suhu dan

kelembaban tersebut akan mendukung peningkatan

kepadatan populasi nyamuk yang selanjutnya berdampak

pada penularan dan penyebaran penyakit DBD.

(Fidayanto et al., 2013)

Faktor lainnya selain iklim dan kelembaban udara

adalah urbanisasi yang tidak terencana serta belum

optimalnya kegiatan pengendalian vektor merupakan

beberapa faktor yang mempengaruhi perkembangan

penyebaran penyakit DBD. Pengendalian vektor adalah

usaha yang dilakukan untuk menurunkan populasi vektor

untuk mencegah penyakit yang ditularkan oleh vektor

atau gangguan yang diakibatkan oleh vektor. Tujuan


pengendalian vektor DBD adalah menurunkan densitas

dan populasi vektor sampai pada indeks tertentu (tingkat

yang tidak membahayakan lagi bagi kesehatan

masyarakat). Oleh karena itu pengendalian vektor sangat

membutuhkan peran serta masyarakat. Hasil penelitian

sebelumnya menyimpulkan salah satu hambatan dalam

pengendalian vektor adalah kurangnya partisipasi aktif

masyarakat dalam kegiatan Pemberantasan Sarang

Nyamuk (PSN). (Hikmawati and Purwito, 2013) Gerakan

PSN jika dilaksanakan secara rutin maka dapat diprediksi

daerah endemis dan serangan DBD akan semakin

berkurang, karena tempat perindukan nyamuk Ae.

aegypti maupun Ae albopictus tidak ada. Kebiasaan

menampung air di dalam kontainer/bak-bak mandi untuk

keperluan sehari-hari secara tidak langsung memberi

tempat perindukan Ae. aegypti maupun Ae. albopictus

sebagai vektor DBD untuk meletakkan telurnya.

B. Mekanisme Penularan

DBD ditularkan oleh arthropoda yaitu nyamuk Ae.

aegypti sebagai vektor utama dan Ae. albopictus sebagai


ko-vektor. Virus dengue dapat tetap hidup (survive) di

alam lewat dua mekanisme: Mekanisme pertama melalui

transmisi vertikal dalam tubuh nyamuk, virus ditularkan

oleh nyamuk betina pada telurnya yang nantinya akan

menjadi nyamuk atau ditularkan dari nyamuk jantan pada

nyamuk betina melalui kontak seksual. Mekanisme

kedua melalui transmisi horizontal yaitu virus ditularkan

dari nyamuk ke dalam tubuh makhluk vertebrata dan

sebaliknya. Makhluk vertebrata disini adalah manusia

dan kelompok kera tertentu. Nyamuk mendapatkan virus

dengue pada saat menggigit manusia (makhluk

vertebrata) yang saat itu darahnya mengandung virus

dengue (viremia). Virus yang sampai ke dalam lambung

nyamuk akan mengalami replikasi (memecah diri atau

berkembang biak), kemudian akan migrasi dan akhirnya

sampai di kelenjar ludah. Virus memasuki tubuh manusia

lewat gigitan nyamuk yang menembus kulit. Empat hari

kemudian virus akan mereplikasi dirinya secara cepat.

Apabila jumlahnya sudah cukup, virus akan memasuki

sirkulasi darah dan saat itulah manusia yang terinfeksi

akan mengalami gejala panas. Nyamuk Aedes sp dapat


mengandung DENV pada saat menghisap darah manusia

viremik, yaitu dua hari sebelum panas sampai lima hari

sesudah timbul demam. Sekali virus dapat masuk dan

berkembang biak di dalam tubuh nyamuk, nyamuk

generasi berikutnya akan dapat menularkan virus

( i n f e k t i f ) k e i n d i v i d u y a n g r e n t a n s e l a m a

menusuk/menggigit dan menghisap darah. Virus

berkembang di dalam nyamuk selama 8-10 hari (inkubasi

ekstrinsik) sebelum dapat ditularkan ke manusia lain

selama menusuk/menggigit dan menghisap darah

berikutnya. Lama waktu yang diperlukan untuk inkubasi

ekstrinsik ini tergantung pada suhu lingkungan. Setelah

virus masuk ke dalam tubuh, maka akan menimbulkan

kerusakan/virulensi pada inang yang mengganggu fungsi

tubuh inang. (Halstead, 2008)

adalah derajat tingkat patogenitas yang Virulensi

diukur oleh banyaknya organisme yang diperlukan untuk

menimbulkan penyakit pada jangka waktu tertentu.

Virulensi berkaitan erat dengan infeksi dan penyakit.

Infeksi merujuk pada suatu situasi suatu mikroorganisme

telah menetap dan tumbuh pada suatu inang, dalam hal ini

https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Virulensi&action=edit&redlink=1

https://id.wikipedia.org/wiki/Infeksi


mikrorganisme tersebut dapat melukai atau tidak melukai

inangnya, sementara adalah kerusakan atau penyakit

cedera pada inang yang mengganggu fungsi tubuh inang.

Sebagai contoh, 50%/50% lethal dose (LD ) 50dosis letal

adalah jumlah organisme yang diperlukan untuk

membunuh setengah dari jumlah inang yang diserang.

Sementara dosis infeksius 50%/50% infectious dose

(ID ) adalah jumlah organisme patogen yang dibutuhkan 50

untuk menginfeksi 50% dari total inang yang diserang.

(R. Rico, 2011) Hasil penelitian oleh Prommalikit

menunjukkan terdapat perbedaan galur virus dalam

kemampuan mengikat dan menginfeksi sel target yang

dilihat berdasarkan kemampuan menghasilkan virus

progenik dengan hasil produk gen yang berlainan dan

memberikan aspek berbeda. Serotipe DENV-2 sering

menyebabkan syok, serotipe DENV-3 sering diisolasi

dari DBD berat sehingga dapat disimpulkan beratnya

DBD berkorelasi dengan tingginya titer viremia, infeksi

sekunder dan serotipe DENV-2. (Prommalikit O, 2015)

https://id.wikipedia.org/wiki/Penyakit

https://id.wikipedia.org/wiki/Dosis

https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Letal&action=edit&redlink=1


C. Barrier (hambatan) terhadap penularan virus

dengue

Tidak semua nyamuk galur Ae. aegypti dan Ae.

albopictus berperan sebagai vektor penyakit DBD. Galur

geografis tertentu bersifat refraktori terhadap infeksi

virus dengue per oral. Beberapa nyamuk Ae. albopictus

yang refraktori terhadap infeksi virus dengue per oral

terjadi di Malaysia, Taipei dan Filipina dan khusus

refraktori terhadap infeksi virus dengue serotipe DENV-3

per oral terjadi di Mauritius. Fenomena ini menunjukkan

adanya hambatan infeksi dalam usus tengah (midgut)

yang dikendalikan secara genetis. (Rosen, L, 1976)

Sistem barrier yang membuat nyamuk menjadi refraktori

terhadap infeksi arbovirus meliputi :

1) Diversi darah yang diisap ke divertikula yang

lokasinya pada pertemuan antara usus depan (foregut)

dan usus tengah (midgut), sehingga virus tidak dapat

masuk ke lumen usus tengah (mesenteron)

2) Barrier infeksi mesenteronal yang meliputi faktor

biofisis dan biokemis


3) Barrier penyebaran virus dari sel mesenteron

4) Barrier infeksi kelenjar saliva

5) Barrier lainnya yaitu barrier masuknya virus ke

duktus salivarius dan barrier penularan transovarial.

(Hardy, JL, Honk , EJ, Kramer, LD, Reeves, 1983)

Hambatan pertama terhadap pathogen bagi vektor

nyamuk adalah hambatan fisik yang bersifat anatomis,

walaupun hal ini masih perlu dikaji lebih lanjut dengan

berbagai penelitian. Hasil riset Franz, et al memaparkan

bahwa midgut nyamuk merupakan organ kontak pertama

untuk arbovirus, jika terjadi infeksi midgut maka akan

menghambat pembentukan infeksi dalam sel-sel usus,

serta menghindari transfer arbovirus ke hemolymph dan

jaringan. (Franz AW, Kantor AM, Passarelli AL, 2015)

Berikut ini merupakan interaksi berbagai respons dan

hambatan terhadap infeksi pada nyamuk. Pada

prinsipnya tiap-tiap nyamuk memiliki cara untuk

merespons atau menangkal patogen, sebagian besar

menggunakan barrier fisik, respons humoral dan seluler

dengan berbagai efektor di masing-masing cabang


respons tersebut, sebagaimana Gambar 1.1 berikut ini

Gambar 1.1. Respon pada nyamuk menangkal patogen (Alonso-

Palomares LA, Moreno-García M, Lanz-Mendoza H, 2019)

Berbagai barriers tersebut di atas memiliki pengaruh

yang berbeda terhadap kompetensi vektor pada nyamuk.

Mekanisme masuknya virus diawali dari menginfeksi

epitel midgut dan berreplikasi sebelum melewati lamina

basal ke dalam hemolimf dan menyebar ke seluruh tubuh

nyamuk. Agar dapat ditransmisikan ke inang berikutnya,

virus harus menginfeksi kelenjar liur. Keragaman genetik


virus berkurang jika ada barriers anatomis seperti infeksi

midgut, infeksi kelenjar ludah. Perubahan populasi virus

jika telah melewati barriers, digambarkan dengan

perubahan warna (semakin biru tua) sebagaimana

Gambar 1.2 berikut ini:

Gambar 1.2 Barriers pada nyamuk (Rückert and Ebel, 2019)


BAB III

AEDES AEGYPTI DAN AEDES ALBOPICTUS

A. Ae. aegypti

Ae. aegypti merupakan vektor utama penyakit DBD.

Narasi dibawah ini menjelaskan tentang vektor Ae.

aegypti mulai dari taksonomi, morfologi dan bionomik.

(Halstead, 2008),(Rahayu, DF, Ustiawan, 2013),

(Leopoldo MR, 2004b)

1. Taksonomi

Ae. aegypti termasuk Kingdom: Animalia, Pylum:

Arthropoda, Kelas: Insecta, Ordo: Diptera, Familli:

Culicidae, Sub famili: Culicinae, Genus: Aedes, Sub

genus: Stegomyia, Spesies: Aedes aegypti. Nyamuk Ae.

aegypti diduga berasal dari benua Afrika. Penyebaran

virus oleh nyamuk Ae. aegypti mudah sekali terjadi di

negara beriklim tropis, seperti Indonesia.


Gambar. 2.1. Telur Ae. aegypti

Gambar 2.1 menggambarkan telur Ae. aegypti yang

2. Morfologi

Ae. aegypti mengalami metamorfosis sempurna, yaitu

mengalami perubahan bentuk morfologi selama

hidupnya dari stadium telur berubah menjadi stadium

larva kemudian menjadi stadium pupa dan menjadi

stadium dewasa. Jarak waktu (masa) antara pergantian

kulit dalam pertumbuhan dan perkembangan disebut

stadium sedangkan fase ialah jangka waktu hidup

nyamuk dalam satu stadium. Tahapan tiap stadium

dijelaskan sebagai berikut (Halstead, 2008), (Boesri,

2011a):

1). Stadium telur


berwarna hitam, berbentuk ovale, kulit tampak garis-

garis yang menyerupai sarang lebah, panjang ± 0,80

mm dan berat ± 0,0010-0,015 mg. Seekor nyamuk Ae.

aegypti betina dapat bertelur rata-rata 100-300 butir

telur dan rata-rata 150 butir. Ae.aegypti meletakan

te lur secara terpisah pada dinding tempat

perindukannya (breeding place) 1-2 cm di atas

permukaan air. Tempat air yang tertutup longgar lebih

disukai sebagai tempat bertelur dibanding tempat

yang terbuka. Telur nyamuk Aedes sp sangat tahan

terhadap kekeringan di penampungan air sampai

0 0beberapa bulan dalam temperatur -2 C- 42 C, bila

kelembaban terlalu tinggi telur akan menetas dalam

waktu 4 hari. Jika mendapat genangan air, telur akan

tumbuh berkembang. Lingkungan yang optimal pada

0 0temperatur 24,5 C-27,5 C dengan kelembaban 81,5%-

89,5% pada PH 7. Dalam waktu 1-2 hari telur akan

menetas menjadi larva/jentik yang berbentuk seperti

cacing, bergerak aktif dengan gerakan-gerakan naik


ke permukaan air dan turun ke dasar secara berulang-

ulang. Penelitian oleh De Majo et al menyimpukan

bahwa pada suhu 30°C, telur akan menetas 1 sampai 3

hari dan pada suhu 16°C akan menetas dalam waktu 7

hari. Pada kondisi normal, telur Aedes aegypti yang

direndam di dalam air akan menetas sebanyak 80%

pada hari pertama dan 95% pada hari kedua.

Berdasarkan jenis kelaminnya, nyamuk jantan akan

menetas lebih cepat dibanding nyamuk betina, serta

lebih cepat menjadi dewasa. (De Majo MS1, Montini

P, 2017)

2). Stadium Larva

Gambar 2.2. Larva Ae aegypti


Gambar 2.2 menggambarkan larva Ae. aegypti

yang berbentuk larva seperti cacing bilateral simetris

atau biasa diistilahkan vermoform. Larva (jentik)

berukuran 0,5-1 cm, merupakan fase pertama nyamuk

yang menetas dari telur. Larva memiliki corong

pernafasan (siphon) yang tidak langsing dan memiliki

satu pasang hair tuff serta pecten yang tumbuh tidak

sempurna. Larva mengalami empat t ingkat

pertumbuhan yang ditandai dengan pergantian kulit

(ecdysis) yang disebut instar. Instar I memiliki panjang

1-2 mm, tubuh transparan, siphon masih transparan,

tumbuh menjadi larva instar II dalam 1 hari. Larva

instar II memiliki panjang 2,5 – 3,9 mm, siphon agak

kecoklatan, tumbuh menjadi larva instar III selama 1-2

hari. Larva instar III berukuran panjang 4-5 mm,

siphon sudah berwarna coklat, tumbuh menjadi larva

instar IV selama 2 hari. Larva instar IV berukuran 5-7

mmm sudah terlihat sepasang mata dan sepasang

antena, tumbuh menjadi pupa dalam 2-3 hari. Umur

rata-rata pertumbuhan larva hingga pupa berkisar 5-8 0

hari. Posisi istirahat pada larva membentuk sudut 45

terhadap bidang permukaan air.


3). Stadium Pupa

Gambar 2.3. Pupa Ae. Aegypti

Gambar 2.3 menggambarkan bentuk pupa Ae.

aegypti. Pupa merupakan fase tidak aktif makan,

bentuk ini merupakan bentuk persiapan untuk berubah

menjadi nyamuk dewasa. Bentuk pupa coartate

maksudnya suatu bentuk yang hanya terlihat sebagai

kantung. Pupa mempunyai corong pernafasan

berbentuk segi tiga (tri angular) dengan bentuk tubuh

seperti tanda baca ”koma”. Tubuh pada stadium pupa

terdiri dari dua bagian, yaitu cephalothorax yang lebih

besar dan abdomen dengan ben tuk tubuh

membengkok. Pupa akan tumbuh menjadi nyamuk


dewasa dalam waktu selama 2-3 hari. Nyamuk dewasa

akan keluar dari pupa melalui celah di antara kepala

dan dada (cephalothorax).

4). Stadium dewasa

Gambar 2.4 Nyamuk Ae. aegypti

Gambar 2.4 mengambarkan nyamuk Ae aegypti

yang memiliki badan berwarna hitam dan memiliki

bercak serta garis-garis putih pada bagian kaki.

Panjang nyamuk Ae. Aegypti ± 5 mm. Tubuh nyamuk

dewasa terdiri dari 3 bagian, yaitu kepala (caput),

dada (thorax) dan perut (abdomen). Pada bagian

kepala terpasang sepasang mata majemuk, sepasang

antena dan sepasang palpi, antena berfungsi sebagai


organ peraba dan pembau. Pada nyamuk betina,

antena berbulu pendek dan jarang (tipe pilose).

Sedangkan pada nyamuk jantan, antena berbulu

panjang dan lebat (tipe plumose). Thorax terdiri dari 3

ruas, yaitu prothorax, mesotorax, dan methatorax.

