n-2 igaa _kapas_

Perspektif Vol. 10 No. 1 /Juni 2011. Hlm 11 - 21

ISSN: 1412-8004

Potensi Jamur Entomopatogen Nomuraea rileyi Untuk Pengendalian H. armigera pada Kapas (IGAA INDRAYANI) 11

POTENSI JAMUR ENTOMOPATOGEN Nomuraea rileyi (Farlow) SAMSON

UNTUK PENGENDALIAN Helicoverpa armigera Hubner PADA KAPAS

IGAA. INDRAYANI

Balai Penelitian Tanaman Tembakau dan Serat

Indonesian Tobacco and Fibre Crops Research Institute

Jl. Raya Karangploso, Kotak Pos 199 Malang 65152

Diterima: 2 Februari 2011 ; Disetujui: 2 Mei 2011

ABSTRAK

Keberadaan entomopatogen secara alami berperan

penting dalam mengatur populasi serangga hama.

Jamur N. rileyi yang diisolasi dari larva H. armigera

pada tanaman jagung dan kapas merupakan jamur

entomopatogen potensial terhadap lebih dari 10

spesies hama Lepidoptera di dunia. Salah satunya

adalah H. armigera yang ditemukan terinfeksi N. rileyi

pada pertanaman jagung di sekitar Malang dan kapas

di Lamongan, Jawa Timur. Hasil observasi lapang

menunjukkan bahwa terjadi peningkatan jumlah larva

H. armigera terinfeksi N. rileyi di lapang setiap tahun.

Hal ini menunjukkan bahwa epizootik N. rileyi

berkembang pesat pada populasi inangnya tersebut.

Untuk mengetahui potensi N. rileyi sebagai faktor

mortalitas H. armigera, maka perlu dilakukan

serangkaian pengujian yang dimulai dari isolasi,

pemurnian, uji karakter biologi terutama laju

pertumbuhan dan produksi konidia, serta uji virulensi

terhadap hama sasaran. N. rileyi diisolasi dari larva H.

armigera yang terinfeksi, kemudian dimurnikan dan

diperbanyak pada media Sabouraud Maltosa Agar +

ekstrak yeast (SMAY). Tulisan ini bertujuan untuk

menginformasikan potensi N. rileyi sebagai agen hayati

dalam pengendalian larva penggerek buah kapas, H.

armigera. Diperoleh dua strain N. rileyi yang diisolasi

dari larva H. armigera, yaitu MA 01 (Malang) dan LG 02

(Lamongan). Hasil uji laju pertumbuhan menunjukkan

bahwa kedua strain berkecambah lebih cepat pada

media SMAY dibanding pada media SMAY+ekstrak

beras (SMAYB), yaitu berturut-turut sekitar 1,25-1,27

mm/hr (SMAY) dan 0,99-1,07 mm/hr (SMAYB). Strain

LG 02 memproduksi konidia lebih banyak (3,9 x 109

konidia/ml) dibanding MA 01 (1,7 x 109 konidia/ml)

pada media SMAY. Hasil uji virulensi terhadap larva

H. armigera instar II menunjukkan strain LG 02 lebih

virulen dibanding strain MA 01 dengan mortalitas

berturut-turut 76 dan 64% pada konsentrasi 109

konidia/ml. LC50 pada LG 02 dan MA 01 berturut-turut

adalah 5,2 x 106 dan 7,2 x 106 konidia/ml dengan LT50

keduanya berkisar antara 5,9-8,4 hari. Namun

demikian masih diperlukan beberapa penelitian

lanjutan untuk mengetahui potensinya dalam

pengendalian H. armigera, antara lain: uji virulensi

terhadap berbagai serangga inang, uji kesesuaian

dengan teknik pengendalian hama yang lain, serta

pengujian untuk mendapatkan teknik perbanyakan

yang efektif dan efisien.

Kata kunci: Entomopatogen, Nomuraea rileyi, isolat,

strain, mortalitas, konidia, virulensi

ABSTRACT

Potential of Nomuraea rileyi (Farlow) Samson as a Entomopathogen to Helicoverpa armigera Hubner on Cotton

Naturally, occuring entomopathogens are important as

a regulatory factors in insect pest population. N. rileyi

isolated from H. armigera cadavers on corn silks and

leaves of tomato and cotton is an important

entomopathogenic fungi causing natural mortality in

more than 10 lepidopteran insects throughout the

world. One of these pests is cotton bollworm or corn

budworm, H. armigera was found naturally infected by

N. rileyi around Malang and Lamongan, East Java.

Field observation recorded that number of infected

larvae by N. rileyi increased every year in the field. This

indicated that epizootic of N. rileyi developed rapidly

in host population. To study the potency of N. rileyi as

a mortality factor of H. armigera, a series of test should

be arranged e.g. isolation, purification, biological

characteristic test, such as growth rate, conidia

production, and testing of virulence against target

insect pest. N. rileyi was isolated from infected larvae of

H. armigera in the field, then purified and re-cultured

on Sabouraud Maltose Agar with yeast extract (SMAY)

medium. The objective of this paper is to inform the

potency of N. rileyi as a bio control agent against H.

armigera. There were two strains of N. rileyi, MA 01 and

LG 02 collected from H. amigera larvae cadaver from

Malang and Lamongan, East java. Laboratory test on

germination showed that the germination rate of both

12 Volume 10 Nomor 1, Juni 2011 : 11 - 21

strains MA 01 and LG 02 were faster on SMAY media

(1,25-1,27 mm/day) than that on SMAY+rice extract

(SMAYR) media (0,99-1,07 mm/day). Yield of conidia

cultured on SMAY was higher on LG 02 than on MA 01

as 3,9 x 109 conidia/ml and 1,7 x 109conidia/ml,

respectively. Strain LG 02 was more virulence than MA

01 against second instar of H. armigera with 76 and 64%

of percentage mortality, respectively. Concentration of

N. rileyi conidia for 50% mortality of tested larvae

(LC50) was 5,2 x 106 conidia/ml and 7,2 x 106 conidia/ml

for LG 02 and MA 01, respectively with average LT50

were 5,9-8,4 days. However, these early studies need

further testing to find out the whole potency of N. rileyi

in controling of H. armigera, mainly study on virulence

against other insect host, compatibility to other control

methods and suitable technique for mass production,

such as effective and efficient.

