metabolisme seluler

Suplemen Bahan Ajar Biologi (Dibawakan untuk Pelatihan Guru Pembina OSN) Staff Undiksha([email protected])

METABOLISME SELULER1) Gede Iwan Setiabudi2) Metabolisme merupakan modifikasi senyawa kimia secara biokimia di dalam organisme dan sel. Metabolisme mencakup sintesis (anabolisme) dan penguraian (katabolisme) molekul organik kompleks. Metabolisme biasanya terdiri atas tahapantahapan yang melibatkan enzim, yang dikenal pula sebagai jalur metabolisme. Metabolism total merupakan semua proses biokimia di dalam organisme. Metabolisme sel mencakup semua proses kimia di dalam sel. Tanpa metabolisme, makhluk hidup tidak dapat bertahan hidup. Produk metabolisme disebut metabolit. Cabang biologi yang mempelajari komposisi metabolit secara keseluruhan pada suatu tahap perkembangan atau pada suatu bagian tubuh dinamakan metabolomika. Jalur metabolisme Jalur-jalur metabolisme penting mencakup: Jalur umum Metabolisme karbohidrat Metabolisme lemak Metabolisme protein Metabolisme asam nukleat Katabolisme Katabolisme adalah serangkaian reaksi yang merupakan proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa-senyawa yang lebih sederhana dengan membebaskan energi, yang dapat digunakan organisme untuk melakukan aktivitasnya. Termasuk didalamnya reaksi pemecahan dan oksidasi molekul makanan seperti reaksi yang menangkap energi dari cahaya matahari. Fungsi reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen yang dibutuhkan oleh reaksi anabolisme. Sifat dasar yang pasti dari reaksi katabolisme berbeda pada setiap organisme, dimana molekul organik digunakan sebagai sumber energi pada organotrof, sementara litotrof menggunakan substrat anorganik dan fototrof menangkap cahaya matahari sebagai energi kimia. Tetapi, bentuk reaksi katabolisme yang berbeda-beda ini tergantung dari reaksi redoks yang meliputi transfer elektron dari donor tereduksi seperti molekul organik, air, amonia, hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada hewan reaksi katabolisme meliputi molekul organik kompleks yang dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air. Pada organisme fotosintetik seperti tumbuhan dan sianobakteria, reaksi transfer elektron ini tidak 1

menghasilkan energi, tetapi digunakan sebagai tempat menyimpan energi yang diserap dari cahaya matahari. Urutan yang paling umum dari reaksi katabolik pada hewan dapat dibedakan menjadi tiga tahapan utama. Pertama, molekul organik besar seperti protein, polisakarida, atau lemak dicerna menjadi molekul yang lebih kecil di luar sel. Kemudian, molekul-molekul yang lebih kecil ini diambil oleh sel-sel dan masih diubah menjadi molekul yang lebih kecil, biasanya asetil koenzim A (Asetil KoA), yang melepaskan energi. Akhirnya, kelompok asetil pada KoA dioksidasi menjadi air dan karbon dioksida pada siklus asam sitrat dan rantai transpor elektron, dan melepaskan energi yang disimpan dengan cara mereduksi koenzim Nikotinamid Adenin Dinukleotida (NAD+) menjadi NADH. Pada setiap organisme, untuk menghasilkan energi tersebut dapat dibagi dalam dua cara, yaitu sebagai berikut. Respirasi seluler atau respirasi aerob, yaitu reaksi yang menggunakan oksigen sebagai bahan bakar organik. Secara umum keseluruhan proses pada respirasi seluler berlangsung sebagai berikut. Senyawa organik + Oksigen > Karbon dioksida + Air + Energi