Pada bagian thorax terdapat 3 pasang kaki dan pada

ruas ke 2 (mesothorax) terdapat sepasang sayap.

Abdomen terdiri dari 8 ruas dengan bercak putih

keperakan pada masing-masing ruas. Pada ujung atau

ruas terakhir terdapat alat kopulasi berupa cerci pada

nyamuk betina dan hypogeum pada nyamuk jantan.

Ae. aegypti secara makroskopis memang terlihat

hampir sama seperti Ae. albopictus, tetapi berbeda

pada letak morfologis pada punggung

(mesonotum). Ae. aegypti mempunyai gambaran

punggung berbentuk garis seperti lyre dengan dua

garis lengkung dan dua garis lurus putih, sedangkan

Ae. albopictus hanya mempunyai satu strip putih pada

mesononum sebagaimana Gambar 2.5 berikut ini:


Aedes aegypti� Aedes albopictus

Gambar 2.5 Perbedaan Mesonotum Ae. aegypti dan Ae.

albopictus

Secara mikroskop i s mesep imeron pada

mesonotum antara Ae.aegypti dan Ae albopictus

berbeda, pada Ae. aegypti terlihat sebagaimana

Gambar 2.6 berikut ini:

Gambar 2.6 mesepimeron pada Aedes aegypti

Selain perbedaan mesepimeron antara Ae. aegypti

dan Ae. albopictus, anterior pada kaki Ae. aegypti

bagian femur kaki tengah terdapat strip putih

memanjang, sebagaimana Gambar 2.7 berikut ini


Gambar 2.7 kaki pada Ae. aegypti

3. Bionomik

Proses seksual dan reproduksi pada Ae. aegypti

diawali dari nyamuk Ae. aegypti jantan yang keluar

terlebih dahulu dari kepompong kemudian disusul

nyamuk betina. Nyamuk jantan akan tetap tinggal di

dekat sarang, sampai nyamuk betina keluar dari

kepompong, setelah jenis betina keluar, maka nyamuk

jantan akan langsung mengawini/ kopulasi. Seumur

hidupnya nyamuk betina kawin hanya satu kali,

sedangkan nyamuk jantan bersifat poligami. 1-2 hari

setelah nyamuk betina terlahir, akan mencari darah untuk

proses reproduksinya.

Nyamuk Ae. aegypti betina mempunyai probosis

panjang pada bagian mulutnya untuk menembus kulit dan


penghisap darah. Sedangkan pada nyamuk jantan,

probosisnya berfungsi sebagai pengisap sari bunga atau

tumbuhan yang mengandung gula. Nyamuk betina

bersifat anthropofilik yaitu senang kepada darah

manusia, selain itu bersifat multiple feeding, artinya

untuk memenuhi kebutuhan darah sampai kenyang

biasanya nyamuk ini bisa menghisap darah beberapa kali.

Waktu menggigit pada pagi dan siang hari dengan dua

puncak waktu yaitu setelah matahari terbit (08.00-13.00)

dan sebelum matahari terbenam (15.00-17.00). Setelah

kenyang menghisap darah, nyamuk betina akan

beristirahat di tempat-tempat yang disukainya, yaitu

tempat yang gelap, hinggap pada benda yang

bergantungan di dalam rumah seperti gordyn/kelambu,

dan baju/pakaian di kamar yang gelap dan lembab atau

disemak-semak/tanaman yang rendah termasuk

rerumputan di halaman/pekarangan rumah. Nyamuk Ae.

aegypti mampu terbang sejauh 2 KM, tetapi biasanya ±

40-100 meter dari tempat perindukannya. Sifat khas ini

dapat dijadikan pedoman dalam pengendalian vektor

DBD, menunjukkan bahwa vektor tidak akan berada jauh


dari lokasi penderita. '(Biu and Hassan, 2012) Ae.

Aegypti meletakan telur pada tempat penampungan air

yang jernih dengan permukaan yang kasar dan

kontainer/tempat penampungan air yang berwarna gelap

lebih disukai dibanding yang berwarna terang.

(Setyabudi and Hikmawati, 2016)

Stadium telur, larva dan pupa hidup dalam air dan

stadium dewasa hidup beterbangan. Perkembangan

hidup dari stadium telur sampai dewasa memerlukan

waktu 8-12 hari tidak lebih dari 15 hari (inkubasi

ekstrinsik). Umur nyamuk betina di alam bebas (inkubasi

intrinsik) berkisar 3-14 hari (rata-rata 4-7 hari)

tergantung pada suhu dan kelembaban di sekelilingnya

sedangkan di laboratorium bisa bertahan sampai 3 bulan

dan rata-rata ½ bulan sedangkan umur nyamuk jantan

antara 3-6 hari. (Leopoldo MR, 2004a),(Rahayu, DF,

Ustiawan, 2013) Ae. aegypti selain sebagai vektor virus

dengue, nyamuk Ae. Aegypti juga sebagai vektor virus

zika, chikungunya, dan demam kuning. (Hubbert, no

date).


B. Ae. albopictus

Ae. albipictus merupakan co-vektor DBD. Narasi

dibawah ini menjelaskan tentang vektor Ae. albopictus

mulai dari taksonomi, morfologi dan bionomik.

, ,(Rahayu, DF, Ustiawan, 2013) (Boesri, 2011b)

(Leopoldo MR, 2004b)

1. Taksonomi

Ae. albopictus dikenalkan pertama kali oleh Skuse

pada tahun 1894 dengan taksonomi sebagai berikut :

Kingdom: Animalia, Pylum: Arthropoda, Kelas: Insecta,

Ordo: Diptera, Familli: Culicidae, Sub famili: Culicinae,

Genus: Aedes, Sub genus: Stegomyia, Spesies: Aedes

albopictus. Ae. albopictus merupakan nyamuk asli dari

Asia Tenggara diantaranya berasal dari : Brunei

Darusalam, Burma, Kamboja, Laos, Malaysia, Philipina,

Singapura, Thailand, Vietnam, Pulau Kalimantan dan

pulau-pulau di seluruh Indonesia. Di luar daerah Asia

Tenggara penyebarannya antara lain meliputi India,

Australia, Somalia, Perancis, Chagas, Hawai, Jepang,

Korea, Madagaskar, Pulau Mariana, Mauritus, Nepal,

New Guinea.


2. Morfologi

Secara umum ukuran maupun bentuknya mirip

dengan Ae. aegypti, tetapi ada beberapa perbedaan,

sebagaimana dijelaskan dalam gambar-gambar di bawah

ini, yang dijelaskan mulai dari telur sampai nyamuk

sebagai berikut :

1). Stadium Telur

Gambar 2.8. Telur Ae. albopictus

Gambar 2.8 menggambarkan telur nyamuk Ae.

albopictus yang berbentuk lonjong dengan satu ujungnya

lebih tumpul. Telur Ae albopictus berukuran ± 0,5 mm

berwarna hitam dan akan lebih hitam warnanya ketika

menjelang menetas.


2). Stadium Larva

Gambar 2.9 Larva Ae. albopictus

Gambar 2.9 menggambarkan larva Ae. albopictus

dengan ciri-ciri: kepala berbentuk bulat silindris, antena

pendek dan halus dengan rambut-rambut berbentuk

sikat di bagian depan kepala. Ciri khas larva Ae.

albopictus yang membedakan dengan Ae. albopictus

adalah pada ruas abdomen VIII terdapat gigi sisir tanpa

duri pada bagian lateral thorax. Larva Ae. albopictus

berukuran lebih kurang 5 mm. Instar I lebar kepala ± 0,3

mm, instar II lebar kepala ± 0,45 mm, instar III lebar

kepala ± 0,65 mm, instar IV lebar kepala ± 0,95 mm.


Suhu optimum perkembangan larva antara 21- 25ºC ,

dengan masa hidup larva berkisar antara 10-12 hari

sedangkan pada pada suhu 23-27ºC masa hidup larva

antara 6-8 hari. Perkiraan masa hidup larva tiap instar

sebagai berikut : instar I antara 1-2 hari; instar II antara

2-3 hari; instar III antara 2-3 hari dan instar IV sampai

menjadi pupa rata-rata selama 3 hari.

3). Stadium Pupa

Gambar 2.10 Pupa Ae. albopictus

Gambar 2.10 menggambarkan pupa Ae. albopictus

berbentuk seperti koma dengan cephalothorax yang

tebal, abdomen dapat digerakkan vertikal setengah

lingkaran. Warna pupa Ae. albopictus agak coklat dan

menjadi hitam menjelang dewasa, pada kepala

mempunyai corong untuk bernapas yang berbentuk


seperti terompet panjang dan ramping. Pupa mempunyai

masa hidup antara 1 sampai 3 hari pada suhu kamar.

Pupa jantan lebih besar ukurannya dibanding pupa

betina.

4). Stadium Dewasa

Gambar 2.11. Nyamuk Ae. albopictus

Gambar 2.11 menggambarkan nyamuk dewasa Ae.

albopictus dengan ciri-ciri tubuh berwarna hitam

dengan bercak/garis-garis putih pada notum dan

abdomen, antena berbulu/plumose. Palpus pada Ae.

albopictus jantan sama panjang dengan proboscisnya,

sedangkan pada Ae. albopictus betina palpus hanya 1/4

panjang proboscis. Mesonotum dengan garis putih

horizontal, femur kaki depan sama panjang dengan


proboscis, femur kaki belakang putih memanjang di

bagian posterior, tibia gelap dan sisik putih pada pleura

tidak teratur. Ae. albopictus mempunyai satu strip putih

pada mesonotum, mesepimeron membentuk tambalan

putih berbentuk V, anterior bagian femur tengah tanpa

strip putih memanjang, sebagaimana Gambar 2.12

berikut:

Gambar 2.12. Mesepimeron Ae. albopictus

Selain mesepimeron, ciri khusus Ae. albopictus yang

membedakan dengan Ae. aegypti adalah anterior bagian

femur tengah tanpa str ip putih memanjang,

sebagaimana Gambar 2.13 berikut ini:

Gambar 2.13 : Kaki Anterior bagian femur Ae. albopictus


3. Bionomik

Ae. albopictus melakukan proses perkawinan

sebelum sebelum atau sesudah menghisap darah. Ae.

albopictus meletakkan telur di dinding dekat permukaan

air. Setiap ekor meletakkan telur antara 2 sampai 8

kelompok dengan rata-rata 89 butir/ekor. Telur akan

menetas dalam waktu satu sampai 48 jam pada

temperatur 23 sampai 27ºC dan pada pengeringan

biasanya telur akan menetas segera setelah kontak

dengan air.Umur nyamuk Ae. albopictus dewasa rata-rata

berumur antara 12-40 hari pada nyamuk betina dan pada

nyamuk jantan antara 10-22 hari. Kebiasaan nyamuk Ae.

albopictus mencari darah berlangsung hampir sepanjang

hari sejak pagi kira-kira pukul 07.30 sampai sore antara

pukul 17.30 dan 18.30, dengan aktifitas mengigit pada

sore hari 2,4 kali lebih tinggi daripada pagi hari. Ae.

albopictus meletakan telur sama seperti Ae. aegypti yaitu

pada tempat penampungan air dengan permukaan yang

kasar dan warna yang gelap. Tempat- tempat

penampungan air baik yang alami maupun buatan

manusia yang menjadi tempat larva Ae. albopictus antara


lain bak mandi, drum, tempayan, kaleng beas, botol

pecah atau ban bekas, keramik, jambangan bunga,

perangkap semut, dan dapat juga pada ketiak daun.

(Boesri, 2011b) (Bahang, 1978)

Ae. albopictus lebih menyukai darah manusia

(antropofilik) dan bersifat anautogenik atau memerlukan

darah untuk perkembangan telurnya. Sifat mengigit

nyamuk Ae. albopictus bersifat multiple/mengigit

beberapa kali pada beberapa individu. Nyamuk betina

sesudah kenyang/penuh menghisap darah tidak akan

menghisap darah lagi sampai bertelur. Nyamuk Ae.

albopictus terbang tidak jauh dari permukaan tanah dan

bergerak ke semua arah di sekitar tempat perindukan,

namun jika ada angin, dapat terbang sampai jarak ± 434

meter. (Boesri, 2011b) Selain peran sebagai vektor DBD,

Ae. albopictus mampu menjadi penular/reservoir dari

penyakit yang disebabkan oleh Dirofilaria immitis,

Plasmodium lophurae, Plasmodium gallinaceum,

Plasmodium fallax dan beberapa virus penyebab

penyakit Western encepha- listis, Chikungunya dan

Japanese en- cephalistis.(Hubbert, no date)


A. Definisi Transmisi Transovarial�

Transmisi transovarial didefinisikan sebagai

penularan virus dengue dari nyamuk betina yang

terinfeksi akibat menghisap darah viremik, kemudian

virus mengalami replikasi dalam nyamuk dan telur

infeksi menghasilkan larva yang infeksiousa. Dengan

demikian penularan secara transovarial terjadi melalui

mekanisme transmisi vertikal dalam tubuh nyamuk yang

mana virus ditularkan oleh nyamuk betina pada telurnya,

yang nantinya akan menjadi nyamuk. (Grunnill M, 2016)

Secara keseluruhan penularan DENV di alam melalui dua

mekanisme, yaitu dengan cara horisontal dan vertikal

sebagai berikut: —(Chen and Vasilakis, 2011)

BAB IV

TRANSMISI TRANSOVARIAL


1. Horizontal -1

Vektor Ae. aegypti atau Ae. albopictus betina yang

menghisap darah viremik yang DENV nya berasal dari

vektor Ae. aegypti atau Ae. albopictus betina lainnya.

2. Horizontal- 2

Vektor Ae. aegypti atau Ae. albopictus betina infektif

DENV yang berasal dari nyamuk Ae. aegypti atau Ae.

albopictu jant infektif melalui inseminasi/transeksual

3. Vertikal - 1

Secara transovarial, virus DENV ada di dalam ovum

Ae. aegypti atau Ae. albopictus

4. Vertikal -2

Secara transovum, virus DENV menempel di

permukaan ovum Ae. aegypti atau Ae. albopictus

B. Kejadian transovarial dan sebaran serotipe di

Indonesia

Indeks Transmisi Transovarial (ITT) di Indonesia,

masih cukup tinggi, dengan proporsi di setiap daerah

bervariasi antara 6-70%. Hasil review beberapa riset


sebelumnya menunjukkan kejadian transovarial merata

di beberapa wilayah di Indonesia dengan gambaran ITT

tertinggi mulai dari Kota Menado, Yogyakarta dan

Pontianak sebagaimana Gambar 3.1 berikut ini :

Gambar 3.1 Gambaran ITT beberapa wilayah di Indonesia

Gambar 3.1 menunjukkan hasil riset transovarial

Lidiasari dengan teknik Imunositokimia di Kota Menado

menunjukkan ITT sebesar 70%. (Lidiasani P. Mosesa,

Angle Sorisi, 2016) Riset selanjutnya oleh Sucipto dari

Pontianak menunjukkan ITT sebesar 55%. (Sucipto and

Dani, 2009) Penelitian transovarial di Kota Malalayang

oleh Sorisi didapatkan ITT sebesar 17%. (Sorisi,


Umniyati and Satoto, 2012) Hasil penelitian Seran

menemukan ITT di Yogyakarta sebesar 64%. (Seran

MD, 2012) Selanjutnya penelitian Wanti dkk

menunjukkan ITT di Kupang sebesar 9%. (Wanti,

Oktovianus Sila, Irfan, 2016) Temuan Fionasari

menemukan ITT di Salatiga sebesar 27%. (Fionasari T;

Arum S.J dan Yusnita M.A., 2012) Temuan Yulianti di

Kota Jambi menemukan ITT sebesar 9%. (Yulianti, 2016)

Hasil penelitian Nurfadly di Kota Medan menunjukkan

ITT sebesar 6%. (Nurfadly, 2009) Riset ITT di

Kabupaten Banyumas dari hasil penelitian Wijayanti

menemukan transmisi transovarial sebesar 28%.