Key words: Entomopathogen, Nomuraea rileyi, isolate,

strain, mortality, conidia, virulence

PENDAHULUAN

Hama penggerek buah, H. armigera

merupakan salah satu hama utama tanaman

kapas yang serangannya berpotensi merusak dan

mengakibatkan produksi menurun, bahkan

menggagalkan panen. Serangan hama buah ini

ditemukan hampir di seluruh pertanaman kapas

pada setiap musim tanam. Serangan biasanya

dimulai saat pembentukan kuncup bunga kapas

dan berakhir hingga menjelang panen, karena

hama ini dapat merusak mulai dari daun muda,

kuncup bunga, bunga, buah muda dan buah tua

yang masih berwarna hijau. Serangannya pada

masing-masing fase pertumbuhan kapas tersebut

tidak dilakukan sekaligus, tetapi disesuaikan

menurut instar larva. Larva instar I dan II

biasanya lebih suka memakan daun muda. Instar

III dan IV menyerang kuncup bunga dan bunga,

sedangkan instar V dan VI lebih banyak merusak

buah-buah muda. Hama ini sangat aktif merusak,

karena satu larva saja dapat menghabiskan

semua kuncup bunga dan buah yang ada,

sehingga tanaman tidak berproduksi.

Pengendalian serangga hama dengan

mikroorganisme di negara-negara maju sudah

berkembang sejak lama, sedangkan di Indonesia

baru dimulai sekitar tahun 1986 melalui Proyek

FAO pada kapas. Entomopatogen yang potensial

mengendalikan serangga hama adalah jamur.

Beauveria bassiana dan Metarhizium anisopliae

adalah spesies jamur entomopatogen yang sudah

dikomersialkan di sejumlah Negara (Hanchinal,

2000; Nirmala et al., 2006; James, 2003). Jamur

lainnya seperti: Paecilomyces fumosoroseus, Verticil-

lium lecanii dan Nomuraea rileyi juga diketahui

dapat mengendalikan populasi serangga hama

(Vega et al., 1999; Sulistyowati et al., 2002; Sheroze

et al., 2003; Fatiha et al., 2007). Menurut

Shanthakumar et al. (2010), diantara ketiga jamur

tersebut N. rileyi lebih berpotensi mengendalikan

serangga hama, khususnya anggota Lepidoptera.

Pemanfaatan N. rileyi dalam pengendalian hama

sudah cukup populer di beberapa negara, seperti:

Brasil, India, Pakistan, China, dan Thailand. Di

Brasil, jamur N. rileyi sudah digunakan sejak

lama untuk pengendalian larva daun kedelai dan

kacang-kacangan, Anticarsia gemmatalis (Onofre et

al., 2002; Sosa-Gomez et al., 2003). Penelitian di

India juga membuktikan bahwa beberapa hama

penggerek buah kapas, terutama H. armigera,

sangat rentan terhadap infeksi N. rileyi (Uma

Devi et al., 2003), juga terhadap larva pemakan

daun, Spodoptera litura (Rao et al., 2006) dan

Spodoptera frugiperda (Pavone et al., 2009).

Penelitian tentang pemanfaatan jamur N.

rileyi untuk pengendalian hama belum banyak

dilakukan, padahal serangga inangnya banyak

dijumpai pada berbagai komoditas penting,

seperti kapas, tembakau, jagung, tomat, dan

tanaman kacang-kacangan. Berdasarkan hasil

observasi sejak tahun 2005 hingga 2010 di Jawa

Timur, diketahui telah terbentuk epizootik jamur

N. rileyi pada populasi larva H. armigera yang

merusak pertanaman jagung, tomat dan kapas di

wilayah Malang. Paling sedikit 1 dari 20 larva H.

armigera yang dikoleksi dari lapang diketahui

terinfeksi N. rileyi disertai gejala mikosis

(pertumbuhan jamur pada larva) dan jumlah

tersebut semakin meningkat setiap tahunnya.

Demikian pula eksplorasi entomopatogen di

Lamongan pada tahun 2008 dan 2009 diperoleh

sekitar 5% larva H. armigera pada tanaman jagung

dan kapas terinfeksi N. rileyi. Eksplorasi

entomopatogen yang dilakukan di Lamongan

dan Temanggung pada tahun 2010 menemukan

sekitar 15 larva ( 24,6%) H. armigera dengan

variasi instar III-V terinfeksi N. rileyi (Indrayani et

al., 2010). Fenomena yang sama juga terjadi di


India dan Meksiko dimana epizootik N. rileyi

dijumpai pada populasi larva S. litura dan S.

frugiperda pada tanaman kacang tanah, kedelai

dan jagung (Rachappa dan Lingappa, 2007; Rios-

Velasco et al., 2010; Ramegowda et al., 2010).

Mengingat sebagian besar wilayah Lamongan

merupakan daerah yang lebih kering

dibandingkan dengan Malang dan Temanggung,

maka epizootik N. rileyi di daerah tersebut

merupakan kejadian yang tidak biasa, karena

jamur lebih menyukai daerah yang sejuk dengan

kelembapan tinggi, seperti Malang dan

Temanggung. Secara bioekologi, jamur yang

mampu beradaptasi di lingkungan bersuhu

tinggi (>30 C), kering dengan kelembapan

rendah (< 80%) biasanya lebih virulen.

Tulisan ini bertujuan untuk menginfor-

masikan potensi N. rileyi sebagai agen hayati

untuk pengendalian larva penggerek buah kapas,

H. armigera.

PENGENDALIAN SERANGGA HAMA

KAPAS

Terdapat tiga serangga hama utama pada

kapas, yaitu hama pengisap daun, Amrasca

biguttula, hama penggerek buah, H. armigera dan

Pectinophora gossypiella. Sejak tiga dasa warsa

terakhir, serangan hama pengisap daun A.

biguttula sudah dapat dikendalikan dengan

varietas tahan. Namun demikian, sampai saat ini

varietas tahan yang digunakan belum memiliki

ketahanan yang sesuai dengan harapan, karena

masih memerlukan perlakuan benih dengan

insektisida sistemik dalam upaya menghambat

serangan A. biguttula selama fase vegetatif tanam-

an kapas. Upaya merakit varietas kapas yang

tahan serangan hama pengisap masih terus

dilakukan melalui pengujian aksesi kapas untuk

mendapatkan sifat tahan secara genetik. Salah

satu sifat tahan adalah berasal dari karakteristik

morfologi tanaman kapas, terutama kerapatan

bulu daun (Indrayani, 2008).

Sudah tersedia teknik pengendalian H.

armigera pada tanaman kapas, mulai dari teknik

budidaya dengan tanaman jagung sebagai

tanaman perangkap, manipulasi habitat untuk

meningkatkan musuh alami, penggunaan

pestisida botani, hingga pemanfaatan mikro-

organisme (entomopatogen) yang semuanya

terakit dalam Pengendalian Hama Terpadu

(PHT). Setiap teknik pengendalian memiliki

kelebihan dan kekurangan yang berdampak

cukup nyata terhadap hasil pengendalian.