Termasuk ke dalam reaksi seluler adalah reaksi glikolisis, siklus Krebs, dan transpor elektron, dimana diantara glikolisis dan siklus Krebs terdapat sebuah reaksi antara yang disebut dekarboksilasi oksidatif. Fermentasi, atau respirasi anaerob, yaitu proses pemecahan molekul yang berlangsung tanpa bantuan oksigen. Termasuk ke dalam fermentasi adalah fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka. Pada hakikatnya, respirasi adalah pemanfaatan energi bebas dalam makanan menjadi energi bebas yang ditimbun dalam bentuk ATP. Dalam sel, ATP digunakan sebagai sumber energi bagi seluruh aktivitas hidup yang memerlukan energi. Aktivitas hidup yang memerlukan energi, antara lain sebagai berikut. Kerja mekanis. Salah satu bentuk kerja mekanis adalah lokomosi. Kerja mekanis selalu terjadi jika sel otot berkontraksi. Transpor aktif. Dalam transpor aktif, sel-sel harus mengeluarkan energi untuk mengangkut molekul zat atau ion yang melawan gradien konsentrasi zat. Produksi panas. Energi panas penting bagi tubuh burung dan hewan menyusui. Energi panas ini, umumnya timbul sebagai hasil sampingan transformasi energi dalam sel. Misalnya, pada proses kontraksi otot, terjadi pemecahan ATP. Disamping timbul energi mekanik, timbul juga energi panas.


GlikolisisGlikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C. Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol (sitoplasma). Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.

Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi. Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing mengalami oksidasi 3

dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP dan membentuk dua molekul ATP. Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat. Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2 molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat, pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional, karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air sebagai hasil glikolisis.

Dekarboksilasi OksidatifSetelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif. Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria. Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan


ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut. Selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.

Gambar Siklus DO

Siklus KrebsSiklus Krebs adalah tahapan selanjutnya dari respirasi seluler. Siklus Krebs adalah reaksi antara asetil ko-A dengan asam oksaloasetat, yang kemudian membentuk asam sitrat. Siklus Krebs disebut juga dengan siklus asam sitrat, karena menggambarkan langkah pertama dari siklus tersebut, yaitu penyatuan asetil ko-A dengan asam oksaloasetat untuk membentuk asam sitrat.

5

Pertama-tama, asetil ko-A hasil dari reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif) masuk ke dalam siklus dan bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. Setelah "mengantar" asetil masuk ke dalam siklus Krebs, ko-A memisahkan diri dari asetil dan keluar dari siklus. Kemudian, asam sitrat mengalami pengurangan dan penambahan satu molekul air sehingga terbentuk asam isositrat. Lalu, asam isositrat mengalami oksidasi dengan melepas ion H+, yang kemudian mereduksi NAD+ menjadi NADH, dan melepaskan satu molekul CO2 dan membentuk asam a-ketoglutarat (baca: asam alpha ketoglutarat). Setelah itu, asam a-ketoglutarat kembali melepaskan satu molekul CO2, dan teroksidasi dengan melepaskan satu ion H+ yang kembali mereduksi NAD+ menjadi NADH. Selain itu, asam a-ketoglutarat mendapatkan tambahan satu ko-A dan membentuk suksinil ko-A. Setelah terbentuk suksinil ko-A, molekul ko-A kembali meninggalkan siklus, sehingga terbentuk asam suksinat. Pelepasan ko-A dan perubahan suksinil ko-A menjadi asam suksinat menghasilkan cukup energi untuk menggabungkan satu molekul ADP dan satu gugus fosfat anorganik menjadi satu molekul ATP. Kemudian, asam suksinat mengalami oksidasi dan melepaskan dua ion H+, yang kemudian diterima oleh FAD dan membentuk FADH2, dan terbentuklah asam fumarat. Satu molekul air kemudian ditambahkan ke asam fumarat dan menyebabkan perubahan susunan (ikatan) substrat pada asam fumarat, karena itu asam fumarat berubah menjadi asam malat. Terakhir, asam malat mengalami oksidasi dan kembali melepaskan satu ion H+, yang kemudian diterima oleh NAD+ dan membentuk


NADH, dan asam oksaloasetat kembali terbentuk. Asam oksaloasetat ini kemudian akan kembali mengikat asetil ko-A dan kembali menjalani siklus Krebs. Dari siklus Krebs ini, dari setiap molekul glukosa akan dihasilkan 2 ATP, 6 NADH, 2 FADH2, dan 4 CO2. Selanjutnya, molekul NADH dan FADH2 yang terbentuk akan menjalani rangkaian terakhir respirasi aerob, yaitu rantai transpor elektron.