Selanjutnya identifikasi riset-riset sebelumnya

tentang sebaran serotipe di Indonesia, baik pada transmisi

vertikal/transovarial maupun transmisi horizontal

menunjukkan kesamaan serotipe DENV secara vertikal

(transovarial) maupun secara horizontal. Gambaran

sebaran serotipe virus dengue melalui transmisi vertikal

dan transmisi horizontal berdasarkan penelitian-


penelitian sebelumnya sebagaimana Tabel 3.1 dan 3.2

berikut ini:

Tabel 3.1 Sebaran serotipe transmisi vertikal beberapa

penelitian di Indonesia

No

Nama Peneliti/Tahun

Daerah

Sebaran Serotipe

1 Nurfandy, 2009 Medan DENV-1

2 Rahayu, 2019 Yogyakarta DENV-1,2,3

3 Wanti, 2016) Kupang DENV-1

4 Fionasari, 2012 Salatiga DENV-2 5 Sunardi, 2018 Sukoharjo DENV-3

Tabel 3.1 menunjukkan sebaran serotipe secara

vertikal/transovarial mulai dari penelitian Nurfadly

dengan temuan serotipe DENV-1 pada Ae. aegypti.

(Nurfadly, 2009) Temuan penelitian yang sama di Kota

Kupang oleh Wanti, dkk menemukan deteksi serotipe

DENV-1 pada Ae. aegypti. (Wanti, Oktovianus Sila,

Irfan, 2016) Penelitian di Kota Yogyakarta oleh Rahayu

dengan temuan serotipe DENV-1,2,3. (Seran MD, 2012)

Penelitian di Kota Salatiga oleh Fionasari terdeteksi

serotipe DENV-2 sedangkan di Kota Sukoharjo oleh

Sunardi terdeteksi serotipe DENV-3. (Fionasari T; Arum

,S.J dan Yusnita M.A., 2012) (Sunardi, 2018)


Tabel 3.2 Sebaran serotipe transmisi horizontal

beberapa penelitian di Indonesia

No

Nama Peneliti/Tahun

Daerah

Sebaran Serotipe

1

Kusumawati, 2009 Medan

DENV-1,2,3,4

2

Ghinanti, 2016

Yogyakarta DENV-1,2,3,4

6

Suwandono, 2006

Jakarta

DENV-1,2,3,4

7

Moore, 2017

Papua

DENV-1,2,3,4

8 Andriyoko, 2012 Bandung DENV-1,2,3,4

9 Paisal, 2015 Aceh DENV-1,2,3,4

10 Prasetyowati, 2010 Jawa Barat DENV-1,2,3,4

11 Herman, 2012 Pontianak DENV-1,2,3,4

12 Soedjoko, 2005 Surabaya DENV-2,3

Tabel 3.2 menggambarkan sebaran serotipe secara

horizontal dari hasil-hasil penelitian sebelumnya antara lain

: penelitian oleh Soedjoko di Surabaya, menemukan deteksi

serotipe secara horisontal pada 28 pasien yang diperoleh

Rumah Sakit Dr. Soetomo Surabaya, dengan temuan 25%

terdeteksi DENV-2 dan 3,8% terdeteksi DENV 2 dan 3.

(Soedjoko Hariadhi, 2005) Hasil penelitian Andriyoko di

RS Hasan Sadikin Bandung dari data manifestasi klinis dan

hematologi rutin terdeteksi pada 27 (36%) sampel dengan

dominasi DENV-3 (13) diikuti DENV-2 (8), DENV-4 (4),

dan DENV-1 (2). (Andriyoko et al., 2012) Penelitian oleh


Faisal dari Aceh dengan 100 sampel yang terkumpul

diperoleh 16 sampel yang positif pada pemeriksaan RT-

PCR, terdiri dari sembilan DENV-4, tiga sampel DENV-1,

dua sampel DENV-2, dan dua sampel DENV-3. (Paisal,

Reni Herman, Aya Yuriestia Arifin, Arie Ardiansyah, Sari

Hanum, Khairiah, Mukhlis Zuriadi, 2015) Penelitian oleh

Herman, dkk tentang sebaran serotipe secara horizontal dari

Kota Pontianak ditemukan DENV-1 3,2%, DENV-2 5,3%,

DENV-3 47,5%, dan DENV-4 1,1 %. Temuan transovarial

dari Kota Medan DENV-1 sebesar 12,8%, DENV-2 31,4%,

DENV-3 22,1%, DENV-4 2,3%. Temuan transovarial dari

Jakarta DENV-1 15,9%, DENV-2 14,3%, DENV-3 25,4%,

DENV-4 1,6%. (Herman et al., 2012) Selanjutnya hasil

penelitian sebaran serotipe di Papua oleh Moore et al,

menunjukkan keempat serotipe terdeteksi secara

horizontal. (Moore et al., 2017) Hal yang sama pada

penelitian di Jawa Barat oleh Prasetyowati, dkk

menemukan empat serotipe terdeteksi di Jawa Barat.

(Prasetyowati and Puji Astuti, 2010)

Tabel 3.1 dan 3.2 di atas memberikan informasi

adanya fenomena transmisi horizontal yang diawali dari


transmisi vertikal ataupun sebaliknya, akibat persistensi

virus dengue pada saat interepidemik. Hal ini dapat

dilihat dari temuan serotipe yang sama dari beberapa kota

di Indonesia. Misalnya temuan di Yogyakarta oleh

Rahayu dkk, menemukan terdeteksi virus dengue secara

transovarial pada nyamuk Ae. aegypti dengan temuan

22,20% DENV-1, 1,25% DENV-2, dan 2,17% DENV-3.

(Rahayu et al., 2019) Temuan serotipe yang sama di

Yogyakarta hasil penelitian Ghinanti, dkk menemukan

terdeteksi serotipe secara horizontal pada 38 pasien dari

Rumah Sakit Umum Daerah (RSUD) Wonosari

Yogyakarta dengan persentase 10,5% DENV-1, 21,1%

DENV-2, 50% DENV-3 dan 18,4% DENV-4. Hal yang

sama pada penelitian transmisi horizontal di Kota Medan

oleh Kusumawati, dkk menggunakan uji RT-PCR,

didapatkan hasil dari serum 100 penderita akut DD/DBD

dengan gejala klinis sesuai kriteria klinis WHO, setelah

diperiksa positif disebabkan oleh DEN-2 sebanyak 74

orang (74,0%) dan yang disebabkan DEN-1 sebanyak 2

orang (2,0%) dan penderita yang tidak mengandung virus

DEN atau negatif sebanyak 24 orang (24%).


(Kusumawati and Yulfi, 2009) Sedangkan hasil

penelitian vertikal/transovarial dengan temuan serotipe

yang sama di Kota Medan dilakukan oleh Nurfadly yang

menemukan adanya deteksi serotipe DENV-1. Pada

penelitian tersebut, dari 100 ekor nyamuk yang diperiksa

didapatkan 6 sampel (6%) yang positif mengandung

DENV-1. Virus DENV-1 ditemukan pada sampel

nyamuk yang berasal dari Kecamatan Medan Helvetia

dan Kecamatan Medan Amplas masing-masing sebanyak

3 sampel. (Nurfadly, 2009)

C. Penelitian Terkait Transovarial di Beberapa Negara

Tabel 3.3. Daftar Penelitian Tentang Transovarial

No

Nama

Metode

Judul

Hasil

1

Thoungrungkiat, et a.l

(Thongrungkiat, Maneekan and Wasinpiyamongkol, 2011)

studi lapangan untuk menentukan transovarial virus

dengue

pada Ae. aegypti

di daerah perkotaan Bangkok, Thailand. Larva dikumpulkan setiap bulan selama satu tahun dan dipelihara terus sampai dewasa di laboratorium. Selanjutnya diuji RT-PCR dan metode nested-PCR.

Prospektive field study of transovarial dengue virus transmission by two different

forms of aedes aegypty in an urban area of Bangkok Thailand

Hasil penelitian menunjukkan transmisi transovarial (TOT) meningkat secara bertahap selama bulan musim panas, mencapai puncaknya April-Juni

atau 4 bulan sebelum insiden dengue

meningkat pada manusia. Hasil penelitian DENV4 dominan, diikuti DENV 3, 1 dan 2


2 Angle, dkk. (Sorisi, Umniyati and Satoto, 2012)

Studi analitik observasional dengan pendekatan crossectional , mengambil sampel darah dari nyamuk Ae. aegypti generasi 1(F1) yang dikumpulkan dari 5 desa di Malalayang

Transovarial Transmission Index of Dengue Virus on Aedes aegypti and Aedes albopictus Mosquitoes in Malalayang District in Manado, North Sulawesi, Indonesia

Hasil penelitian menunjukkan adanya penularan transovarial di Malalayang dengan proporsi Ae.aegypti lebih tinggi dibanding Ae. albopictus dan tidak ada hubungan indek transmisi transovarial (ITT) dengan Insiden Rate dengue

3 Thenmozhi, et al. (Thenmozhi et al., 2007)

Studi lapangan dengan mengambil larva di dalam dan di luar rumah, kemudian dipelihara di laboratorium sampai dewasa, setelah itu dideteksi virus dengue dengan ELISA

Natural Vertical Transmission of Dengue Virus in Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) in Kerala, a Southern Indian State Velayutham

Hasil penelitian menemukan adanya virus dengue serotipe 2 pada nyamuk Ae. Albopictus

4 Emantis, dkk. (Rosa and Salmah, 2015)

Studi menentukan transovarial pada larva Ae. albopictus yang ada di Phytotelmata sebagai hal yang berpotensi terjadinya penyebaran DBD.

Detection of Transovarial Dengue Virus with Reverse transcription polymerase chain reaction (RT-PCR) in Aedes albopictus (Skuse) Larvae Inhabiting Phytotelmata in Endemic DHF Areas in West Sumatra, Indonesia

Larva Ae. albopictus yang ada di phytotelmata positif mengandung dua serotipe dengue yaitu DENV1 dan DENV4 yang berpotensi menularkan dan menyebarkan DBD


5

Rohani , et al.(Ahmad, Ismail and Hanlim, 2008)

Penelitian dilakukan untuk menguji persistensi transovarial virus serotipe DENV-2 dari nyamuk Ae.

aegypti

hasil pemeliharaan ± 30 th,. 200 nyamuk betina dewasa selama 4-5 hari diberi makan dengan darah yang mengandung virus dengue

hasil isolate pasien DBD. Setiap generasi dideteksi menggunakan

immunological staining methods

Persistency of transovarial dengue virus in Aedes aegypti (Linn.).

Deteksi adanya serotipe 2 sampai generasi ke lima, dibawah kondisi laboratorium pada nyamuk Ae.

aegypti

6

Lormeau, et al. (Van-Mai Cao-Lormeau, 2009)

Mendeteksi keberadaan protein yang dapat mengikat DENV dalam salivary gland extracts (SGE)

dari dua spesies

nyamuk. Menggunakan virus overlay protein binding assay

Dengue

viruses binding proteins from Ae.

aegypti

and Ae. polynesiensis salivary glands

Terdeteksi beberapa protein yang mampu mengikat DENV di

kelenjar air liur

dari Ae. aegypti dan Ae. polynesiensis

7 Johnson, et al.

(Johnson et al., 2005)

Reaksi tunggal dan dalam reaksi fourplex (mengandung empat set primer-probe dalam campuran reaksi tunggal), pengenceran standar virus setara dengan 0,002 PFU dari DEN-2, DEN-3, dan DEN-4 virus yang terdeteksi; batas deteksi DEN-1 virus adalah 0,5 setara PFU. Singleplex dan reaksi fourplex dievaluasi dalam panel dari 40 spesimen serum viremik

dengan 10 spesimen per serotipe

Serotype-specific detection of dengue viruses in a fourplex real-time reverse transcriptase PCR assay.

Serotipe spesifik, fourplex real-time reverse transcriptase PCR assay

dapat digunakan sebagai metode untuk diagnosis diferensial dari serotipe DENV tertentu pada pasien demam berdarah viremik dan sebagai alat untuk identifikasi cepat dan serotipe virus DEN isolat. dengue


8

Vinod, et al.

(Joshi, Mourya and Sharma, 2002)

Nyamuk diperoleh dari koloni yang dipelihara di pusat laboratorium Pusat Penelitian Desert (Jodhpur, India, dengan metode intrathoracic inoculations, dari isolasi pasien demam berdarah

yg tersimpan di laboratorium> 10 th. Deteksi menggunakan indirect fluorescent antibody (IFA) test

Persistence Of Dengue-3 Virus Through Transovarial Transmission Passage In Successive Generations Of Aedes Aegypti Mosquitoes

Mekanisme penularan secara transovarial serotype 3 dapat diturunkan sampai generasi ketujuh

9

Wang, et al.

(Wang SF, Wang WH, Chang K, Chen YH, Tseng SP, Yen CH, Wu DC, 2016)

Laporan wabah epidemi dengue di Taiwan

th 2014,

ada 15.732 kasus DF dan 136

kasus

demam berdarah dengue

(DBD)

dan 20

mengakibatkan kematian. Korelasi antara DF dan DHF bersama dengan

data

suhu dan curah hujan.

Severe Dengue Fever Outbreak in Taiwan

Faktor utama yang berhubungan dengan kejadian luar biasa demam beradarah antaralain perubahan iklim akibat curah hujan dan temperatur udara yang mana faktor tersebut mempengaruhi aktifitas nyamuk dan penularan DENV

10 Mourya, et al.

(Prasetyowati and Puji Astuti, 2010)

Nyamuk betina yang terinfeksi virus diselidiki tentang bovine albumin phosphate saline pH 7.2 (BAPS) melalui pengumpan membran.

Kehadiran virus di BAPS ditentukan

dengan ELISA atau intrathorac

Horizontal and vertical transmission of dengue virus type 2 in highly and lowly susceptible strains of Aedes aegypti mosquitoes

Transmisi horizontal DEN2 oleh nyamuk yang terinfeksi melalui transovarial

11

Angel, et al.

(Angel and Joshi, 2008)

Larva Ae. aegypti, Ae. albopictus

dan Ae. vittatus

dikumpulkan dari daerah pedesaan dan perkotaan tiga kabupaten-Jodhpur, Jaipur dan Kota. Larva dikumpulkan dari ketiga daerah tsb

dan dipelihara

sampai

dewasa di lab

pada suhu kamar. Setelah itu tes

antibodi

fluoresensi

tidak

langsung (IFAT).

Distribution and seasonality of vertically transmitted dengue

viruses in Aedes mosquitoes in arid and semi-arid areas of Rajasthan, India

Hasil penelitian menunjukkan penularan vertikal di tiga kota tersebut antara 14,2%-20%.


12

Harry, et al. (Prince and

Matud, 2011)

Kadar serum DV IgM diukur

dengan

enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA).

Estimation of Dengue Virus IgM Persistence Using Regression Analysis

Hasil penelitian menunjukkan ada perbedaan indeks IgM yang signifikan

antara

infeksi primer dari infeksi sekunder

13

Edillo,

et al. (Edillo, Sarcos

and Sayson, 2015)

Larva nyamuk dikumpulkan dari rumah tangga dan lapangan selama musim hujan dan kering (bulan November 2011 hingga Juli 2012 dan dipelihara di laboratorium

hingga dewasa. Kemudian dideteksi keberadaan DENV dengan metode RT-PCR.

Natural vertical transmission of dengue viruses in Aedes aegypti in selected sites in Cebu City, Philippines

Hasil penelitian menunjukkan bahwa transovarial infektion sebesar 36,26%. Infeksi lebih banyak berasal dari larva yang dikumpulkan dari rumah tangga, dan pada musim kemarau. Hasil penelitian ini mendeteksi fokus alami mereka di musim kemarau memberikan sinyal peringatan dini wabah DBD.

14

Eva, et al.

(Eva

A, Buckner, Barry W , Alto, L Philip, 2013)

Ae.

albopictus

berasal dari Florida Medical Entomology Laboratory (FMEL) di Vero Beach dan Ae. aegypti dari Key West. Nyamuk dipelihara di kandang pada suhu 24 ± 0,5 ° C dan fotoperiod 14:10. Propagasi DENV-1 untuk bloodmeals mengikuti metode yang telah ditetapkan sebelumnya.