Tanaman perangkap berupa rambut jagung

cukup efektif mengurangi infestasi telur H.

armigera pada kapas, demikian pula upaya

memanipulasi habitat dapat meningkatkan

pemangsaan dan parasitasi musuh alami

terhadap inangnya (Nurindah dan Sunarto,

2008). Selain itu, sebagai pestisida botani serbuk

biji mimba yang diaplikasikan pada tanaman

kapas juga efektif mengurangi 10% serangan H.

armigera (Sunarto et al., 2004).

Varietas tahan untuk H. armigera hingga

saat ini belum diperoleh, disebabkan

keterbatasan sumber genetik. Meskipun beberapa

negara saat ini telah menggunakan varietas tahan

hasil rekayasa genetika, tetapi teknologi ini

belum diadopsi di Indonesia, karena peraturan-

nya belum tersedia. Sejak diterapkannya PHT,

pengendalian hama kapas sudah tidak lagi

menggunakan insektisida kimia secara intensif.

Penggunaan varietas tahan hama pengisap daun

A. biguttula, parasitoid telur Trichogramma spp.,

manipulasi habitat untuk meningkatkan

ketersediaan nektar, dan aplikasi pestisida botani

tampaknya cukup efektif menekan kehilangan

hasil kapas hingga 50%. Selain itu, dengan

komersialisasi produk HaNPV dan SlNPV yang

akan dilakukan oleh PT. Probio Malang

berpotensi meningkatkan peran agen hayati

dalam pengendalian serangga hama kapas.

BIOEKOLOGI DAN POTENSI JAMUR

N. rileyi DALAM PENGENDALIAN

SERANGGA HAMA

Filum Deuteromycotina merupakan keluar-

ga besar berbagai jamur Imperfecti, termasuk N.

rileyi yang berkembangbiak secara aseksual

(anamorfik) dengan spora pasif yang disebut

konidia. Penelitian terhadap berbagai genus dan

spesies jamur dari klas Hypomycetes sudah

banyak dilakukan dan salah satu yang siklus

hidupnya telah dikarakterisasi secara lengkap

adalah N. rileyi. Jamur ini sangat infektif terhadap

larva-larva Lepidoptera. Larva yang terinfeksi N.

rileyi biasanya menunjukkan gejala mumifikasi

atau pengerasan yang diikuti dengan pertum-


buhan miselium pada seluruh permukaan

tubuhnya. Konidiofor yang terbentuk dari

miselium memproduksi konidia yang warnanya

hijau kekuningan atau biru kehijauan.

Unit utama infeksi jamur N. rileyi adalah

konidia. Konidia bersifat menyerap air (hidrofob)

yang penyebarannya di alam melalui angin atau

air hujan. Siklus infeksi pada serangga diawali

dengan menempelnya konidia pada integumen

(kulit), kemudian diikuti dengan masa per-

kecambahan dalam waktu 24 jam. Kematian

pada larva biasanya terjadi sekitar 5-7 hari setelah

terinfeksi dan penyebabnya antara lain: gang-

guan fisiologis akibat pengaruh toksin yang

diproduksi jamur. Pendland et al. (1994) mengata-

kan bahwa pengaruh toksin yang diproduksi dari

miselium N. rileyi dapat menyebabkan gejala

toksisitas pada beberapa larva Lepidoptera.

Seperti jamur umumnya, suhu dan kelem-

baban lingkungan juga sangat mempengaruhi

perkembangan N. rileyi. Kelembapan tinggi (80-

90%) lebih dibutuhkan dalam proses perkecam-

bahan dibanding dengan kelembapan rendah (<

60%), terutama untuk melakukan kontak dengan

kutikula serangga. Sebaliknya, untuk pembentu-

kan konidia dan melakukan penyebaran secara

horizontal pada inang lain biasanya terjadi pada

kelembapan lingkungan yang lebih rendah (50-

60%). Pada kelembapan tinggi miselium N. rileyi

akan tumbuh dari larva yang telah bermumifikasi

dan memproduksi konidiofor sebagai alat invasi

ke seluruh bagian internal serangga. Di labora-

torium N. rileyi dapat diperbanyak secara in vivo

menggunakan serangga hidup dan secara in vitro

pada media yang kaya nutrisi, seperti Sabouraud

Maltose Agar + ekstraks yeast (SMAY). Pertum-

buhan miselium yang berwarna putih biasanya

sudah terjadi < 10 jam setelah kematian larva dan

massa konidia yang berwarna hijau terbentuk

48 jam setelah pertumbuhan miselium.

N. rileyi dikenal efektif menginfeksi sejum-

lah spesies serangga hama (Tang et al., 1999;

Srisukchayakul et al., 2005; Suwannakut et al.,

2005). Tidak seperti jamur entomopatogen lain-

nya, yaitu Beauveria bassiana dan Metarhizium

anisopliae yang pilihan inangnya lebih generalis,

inang N. rileyi cenderung lebih spesifik terutama

dari famili Noctuidae (Lepidoptera). Epizootik

jamur ini dapat ditemukan pada populasi hama

yang merusak berbagai tanaman pertanian. Lebih

dari 30 spesies Lepidoptera yang tergolong

serangga polifagus telah teridentifikasi rentan

terhadap infeksi N. rileyi (Ignoffo dan Boucias,

1992; Vimala Devi et al., 2003; Shah dan Pell,

2003), terutama dari genus Helicoverpa, Heliothis,

Spodoptera, Pseudoplusia, Trichoplusia, Plutella, dan

Rachiplusia yang juga dikenal sebagai inang yang

rentan terhadap infeksi entomopatogen (Sanchez-

Pena, 2000; Martins et al., 2005). Menurut Uma

Devi et al. (2003), pada kondisi lingkungan yang

sesuai N. rileyi sangat virulen terhadap hama

sasaran, namun demikian tingkat virulensi jamur

dipengaruhi oleh kondisi geografis wilayah

dimana isolat jamur tersebut pertama kali

ditemukan. Hal ini dibuktikan melalui hasil

penelitian sebelumnya bahwa isolat N. rileyi yang

diisolasi dari inang serangga dari lokasi geografis

yang berbeda biasanya mempunyai karakter

biologi yang juga berbeda (Boucias et al., 2000;

Molina et al., 2003).

Pada Lepidoptera N. rileyi dapat meng-

infeksi sebagian atau semua instar (I-V) larva.

Menurut Boucias et al., (1984) dalam Tang et al.