Transpor ElektronRantai transpor elektron adalah tahapan terakhir dari reaksi respirasi aerob. Transpor elektron sering disebut juga sistem rantai respirasi atau sistem oksidasi terminal. Transpor elektron berlangsung pada krista (membran dalam) dalam mitokondria. Molekul yang berperan penting dalam reaksi ini adalah NADH dan FADH2, yang dihasilkan pada reaksi glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus Krebs. Selain itu, molekul lain yang juga berperan adalah molekul oksigen, koenzim Q (Ubiquinone), sitokrom b, sitokrom c, dan sitokrom a. Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan elektron berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim Q. Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+. Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c. Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik menjadi ATP. Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan akhir dari rantai transpor elektron. Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen, yang merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut, dan merupakan akseptor terakhir elektron. Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian bergabung dengan ion H+ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh sitokrom b membentuk air (H2O). Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi ATP. Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron yang menghasilkan ATP.

7

Gambar Transpor Elektron Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan NADH dan FADH 2 sebanyak 10 dan 2 molekul. Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.

Setiap oksidasi NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP, dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2. Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP. Ditambah dari hasil glikolisis dan siklus Krebs, maka secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP dari satu molekul glukosa. Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP.


FermentasiDalam keadaan normal, organisme melakukan pembongkaran zat dengan cara oksidasi biologi atau respirasi aerob, yaitu respirasi yang memerlukan oksigen bebas. Akan tetapi, pada saat kadar oksigen terlalu rendah, oksidasi biologi tidak dapat berlangsung. Misalnya, pada tumbuhan darat yang tanahnya tergenang air sehingga akar tidak dapat melakukan respirasi aerob karena kadar oksigen dalam rongga tanah sangat rendah. Pada manusia, kekurangan oksigen sering terjadi pada atlet-atlet yang berlari jarah jauh dengan kencang. Atlet tersebut membutuhkan kadar oksigen yang lebih banyak daripada yang diambil dari pernafasan. Dengan kurangnya oksigen dalam tubuh, maka proses pembongkaran zat dilakukan dengan cara anaerob, yang disebut dengan fermentasi. Fermentasi tidak harus selalu dalam keadaan anaerob. Beberapa jenis mikroorganisme mampu melakukan fermentasi dalam keadaan aerob, misalnya pada fermentasi asam cuka. Jika dibandingkan dengan respirasi, sebenarnya fermentasi ini sangat merugikan sel karena dua alasan: Sering dihasilkan senyawa yang merusak sel, misalnya alkohol. Dari jumlah mol zat yang sama akan dihasilkan jumlah energi yang lebih rendah/lebih sedikit. Fermentasi diberi nama sesuai dengan jenis senyawa akhir yang dihasilkan. Berdasarkan senyawa atau jenis zat yang dihasilkan, fermentasi dibedakan menjadi fermentasi asam laktat, fermentasi alkohol, dan fermentasi asam cuka.

Fermentasi Asam LaktatPada sel hewan tingkat tinggi dan manusia, jika bekerja terlalu berat dan kebutuhan oksigen untuk melakukan respirasi sel tidak cukup, maka senyawa asam piruvat dalam sel otot akan direduksi menjadi asam laktat (asam lelah). Asam laktat adalah suatu senyawa yang dapat menurunkan pH sampai pada suatu titik yang mengakibatkan gangguan serius pada fungsi sel. Salah satu gangguan yang ditimbulkannya adalah kelelahan, sehingga asam laktat sering disebut juga asam lelah. Proses glikolisis menghasilkan asam piruvat. Jika cukup oksigen, glikolisis akan dilanjutkan dengan siklus Krebs. Bila kondisi anaerob (kurang oksigen) yang terjadi, asam piruvat akan diubah menjadi asam laktat. Akibatnya, rantai transpor elektron tidak terjadi karena tidak lagi menerima elektron dari NADH dan FADH2 yang dalam keadaan aerob dihasilkan oleh siklus Krebs. Karena tidak terjadi penyaluran elektron, maka NAD+ dan FAD yang mutlak diperlukan dalam siklus Krebs juga tidak terbentuk sehingga daur Krebs terhenti. Reaksi ini merupakan suatu pemborosan, karena hanya 7% dari energi yang 9

terdapat pada asam piruvat yang dibebaskan. Meskipun fermentasi asam laktat menghasilkan senyawa yang merugikan otot, tetapi poses ini menghasilkan ATP bagi sel yang tidak dapat melakukan respirasi secara aerob. Pada fermentasi asam laktat ini, dari satu molekul glukosa dihasilkan ATP sebanyak 2 molekul. Secara sederhana, fermentasi asam laktat berlangsung sebagai berikut.