Vertical Transmission of Key West Dengue-1 Virus by Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) Mosquitoes From Florida

Adanya Transmisi vertikal DENV-1 dengan tingkat 11,11% untuk Ae. albopictus dan 8,33% untuk Ae. Aegypti. Tidak ada perbedaan signifikan yang terdeteksi pada jumlah telur yang diletakkan oleh kedua spesies tersebut setelah menyerap DENV-1 dalam darah.Kesimpulan Ae. aegypti dan Ae. albopictus adalah vektor kompeten untuk DENV-1, melalui transmisi vertikal antara wabah tahun 2009 dan 2010.


D. Faktor yang mempengaruhi

Faktor yang mempengaruhi penularan transovarial

pada nyamuk antara lain: (Ahmad, Ismail and Hanlim,

2008),(Anderson, JR, Rico Hesse, 2006)

a) Perbedaan inter dan intra spesifik

Perbedaan interspesifik antara lain ditunjukkan

oleh nyamuk Ae. albopictus yang dapat

menularkan virus lacrosse secara transovarial,

s e d a n g k a n n y a m u k c u l e x t i d a k d a p a t

menularkannya. Perbedaan intra spesifik

ditunjukkan oleh nyamuk Ae. aegypti dari strain

yang berasal dari daerah non endemik DENV gagal

menularkan DENV secara transovarial.

b) Perbedaan strain virus

Perbedaan stain virus yang mempengaruhi

penularan transovarial ditunjukkan oleh Filial

infection rate(FIR) Ae. albopictus terhadap infeksi

DENV serotipe 1 berbeda-beda menurut strain

virus tersebut.


Hasil penelitian transovarial di Kota Semarang pada

daerah-daerah endemis dengan metode u j i

immunohistokimia (IHC) menyimpulkan adanya virus

dengue dalam telur nyamuk Aedes spesies. (Mashoedi,

Djamán and Yusuf, 2009) Hasil penelitian Mourya, et al

menunjukkan adanya transmisi horizontal serotipe

DENV-2 oleh nyamuk yang terinfeksi melalui penularan

vertikal. Penelitian dilakukan terhadap nyamuk betina

yang terinfeksi virus, diselidiki keberadaannya di bovine

albumin phosphate saline (BAPS) melalui membran.

Kehadiran virus di BAPS dideteksi dengan ELISA. Hasil

menunjukkan penularan transovarial ditemukan 7 kali

lebih tinggi pada serotipe DENV-2 dibanding serotipe

DENV-1. Pada suhu kamar, virus mendapat kesempatan

untuk berkembang biak dan meningkatkan jumlah telur.

Keturunan yang diperoleh dari nyamuk yang terinfeksi

ditemukan mampu menularkan virus secara horizontal

ketika dilakukan penyelidikan BAPS melalui membran.

(Mourya DT1, Gokhale, Basu A, Barde PV, Sapkal GN,

Padbidri VS, 2001)


Hasil penelitian sebelumnya oleh Thongrungkiat S, et

al menyimpulkan bahwa transmisi transovarial

meningkat secara bertahap selama bulan-bulan musim

panas, mencapai puncaknya pada bulan April sampai

bulan Juni. Sedangkan kasus DBD mencapai puncaknya

pada bulan September, sebulan setelah masuk musim

hujan. Oleh karena itu, transmisi transovarial yang lazim

terjadi empat bulan sebelum insiden tinggi pada manusia.

Infeksi virus dengue melalui transovarial terjadi pada

empat serotipe dengan DENV-4 sebagai serotipe yang

paling dominan, diikuti oleh DENV-3, DENV-1, dan

D E N V - 2 . ( T h o n g r u n g k i a t , M a n e e k a n a n d

Wasinpiyamongkol, 2011) Hasil penelitian transovarial

lainnya pada nyamuk Ae. aegypti dilakukan di Kota

Cebu, Filipina, dengan prosedur larva dikumpulkan dari

dalam dan luar rumah mulai bulan November 2011

hingga Juli 2012. Selanjutnya larva dibawa ke

laboratorium untuk dipelihara sampai dewasa. Ekstrak

RNA virus pada nyamuk diuji dengan RT-PCR. Hasil

penelitian tersebut menunjukkan bahwa 62 (36,26%; n =

679) dari 171 nyamuk (n = 2.871) positif DENV.


Minimum Infection Rate (MIR) dari DENV berkisar dari

0 di musim hujan menjadi 48,22/1.000 di musim kemarau

(bulan April 2012). DENV terdeteksi di semua stadium

(larva, pupa dan dewasa baik jantan/betina). Nyamuk

positif DENV lebih banyak berasal dari dalam rumah

dibanding luar rumah (p <0,001) dan lebih banyak di

musim kemarau daripada di musim hujan (p <0,05).

Dengan analisis Generalized Linear Model Mixed

variabel jenis tempat bersarang, curah hujan bulanan,

suhu dan kelembaban relatif adalah prediktor signifikan

dari kasus bulanan dengue (p <0,05). Hasil penelitian

tersebut menyimpulkan adanya DENV pada Ae. aegyti di

musim kemarau sebagai sinyal peringatan dini wabah

DBD. (Edillo, Sarcos and Sayson, 2015)

Penularan secara transovarial oleh nyamuk Ae.

aegypti dan Ae. albopictus dan urbanisasi yang cepat

serta industrialisasi telah menyebabkan peningkatan

populasi vektor di negara-negara Timur Laut India. Pada

tahun 2013, Guwahati, ibukota Assam, India mengalami

wabah DBD. Penelitian dilakukan dengan tujuan untuk


menentukan tingkat infeksi virus dengue (DENV) pada

kedua vektor di wilayah tersebut. Selama wabah, nyamuk

dewasa dan larva dari kedua spesies vektor tersebut

dikumpulkan dari tempat perindukan berdasarkan kasus

daerah pelaporan selanjutnya dicata t indeks

kontainernya. Deteksi virus menggunakan RT-PCR.

Hasil penelitian menunjukkan kedua vektor yaitu Ae.

aegypti dan Ae. albopictus ditemukan berkembang biak

di tempat-tempat penampungan air dengan indeks

kontainer (CI) antara 29,41-80%. Hasil penelitian

tersebut menemukan adanya serotipe DENV-2 pada Ae.

aegypti. Studi tersebut menyimpulkan penularan

transovarial di negara tersebut menjadi informasi penting

dalam konsep epidemiologi untuk mengambil langkah

pengendalian vektor yang sesuai. (Dutta et al., 2015)


A. Definisi Persistensi

Boldogh, I dan Albrecht T, P.P mendefinisikan

persistensi virus sebagai infeksi virus terselubung yang

menunjukkan adanya keseimbangan antara virus dan

sistem kekebalan inang sehingga mengakibatkan durasi

infeksi panjang. Persistensi dicirikan dengan keberadaan

virus yang tetap ada dalam sel spesifik individu yang

pernah terinfeksi. Infeksi persisten melibatkan semua

tahap infeksi walaupun tanpa menimbulkan kerusakan

yang berlebihan dari sel inang. Ada tiga jenis interaksi

virus-host persisten yang didefinisikan sebagai laten,

kronis dan infeksi lambat. (Boldogh I, Albrecht T, 1996)

Penularan persisten dibedakan dalam dua bentuk yaitu

sirkulatif dan propagatif. Virus sirkulatif masuk dalam

BAB V

PERSISTENSI VIRUS DENGUE


tubuh vektor menuju ke usus dan hemolimfe kemudian

menetap sampai dapat dikeluarkan lagi melalui kelenjar

saliva (ludah) dan cairan liur dalam mulutnya. Sedangkan

virus propagatif memperbanyak diri dalam tubuh vektor.

Virus persisten adalah virus yang di dalam badan

serangga mula-mula mengalami periode laten sebelum

ditularkan ke generasi berikutnya (transovarial passage).

(Boldogh I, Albrecht T, 1996) Persistensi merupakan

periode waktu antara virus diakuisisi oleh vektor sebelum

ditransfer ke host baru, namun persistensi virus tidak

jelas bagaimana penyebarannya di alam. Menurut hasil

penelitian Grunnill et al tahun 2016 kombinasi infeksi

asimtomatik pada manusia dan mobilisasi orang

cenderung lebih penting sebagai faktor yang menentukan

persistensi virus dengue ini. (Grunnill M, 2016)

Penelitian tentang persistensi virus dengue melalui

transovarial pada nyamuk Ae. aegypti di Selanggor

menunjukkan serotipe DENV-2 persisten sampai

generasi kelima (F5). (Ahmad, Ismail and Hanlim, 2008)

Ketika nyamuk menghadapi infeksi virus, respon imun


seluler dan humoral diatur oleh empat sinyal pathway

sebagaimana Gambar 4.1 berikut (Withchom J, 2011) :

Gambar 4.1. Signal pathway respon imun seluler dan humoral

pada nyamuk. Pathway utama adalah Tol (a), IMD (b), JAK-

STAT (c), dan RNAi (d).

a. RNA interference (RNAi)

Jalur RNAi adalah pusat respon antivirus pada

nyamuk, respons ini melibatkan pengenalan dan

degradasi RNA eksogen selama replikasi genom

untuk virus RNA, intermediate RNA untai ganda

(dsRNA) dihasilkan. Protein Dcr2, yang mengandung

domain RNase III, mendeteksi dsRNA ini dan

membelah mereka menjadi RNA kecil yang saling

mengganggu (siRNA) dengan panjang 19-22 bp. Jalur


RNAi memicu produksi Vago. (Ruckert C, Bell Sakyi

L, Fazakerley JK, 2014) Hasil riset Sanchez et al

menyimpulkan blocking protein Dcr2 pada Ae.

aegypti menghasilkan peningkatan titer virus DENV-

2 hampir 10 kali lipat, hal ini menunjukkan pentingnya

jalur RNAi untuk membatasi infeksi. '(Sánchez-

Vargas I, Scott JC, Poole-Smith BK, Franz AW,

Barbosa-Solomieu V, Wilusz J, 2009)

b. Toll Pathway

Toll Pathway diaktifkan oleh protein pengenal

peptidoglycan sebagai respons terhadap jamur, bakteri

gram-positif dan virus. Pada nyamuk Ae. aegypti,

sinyal toll pathway memicu aktivasi faktor transkripsi,

seperti REL1 A/B, yang ditranslasikan ke nukleus dan

menyebabkan produksi molekul efektor, seperti

drosomycin. (Severson DW, 2016) Regulator untuk

jalur ini adalah protein cactus (negatif) dan MyD88

(positif). –(Cirimotich CM, Dong Y, Garver LS, Sim

S, 2010) Ketika MyD88 didiamkan dalam Ae. aegypti,

infeksi oleh DENV diintensifkan di midgut. (Ramirez

JL, 2010)


c. IMD (Immune deficiency) pathway

IMD pathway merupakan respon yang membatasi

replikasi virus Sindbis (SINV) setelah diaktifkan oleh

mikrobiota nyamuk melalui faktor negatif Caspar.

(Barletta AB, Nascimento-Silva MC, Talyuli OA,

Oliveira JH, Pereira LO, Oliveira PL, 2017) Efektor

yang dihasilkan melalui IMD pathway adalah

diptericin, attacin & vago. 65 Vago mengikat

reseptornya dan memicu aktivasi JAK-STAT pathway.

(Ruckert C, Bell Sakyi L, Fazakerley JK, 2014)

d. JAK-STAT (The Janus kinase/signal transducers

and activators of transcription) pathway

JAT-STAT pathway menghambat replikasi

arbovirus seperti DENV dan West Nile Virus (WNV).

Hasil riset melaporkan bahwa sel-sel Aag-2 (garis sel

Ae. aegypti) meningkat secara kuantitatif dengan

transkripsi STAT selama infeksi oleh Sindbis

Virus(SINV).(Ruckert C, Bell Sakyi L, Fazakerley JK,

2014) JAK-STAT pathway dan toll pathway jika

dikombinasikan meningkatkan resistensi terhadap


Zika Virus(ZIKV) pada Ae. aegypti. (Angleró-

Rodríguez YI, MacLeod HJ, Kang S, Carlson JS,

Jupatanakul N, 2017) Selain faktor-faktor tersebut,

masih perlu riset lanjutan untuk beberapa faktor lain:

seperti fagositosis, autofagi, apoptosis, dan saluran

untuk infeksi (trakea) untuk menentukan peran

mereka yang tepat dalam infeksi vektor oleh arbovirus

sebagaimana Gambar 4.2 berikut ini. (Alonso-

Palomares LA, Moreno-García M, Lanz-Mendoza H,

2019)

Gambar 4.2. Effectors infeksi nyamuk oleh arbovirus

Interaksi seluler dan molekuler seperti RNAi

mendorong diversifikasi virus pada nyamuk. Perbedaan

dalam kompetensi vektor dan berbagai barriers yang


ditemui virus selama penyebaran dalam nyamuk dapat

mengakibatkan perbedaan viral load, evolusi dan

kemunculan virus baru. Adanya urbanisasi, pembukaan

lahan pemukiman penduduk dapat berdampak pada

interaksi vektor, nyamuk dan inang vertebrata. Nyamuk

antropofagik seperti Ae. aegypti dan Ae. albopictus,

termasuk yang sering berinteraksi dengan inang viremik,

dan peran mereka dapat mempertahankan virus pada saat

inter epidemik. Jarak terbang yang cukup jauh dari kedua

vektor ini dan distribusi ditemukan di mana-mana, hal ini

dapat menjadi penyebab munculnya kejadian luar biasa

dengan pathogen yang luas. Sebagaimana digambarkan

dalam Gambar 4.3 berikut ini. (Rückert and Ebel, 2019)

Gambar 4.3. Faktor yang mempengaruhi munculnya

global pathogen


B. Hasil Penelitian Persistensi

Hasil deteksi virus dengue menunjukkan persistensi

virus dengue transmisi transovarial pada Ae. albopictus

dan Ae. aegypti koloni laboratorium maupun koloni

lapangan dengan hasil progeni yang positif bervariasi

pada keempat serotipe di ketiga jenis vektor tersebut

sebagaimana Tabel 4.1 berikut ini:

Tabel 4.1. Deteksi Virus Dengue pada Ae .albopictus dan Ae.

aegypti

Vektor Progeni Serotipe

DENV-1

DENV-2

DENV-3

DENV-4 Ae. albopictus

Lab

F1

+

+

+

+

F2

+

+

+

F3

+

Ae.

aegypti

Lab

F1

+

+

+

+

F2

+

+

+

+

F3

+

+

+

F4

+

+

F5

+

F6

Ae. aegypti

Lapangan

Medan

F1

+

+

F2

+

F3

+

Mimika

F1

+

+

F2

+

+

F3

+

+

Magelang

F1

+

F2

+

F3

Palu

Bengkulu


Hasil deteksi transovarial nyamuk Ae. aegypti koloni

lapangan dari lima kota, yaitu: Medan, Mimika,

Magelang, Bengkulu dan Palu menunjukkan tiga kota

yaitu Medan, Mimika dan Magelang positif virus dengue

secara transovarial, sedangkan Palu dan Bengkulu tidak

terdeteksi terjadinya transmisi transovarial. Hasil deteksi

virus dengue dengan PCR menunjukkan dari Kota Medan

terdeteksi DENV-1 dan DENV-4, dari Kota Mimika

terdeteksi DENV-3 dan DENV-4, dan dari Kota

Magelang terdeteksi DENV-4. (Hikmawati, I,

Wahyono, H, Martini, M, Hadisaputro, S, Darmana, E,

Mustika Djati, K R, Mardihusodo, S. J. Umniyati, 2020)

Temuan transmisi transovarial dalam penelitian ini

menggambarkan adanya infeksi ganda dalam tubuh

vektor dalam satu progeni, hal ini terjadi pada progeni F1

dari Kota Medan (infeksi ganda DENV-1 dan DENV-4)

dan dari Kota Mimika (infeksi ganda DENV-3 dan

DENV-4). Fenomena ini menggambarkan peran Ae.

aegypti sebagai vektor penyakit DBD dalam infeksi

silang. Sedangkan kejadian transovarial koloni


laboratorium pada Ae. albopictus maupun Ae. aegypti

dilakukan melalui artificial inoculation dengan metode

intratorakal. Hasil penelitian menunjukkan kejadian

transovarial secara buatan melalui artificial inoculation.