(1999), larva instar IV Pseudaplusia includes dan

Anticarsia gemmatalis lebih rentan terhadap

infeksi N. rileyi dibanding instar II, sedangkan

larva Helicoverpa zea instar III-V lebih rentan

terhadap infeksi N. rileyi dibanding dengan instar

I-II (Mohammed et al., 1977 dalam Tang et al.,

1999). Pada hama kubis, Trichoplusia ni semakin

tua instar larva semakin menurun virulensi N.

rileyi (Getzin, 1961 dalam Tang et al., 1999). Hasil

penelitian Tang et al. (1999) lainnya membuktikan

bahwa LC50 N. rileyi pada larva H. armigera instar

I-II mencapai 625 kali lebih tinggi dibanding pada

larva instar IV-V. Tang et al. (2003) juga meng-

ungkapkan bahwa lebih banyak larva Helicoverpa

spp. instar III-V yang terinfeksi N. rileyi

dibanding instar I-II. Tetapi hasil penelitian yang

berbeda dicapai pada pengujian virulensi N. rileyi

strain lokal, yaitu larva H. armigera instar II lebih

rentan terhadap infeksi dibanding instar III-V

(Indrayani et al, 2010). Hasil ini sejalan dengan

hasil penelitian terdahulu bahwa mortalitas larva

H. armigera instar I-II lebih tinggi dibanding

instar III-V (Gundannavar et al., 2005; 2008).

Perbedaan virulensi N. rileyi pada setiap

instar larva kemungkinan dipengaruhi oleh


metode inokulasi yang digunakan. Larva H.

armigera instar I-II biasanya belum menunjukkan

sifat kanibalnya, sehingga inokulasi jamur dapat

dilakukan dengan cara penyemprotan pada

integumen. Sedangkan pada larva instar III-V

yang sudah menunjukkan sifat kanibalnya,

inokulasi jamur dilakukan melalui kontak media

pakan per individu larva. Kelemahan cara

inokulasi ini adalah kemungkinan hanya sedikit

massa konidia jamur yang kontak (menempel)

pada larva karena hanya bagian ventral dan kaki

depan (proleg) serangga yang menyentuh media

yang telah diinokulasi jamur. Selain itu, semakin

menebalnya kutikula serangga seiring dengan

bertambahnya umur larva juga berpotensi

menghambat penetrasi jamur. Adanya perbedaan

kerentanan instar larva terhadap infeksi N. rileyi,

maka pengendalian dengan jamur ini sebaiknya

dimulai sejak instar awal populasi larva pada

tanaman inang, untuk mencegah kerusakan yang

lebih berat pada tanaman akibat serangan larva

instar lanjut.

KARAKTER BIOLOGI DAN VIRULENSI

N. rileyi STRAIN LOKAL

Karakter biologi yang cukup penting

sebagai pendukung potensi N. rileyi untuk

pengendalian H. armigera adalah laju pertumbuh-

an dan produksi konidia pada media standar

(SMAY). Setiap isolat jamur entomopatogen

memiliki laju pertumbuhan yang berbeda-beda,

tergantung strain jamur dan kandungan nutrisi

media tumbuhnya (Vega et al., 2003; Edelstein et

al., 2004; Gao dan Liu, 2009). Media tumbuh

masing-masing spesies jamur entomopatogen

cenderung spesifik. SMAY adalah media tumbuh

yang paling sesuai untuk N. rileyi, sedangkan B.

bassiana lebih cocok pada media Sabouraud

dextrose agar + ekstrak yeast (SDAY) dan

pertumbuhan jamur P. fumosoroseus mencapai

optimal pada media potato dextrose agar (PDA).

Selain SDAY, beras merupakan media tumbuh

yang baik untuk B. bassiana, tetapi kurang

mendukung pertumbuhan miselium N. rileyi,

tetapi lebih baik pada media sorghum atau

gandum (Vimala Devi, 1994).

Tiga strain N. rileyi yang dikoleksi dari

lapang dua diantaranya, yaitu MA 01 dan LG 02

telah diisolasi, dimurnikan, dan diperbanyak

pada media potato carrot agar (PCA) sebagai

media standar koleksi jamur entomopatogen.

Selain disimpan dalam almari es sebagai koleksi,

juga digunakan sebagai sumber inokulum dalam

perbanyakan pada media SMAY untuk bahan

pengujian. Hasil uji laju pertumbuhan kedua

strain pada dua komposisi media agar yang

berbeda. Data menunjukkan bahwa keduanya

berkecambah lebih cepat (1,25-1,27 mm/hari)

pada media SMAY dibanding pada media

SMAY+ekstrak beras (SMAYB) dan media

lengkap khusus untuk N. rileyi (0,99-1,07 mm/

hari) (Hidayah dan Indrayani, 2011). Disamping

laju pertumbuhan, kemampuan produksi konidia

juga penting untuk mendukung potensinya

dalam pengendalian hama. Hasil uji produkti-

vitas konidia menunjukkan bahwa strain MA 01

dan LG 02 mampu menghasilkan konidia sekitar

1,7- 3,9 x 109 konidia/ml suspensi atau setara

dengan produksi 1,7-3,9 x 1010 konidia/g konidia

kering tanpa media (Hidayah dan Indrayani,

2011). Produksi tersebut tidak berbeda dengan

yang dicapai oleh Vimala Devi (1994), yaitu

sekitar 1,4 x 1010 konidia/g, bahkan 100 kali

lebih banyak dibanding yang dicapai Rieswanto

(1998), yaitu sekitar 3,62 x 108 konidia/ ml. Ansari

et al. (2004) mengatakan bahwa strain jamur

entomopatogen yang virulen biasanya berkecam-

bah lebih cepat dan memproduksi konidia lebih

banyak dibanding yang kurang virulen. Damir

(2006) mengatakan bahwa laju perkecambahan

jamur yang tinggi pada media Agar juga akan

lebih cepat menginfeksi inang.

Martins et al. (2005) mengatakan bahwa

tingkat virulensi jamur entomopatogen cende-

rung lebih tinggi pada serangga inang utamanya

(serangga asal mula jamur pertama kali diisolasi)

dibandingkan dengan yang bukan inang

utamanya. Hasil uji virulensi terhadap larva H.

armigera instar II menunjukkan bahwa strain LG

02 lebih virulen dibandingkan dengan strain MA

01 dengan masing-masing mortalitas sebesar 76%

pada LG 02 dan 64% pada MA 01 pada

konsentrasi 1x109 konidia/ml. Selain itu, strain LG

02 mencapai LC50 relatif lebih rendah (5,2 x 106

konidia/ml) dibanding MA 01 (7,2 x 106

konidia/ml) dengan kisaran LT50 keduanya

sekitar 5,8-8,7 hari (Indrayani et al., 2010). LC50

yang sama juga pernah dicapai, yaitu sekitar 105-


106 konidia/ml dengan LT50 sekitar 7,9-9,4 hari

(Iqtiat et al., 2009). Hasil penelitian Tang et al.