Mungkin Anda heran mengapa didalam fermentasi asam laktat dapat dihasilkan energi. Sebab kalau dipikir, molekul asam piruvat tidak lebih teroksidasi daripada molekul glukosa. Jika rumus molekulnya diperhatikan, C3H4O3, maka seakan-akan apa yang terjadi pada glikolisis hanyalah pemecahan molekul glukosa, (C6H12O6), menjadi dua bagian (C3H6O3), yang kemudian kehilangan 2 elektronnya dalam bentuk 2 atom hidrogen. Hal ini memang benar. Tetapi, penelitian lebih lanjut mengungkapkan bahwa apa yang terjadi bukan sekedar itu. Satu ujung dari molekul asam piruvat (CH3) sekarang lebih tereduksi daripada yang terdapat pada glukosa, sedangkan pada ujung lainnya (COOH) lebih teroksidasi. Reaksi reduksi dan oksidasi inilah yang kemudian membebaskan energi yang sedikit tersebut.

Fermentasi AlkoholBeberapa organisme seperti Saccharomyces dapat hidup, baik dalam kondisi lingkungan cukup oksigen maupun kurang oksigen. Organisme yang demikian disebut aerob fakultatif. Dalam keadaan cukup oksigen, Saccharomyces akan melakukan respirasi biasa. Akan tetapi, jika dalam keadaan lingkungan kurang oksigen Saccharomyces akan melakukan fermentasi. Dalam keadaan anaerob, asam piruvat yang dihasilkan oleh proses glikolisis akan diubah menjadi asam asetat dan CO2. Selanjutnya, asam asetat diubah menjadi alkohol. Proses perubahan asam asetat menjadi alkohol tersebut diikuti pula dengan perubahan NADH menjadi NAD+. Dengan terbentuknya NAD+, peristiwa glikolisis dapat terjadi lagi. Dalam fermentasi alkohol ini, dari satu mol glukosa hanya dapat dihasilkan 2 molekul ATP. Fermentasi alkohol, secara sederhana, berlangsung sebagai berikut.


Sebagaimana halnya fermentasi asam laktat, reaksi ini merupakan suatu pemborosan. Sebagian besar dari energi yang terkandung di dalam glukosa masih terdapat di dalam etanol, karena itu etanol sering dipakai sebagai bahan bakar mesin. Reaksi ini, seperti fermentasi asam laktat, juga berbahaya. Ragi dapat meracuni dirinya sendiri jika konsentrasi etanol mencapai 13% (Hal ini menjelaskan kadar maksimum alkohol pada minuman hasil fermentasi seperti anggur).

Fermentasi Asam CukaFermentasi asam cuka merupakan satu contoh fermentasi yang berlangsung dalam keadaan aerob. Fermentasi ini biasa dilakukan oleh bakteri asam cuka (Acetobacter) dengan substrat etanol. Jika diberikan oksigen yang cukup, bakteri-bakteri ini dapat memproduksi cuka dari bermacam-macam bahan makanan yang beralkohol. Bahan makanan yang biasa digunakan yaitu sari buah apel, anggur, biji-bijian fermentasi, malt, beras, atau bubur kentang. Dari proses fermentasi asam cuka, energi yang dihasilkan lima kali lebih besar daripada energi yang dihasilkan oleh fermentasi alkohol. Secara umum reaksi kimia yang terfasilitasi oleh bakteri ini adalah: C2H5OH + O2 > CH3COOH + H2O

AnabolismeAnabolisme adalah proses sintesis molekul kompleks dari senyawa-senyawa kimia yang sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang terbentuk. Selain dua macam energi diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan energi dari hasil reaksi katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat disusun menjadi protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu. Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar molekul glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka molekul itu juga harus diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang diperlukan juga didapat dari ATP. Proses sintesis lemak juga memerlukan ATP. Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, pengaktivasian senyawa-senyawa tersebut menjadi

11

bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.