(Hikmawati, I, Wahyono, H, Martini, M, Hadisaputro, S,

Darmana, E, Mustika Djati, K R, Mardihusodo, S. J.

Umniyati, 2020)

Dalam penelitian di atas, sampel telur berasal dari

laboratorium Parasitologi, Fakultas Kedokteran,

Universitas gajah Mada Universitas. Sedangkan sampel

lapangan berasal dari rearing telur yang tersimpan di

Laboratorium Parasitologi Fakultas Kedokteran

Uiversitas Gajah Mada dari beberapa penelitian sebagai

berikut : Telur dari Kota Magelang, berasal dari

penelitian Hadi Satrisno, dengan judul : Analisis Spasial

Kejadian Demam Berdarah Dengue (DBD) dan Uji

Kerentanan Ae. aegypti Terhadap Malathion di Kota

Magelang. (Satrisno, 2018) Telur dari Kota Palu, berasal

dari penelitian Purwaningsih, dengan judul publikasi:

Combined Target Site VGST Mutations Play A Primary


Role In Pyrethroid Resistant Phenotypes of Aedes

Aegypti As Dengue Vector From Palu City, Central

Sulawesi. (Purwaningsih, Sitti Rahmah Umniyati, 2019)

Telur dari Kota Medan, berasal dari penelitian Ledy

Afrida Sinaga dengan judul publikasi: Early Detection of

Kdr Mutation in Dengue Vector Aedes Aegypti

Cypermetrin Resistant From Dengue Endemic Area in

Medan City, Noth Sumatera Province, Indonesia.

(Sinaga, Ledy Afrida, Umniyati, Siti Rahmah,

Mulyaningsih, 2018) Telur dari Kota Mimika, berasal

dari penelitian Riska Amelia Okyana dengan judul :

Perbandingan Indikator Entomologi pada Nyamuk Aedes

sp di daerah endemis dan non endemis di Kabupaten

Mimika, Papua. (Riska Amelia Okyana,Tri Baskoro

Tunggul Satoto, Sitti Rahmah Umniyati, Michail Bangs,

2018) Telur dari Kota Bengkulu, berasal dari penelitian

Dessy Triana dengan judul publikasi : Resistance Status

Of Ae. Aegypti To Malathion And Cypermethrin In

Bengkulu. (Triana, Umniyati and Mulyaningsih, 2019)

Penularan transovarial virus dengue ditemukan pada

akhir 1970-an dan menjadi temuan untuk menjadi sarana


virus ini bertahan (persisten). Hasil penelitian menduga

penu la r an ve r t i ka l da l am popu la s i nyamuk

memungkinkan virus untuk bertahan (persisten).

Penelitian menggunakan model matematik untuk melihat

efisiensi infeksi transovarial terhadap kemungkinan

terjadi persistensi menunjukkan bahwa infeksi vertikal

sebesar 1-4% bukan merupakan faktor risiko penting bagi

virus menjadi persisten. Dalam situasi endemik,

peningkatan jumlah reproduksi, persistensi menjadi

signifikan ketika infeksi vertikal melebihi 20-30%.

Dalam situasi epidemi infeksi vertikal mempercepat

jalannya wabah dan benar-benar dapat mengurangi

waktu persistensi, hal ini sesuai dengan fakta bahwa

siklus hidup nyamuk relatif cepat. Ketika efisiensi infeksi

vertikal rendah virus ini cepat hilang kecuali ada

amplifikasi dalam populasi manusia. Oleh karena itu

kasus DBD asimtomatik pada manusia lebih mungkin

untuk menjadi hal penting dalam persistensi dibanding

transmisi dalam populasi vektor. (Adams B, 2010)

Hasil penelitian persistensi virus dalam tubuh manusia

menunjukkan keberadaan antibodi DENV spesifik dalam


serum darah setelah 70 tahun yang lalu pernah terinfeksi.

Laporan yang dipublikasikan menunjukkan bahwa

serotipe DENV-1 dan DENV-2 bertanggung jawab

terjadinya wabah di Nagasaki dari tahun 1942-1944.

Penelitian ini dilakukan ketika epidemi dengue terjadi di

Nagasaki Jepang dari tahun 1942 sampai 1944. Seorang

relawan Jepang diminta diagnosis serologis infeksi

DENV pada tahun 2014 dan menyumbangkan sampel

darah untuk mengukur titer antibodi terhadap DENV.

(Ngwe Tun MM, Muta Y, Inoue S, 2016) Hasil penelitian

persistensi virus lainnya dilakukan oleh Joshi terhadap

nyamuk Ae. aegypti betina yang berumur 4-5 hari

diinfeksi dengan virus dengue serotipe DENV-3 dengan

metode intrathoracic inoculations menyimpulkan

kematian lebih banyak pada nyamuk yang diinfeksi

dengan virus dan mekanisme penularan secara

transovarial serotipe DENV-3 dapat diturunkan sampai

generasi ke-tujuh. (Joshi, Mourya and Sharma, 2002)


BAB VI

NYAMUK SEBAGAI VEKTOR

A. Mekanisme Nyamuk Sebagai Vektor

Arbovirosis merupakan penyakit yang disebabkan

oleh virus dengan perantara oleh arthropoda. Arthropoda

hematofag untuk virus adalah nyamuk, kutu, lalat pasir

dan pengusir hama. Nyamuk merupakan vektor yang

paling penting dalam penularan patogen ke manusia.

Nyamuk setelah menghisap darah viremik, berbagai

mekanisme diaktifkan untuk menangkal infeksi virus

tersebut. Namun demikian, berbagai virus tersebut

memiliki strategi mengatasi hambatan untuk berhasil

mencapai kelenjar ludah untuk melanjutkan siklus

penularan. Keberhasilan tersebut dipengaruhi banyak

faktor antara lain: karakteristik anatomi, fisiologis, dan

molekuler nyamuk itu sendiri. Selama masa inkubasi


ekstrinsik, virus yang memasuki midgut dan masuk ke

hemolymph selanjutnya menginfeksi sel-sel tubuh,

trakea, hemosit, ovarium, jaringan saraf, dan mencapai

kelenjar ludah. (Le Coupanec A, Tchankouo-Nguetcheu

S, Roux P, Khun H, Huerre M, Morales-Vargas R, 2017)

Mekanisme penyebaran arbovirus selain dengan

nyamuk juga mempengaruhi inang/host non-manusia,

seperti : kuda, burung, tikus, dan mamalia kecil lainnya,

namun beberapa inang tersebut tidak meningkatkan

virulensi virus, namun lebih kepada dampak pada jiwa.

Aedes sp adalah spesies yang unik, tidak hanya karena

sifat antropofilik dan peridomestik, tetapi juga karena ia

dapat menularkan beragam virus pathogen. Selain

sebagai vektor untuk virus dengue (DENV), Aedes sp

juga sebagai vektor yellow fever virus (YFV),

chikungunya virus (CHIKV), dan Zika virus (ZIKV)

sebagaimana Gambar 4.1 berikut: (Alonso-Palomares

LA, Moreno-García M, Lanz-Mendoza H, 2019)

Gambar 5.1 : Berbagai jenis siklus transmisi pada host

utama dan host insidental.


B. Kompetensi Vektor dan Kapasitas vektor

Kompetensi vektor menggambarkan kemampuan

arthropoda untuk mengirimkan patogen. Kompetensi

vektor menunjukkan kemampuan instrinsik vektor antara

lain spesies, strain, individual dalam mendukung

perkembangan dan propagasi patogen agar dapat

menularkan patogen secara biologi. (Kyle and Harris,

2008) Kerentanan vektor dapat mempengaruhi

kerentanannya terhadap infeksi, lama masa inkubasi

ekstrinsik serta efisiensi penularan. Dengan demikian

kompetensi vektor terbatas pada interaksi patogen-

vektor. Kompetensi vektor dipengaruhi antara lain

genotipe virus dan ukuran nyamuk. (Anderson, JR, Rico


Hesse, 2006),(Strickman,D and Kittayapong, 2003)

Secara matematis status kerentanan dihitung dengan

mengukur MID50 (Mosquito infection Dose 50) yaitu

dosis yang diperlukan sehingga 50% nyamuk yang

diinfeksi dengan virus dengue per oral menunjukkan

positif DENV pada jaringan otaknya setelah masa

inkubasi 14 hari berdasarkan metode imunofluoresensi,

sehingga semakin rendah MID50 semakin tinggi status

kerentanan nyamuk tersebut terhadap infeksi virus

DENV.

Kapasitas vektor menggambarkan tingkat reproduksi

dasar patogen yang ditularkan oleh spesies/populasi

vektor tertentu. Formula kapasitas vektor ini dilihat dari

jumlah gigitan nyamuk yang menimbulkan infeksi pada

inang individu. Hal ini dipengaruhi oleh lima faktor:

kepadatan vektor (m), probabilitas makan (a),

kompetensi vektor (VC), probabilitas kelangsungan

hidup (p) dan inkubasi ekstriksi (n). Faktor-faktor

tersebut tidak dapat menjadi penyebab sendiri, namun

saling bergantung dengan faktor lainnya, termasuk faktor


lingkungan dan faktor interaksi virus-nyamuk,

sebagaimana Gambar 5.2 di bawah ini:

Gambar 5.2 Faktor yang mempengaruhi kapasitas vektor.

(Alonso-Palomares LA, Moreno-García M, Lanz-Mendoza H,

2019)

C. Siklus Gonotropik dan Lama Metamorfosis Vektor

Infeksius

Gambaran siklus gonotropik dan lama metamorfosis

vektor infeksius (Ae. albopictus dan Ae. aegypti) dari

hasil penelitian sebagaimana Tabel 5.1 berikut ini :

Tabel 5.1. Hasil Analisis Siklus Gonotropik dan Lama

Metamorfosis

Tabel 5.1 menggambarkan rata-rata siklus gonotropik

tercepat pada Ae. albopictus yaitu selama 4 hari, dan

terlama pada Ae. aegypti lapangan selama 6 hari. Hasil uji


Siklus Gonotropik N mean Sd 95% CI nilai p Aedes albopictus Laboratorium 80 4 0,50a 4,39-4,61 0,0001

Aedes aegypti Laboratorium 80 5 0,44b 4,65-4,85

Aedes aegypti Lapangan 80 6 0,83c 5,79.6,16

Lama Metamorfosis N mean Sd 95% CI nilai p

Aedes albopictus Laboratorium 80 11 2,25a 10.50-11.50 0,0001

Aedes aegypti Laboratorium 80 8 0,87b 8.31-8.67

Aedes aegypti Lapangan 80 7 0,49c 7.20-7.51

statistik Kruskal Wallis menunjukkan adanya perbedaan

siklus gonotropik pada ketiga strain vektor tersebut (p

value :0,0001). Pada analisis lanjutannya hasil uji

statistik Post hoc Mann-Whitney (digambarkan dalam

kode a, b, c) menunjukkan adanya perbedaan (p value<

0,05) dua kelompok pada ketiga strain. Selanjutnya pada

lama metamorfosis, rata-rata metamorfosis terlama,

terjadi pada Ae. albopictus koloni laboratorium yaitu

selama 14 hari, dan metamorfosis paling cepat terjadi

pada Ae. aegypti koloni lapangan selama 7 hari. Hasil uji

statistik Kruskal Wallis menunjukkan adanya perbedaan

lama metamorfosis pada ketiga strain vektor tersebut (p

value :0,0001). Pada analisis lanjutan hasil uji statistik


Post hoc Mann-Whitney (digambarkan dalam kode a, b,

c) menunjukkan adanya perbedaan (p value < 0,05) dua

kelompok pada ketiga strain (Hikmawati, 2019).

Preliminary research pada penelitian ini menemukan

pada nyamuk infektif serotipe DENV-2 menunjukkan

adanya perbedaan jumlah telur pada siklus gonotropik

satu dan siklus gonotropik dua (p value: ≤ 0,005) dengan

mean different : 13,5. (Hikmawati, I, Wahyono, H,

Martini, M, Hadisaputro, S, Darmana, E, Mustika Djati,

K R, Mardihusodo, 2019) Beberapa hasil riset

sebelumnya menunjukkan siklus gonotropik di

Kabupaten Wonosobo antara 3-7 hari. (Nova and

Martini, 2012) Hasil penelitian Siraj, AS et al

menunjukkan semua interval generasi sangat sensitif

terhadap suhu, menurun dua kali lipat antara 25°C dan

35°C. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa

epidemi virus dengue dapat dipercepat dengan

meningkatnya suhu, hal ini tidak hanya karena lebih

banyak infeksi per generasi tetapi juga karena lebih cepat

pada tiap generasi. (Siraj et al., 2017) Hasil penelitian

sebelumnya menunjukkan, panjang siklus gonotrofik


diperkirakan berdasarkan nilai koefisien korelasi tinggi

yang muncul setiap 4 hari di musim hujan pada 26,7 ±

1,22 ° C, dan 3 hari di musim kering pada 29,8 ± 1,47 °C.

Tingkat kelangsungan hidup populasi Ae. aegypti lebih

tinggi di musim hujan yaitu 0,94 dibandingkan di musim

kemarau yaitu 0,93. Perkiraan waktu minimum untuk

mematangkan telur setelah pemberian darah hampir

sama pada kedua musim (3,5 hari di musim hujan dan

3,25 hari di musim kering). (Garcia-Rejon, 2017) Hasil

penelitian Ritadi, dkk menyimpulkan bahwa suhu dan

lama penyimpanan berpengaruh terhadap persentase

tetas telur Ae. aegypti di laboratorium (p= 0,046).

Persentase telur yang menetas semakin menurun

tergantung dengan suhu dan lama waktu penyimpanan.

(Alfiah and Alfiah, 2014)

Tahapan metamorfosis penting diketahui agar

kegiatan Pemberantasan Sarang Nyamuk (PSN) dapat

berjalan secara efektif dan efisien. PSN merupakan

kegiatan yang dilakukan masyarakat secara mandiri di

lingkungannya masing-masing untuk menghilangkan


tempat-tempat perindukan nyamuk melalui 3 M. M yang

pertama yaitu (menguras) yaitu menguras bak mandi dan

tempat penampungan air. M yang ke dua (menutup) yaitu

menutup tempat-tempat penampungan air. M yang ke

tiga (mengubur) yaitu mengubur barang-barang bekas di

lingkungan sekitar agar tidak menjadi tempat perindukan

nyamuk. Hasil penelitian menyimpulkan salah satu

hambatan dalam pengendalian vektor adalah kurangnya

partisipasi aktif masyarakat dalam kegiatan PSN.

(Hikmawati and Purwito, 2013) Hasil penelitian Siraj, et

al menunjukkan peningkatan suhu dapat mempercepat

epidemi virus demam berdarah, dikarenakan cepatnya

metamorfosis tiap generasi sehingga lebih banyak infeksi

tiap generasi. (Siraj et al., 2017)

Penelitian sebelumnya oleh De Majo, et al dari

Argentina, menyimpulkan pada umumnya nyamuk

Aedes sp akan meletakan telurnya pada suhu sekitar 20°

sampai 30°C. Pada suhu 30°C, telur akan menetas setelah

1 sampai 3 hari dan pada suhu 16°C akan menetas dalam

waktu 7 hari. Pada kondisi normal, telur Aedes sp yang


direndam di dalam air akan menetas sebanyak 80% pada

hari pertama dan 95% pada hari ke dua. Berdasarkan jenis

kelaminnya, nyamuk jantan akan menetas lebih cepat

dibandingkan nyamuk betina sehingga nyamuk jantan

lebih cepat menjadi dewasa. Faktor-faktor yang

mempengaruhi daya tetas telur adalah suhu, pH air

perindukan, cahaya, serta kelembaban disamping

fertilitas telur itu sendiri. Proporsi telur yang menetas

berkorelasi posit if dengan suhu perendaman.