(1999) di China LC50 dapat dicapai 10 kali lebih

rendah dibanding strain MA 01 dan LG 02, yaitu

2,4 x 105 konidia/ml dengan LT50 sekitar 7-7,5

hari. Namun demikian Qin et al. (2009)

mengatakan bahwa kisaran LC50 semua strain N.

rileyi variasinya tidak terlalu tinggi antar

serangga inang yang berasal dari kelompok

Lepidoptera.

Setiap jamur entomopatogen biasanya

memiliki lebih dari satu strain dan setiap strain

akan menunjukkan karakter biologi yang

berbeda-beda. Karakter biologi ini erat kaitannya

dengan virulensi. Jamur entomopatogen yang

diisolasi dari lingkungan yang kering dengan

kelembapan rendah biasanya virulensinya tinggi.

Hal ini berhubungan dengan kemampuan

adaptasi pada daerah yang lebih ekstrim. Boucias

et al. (2000) mengatakan bahwa jamur yang dapat

menginfeksi inang di daerah kering dengan

kelembaban lingkungan rendah menunjukkan

jamur tersebut lebih virulen dibanding yang

hidup di daerah dengan kelembaban tinggi.

Selain itu, kecepatan menyebabkan mikosis larva

yang terinfeksi (< 7 hari) juga merupakan indikasi

bahwa jamur tersebut sangat virulen (Regoes et

al., 2000),

Perbanyakan N. rileyi strain lokal masih

menggunakan media SMAY yang harganya

cukup mahal karena belum menemukan bahan

media organik dari serealia yang sesuai untuk

jamur ini. Di India, Vimala Devi (1994) cukup

berhasil memperbanyak N. rileyi pada gandum

dan sorghum, sedangkan Sahayaraj et al. (2008)

mencoba memperbanyak N. rileyi pada beberapa

media padat dan cair, seperti beras, gandum,

sorghum, air kelapa, air cucian beras, air cucian

gandum atau sorghum, tetapi hanya air kelapa

yang terbukti lebih produktif. Hasil pengujian

terhadap kapasitas produksi konidia N. rileyi

dengan media SMAY pada cawan petri

berdiameter 10 cm menunjukkan bahwa setiap

cawan petri mampu menghasilkan sekitar 30-50

mg konidia. Jika mengacu pada hasil penelitian

Tang dan Hou (2003), untuk mencapai mortalitas

larva H. armigera sekitar 90,5-100% pada tanaman

jagung dibutuhkan sekitar 108-1011 konidia atau

setara dengan 1-1,5 g konidia, sehingga

banyaknya konidia yang mesti disiapkan adalah

sekitar 20-50 cawan petri. Oleh karena itu, untuk

mempercepat pemanfaatan N. rileyi di lapang,

maka diperlukan serangkaian penelitian lanjutan,

terutama difokuskan pada uji konsentrasi efektif

di lapang, uji pengaruh lingkungan terhadap

virulensi, dan uji kompatibilitas dengan teknik

pengendalian hama yang lain.

PROSPEK PENGEMBANGAN JAMUR

ENTOMOPATOGEN SEBAGAI

BIOINSEKTISIDA

Sebagai salah satu komponen PHT jamur

entomopatogen sudah banyak dimanfaatkan

dalam pengendalian serangga hama. Seperti

sebagian besar entomopatogen, jamur juga sangat

selektif terhadap inang. Selektivitas tinggi

berhubungan dengan mekanisme infeksi ter-

hadap serangga inang. Jamur membutuhkan

kontak dengan inangnya sebelum menginfeksi.

Hal ini yang menyebabkan stadia inang yang

akan diinfeksi harus tepat. Keberhasilan

penggunaan jamur entomopatogen sebagai bio

insektisida akan sangat tergantung pada

ketepatan memilih isolat yang virulen, bentuk

formulasi yang sesuai, serta ketepatan dosis dan

waktu aplikasi. Selain itu, ketepatan waktu

aplikasi berkaitan erat dengan tingkat kerentanan

stadia inang dan kondisi lingkungan pendukung

perkembangan jamur, serta kesesuaian dengan

aktivitas budidaya, terutama pengairan.

Disamping itu, fungisida dalam pengendalian

penyakit tanaman berpotensi menghambat

aktivitas jamur entomopatogen. Menurut Sosa-

Gomez et al. (2003) benomil adalah fungisida

yang paling aktif menghambat pertumbuhan

miselium jamur N. rileyi karena dapat menunda

2-14 hari inisiasi epizootik N. rileyi di lapang. Di

antara pestisida kimia, fungisida merupakan

penghambat tertinggi perkembangan jamur

entomopatogen (78,28%) diikuti oleh insektisida

(44,23%) dan herbisida (20,33%) (Rachappa et al.,

2006).

Hasil penelitian terdahulu menunjukkan

bahwa kerusakan polong pada tanaman kacang-

kacangan yang disebabkan oleh serangan larva

H. armigera lebih rendah (10,65%) pada

pengendalian dengan jamur N. rileyi dibanding-


kan pengendalian dengan jamur Metarhizium

anisopliae, pestisida nabati biji mimba, dan

nuclear polyhedrosis virus dari larva H. armigera

(HaNPV), yaitu berturut-turut 10,86; 12,33; dan

13,56% (Sreenivas et al., 2006). Secara umum

entomopatogen sebagai agen hayati dalam

pengendalian serangga hama memiliki keung-

gulan dibanding agen hayati lainnya, terutama

parasitoid, predator dan pestisida botani.

Dibandingkan dengan parasitoid dan predator,

produk entomopatogen dapat disimpan dalam

jangka waktu yang lama karena dapat

diformulasi. Selain itu, entomopatogen juga

persisten di lapang, baik pada tanaman maupun

tanah hingga kurun waktu yang cukup lama dan

jika kondisi lingkungan mendukung akan

berpotensi menjadi sumber inokulum yang

efektif menginfeksi generasi inang berikutnya.

Hal tersebut agak sulit terjadi pada penggunaan

pestisida botani biji mimba karena azadirachtin

sebagai bahan aktif sangat mudah terdegradasi

oleh sinar ultraviolet dari matahari. Keunggulan

lainnya adalah sebaran N. rileyi yang melalui

angin sangat mendukung perluasan wilayah

infeksi terhadap inangnya. Fuxa (1992) mengata-

kan bahwa N. rileyi dapat menyebar hingga

luasan 0,8 ha, sedangkan jamur M. anisopliae

hanya mampu menyebar hingga 800 m.

Jamur N. rileyi banyak dimanfaatkan untuk

pengendalian H. armigera pada kapas, jagung,

tomat, kedelai, dan bunga krisan (Tang dan Hou,

2003; Gundannavar et al., 2008; Iqtiat et al., 2009).