KemosintesisKemosintesis merupakan contoh reaksi anabolisme selain fotosintesis. Kemosintesis adalah konversi biologis satu molekul karbon atau lebih (biasanya karbon dioksida atau metana), senyawa nitrogen dan sumber makanan menjadi senyawa organik dengan menggunakan oksidasi molekul anorganik (contohnya gas hidrogen, hidrogen sulfida) atau metana sebagai sumber energi, daripada cahaya matahari, seperti pada fotosintesis. Dalam penjelasan yang lebih sederhana, kemosintesis adalah anabolisme yang menggunakan energi kimia. Energi kimia yang digunakan pada reaksi ini adalah energi yang dihasilkan dari suatu reaksi kimia, yaitu reaksi oksidasi. Organisme autotrof yang melakukan kemosintesis disebut kemoautotrof. Kemampuan melakukan kemosintesis hanya dimiliki oleh beberapa jenis mikroorganisme, misalnya bakteri belerang nonfotosintetik (Thiobacillus) dan bakteri nitrogen (Nitrosomonas dan Nitrosococcus). Banyak mikroorganisme di daerah laut dalam menggunakan kemosintesis untuk memproduksi biomassa dari satu molekul karbon. Dua kategori dapat dibedakan. Pertama, di tempat yang jarang tersedia molekul hidrogen, energi yang tersedia dari reaksi antara CO2 dan H2 (yang mengawali produksi metana, CH4) dapat menjadi cukup besar untuk menjalankan produksi biomassa. Kemungkinan lain, dalam banyak lingkungan laut, energi untuk kemosintesis didapat dari reaksi antara O2 dan substansi seperti hidrogen sulfida atau amonia. Pada kasus kedua, mikroorganisme kemosintetik bergantung pada fotosintesis yang berlangsung di tempat lain dan memproduksi O2 yang mereka butuhkan. Reaksi kemosintesis pada bakteri belerang berlangsung sebagai berikut.

Bakteri nitrogen, seperti Nitrosomonas dan Nitrosococcus memperoleh energi hasil dengan cara mengoksidasi NH3 yang telah bereaksi dengan CO2 dan membentuk amonium karbonat ((NH4)2CO3).


Jenis bakteri lain yang mampu melaksanakan kemosintesis antara lain Nitrobacter. Bakteri ini mampu mengoksidasi senyawa nitrit dalam mediumnya. Hasilnya adalah senyawa nitrat dan membebaskan energi yang akan dipergunakan untuk menyintesis senyawa organik.

Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah senyawa organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti tumbuhan, dapat membentuk molekul organik kompleks di sel seperti polisakarida dan protein dari molekul sederhana seperti karbon dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti manusia dan hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya disebut fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof. Reaksi anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan oleh banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun organisme konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil anabolisme adalah glikogen, lemak, dan protein berguna sebagai bahan bakar cadangan untuk katabolisme, serta molekul protein, proteinkarbohidrat, dan protein lipid yang merupakan komponen struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun intrasel.

FotosintesisOrganisasi dan fungsi suatu sel hidup bergantung pada persediaan energi yang tak henti-hentinya. Sumber energi ini tersimpan dalam molekul-molekul organik seperti karbohidrat. Untuk tujuan praktis, satu-satunya sumber molekul bahan bakar yang menjadi tempat bergantung seluruh kehidupan adalah fotosintesis. Fotosintesis merupakan salah satu reaksi yang tergolong ke dalam reaksi anabolisme. Fotosintesis adalah proses pembentukan bahan makanan (glukosa) yang berbahan baku karbon dioksida dan air. Fotosintesis hanya dapat dilakukan oleh tumbuhan dan ganggang hijau yang bersifat autotrof. Artinya, keduanya mampu menangkap energi matahari untuk menyintesis molekulmolekul organik kaya energi dari prekursor anorganik H2O dan CO2. Sementara itu, hewan dan manusia tergolong heterotrof, yaitu memerlukan suplai senyawa-senyawa organik dari lingkungan (tumbuhan) karena hewan dan manusia tidak dapat menyintesis karbohidrat. Karena itu, hewan dan manusia sangat bergantung pada organisme autotrof. Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan organel plastida yang 13

mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel yang mengandung kloroplas terdapat pada mesofil daun tanaman, yaitu sel-sel jaringan tiang (palisade) dan sel-sel jaringan bunga karang (spons). Di dalam kloroplas terdapat klorofil pada protein integral membran tilakoid. Klorofil dapat dibedakan menjadi klorofil a dan klorofil b. Klorofil a merupakan pigmen hijau rumput (grass green pigment) yang mampu menyerap cahaya merah dan birukeunguan. Klorofil a ini sangat berperan dalam reaksi gelap fotosintesis yang akan dijelaskan pada bagian berikutnya. Klorofil b merupakan pigmen hijau kebiruan yang mampu menyerap cahaya biru dan merah kejinggaan. Klorofil b banyak terdapat pada tumbuhan, ganggang hijau, dan beberapa bakteri autotrof. Selain klorofil, di dalam kloroplas juga terdapat pigmen karotenoid, antosianin, dan fikobilin. Karotenoid mampu menyerap cahaya biru kehijauan dan biru keunguan, dan memantulkan cahaya merah, kuning, dan jingga. Antosianin dan fikobilin merupakan pigmen merah dan biru. Antosianin banyak ditemukan pada bunga, sedangkan fikobilin banyak ditemukan pada kelompok ganggang merah dan Cyanobacteria. Reaksi fotosintesis secara ringkas berlangsung sebagai berikut.

Seorang fisiologis berkebangsaan Inggris, F. F. Blackman, mengadakan percobaan dengan melakukan penyinaran secara terus-menerus pada tumbuhan Elodea. Ternyata, ada saat dimana laju fotosintesis tidak meningkat sejalan dengan meningkatnya penyinaran. Akhirnya, Blackman menarik kesimpulan bahwa paling tidak ada dua proses berlainan yang terlibat: Suatu reaksi yang memerlukan cahaya Reaksi yang tidak memerlukan cahaya Bagian b dinamai reaksi gelap, walau dapat berlangsung terus saat keadaan terang. Blackman berteori bahwa pada intensitas cahaya sedang, reaksi terang membatasi atau melajukan seluruh proses. Dengan kata lain, pada intensitas ini reaksi gelap mampu menangani semua substansi intermediat yang dihasilkan reaksi cahaya. Akan tetapi, dengan meningkatnya intensitas cahaya pada akhirnya akan tercapai suatu titik dimana reaksi gelap berlangsung pada kapasitas maksimum. Teori ini diperkuat dengan mengulangi percobaan pada temperatur yang agak lebih tinggi. Seperti diketahui, kebanyakan reaksi kimia berjalan lebih cepat pada suhu lebih tinggi (sampai suhu tertentu). Pada suhu 35C, laju fotosintesis tidak menurun sampai ada intensitas cahaya yang lebih tinggi. Hal ini menunjukkan bahwa reaksi gelap kini berjalan lebih cepat. Faktor bahwa pada intensitas cahaya yang rendah laju fotosintesis itu tidak lebih


besar pada 35C dibandingkan pada 20C juga menunjang gagasan bahwa yang menjadi pembatas pada proses ini adalah reaksi terang. Reaksi terang ini tidak tergantung pada suhu, tetapi hanya tergantung pada intensitas penyinaran. Laju fotosintesis yang meningkat dengan naiknya suhu tidak terjadi jika suplai CO2 terbatas. Jadi, konsentrasi CO2 harus ditambahkan sebagai faktor ketiga yang mengatur laju fotosintesis itu berlangsung. Jadi, secara umum fotosintesis terbagi menjadi dua tahap reaksi: reaksi Terang, yang membutuhkan cahaya Reaksi Gelap, yang tidak membutuhkan cahaya Reaksi Terang Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH. Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana. Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.

Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

15

Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektronelektron di P700 tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron. Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof. Fotofosforilasi Nonsiklik Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.


Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-. Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara bebas. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan skema Z. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP. Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi: NADP+ + H+ + 2e- > NADPH NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi CalvinBenson, atau reaksi gelap. Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut FOTOFOSFORILASI SIKLIK FOTOFOSFORILASI NONSIKLIK17

Hanya melibatkan fotosistem I Menghasilkan ATP Tidak terjadi fotolisis air

Melibatkan fotosistem I dan II Menghasilkan ATP dan NADPH Terjadi fotolisis air untuk menutupi kekurangan elektron pada fotosistem II

Reaksi Gelap Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.


Gambar Siklus Calvin Benson Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP +, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap. Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG

(fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).

19

metabolisme seluler

Documents