Kelangsungan hidup sebesar 30% pada suhu 13,2°C dan

di atas 90% pada suhu 20°C. Sedangkan waktu

pengembangan pada suhu rendah adalah 49,4 d pada suhu

13,2°C & 17,7 d pada suhu 20°C. Hasil penelitian

tersebut dapat menjadi pertimbangan dalam program

pengendalian vektor agar fokus pengendalian lebih tepat

sasaran pada berbagai stadium nyamuk. (De Majo MS1,

Montini P, 2017)


D. Analisis survival Nyamuk Ae. albopictus dan Ae.

Aegypti Infeksius

Analisis survival bertujuan melihat kelangsungan

hidup nyamuk Ae. aegypti dan Ae. albopictus mulai dari

terinfeksi virus dengue sampai batas waktu tertentu

nyamuk tersebut mati. Hasil penelitian menunjukkan

selama pengamatan tujuh hari, terdapat 14 nyamuk Ae.

aegypti yang mati sedangkan pada Ae. albopictus

terdapat 54 nyamuk yang mati. 50% Ae. aegypti mati

pada 139,8 jam pasca intratorakal (hari ke-5), sedangkan

pada Ae. albopictus pada 87,7 jam pasca intratorakal (hari

ke-3). Hasil analisis menunjukkan ada perbedaan survive

antara nyamuk Ae. aegypti dengan Ae. albopictus (p

value= 0,0001). Dengan tingkat kematian yang lebih

rendah, makna adanya perbedaan menunjukkan Ae.

aegypti infeksius lebih survive di alam dibanding Ae.

albopictus sebagaimana Tabel 5.2 berikut ini

(Hikmawati, I, Hendro Wahjono, Martini Martini, 2019):

Tabel 5.2. Analisis Survival Nyamuk Ae. albopictus

dan Ae. aegypti


Survival rate pada Ae. aegypti dan Ae. albopictus

menunjukkan ketahanan nyamuk pada saat kondisi

infeksius. Dalam kondisi infeksius, peluang hidup Ae.

aegypti lebih lama dibanding Ae. albopictus. Hal ini

ditunjukkan dengan nilai median survival nyamuk Ae.

albopictus lebih cepat 87,7 jam dibandingkan Ae. aegypti

139,8 jam, artinya dalam kondisi infeksi, pada hari ke-3

Ae. albopictus dan hari ke -5 Ae. aegypti, populasi

nyamuk infeksius yang masih hidup kedua vektor

tersebut kurang lebih masih 50% dari total populasi yang

ada. Temuan ini menjadi hal penting, terkait dengan

upaya pengendalian DBD melalui PSN. Beberapa upaya

yang dapat dilakukan antara lain dengan kebersamaan

waktu PSN (dalam satu lingkungan dilakukan secara

serentak) dan waktu pelaksanaan, sebaiknya setiap 3 hari

sekali dan tidak lebih dari 5 hari. Kelangsungan hidup

nyamuk dipengaruhi banyak faktor salah satunya kondisi

Analisis Survival N kematian (ekor)

median survival (jam)

95% CI P value

Aedes albopictus 70 54 87,7 74,5-100,9 0,0001

Aedes aegypti 70 14 139,8 125,1-154,6


lingkungan setempat (kondisi ekologis). Hal ini

sebagaimana hasil riset sebelumnya yang menyimpulkan

bahwa kelangsungan hidup dan paritas pada nyamuk

lebih tinggi (68,5%) pada daerah pinggiran kota dengan

komunitas penduduk miskin dan kepadatan manusia

yang sangat tinggi serta pekerjaan yang tidak teratur.

Tingkat penyebaran dapat mencapai maksimum 363 m.

Tingkat kelangsungan hidup yang tinggi pada nyamuk

akan meningkatkan kemungkinan nyamuk untuk

menghisap darah pada orang yang viremia sehingga

menjadi infektif dan siap untuk menularkan virus

dengue. Nyamuk betina infektif dapat hidup untuk

periode yang lebih lama daripada inkubasi ekstrinsik.

(Janeiro et al., 2007)

Masuknya virus dengue dalam tubuh nyamuk

menunjukkan nyamuk mengalami proses imflamasi.

Bagian penting untuk berkembang dan beramplifikasi

pada virus dengue adalah sel-sel dari glandula salivarius

dan ovarium. Nyamuk yang diinfeksi virus dengue

bagian tersebut menunjukkan perubahan bentuk secara


morfologi dan histologi dibandingkan dengan nyamuk

sehat atau tidak terkena virus (aksenik) dan bagian organ

tersebut terlihat jauh lebih besar (membengkak). Hasil

penelitian sebelumnya oleh Joshi, et al menyimpukan

rata-rata telur yang dihasikan lebih sedikit pada nyamuk

yang terinfeksi DENV-3 ( 48.5 ± 19.4) dibanding yang

tidak terinfeksi (86 ± 29). (Joshi, Mourya and Sharma,

2002) Selain faktor infeksi, banyaknya telur yang

dihasilkan dipengaruhi banyaknya darah yang dihisap

oleh nyamuk tersebut untuk mematangkan telurnya,

darah digunakan untuk asupan prote in yang

diperlukannya untuk memproduksi telur. Hasil penelitian

di Thailand dan Puerto Rico memperkirakan rata-rata Ae.

aegypti mengambil 0,76 dan 0,63 Human Blood Meals

per Day. (Scott TW1, Amerasinghe PH, Morrison AC,

Lorenz LH, Clark GG, Strickman D, Kittayapong P,

2000) Infeksi pada nyamuk berdampak pada Motivation

and Avidity to Blood Feed yang mempengaruhi kapasitas

vektor. Hasil penelitian sebelumnya menyimpulkan

adanya infeksi serotipe DENV-2 akan mempengaruhi

perilaku nyamuk dalam menghisap darah pertama (first


feed) dibandingkan selanjutnya (second feed). Efek

infeksi lebih berpengaruh pada nyamuk yang muda

dibandingkan yang tua, walaupun tidak bermakna secara

statistik, nyamuk yang tidak terinfeksi lebih cepat

menghisap darah dibandingkan yang terinfeksi. (Maciel-

de-freitas et al., 2013)

Kematian nyamuk pasca terinfeksi virus dengue

menunjukkan adanya virulensi virus dengue. Virulensi

virus dengue berdampak pada risiko terjadinya syok pada

kasus demam berdarah. Hasil penelitian sebelumnya

menunjukkan virus serotipe DENV-2 lebih virulen. (R.

Rico, 2011) Serotipe DENV-2 dan DENV-3 selain

berdampak kematian yang tinggi pada nyamuk, serotipe

ini menunjukkan infeksi yang lebih berat pada manusia.

Hasil riset yang dilakukan oleh Andriyoko, dkk

menunjukkan infeksi oleh serotipe DENV-2

memberikan gambaran hasil penurunan kadar

hemoglobin tertinggi, persentase peningkatan nilai

hematokrit tertinggi, dan jumlah trombosit terendah

dibandingkan dengan serotipe lainnya. (Andriyoko et al.,


2012) Penularan vertikal serotipe DENV-2, 7 kali lebih

tinggi dibandingkan DENV-1. Penularan transovarial

akan optimum jika nyamuk betina yang terinfeksi

dibiarkan menetas setelah dua bulan. Hal ini

menunjukkan pada suhu kamar, virus mendapat

kesempatan untuk berkembangbiak dan meningkatkan

jumlah telur. Keturunan yang diperoleh dari nyamuk

yang terinfeksi ditemukan mampu menularkan virus

secara horizontal ketika dilakukan penyelidikan tentang

BAPS (Bovine Albumin Phosphate Saline) pada pH 7,2.

(Mourya DT1, Gokhale, Basu A, Barde PV, Sapkal GN,

Padbidri VS, 2001)

Virulensi virus berdampak pada kerentanan nyamuk

yang berbeda-beda pada setiap infeksi. Hasil penelitian

Muturi, et al menunjukkan nyamuk Ae. aegypti yang

terinfeksi DENV-4 kurang rentan terhadap infeksi

sekunder dengan DENV-2, begitu juga sebaliknya.

Fekunditas populasi pada nyamuk yang terinfeksi

DENV-2 secara signifikan lebih tinggi daripada DENV-4,

setelah diberikan membrane feeding dengan darah non


infeksius selama 7 hari. (Muturi EJ, Buckner E, 2017)

Serotipe DENV-2 dan DENV-3 yang berasal dari Asia

berhubungan dengan kejadian epidemi dan infeksi

dengue berat. Genotipe dari subtipe Asia serotipe DENV-

2 dan DENV-3 telah menyebabkan siklus endemis di

benua lain dan pada beberapa kasus telah menggantikan

genotipe lain yang tidak menyebabkan infeksi dengue

berat. Penelitian yang dilakukan akhir akhir ini

mendapatkan sel target primer (sel dendrit) manusia dan

pada nyamuk, serotipe DENV-2 dan DENV-3

menghasilkan titer virus yang lebih tinggi dibandingkan

dengan serotipe lainnya. Sampai saat ini masih menjadi

pertanyaan mengapa pada beberapa serotipe virus

dengue mempunyai kemampuan replikasi yang lebih

tinggi bila dibandingkan dengan serotipe lainnya,

sehingga perlu dilakukan pengawasan terhadap transmisi

serotipe virus dengue yang memiliki potensi virulensi

tinggi untuk menentukan apakah virulensi juga

dipengaruhi oleh faktor genetik pejamu dan status imun

pejamu sebelumnya. (Simmons CP, Halstead SB,

Rothman A, Harris E, Screaton G, Rico-Hesse R, 2006)


Hasil riset lainnya menunjukkan virus dengue DENV-3

merupakan serotipe dengan karakteristik lebih virulen.

Infeksi virus dengue serotipe DENV-3 viabel untuk

ketiga galur sel (cell line) dan metode plaque assay yaitu

pada galur sel BHK-21 memberikan hasil terbaik.

(Dadan Supardan, Jaka Widada, Tri Wibawa, 2016)


DAFTAR ISTILAH

Agent :

Analisis Survival :

Arthropoda :

Merupakan semua unsur atau elemen hidup maupun tidak hidup yang kehadirannya atau ketidakhadirannya bila diikuti dengan kontak yang efektif dengan pejamu (host) yang r e n t a n d a l a m k e a d a a n y a n g memungkinkan akan menjadi stimuli untuk menyebabkan terjadinya proses penyakit.

Adalah analisis yang bertujuan menaksir probabilitas kelangsungan hidup, kekambuhan, kematian, dan peristiwa-peristiwa lainnya sampai pada per iode waktu te r ten tu . bertujuan untuk mengetahui hasil dari variabel yang mempengaruhi suatu awal kejadian sampai akhir kejadian, contohnya waktu yang dicatat dalam hari, minggu, bulan, atau tahun. Untuk kejadian awal contohnya awal nyamuk terinfeksi virus dan untuk kejadian akhir contohnya kematian nyamuk.

Merupakan kata yang berasal dari bahasa latin: arthra artinya ruas, buku,


Arbovirus :

Artralgia :

Bionomik nyamuk :

segmen, dan podos artinya kaki yang berarti merupakan hewan yang memiliki kaki beruas, berbuku, atau bersegmen. Athropoda d ibagi m e n j a d i e m p a t k e l a s : K e l a s Hexapoda, misalnya nyamuk, lalat. Kelas Arachnoida (kaki 8), misalnya tungau. Kelas Crustacea (kaki 10), misalnya udang. Kelas Myriapoda: chilopoda dan dipoppoda, misalnya kaki seribu.

Adalah kependekan dari Arthropod Borne Virus. Arbovirus adalah virus RNA yang ditularkan oleh vektor serangga.

Merupakan salah satu gejala pada demam berdarah ditandai dengan nyeri satu atau lebih sendi karena adanya infeksi virus dengue.

Merupakan hubungan timbal balikantara nyamuk dengan lingkunganh idupnya . B ionomik nyamukmeliputi:kebiasaanmenggigit,siklushidup nyamuk, perkembangbiakannyamuk,habitatnyamuk,pemilihanhospes, distribusi penyebarann y amu k d a n p e nya k i t y a n gditularkanolehnyamuk.


Adalah tempat berkembangbiaknya vektor, pada nyamuk Aedes sp (vektor d e m a m b e r d a r a h , t e m p a t berkembangbiaknya adalah pada air yang jernih dan air tersebut tidak kontak langsung dengan tanah (bak manadi, drum, ban bekas vas, bunga dan lain sebagainya.

Merupakan suatu angka yang dinyatakan ke dalam persentase yang berisikan Data orang mengalami kematian akibat suatu penyakit tertentu. Pada dasarnya Case Fatality Rate digunakan pada pengkuran penyakit menular.

Persentase container yang positif jentik dari seluruh container yang diperiksa.

Adalah sindrom syok yang terjadi pada penderita Dengue Hemorhagic Fever (DHF) atau Demam Berdarah Dengue. Menurut kriteria WHO, DSS dinyatakan sebagai DHF derajat III-IV.

Adalah demam t inggi se lama beberapa hari disusul oleh penurunan

Breeding Places :

Case Fatality Rate :

ContainerIndeks (CI) :

DengueShockSyndrome (DSS) :

Demam Bifasik :


Demam Berdarah Dengue (DBD) :

Epidemi :

Endemik :

suhu lebih kurang satu hari dan kemudian timbul kembali. Demam bifasik biasa ditemukan pada demam dengue, yellow fever, colorado tick fever, rit valley fever, infeksi virus misalnya influenza, poliomyelitis.

Adalah penyakit yang disebabkan oleh infeksi virus dengue. Virus ini masuk ke dalam tubuh manusia melalui gigitan nyamuk Aedes aegypti dan Aedes albopictus, yang hidup di wilayah tropis dan subtropis.

Kenaikkan kejadian suatu penyakit yang berlangsung cepat dan dalam jumlah insidens yang di perkirakan, d i b a g i m e n j a d i c o m m o n sours(exposure) epidemic (satu sumber penularan) dan propagated (progressive) epidemic (banyak sumber penularan).

Adalah penyakit menular yang terus menerus terjadi di suatu tempat atau prevalensi suatu penyakit yang biasanya terdapat di suatu tempat. Fenomena endemik merupakan penyakit yang umum terjadi pada laju yang konstan namun cukup tinggi


Environment/Lingkungan :

Filial (F) :

Fekunditas :

Gejala Klinis /Symptoms :

pada suatu populasi disebut sebagai endemik, contoh penyakit endemik adalah DBD.

A d a l a h s e g a l a s e s u a t u y a n g mengelilingi dan juga kondisi di luar m a n u s i a a t a u h e w a n y a n g menyebabkan atau memungkinkan penularan penyakit. Lingkungan merupakan faktor ekstrinsik yang cukup penting dalam menentukan terjadinya proses interaksi antara pejamu dengan unsur penyebab dalam proses terjadinya penyakit.

Art inya keturunan. F1 adalah keturunan pertama dan F2 adalah keturunan kedua, dst

Adalah jumlah telur yang terdapat pada induk nyamuk betina yang telah matang dan siap untuk dikeluarkan.

Adalah keluhan penderita tentang penyakit yang dideritanya secara subjektif. Dimana hal ini akan dipadankan dengan tanda klinis (signs) yang secara objektif diperoleh dari pemeriksaan klinis oleh tenaga medis, untuk melakukan analisis dan


menarik kesimpulan dalam bentuk diagnosis.

Adalah intensifikasi hubungan sosial s e c a r a m e n d u n i a s e h i n g g a menghubungkan antara peristiwa di satu lokasi dengan lokasi lainnya serta menyebabkan terjadinya perubahan pada keduanya. Adanya globalisasi menyebabkan penyakit infeksi menyebar lebih mudah.

Organisme, biasanya berupa manusia atau hewan yang menjadi tempat terjadinya proses alamiah penyakit. Host memberikan tempat dan penghidupan kepada suatu pathogen.

Adalah suatu daerah di permukaan bumi yang secara geografis berada di sekitar ekuator.Area ini terletak

o odiantara 23,5 LU dan 23,5 LS . Iklim tropis terletak di garis katulistiwa, memiliki dua musim (hujan dan kemarau) , pada daerah t ropis tergambar dengan wilayah yang hangat dan lembab sepanjang tahun.