Aplikasi jamur ini juga dapat dikombinasikan

dengan teknik pengendalian hama yang lain,

yaitu pestisida botani, parasitoid dan predator,

varietas resisten, dan insektisida kimia yang

selektif. Menurut Rao et al. (2006) N. rileyi dapat

dikombinasikan dengan jamur entomopatogen

lain, seperti Beauveria bassiana, tetapi tidak selalu

menghasilkan pengaruh yang sinergis maupun

antagonis terhadap mortalitas serangga. Hasil

observasi terhadap kemampuan parasitasi dan

rasio jantan-betina parasitoid Trichogramma

japonicum dan T. chilonis menunjukkan bahwa

parasitoid aman bagi perkembangan N. rileyi

(Shanthakumar et al., 2010). Penggunaan varietas

tahan terhadap serangga hama pengisap juga

dapat dikombinasikan dengan aplikasi N. rileyi

untuk mengendalikan hama Lepidoptera. Kom-

binasi ini akan meningkatkan efektivitas

pengendalian terhadap komplek hama. Kese-

suaian jamur N. rileyi dengan teknik pengen-

dalian hama yang lain memberikan peluang pada

jamur entomopatogen untuk digunakan secara

luas dalam pengendalian hama pada berbagai

komoditas.

Selain efektif, jamur entomopatogen juga

persisten di lapang. Tanah sebagai habitat alami

jamur juga turut membantu mengembangkan

epizootiknya pada populasi H. armigera di

lapang. Hal ini menyebabkan kemunculannya

setiap tahun melalui larva H. armigera yang

terinfeksi di lapang jumlahnya semakin mening-

kat. N. rileyi dapat digunakan dalam pengen-

dalian hama Lepidoptera pada berbagai varietas

yang tahan terhadap hama pengisap

Di Indonesia produk jamur entomopatogen

yang sudah komersial masih terbatas pada

spesies tertentu saja, seperti B. bassiana dan M.

anisopliae. Selain belum dikenal oleh masyarakat,

produksinya dalam skala industri kecil yang

terbatas jumlahnya juga menyebabkan peman-

faatannya sangat terbatas. Selain itu, penggunaan

insektisida kimia pada komoditas yang mempu-

nyai nilai tinggi juga merupakan kendala dalam

mempercepat pengembangan entomo-patogen.

Namun demikian, masih banyak harapan untuk

mengembangkan produk bio insektisida di masa

depan, karena saat ini beberapa perusahaan

swasta sudah mulai merintis kerja sama dengan

balai penelitian lingkup Badan Litbang Pertanian

dalam mengembangkan bioinsektisida, antara

lain produksi bioinsektisida Nuclear Polyhe-

drosis Virus (NPV) untuk H. armigera dan S. litura

oleh PT. Probio yang berlokasi di Malang.

Demikian pula jamur B. bassiana dan M. anisopliae

yang rencananya akan diproduksi oleh sebuah

perusahaan farmasi terkenal di Jawa Barat.

Bioinsektisida berbahan aktif entomo-

patogen sangat cocok untuk pertanian organik.

Di beberapa negara Eropa dan Amerika produk

pertanian organik saat ini sudah semakin populer

dan sangat disukai masyarakat karena relatif

bebas residu pestisida yang selanjutnya akan

diterapkan zero pesticides secara menyeluruh,

yaitu mulai dari pupuk hijau yang menggunakan

kompos buatan sendiri dan pupuk kandang dari

ternak. Pertanian organik di luar negeri sebagian


besar dirintis oleh petani sayur yang mengem-

bangkan usahanya secara mandiri dengan

menjual hasil pertaniannya langsung di lokasi

(sumber informasi: media elektronik). Hal ini

berkaitan dengan semakin meningkatnya

kesadaran dan pengetahuan masyarakat ter-

hadap bahaya bahan kimia, termasuk pupuk,

terhadap kesehatan manusia maupun lingkung-

an. Di masa mendatang tidak menutup kemung-

kinan produk insektisida kimia semakin dibatasi

produksi maupun peredarannya di seluruh

dunia, dan yang sudah terjadi akhir-akhir ini

adalah semakin banyak perusahaan pestisida

kimia, terutama yang peduli terhadap lingkung-

an, mulai memproduksi pestisida dengan daya

bunuh lebih lambat (slow release) dan lebih

selektif terhadap hama sasaran, seperti kelompok

pestisida neonikotinoid yang hanya efektif ter-

hadap spesies tertentu serangga hama (Tomiza-

wa dan Casida, 2003; Nault et al., 2004).

KESIMPULAN DAN SARAN

Jamur entomopatogen adalah organisme

pertama yang digunakan dalam pengendalian

serangga hama secara hayati. Dari jumlah spesies

yang telah diidentifikasi berasosiasi dengan

serangga, baru 10 spesies yang telah dimanfaat-

kan sebagai bioinsektisida untuk pengendalian

hama. N. rileyi adalah salah satu jamur entomo-

patogen yang epizootiknya telah berkembang

baik pada populasi hama, khususnya H. armigera

pada tanaman tomat, jagung, dan kapas. Hasil

observasi di lapang menunjukkan bahwa setiap

tahunnya makin meningkat jumlah larva H.

armigera dari lapang yang terinfeksi N. rileyi (5-

24%). Dua strain N. rileyi yang dikoleksi, yaitu

MA 01 dan LG 02 memiliki laju pertumbuhan

yang lebih cepat pada media SMAY dibanding

pada media SMAY+ekstrak beras (SMAYB), yaitu

berturut-turut sekitar 1,25-1,27 mm/hari (SMAY)

dan 0,99-1,07 mm/hari (SMAYB). Produksi

konidia lebih tinggi pada strain LG 02 (3,9 x 109

konidia/ml) dibanding strain MA 01 (1,7 x 109

konidia/ml). Strain LG 02 lebih virulen dibanding

strain MA 01 dengan mortalitas masing-masing

76 dan 64% pada konsentrasi 109 konidia/ml.

LC50 yang dicapai LG 02 lebih rendah (5,2 x 106

konidia/ml) dibanding MA 01 (7,2 x 106 konidia/

ml) dengan LT50 keduanya berkisar antara 5,9-8,4

hari. N. rileyi aman dikombinasikan dengan

jamur B. bassiana, tidak berbahaya bagi parasitoid

telur T. japonicum dan T. chilonis, serta kompatibel

dengan pengendalian hama menggunakan

varietas tahan. Penelitian lanjutan masih diperlu-

kan untuk mengetahui potensi N. rileyi, terutama

pengaruh faktor lingkungan, teknik formulasi,

pengaruh suhu dan lama penyimpanan, serta

kompatibilitasnya dengan teknik pengendalian

hama yang lain.

DAFTAR PUSTAKA

Ansari, M.A., S. Vestergaard, L. Tirry, and M.

Moens 2004. Selection of highly viru-

lent fungal isolate, Metarhizium anisopliae

CLO53 for controlling Hoplia philantus. J.

Invertebrate Pathology 85: 89-96.

Boucias, D.G., M.S. Tigano, D.R. Sosa-Gomez,

T.R. Glare, and P.W. Inglish. 2000.

Genotypic properties of the entomo-

pathogenic fungus Nomuraea rileyi.

Biological Control 19: 124-138.

Damir, M.E. 2006. Effect of growing media and

water volume on conidial production of

Beauveria bassiana and Metarhizium

anisopliae. J. Biol. Sci. 6: 269-275.

Edelstein, J.D., R.E. Lecuona, and E.V. Trumper.

2004. Selection of culture media and in

vivo assessment of temperature-depen-

dent development of Nomuraea rileyi.

Neotropical Entomology 33(6): 737-742.

Fatiha, L., S. Ali, S. Ren, and M. Afzal. 2007.

Biological characteristics and patho-

genicity of Verticillium lecanii against

Bemisia tabaci (Homoptera: Aleyrodidae)

on eggplant. Pakistan Entomology

29(2): 63-71.

Fuxa, J.R. 1992. Impact of the release of

entomopathogens in the environment.

Pesq. Agropec. Brasilia, 27, S/N: 349-369.

Gao, L. and X.Z. Liu. 2009. A novel two-stage

cultivation method to optimize carbon

concentration and carbon-to-nitrogen

ratio for sporulation of biocontrol fungi.

Folia Microbiology 54(2): 142-146.

Gundannavar, K.P., S. Lingappa, R.S. Giraddi.

2005. Dose mortality response between


Helicoverpa armigera (Hubner) and

mycoinsecticide Nomuraea rileyi

(Farlow) Samson. Karnataka J. Agric.

Sci. 18(1): 141-143.

Gundannavar, K.P., S. Lingappa, R.S. Giraddi,

and K.A. Kulkarni. 2008. Susceptibility

of Helicoverpa armigera (Hubner) to

Nomuraea rileyi (Farlow) Samson. J.

Entomological Research 32(1): 78-85.

Hanchinal, S.G. 2000. Effect of Metarhizium aniso-

pliae (Metsch). Sorokin on Tetranychus

neocaledonicus Andre on bhendi (okra)

under field condition. Karnataka J.

Agric. Sci., 13: 1000-1002.

Hidayah, N. dan IGAA. Indrayani. 2011.

Pengaruh komposisi media terhadap

pertumbuhan jamur Nomuraea rileyi

(Farlow) Samson dan patogenisitasnya

pada Helicoverpa armigera Hubner dan

Spodoptera litura F. 12 hal. (sedang

proses publikasi).

Ignoffo, C.M. and D.G. Boucias. 1992. Relative

activity of geographical isolates of

Nomuraea bioassayed against the cab-

bage looper and velvetbean caterpillar.

J. Invertebrate Pathology 59: 215-217.

Indrayani, IGAA. 2008. Perananan morfologi

tanaman untuk mengendalikan peng-

isap daun, Amrasca biguttula (Ishida)

pada tanaman kapas. Jurnal Perspektif

7 (1): 47-54.

Indrayani, IGAA., H. Prabowo dan Deciyanto S.

2010. Formulasi biopestisida berbahan

aktif Beauveria bassiana untuk pengen-

dalian Helicoverpa armigera. Laporan

Hasil Penelitian TA. 2010. 11 hal.

Iqtiat, I.I., M.I. Al-Masri and R.M. Barakat. 2009.

The potential of native palestinian

Nomuraea rileyi isolates in the biocontrol

of corn earworm Helicoverpa (Heliothis)

armigera. Agricultural Sciences 36(2): 43-

46.

James, R.R. 2003. Combining azadirachtin and

Paecilomyces fumosoroseus (Deutero

mycotina: Hyphomycetes) to control

Bemisia argentifolii (Homoptera: Aleyro-

didae). J. Econ. Entomol. 96(1): 25-30.

Martins, T., L. Oliveira, and P. Garcia. 2005.

Larval mortality factors of Spodoptera l

ittoralis in the Azores. Biocontrol 50:

761-770.

Molina-Ochoa, J., R. Lezama-Gutierrez, M.

Gonzalez-Ramirez, M. Lopez-Edwards,

M.A Rodriguez-Vega, and F. Arceo-

Palacios. 2003. Pathogens parasitic

nematodes associated with populations

of fall armyworm (Lepidoptera: Noctui-

dae) larvae in Mexico. Florida Entomo-

logist 86: 244-253.

Nault, B.A., A.G. Taylor, M. Urwiler, T. Rabaey,

and W.D. Hutchinson. 2004. Neoni-

cotinoid seed treatments for managing

potato leafhopper infestations in snap

bean. Crop Protection 23: 147-154.

Nirmala, R., B. Ramanujam, R.J. Rabindra and

N.S. Rao. 2006. Effect entomofungal

pathogen on mortality of three aphid

species. J. Biol. Control 20: 89-94.

Nurindah dan D.A. Sunarto. 2008. Konservasi

musuh alami serangga hama sebagai

kunci keberhasilan PHT kapas. Jurnal

Perspektif 7(1): 01-11.

Onofre, S.B., R.R. Gonzales, C.L. Messias, J.L.

Azevedo, and N.M. de Barros. 2002.

LC50 of the peptide produced by the

entomopathogenic fungus Nomuraea

rileyi (Farlow) Samson active against

third instar larvae of Anticarsia gemma-

talis (Lepidoptera: Noctuidae). Braz.

Arch. Biol. Technol. 45(3): 145-152.

Pavone, D., M. Diaz, L. Trujillo and B. Dorta.

2009. A granular formulation of Nomu-

raea rileyi Farlow (Samson) for the

control of Spodoptera frugiperda (Lepi-

doptera: Noctuidae). Averciensia 34(2):

130-134.

Pendland, J.C., C. Lopez-Lastra, and D.G.

Boucias. 1994. Laminin-binding sites on

cell walls of the entomopathogen

Nomuraea rileyi associated with growth

and adherence to host issues. Myco-

logia 86: 327-335.

Qin, L., X. Jian., Y.X. Dong, W. Yan and Q.J.

Hang. 2009. Study on the biological

characteristic of Nomuraea rileyi and its

pathogenicity against Spodoptera exigua.

Biocontrol 53: 721-730


Rachappa, V., S. Lingappa, and R.K. Patil. 2006.

Effects of agrochemicals on growth and

sporulation of Metarizhium anisopliae

(Metsch.) Sorokin. Karnataka J. Agric.

Sci. 20(2): 410-413.

Rachappa, V. and S, Lingappa. 2007. Seasonality

of Nomuraea rileyi (Farlow) Samson in

northern transitional belt of Karnataka.

Annals of Plant Protection Sciences

15(1), p. 1 (abstract).