Adalah wilayah yang berada di utara dan selatan wilayah tropis yang

Globalisasi :

Host :

Iklim tropis :

Iklim Sub Tropis :


dibatasi oleh garis balik utara dan garis balik selatan pada lintang 23,5o utara dan selatan. Sub tropis terletak di garis lintang, diwarnai badai, hujan salju, angin tornado dan memiliki empat musim (panas semi, panas, gugur, dingin).

Adalah frekuensi penyakit atau kasus b a r u y a n g b e r j a n g k i t d a l a m masyarakat di suatu tempat atau wilayah atau negara pada waktu t e r t e n t u ( u m u m n y a 1 t a h u n ) d iband ingkan dengan jumlah penduduk yang mungkin terkena penyakit baru tersebut.

Periode diantara terjadinya lonjakan kasus (epidemi).

M e r u p a k a n s u a t u s e n i , i l m u p e n g e t a h u a n , d a n t e k n o l o g i pembuatan peta.

Adalah rendahnya jumlah sel darah putih yang ada di dalam tubuh (normal 3500-10.500/mikroliter), dikarenakan adanya gangguan atau penyakit tertentu dalam tubuh kita.

Incidence Rate :

Inter-Epidemik :

Kartografi :

Leukopenia :


Merupakan kelenjar sistem imun yang umumnya membesar karena infeksi bakteri atau virus, namun beberapa kelenjar getah bening yang membengkak secara bersamaan dapat mengindikasikan adanya kanker.

A d a l a h r e n t a n g w a k t u y a n g d ipe r lukan da r i s aa t nyamuk menggigit dan memasukkan virus dengue ke dalam tubuh seseorang hingga orang tersebut mengalami gejala DBD. Masa inkubasi virus dengue dalam manusia (inkubasi intrinsik) berkisar antara 3 sampai 14 hari sebelum gejala muncul, gejala klinis rata-rata muncul pada hari keempat sampai hari ketujuh, sedangkan masa inkubasi ekstrinsik (di dalam tubuh nyamuk) berlangsung sekitar 8-10 hari.

Adalah salah satu contoh metamorfosis

sempurna yang terjadi pada hewan

kelas insekta. Dikatakan sempurna,

karena dalam proses metamorfosis

yang dilaluinya, nyamuk mengalami 4

tahapan perubahan dari mulai telur,

larva, pupa, hingga menjadi nyamuk

dewasa.

Limfa denopati :

Masa InkubasiDBD :

Metamorfosis Nyamuk :


Myalgia (Nyeri )Otot :

MIR(Minimum Infection Rate) :

Propagatif :

Progeni :

Reservoir :

Merupakan kata yang berasal dari bahasa Yunani, yaitu myo yang berarti otot dan algos yang berarti nyeri. myalgia pada demam berdarah terjadi karena Adanya proses inflamasi atau adanya infeksi virus.

M e r u p a k a n i n d i k a t o r u n t u k memperkirakan tingkat infeksi nyamuk, dihitung berdasarkan rasio dari jumlah positif dengan jumlah nyamuk yang diperiksa.

Adalah virus berkembangbiak di d a l a m t u b u h v e k t o r. I n f e k s i menyebabkan perubahan fisiologis maupun anatomis sebagai tanggapan terhadap pathogen.

Adalah keturunan yang berasal dari sumber yang sama.

Adalah manusia, hewan, tumbuhan, tanah atau zat organic (seperti tinja, makanan) yang menjadi tempat tumbuh dan berkembangbiak agent sewaktu agent berkembang biak dalam reservoir, mereka melakukan sedemikian rupa sehingga penyakit dapat ditularkan pada pejamu yang rentan.

https://www.honestdocs.id/penyakit-lou-gerhig




https://www.honestdocs.id/juvenile-primary-fibromyalgia


Ruam :

Subklinis :

Siklus Gonotropik :

Syok Hipovolemik:

Transmisi Transovarial/

Merupakan salah satu gejala pada demam berdarah ditandai kondisi kulit iritasi, bengkak atau gembung kulit yang diketahui dengan adanya warna merah, rasa gatal, bersisik, kulit yang mengeras atau benjolan melepuh pada kulit akibat adanya infeksi virus.

A r t i n y a p e n y a k i t b e l u m memanifestasikan dirinya ke dalam tubuh pasien meskipun penyakit itu sudah ada di dalam tubuh pasien. Keadaan ini disebabkan karena penyakit belum cukup parah untuk menimbulkan gejala.

Adalah waktu yang diperlukan untuk menyelesaikan perkembangan telur mulai dari nyamuk menghisap darah sampai telur dikeluarkan, biasanya berlangsung antara 3-4 hari.

Adalah kondisi darurat di mana jantung tidak mampu memasok darah yang cukup ke seluruh tubuh akibat volume darah yang kurang.

Adalah mekanisme penularan virus dengue dalam tubuh nyamuk Aedes


sp . betina ke ovum, kemudian berpropagasi dalam ovum, larva, pupa, dan imago.

Adalah mekanisme penularan virus dengue antara vertebrata viremia yang ditularkan oleh nyamuk Aedes sp.

Merupakan arthropoda yang dapat menularkan, memindahkan atau menjadi sumber penularan penyakit pada manusia sehingga sering dikenal sebagai arthropod borne diseases atau vector borne diseases. Contoh Arthropodborner nyamuk, penyakit yang ditularkan al: Malaria, filarial, yellow fever, ensefalitis, dengue haemofhagic fever. Arthropodborner lalat rumah, penyakit yang ditularkan al: Demam tifoid dan paratifoid, diare, disentri, kolera, gastroenteritis, amebiasis, infestasi, helmintik, yaws, pol iomyel i t i s , konjungt iv i t i s , trakoma, antraks.

Adalah peradangan pada pembuluh darah yang menyebabkan perubahan pada dinding pembuluh. Perubahan yang terjadi antara lain penebalan, pelemahan, penyempitan.

Vertikal :

Transmisi Horizontal :

Vektor :

Vasculopathy :


Viremia :

Virulensi :

Adalah periode virus berada di dalam aliran darah sehingga dapat ditularkan kepada orang lain melalui gigitan nyamuk.

Adalah derajat kemampuan suatu p a t o g e n o p o r t u n i s t i k u n t u k menyebabkan penyakit.


DAFTAR PUSTAKA

Adams B, B. M. (2010) 'How important is vertical transmission in mosquitoes for the persistence of dengue? Insights from a mathematical model.', E p i d e m i c s , 2 ( 1 ) , p p . 1 – 1 0 . d o i : 10.1016/j.epidem.2010.01.001.

Ahmad, R., Ismail, Z. and Hanlim, L. (2008) 'Persistency of transovarial dengue virus in Aedes aegypti (Linn)', The Southeast Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health, 39(5), pp. 813–6.

Alfiah, R. S. and Alfiah, S. (2014) 'Pengaruh Suhu Penyimpanan Terhadap Presentase Tetas Telur', Vektora, 6(1), pp. 9–12.

Alonso-Palomares LA, Moreno-García M, Lanz-Mendoza H, S. M. (2019) 'Molecular Basis for Arbovirus Transmission by Aedes aegypti Mosquitoes', I n t e r v i ro l o g y , 6 1 ( 6 ) , p p . 2 5 5 – 6 4 . d o i : 10.1159/000499128.

Anderson, JR, Rico Hesse, R. (2006) 'Aedes aegypti vectorial capasity is determined by the infecting genotype of dengue virus', Am J Trop Med Hyg, 75(5), pp. 886–92.

Andriyoko, B. et al. (2012) 'Penentuan Serotipe Virus Dengue dan Gambaran Manifestasi Klinis serta Hematologi Rutin pada Infeksi Virus Dengue', Majalah Kedokteran Bandung, 44(4), pp. 253–60.

Angel, B. and Joshi, V. (2008) 'Distribution and seasonality of vertically transmitted dengue viruses in Aedes


mosquitoes in arid and semi-arid areas of Rajasthan, India', J Vector, 45(March), pp. 56–59.

Angleró-Rodríguez YI, MacLeod HJ, Kang S, Carlson JS, Jupatanakul N, D. G. (2017) 'Aedes aegypti Molecular Responses to Zika Virus: Modulation of Infection by the Toll and Jak/Stat Immune Pathways and Virus Host Factors.', Front Microbiol., 10(8), p. 2050.

Bahang, Z. . (1978) Life History of Aedes aegypti dan Aedes albopictus under laboratory condition., Inst For Med Research, Kuala Lumpur.

Barletta AB, Nascimento-Silva MC, Talyuli OA, Oliveira JH, Pereira LO, Oliveira PL, et al. (2017) 'Microbiota activates IMD pathway and limits Sindbis infection in Aedes aegypti.', Parasit Vectors., 10(1), p. 103.

Bhatt, S. et al. (2013) 'The global distribution and burden of dengue', Nature, 496(7446), pp. 504–7.

Biu, F. M. and Hassan, M. S. (2012) 'Waktu Aktifitas Menghisap Darah Nyamuk Aedes Aegypti Dan Aedes Albopictus di Desa Pa ' Lanassang Kelurahan Barombong Makassar Sulawesi Selatan', Jurnal Ekologi Kesehatan, 11(4), pp. 306–14.

Boesri, H. (2011a) 'Biologi dan Peranan Aedes albopictus ( Skuse ) 1894 sebagai Penular Penyakit', Aspirator, 3(2), pp. 117–25.

Boldogh I, Albrecht T, P. D. (1996) 'Persistent Viral Infections', in Medical Microbiology. Texas: Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston, ISBN-10: 0-9631172-1-1.

Chen, R. and Vasilakis, N. (2011) 'Dengue — Quo tu et quo vadis?', Viruses, 3, pp. 1562–1608.


Cirimotich CM, Dong Y, Garver LS, Sim S, D. G. (2010) 'Mosquito immune defenses against Plasmodium infection.', Dev Comp Immunol., 34(4), pp. 387–95.

Le Coupanec A, Tchankouo-Nguetcheu S, Roux P, Khun H, Huerre M, Morales-Vargas R, et al. (2017) 'Co-Infection of Mosquitoes with Chikungunya and Dengue Viruses Reveals Modulation of the Replication of Both Viruses in Midguts and Salivary Glands of Aedes aegypti Mosquitoes.', Int J Mol Sci., 18(8), p. E1708.

Dadan Supardan, Jaka Widada, Tri Wibawa, N. W. (2016) 'uji viablitas virus dengue serotipe 3pada beberapa galur sel (cell-line)', BIOTA, IX(1), pp. 120–27.

Dutta, P. et al. (2015) 'First evidence of dengue virus infection in wild caught mosquitoes during an outbreak in Assam, Northeast India', Journal of Vector Borne Diseases, 52(4), pp. 293–98.

Ebi, K. L. and Nealon, J. (2016) 'Dengue in a changing climate', Environmental Research. Elsevier, 151, pp. 115–23.

Edillo, F. E., Sarcos, J. R. and Sayson, S. L. (2015) 'Natural vertical transmission of dengue viruses in Aedes aegypti in selected sites in Cebu City , Philippines', Journal of Vector Ecology, 40(2), pp. 282–91.

Eva A, Buckner, Barry W , Alto, L Philip, L. (2013) 'Vertical Transmission of Key West Dengue-1 Virus by Aedes aegypti and Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) Mosquitoes From Florida', J Med Entomol , November,(6), pp. 1291–97.


Fernandes, C. et al. (2017) 'Transovarial transmission of DENV in Aedes aegypti in the Amazon basin : a local model of xenomonitoring', Parasites & Vectors. Parasites & Vectors, 10(249), pp. 1–9. doi: 10.1186/s13071-017-2194-5.

Fidayanto, R. et al. (2013) 'Control Model of Dengue Hemorrhagic Fever', Jurnal Kesehatan Masyarakat Nasional, 7(11), pp. 522–28.

Fionasari T; Arum S.J dan Yusnita M.A. (2012) Identifikasi Serotipe Virus Dengue pada Nyamuk Aedes aegypti Dan Aedes albopictus di Kota Salatiga Dengan Metode RT-PCR. Salatiga.

Fontenille D, Failloux AB, R. (2007) 'Should we expect Chikungunya and Dengue in Southern Europe?', in In: Emerging Pests and Vector-Borne Diseases in Europe Eds. Wageningen, The Netherlands.: TakkenW& Knols BGJ. Wageningen Academic Publishers, pp. 169–184.

Franz AW, Kantor AM, Passarelli AL, C. R. (2015) 'Tissue Barriers to arbovirus infection in mosquitoes', Viruses, 7(7), pp. 3741–67.

G, C. et al. (2008) 'Spatial and temporal dynamics of dengue fever in Peru : 1994 – 2006', Epidemiology and I n f e c t i o n , 1 3 6 ( 1 2 ) , p p . 1 6 6 7 – 7 7 . d o i : 10.1017/S0950268808000290.

Garcia-Rejon, C. M. B.-B. U.-G. C.-T. C. T. D. M.-W. M. T.-C. C. N. E. (2017) 'Blood Feeding Status, Gonotrophic Cycle and Survivorship of Aedes (Stegomyia) aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) Caught in Churches from Merida, Yucatan, Mexico', Neotropical Entomology, 46(6), pp. 622–30.


Greeg, M. (1996) Field Epidemiology. Edited by G. Richard C, Dicker, Richard A. new york: oxford university prees.

Grunnill M, B. M. (2016) 'How Important is Vertical Transmission of Dengue Viruses by Mosquitoes (Diptera: Culicidae)?', Jurnal Medical Entomology., 53(1), pp. 1–19.

Halstead, S. B. (2008) Dengue. Edited by H. Geofrei, Pasfol and Stephen L. London: imperial College Press.

Hanlim, L. and Ahmad, R. (2005) 'Transovarial transmition of dengue virus in aedes aegypti and aedes albopictus in relation to dengue outbreak in an urban area in Malaysia', Dengue Bulletin, 29.

Hardy, JL, Honk , EJ, Kramer, LD, Reeves, W. (1983) 'Intrinsic factors affecting vector competence of mosquitoes for arbovirus', Ann.Rev.entomol, 28, pp. 229–62.

Herman, R. et al. (2012) 'Sebaran Serotipe Virus Dengue di Pontianak , Medan dan Jakarta Tahun 2008', Biotek Medisiana Industri, 1(2), pp. 73–8.

Hikmawati, I, Hendro Wahjono, Martini Martini, S. H. (2019) 'Analisis Survival Vektor Infecsius DENV-2 Melalui Artificial Inoculation', in The Future of Nursing Care After The Covid-19 Pandemic. Universitas Jenderal Soedirman.

Hikmawati, I, Pattima, S. (2018) 'Cross Sectional Study: The Relationship Between Comorbidities and Hematocrit with the Hospitalization of Patients of Dengue Hemorrhagic Fever(DHF)', Advanced Science Letters, 14(1), pp. 112–15.


Hikmawati, I, Wahyono, H, Martini, M, Hadisaputro, S, Darmana, E, Mustika Djati, K R, Mardihusodo, S. J. Umniyati, S. (2020) 'Rapid Detection of Dengue Virus Transovarial Transmition from Nature and Artificial Inoculation', Journal of Critical Reviews, 7(1), pp. 41–47.

Hikmawati, I, Wahyono, H, Martini, M, Hadisaputro, S, Darmana, E, Mustika Djati, K R, Mardihusodo, S. J. (2019) 'Mortality Rate and Gonotropic Cycle Serotipe Denv-2 Transovarial Transmission through Intratoracal', Indian Journal of Public Health Research & Development, 10(09), pp. 4–8.

Hikmawati, I. (2019) Persistensi Virus Dengue(DENV 1-2-3-4) Transmisi Transovarial-Transgenerasional Pada Nyamuk Aedes Aegypti dan Aedes Albopictus (Diptera: Culicidae). Universitas Diponegoro.

Hikmawati, I. and Purwito, D. (2013) 'Phenomenology Study of Various Obstacle Efforts to Eliminate of Dengue Haemoragic Fever in Banyumas Dictrict', in NETS ( National Olympiade and International Conference on Education Technology and Science. P u r w o k e r t o : U n i v e r s i t a s M u h a m m a d i y a h Purwokerto, ISBN : 978-602-14930-0-7, pp. 416–420.