Ramegowda, G.K., R.K. Patil, S. Lingappa, and S.

Kulkarni. 2010. Studies on epizoo-

tiology and aerobiology of Nomuraea

rileyi (Farlow) Samson. International

Journal of Science and Nature 1(2): 226-

235.

Rao, C.U.M, K. Uma Devi, and P. A. A. Khan.

2006. Effect of combination treatment

with entomopathogenic fungi Beauveria

bassiana and Nomuraea rileyi (Hypo-

creales) on Spodoptera litura (Lepidop-

tera: Noctuidae). Biocontrol Science and

Technology 16(3): 221-232.

Regoes, R.R., Nowak, M.A., and S. Bonhoeffer.

2000. Evolution of virulence in a

heterogeneous host population. Evo-

lution 54: 64-71.

Rieswanto, R.D. 1998. Perbanyakan inokulum

Nomuraea rileyi (Farl.) Sams. dan

virulensinya terhadap larva perusak

buah Helicoverpa armigera (HBN.)

(Lepidoptera: Noctuidae). Program

Pasca Sarjana IPB (Abstrak).

Rios-Velasco, C., E. Cerna-Chavez, S.S. Pena, and

G.G. Morales. 2010. Natural epizootic

of the entomopathogenic fungus Nomu-

raea rileyi (Farlow) Samson infecting

Spodoptera frugiperda (Lepidop-tera:

Noctuidae) in Coahuila Mexico. The

Journal of Research on the Lepidoptera

43: 7-8.

Sahayaraj, K. and S.K.R. Namasivayam. 2008.

Mass production of entomopathogenic

fungi using agricultural products and

by products. African J. Biotechnology

7(12): 1907-1910.

Sanchez-Pena, S.R. 2000. Entomopathogens from

two Chihuahuan desert localities in

Mexico. Biocontrol 45: 63-78.

Shah, P.A. and J.K. Pell. 2003. Entomopathogenic

fungi as biological control agents.

Appl. Microbiol. Biotechnol. 61: 413-423.

Shanthakumar, S.P., P.D. Murali, S. Malarvannan,

V.R. Prabavathy and S. Nair. 2010.

Laboratory evaluation on the potential

of entomopathogenic fungi, Nomuraea

rileyi against tobacco caterpillar,

Spodoptera litura Fabricius (Noctuidae:

Lepidoptera) and its safety to Tricho-

gramma sp. J. Biopesticides 3 (special

issue): 132-137.

Sheroze, A., A. Rashid, A.S. Shakir and S.M.

Khan. 2003. Effect of biocontrol agents

on leaf rust of wheat and influence of

different temperature and humidity

levels on their colony growth. Interna-

tional J. Agriculture and Biology 5(1):

83-85.

Sosa-Gomez, D.R., K.E. Delpin, F. Moscardi, and

M.D.H. Nozaki. 2003. The impact of

fungicides on Nomuraea rileyi (Farlow)

Samson epizootics and on population of

Anticarsia gemmatalis Hubner (Lepidop-

tera: Noctuidae) on soybean. Neotro-

pical Entomology 32(2): 287-291.

Sreenivas, A.G., R.K. Patil, S. Lingappa, V.B.

Nargund and K.T. Vendan. 2006.

Pathogenicity of entomopathogenic

fungus, Nomuraea rileyi (Farlow) Sam-

son against chickpea pod borer,

Helicoverpa armigera Hubner under

irrigated condition. Karnataka J. Agric.

Sci. 19(4): 954-956.

Srisukchayakul, S., C. Wiwat, and S. Pantuwa-

tana. 2005. Studies on the pathogenesis

of the local isolates of Nomuraea rileyi

against Spodoptera litura. Science Asia

31: 273-276.

Sulistyowati, E., Y.D. Yunianto, E. Mufrihati dan

A. Wahab. 2002. Keefektifan jamur

Paecilomyces fumosoroseus untuk me-

ngendalikan penggerek buah kakao

(Conopomorpha cramerella). Pelita Perke-

bunan 18(3): 120-128.

Sunarto, D.A., Nurindah, dan Sujak. 2004.

Pengaruh ekstraks serbuk biji mimba

terhadap konservasi musuh alami dan

populasi Helicoverpa armigera Hubner


pada tanaman kapas. Jurnal Penelitian

Tanaman Industri 10(3): 89-95.

Suwannakut, S., D.G. Boucias and C. Wiwat.

2005. Genotypic analysis of Nomuraea

rileyi collected from various noctuid

hosts. J. Invertebrate Patholology 90:

169-176.

Tang, L.C., Cheng, D.J. and R.F. Hou. 1999.

Virulence of entomopathogenic fungus,

Nomuraea rileyi to various larval stages

of the corn earworm, Helicoverpa

armigera (Lepidoptera: Noctuidae). J.

Appl. Entomol. Zool. 34(3): 399-403.

Tang, L.C. and R.F. Hou. 2003. Potential

application of the entomopathogenic

fungus, Nomuraea rileyi, for control of

the corn earworm, Helicoverpa armigera.

Entomologia Experimentalis Applicata

88: 25-30.

Tomizawa, M. and J.E. Casida. 2003. Selective

toxicity of neonicotinoids attributable to

specificity of insect and mammalian

nicotinic receptors. Annual Review of

Entomology 48: 339-364.

Uma Devi, K., M. Murali C.H., J. Padmavathi,

and K. Ramesh. 2003. Susceptibility to

fungi of cotton bollworms before and

after a natural epizootic of the entomo-

pathogenic fungus Nomuraea rileyi

(Hyphomycetes). Biocontrol Science

and Technology 13: 367-371.

Vega, F.E., M.A. Jackson and M.R. McGuire. 1999.

Germination of conidia and blasto-

spores of Paecilomyces fumosoroseus on

the cuticle of the silverleaf whitefly,

Bemisia argentifolii. Mycopathologia 147:

33-35.

Vega, F.E., M.A. Jackson, G. Mercadier and T.J.

Poprawski. 2003. The impact of nutria-

tion on spore yields for various fungal

entomopathogens. J. Microbiology &

Biotechnology 19: 363-368.

Vimala Devi, P.S. 1994. Conidia production of

the entomopathogenic fungus Nomuraea

rileyi and its evaluation for control of

Spodoptera litura (Fab.) on Ricinus

communis. J. Invertebrate Pathology

63(2): 145-150.

Vimala Devi, P.S., Y.G. Prasad, D. Anita Chow-

dary, M. M. Rao, and L. Balakhrisnan.

2003. Identification of virulent isolates

of the entomopathogenic fungus Nomu-

raea rileyi (F.) Samson for the

management of Helicoverpa armigera and

Spodoptera litura. Mycopathologia 156:

365-373.

n-2 igaa _kapas_

Documents