Hikmawati, I. and Sholihah, Umi, Widhi Nirwansya, A. (2015) 'Map Practice Prevention, Environmental Conditions and index Density Larvae Community of Endemic Dengue Haemorhagic Fever ' , in Collaborative Approach to Improve Research and Management of Chronic Diseases. Purwokerto:


University of Muhammadiyah Purwokerto-Pharmacy International Conference(UMP-PIC), ISBN : 978-602-73538-0-0, pp. 191–8.

Hu W, Clements A, Williams G, T. S. (2011) 'Spatial analysis of notified dengue fever infections', Epidemiology and Infection, 139(3).

Hubbert, W. (2010) Disease transmitted from animal to man. Springfield: Charles C Thomas Publish.

Janeiro, D. E. et al. (2007) 'Daily Survival Rates and Dispersal of Ae AEGYPTI Female in Rio', Am J Trop Med Hyg, 76(4), pp. 659–65.

Johnson, B. W. et al. (2005) 'Serotype-Specific Detection of Dengue Viruses in a Fourplex Real-Time Reverse Transcriptase PCR Assay', JOURNAL OF CLINICAL MICROBIOLOGY, 43(10), pp. 4977–83. doi: 10.1128/JCM.43.10.4977.

Joshi, V., Mourya, D. T. and Sharma, R. C. (2002) 'Persistence Of Dengue-3 Virus Through Ttranovarial Ttransmission Passage In Successive Generations Of Aedes Aegypti Mosquitoes', Am J Trop Med Hyg, 67(2), pp. 158–61.

Kooi, B. and Stollenwerk, N. (2008) 'Epidemiology of dengue fever : A model with temporary cross-immunity and possible secondary infection shows bifurcations and chaotic behaviour in wide parameter regions', Math. Model. Nat. Phenom, 3(1), pp. 1–3. Available at: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed.

Kusumawati, R. L. and Yulfi, H. (2009) Deteksi dan Penentuan Virus Dengue dari Spsesimen Klinik di Rumah Sakit Kota Medan dengan Menggunakan


Metode Reverse Transcriptase Polymerase Chain Reaction (RT-PCR). Universitas Sumatra Utara.

Kyle, J. L. and Harris, E. (2008) 'Global Spread and Persistence of Dengue', Annu.Rev.Microbiol, 62(4), pp. 71–92.

Leopoldo MR (2004a) Pictorial keys for the identification of mosquitoes(Diptera: Culicidae associated with dengue virus transmission. Uuckland, New Zealand: Mongolia Press.

Leopoldo MR (2004b) Pictorial keys for the identification of mosquitoes (Diptera: Culicidae) associated with dengue virus transmition. Auckland, New Zealand,: Mongolia Press.

Lidiasani P. Mosesa, Angle Sorisi, V. D. P. (2016) 'Deteksi transmisi transovarial virus dengue pada Aedes aegypti dengan teknik imunositokimia di Kota Manado', Jurnal e-Biomedik (eBm), 4(1), pp. 116–21.

Liu T, Xu Y, Wang X, Gu J, Yan G, C. X. (2018) 'Antiviral systems in vector mosquitoes.', Dev Comp Immunol., 83(6), pp. 34–43.

Maciel-de-freitas, R. et al. (2013) 'The Influence of Dengue Virus Serotype-2 Infection on Aedes aegypti (Diptera:Culicidae) Motivation and Avidity to Blood F e e d ' , P l o s O n e , 8 ( 6 ) , p p . 6 – 1 0 . d o i : 10.1371/journal.pone.0065252.

De Majo MS1, Montini P, F. S. (2017) 'Egg Hatching and Survival of Immature Stages of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) Under Natural Temperature Conditions During the Cold Season in Buenos Aires, Argentina.', J Med Entomol, 54(1), pp. 106–13.


Mashoedi, I. D., Djamán, Q. and Yusuf, I. (2009) 'Deteksi Virus Dengue pada Telur Nyamuk Dewasa Aedes spesies di Daerah Endemis DBD ( Studi Kasus di Kota Semarang )', Sains Medika, 1(1), pp. 1–8.

Moore, P. R. et al. (2017) 'Dengue viruses in Papua New Guinea : evidence of endemicity and phylogenetic variation , including the evolution of new genetic lineages', Emerging Microbes & Infections. Nature Publishing Group, 6(12), pp. 111–14. doi: 10.1038/emi.2017.103.

Mourya DT1, Gokhale, Basu A, Barde PV, Sapkal GN, Padbidri VS, G. M. (2001) 'Horizontal and vertical transmission of dengue virus type 2 in highly and lowly susceptible strains of Aedes aegypti mosquitoes', Acta Virol, 45(2), pp. 67–71.

Murray, NEA, Quam MB, Wilder, S. (2013) 'Epidemiologi of Dengue : Past, present and future prospects', Clinical Epidemiologi, 5(1), pp. 299–309.

Muturi EJ, Buckner E, B. J. (2017) 'Superinfection interference between dengue-2 and dengue-4 viruses in Aedes aegypti mosquitoes.', Trop Med Int Health, 22(4), pp. 399–406.

Ngwe Tun MM, Muta Y, Inoue S, M. K. (2016) 'Persistence of Neutralizing Antibody Against Dengue Virus 2 After 70 Years from Infection in Nagasaki', Biores Open Access., 5(1), pp. 188–91.

Nova, P. and Martini (2012) 'Perbedaan Siklus gonotropik dan Peluang Hidup Aedes sp di Kabupaten Wonosobo', Ekologi Kesehatan, 11(3), pp. 194–201.

Nurfadly (2009) Deteksi dan penentuan serotipe virus


dengue tipe 1 dari nyamuk Aedes aegypti dengan menggunakan RT-PCR di Kota Medan. Universitas Sumatra Utara.

Paisal, Reni Herman, Aya Yuriestia Arifin, Arie Ardiansyah, Sari Hanum, Khairiah, Mukhlis Zuriadi, Y. (2015) 'Serotipe virus Dengue di Provinsi Aceh Dengue virus serotype in Aceh Province', Aspirator, 7(1), pp. 7–12.

Polwiang S (2015) 'The seasonal reproduction number of dengue fever: impacts of climate on transmission', PeerJ, 3, pp. 2–15. doi: doi: 10.7717/peerj.1069. eCollection 2015..

Prasetyowati, H. and Puji Astuti, E. (2010) 'Serotipe Virus Dengue di Tiga Kabupaten / Kota Dengan Tingkat Endemisitas DBD Berbeda di Propinsi Jawa Barat Dengue Virus Serotypes in Three Districts / Municipalities with Different Endemicity Level of Dengue in West Java', Aspirator, 2(2), pp. 120–24.

Prince, H. E. and Matud, J. L. (2011) 'Estimation of Dengue Virus IgM Persistence Using Regression Analysis', CLINICAL AND VACCINE IMMUNOLOGY, 18(12), pp. 2183–85. doi: 10.1128/CVI.05425-11.

Prommalikit O, T. U. (2015) 'Dengue Virus Virulence And Diseases Severiy.', Southeast Asian J Trop Med Public H e a l t , 4 6 ( 1 ) , p p . 3 5 – 4 2 . Av a i l a b l e a t : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed.

Purwaningsih, Sitti Rahmah Umniyati, B. M. (2019) 'Combined Target Site VGST Mutations Play A Primary Role In Pyrethroid Resistant Phenotypes of Aedes Aegypti As Dengue Vector From Palu City, Central Sulawesi', Indonesia Journal of Tropical and Infectious Disease, 7(5), pp. 93–98.


R. Rico, H. (2011) 'Dengue Virus Virulence and Transmition Determinans', Curr Top Microbiol Immunol, 338(3), pp. 45–55. doi: 10.1007/978-3-642-02215-9.

Raekiansyah, M. (2004) Variasi genetik virus dengue tipe 3, Magister Program Studi Ilmu Biomedik pada Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia, Perpustakaan Nasional RI. Universitas Indonesia. Available at: http://lib.ui.ac.id/opac/themes/libri2/detail.jsp?id=79646&lokasi=lokal.

Rahayu, DF, Ustiawan, A. (2013) 'Identifikasi Aedes aegypti dan Aedes albopictus', Balaba, 9(1), pp. 7–10.

Rahayu, A. et al. (2019) 'Prevalence and Distribution of Dengue Virus in Aedes aegypti in Yogyakarta City before Deployment of Wolbachia Infected Aedes aegypti', (2009), pp. 1–12.

Ramirez JL, D. G. (2010) 'The Toll immune signaling pathway control conserved antidengue defenses across diverse Ae. aegypti strains and against multiple dengue virus serotypes.', Dev Comp Immunol., Jun; 34.(6), pp. 625–9.

RI, K. (2019) 'Kemenkes Rilis Jumlah Korban DBD dari 2014 hingga 2019', Republika, p. 5.

Riska Amelia Okyana,Tri Baskoro Tunggul Satoto, Sitti Rahmah Umniyati, Michail Bangs, R. F. (2018) Perbandingan Indikator Entomologi pada Nyamuk Aedes sp di daerah endemis dan non endemis di Kabupaten Mimika, Papua, Magister I lmu Kedokteran Tropis, Universitas Gajah Mada. Universitas Gajah Mada, Yogyakarta.


Rodenhuis-Zybert I A, Wilschut J, S. J. (2010) 'Dengue Virus Life Cycle: Viral and Host Factors Modulating Infectivity', Cell Mol Life Sci, 67(2), pp. 2773–8. A v a i l a b l e a t : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20372965.

Rosa, E. and Salmah, S. (2015) 'Detection of Transovarial Dengue Virus with RT-PCR in Aedes albopictus ( Skuse ) Larvae Inhabiting Phytotelmata in Endemic DHF Areas in West Sumatra , Indonesia', American Journal of Infectious Diseases and Microbiology, 3(1), pp. 14–17. doi: 10.12691/ajidm-3-1-3.

Rosen, L, G. D. (1976) 'The use of mosquitoes to detect and propagate dengue viruses', Am J Trop Med Hyg, 23, pp. 1153–60.

Ruckert C, Bell Sakyi L, Fazakerley JK, F. R. (2014) 'Antiviral responses of arthropod vectors: an update on recent advances', Virusdisease, 25(3), pp. 249–60.

Rückert, C. and Ebel, G. D. (2019) 'How do virus-mosquitos interactions lead to viral emergence', Trends Parasitol, 3 4 ( 4 ) , p p . 3 1 0 – 2 1 . d o i : 10.1016/j.pt.2017.12.004.How.

Sánchez-Vargas I, Scott JC, Poole-Smith BK, Franz AW, Barbosa-Solomieu V, Wilusz J, et al. (2009) 'Dengue virus type 2 infections of Aedes aegypti are modulated by the mosquito's RNA interference pathway.', PLoS Pathog, 5(2), p. e1000299.

Satrisno, H. (2018) Analisis Spasial Kejadian Demam Berdarah Dengue (DBD) dan Uji Kerentanan Aedes aegypti Terhadap Malathion di Kota Magelang. Gajah Mada, Yoyakarta.


Scott TW1, Amerasinghe PH, Morrison AC, Lorenz LH, Clark GG, Strickman D, Kittayapong P, E. J. (2000) 'Longitudinal studies of Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) in Thailand and Puerto Rico: blood feeding frequency.', J Med Entomol, 37(1), pp. 89–101.

Seran MD, P. H. (2012) 'Transmisi Transovarial Virus Dengue pada Telur Nyamuk Aedes aegypti.', Aspirator, 4(2), pp. 53–8.

Setyabudi, R. and Hikmawati, I. (2016) 'Kesukaan Nyamuk Aedes Aegypti Bertelur pada Kontainer Berwarna Gelap dan Kontainer Tidak Berwarna Gelap', Medisains, Fikes UMP, IV(2), pp. 14–22.

Severson DW, B. S. (2016) 'Genome Investigations of Vector Competence in Aedes aegypti to Inform Novel Arbovirus Disease Control Approaches.', Insects., 7(4), p. E 58.

Simmons CP, Halstead SB, Rothman A, Harris E, Screaton G, Rico-Hesse R, dkk. (2006) Report of the scientific working group on dengue. Geneva, Switzerland: World Health Organization.

Sinaga, Ledy Afrida, Umniyati, Siti Rahmah, Mulyaningsih, B. (2018) 'Early Detection of Kdr Mutation in Dengue Vector Aedes Aegypti Cypermetrin Resistant From Dengue Endemic Area in Medan City, Noth Sumatera Province, Indonesia', in World Insecticide Network, International Conference. Singapura.

Siraj, A. S. et al. (2017) 'Temperature modulates dengue virus epidemic growth rates through its effects on reproduction numbers and generation intervals', PLoS Negl Trop Dis, 11(7), pp. 1–19.


Soedjoko Hariadhi (2005) Pola Distribusi Serotipe Virus Dengue pada Beberapa Daerah Endemik di Jawa Timur dengan Kondisi Geografi Berbeda. Universitas Airlangga, Surabaya.

Sorisi, A. M. H., Umniyati, S. R. and Satoto, T. B. (2012) 'Transovarial Transmission Index of Dengue Virus on Aedes aegypti and Aedes albopictus Mosquitoes in Malalayang District in Manado , North Sulawesi , Indonesia', TMJ, 01(02), pp. 87–95.

Strickman,D and Kittayapong, P. (2003) 'Dengue and its vectors in Thailand: calculated transmition risk from total pupae conts of Aedes aegypti and association of wing, length measurements with aspects of the larva habitat', Am J Trop Med Hygmj., 68(2), pp. 209–17.

Sucipto and Dani, C. (2009) Deteksi transmisi transovarial virus dengue pada nyamuk Aedes aegypti (diptera: culicidae) jantan dan betina serta hubungannya dengan incidence rate demam berdarah dengue di kota pontianak, Magister Ilmu Kedokteran Tropis Universitas Gajah Mada. Gajah Mada Yogyakarta.

Sunardi (2018) Prevalensi Transmisi Transovarial Dan Tingkat Kasus Demam Berdarah Dengue (DBD) Di Kecamatan Grogol Kabupaten Sukoharjo . Universitas Gajah Mada.

Telle, O. et al. (2016) 'The Spread of Dengue in an Endemic Urban Milieu – The Case of Delhi , India', Plos One, pp. 1–17.

Thenmozhi, V. et al. (2007) 'Natural Vertical Transmission of Dengue Virus in Aedes albopictus ( Diptera : Culicidae ) in Kerala , a Southern Indian State', Jpn.J.Infect.Dis, 60(5), pp. 245–49.


Thongrungkiat, S., Maneekan, P. and Wasinpiyamongkol, L. (2011) 'Prospective field study of transovarial dengue-virus transmission by two different forms of Aedes aegypti in an urban area of Bangkok , Thailand', Journal of Vector Ecology, 36(1), pp. 147–52.

Triana, D., Umniyati, S. R. and Mulyaningsih, B. (2019) 'Resistance Status Of Aedes Aegypti To Malathion and Cypermethrin In Bengkulu', Southeast Asian J Trop Med Public Healt, 50(3), pp. 1–8.

Van-Mai Cao-Lormeau (2009) 'Dengue viruses binding proteins from Aedes aegypti and Aedes polynesiensis salivary glands', Virology Journal 2009, 6(35), pp. 4–7. doi: 10.1186/1743-422X-6-35.

Wang SF, Wang WH, Chang K, Chen YH, Tseng SP, Yen CH, Wu DC, C. Y. (2016) 'Severe Dengue Fever Outbreak in Taiwan.', Am J Trop Med Hyg, 94(1), pp. 193–7.

Wanti, Oktovianus Sila, Irfan, E. S. (2016) 'Transovarial Transmiion and Dengue Virus Serotypes In Aedes Aegypti In Kupang', Jurnal Kesehatan Masyarakat, 12(1), pp. 131–8.

Withchom J, S. C. (2011) 'The Pathogenesis of dengue', Vaccine, 29(42), pp. 7221–8.

Yulianti, P. (2016) Analisis Sebaran Kasus Dan Faktor Risiko Penularan Demam Berdarah Dengue (DBD) Dengan Keberadaan Nyamuk Aedes spp. Di Kelurahan Mayang Mangurai Kota Jambi . Universitas Gajah Mada

peran nyamuk sebagai vektor demam berdarah dengue …

Documents