RESUME KLOROPLAS, MITOKONDRIA

DAN PEMBELAHAN SEL

KLOROPLAS

Pada sel tumbuhan terdapat organel plastida, organel ini bermacam-macam dengan fungsi

berbeda-beda dan kandungan pigmen juga berbeda (leukoplas, amiloplas, kromoplas, kloroplas).

Kloroplas adalah plastida berwarna hijau karena berisi pigmen klorofil. Kloroplas merupakan

organel tempat berlangsungnya fotosintesis yang menghasilkan karbohidrat dan oksigen.

Bentuk kloroplas bervariasi tergantung jenis tumbuhan. Bentuk jala pada Cladophora,

bentuk pita spiral pada Spirogyra, bentuk lembaran pada Ulothrix, bentuk mangkuk pada

Chlamydomonas, bentuk cakram pada tumbuhan tinggi dan masih banyak bentuk-bentuk yang

lain. Ukuran kloroplas juga bervariasi, pada tumbuhan tinggi garis tengah kloroplas rata-rata 4-6

um dan tebalnya 0,5-1 um. Jumlah kloroplas di dalam sel juga bervariasi tergantung pada jenis

tumbuhannya. Pada sel Chlamydomonas hanya satu, pada sel Closterium ada dua, pada Euglena

grocilis jumlahnya sepuluh, pada tumbuhan tinggi antara 20-40 per sel, sedangkan pada daun

Ricinus communis dapat mencapai 400.000 kloroplas per mm2 luas daun.

Bagian kloroplas dari luar ke dalam adalah selaput luar, ruang antar selaput, selaput dalam,

dan stroma. Dibandingkan selaput dalam, selaput luar kloroplas lebih permeabel. Selaput dalam

berperan sebagai “sekat” antara sitosol dengan stroma. Selaput dalam tidak permeabel terhadap

sukrosa, sorbitol dan anion tetapi permeabel terhadap asam monokarbosilat (asam asetat, asam

gliserat, asam glikolat) dan asam amino. Pada selaput dalam juga terdapat bermacam protein

karier. Selaput dalam mengadakan penjuluran ke arah dalam membentuk lembaran kantung pipih

yang diberi nama tilakoid. Pada kloroplas yang telah dewasa tilakoid ini terlepas dari selaput

dalam. Berdasarkan bentuknya tilakoid dibedakan menjadi tilakoid kecil/tilakoid grana dan

tilakoid besar/tilakoid stroma/tilakoid antar grana. Tilakoid kecil berbentuk seperti cakram atau

mata uang logam yang bertumpuk-tumpuk membentuk struktur granum (jamak grana). Tilakoid

besar membentuk saluran-saluran yang saling menjalin membentuk anyaman di dalam stroma.

Tilakoid besar juga menghubungkan antara granum yang satu dengan yang lain. Tilakoid

tersusun dari lipid (50%) yang terdiri dari fosfolipid, galaktolipid, sulfolipid dan juga beberapa

pigmen yang bersenyawa dengan lipid yaitu klorofil, karotenoid, dan plastoquinon. Selain itu

juga terdapat protein yang kebanyakan berupa enzim-enzim untuk reaksi cahaya dan juga karier

elektron.

Stroma klorofil dapat dianalogikan dengan matriks mitokondria. Komponen utama stroma

adalah air sebagai medium reaksi kimia. Selain itu terdapat protein yang kebanayakan berupa

enzim-enzim untuk reaksi gelap, butir-butir amilum, partikel plastoglobulin (tempat penyimpan

lemak), ribosom dan DNA (disebut DNA kloroplas atau otDNA).

Ukuran ribosom kloroplas seperti ukuran ribosom bakteri ot-DNA berbentuk sirkuler

dengan panjang 40-60 um dan jumlahnya 20-60 copy per kloroplas. Keberadaan ribosom dan

DNA menyebabkan kloroplas mampu mensintesis sendiri sebagian protein yang diperlukan.

Sebagian protein yang lain masih dikendalikan oleh DNA inti, yaitu enzim-enzim untuk replikasi

DNA dan untuk diferensiasi kloroplas. Dengan demikian takdir kloroplas tidak berbeda dengan

mitokondria yaitu sebagai organel semi otonom.

Asal usul kloroplas menurut hipotesis endosimbiosis adalah sejenis sel prokariotik

fotoautotrof yang masuk ke dalam sel eukariotik heterotrof kemudian bersimbiosis dan dalam

jangka panjang berkembang menjadi kloroplas.

Di dalam sel, kloroplas dapat memperbanyak diri dengan cara membelah. Pada sel-sel

embrional biji tumbuhan spora yang berkecambah dan juga pada sel-sel meristem (misalnya sel-

sel ujung batang), kloroplas berkembang dari proplastida yang juga dapat menjadi calon jenis

plastida yang lain. Proplastida tidak berwarna, selaputnya dua lapis. Perkembangan proplastida

menjadi kloroplas dimulai dengan terjadinya penjuluran-penjuluran selaput dalam ke arah stroma

yang selanjutnya berkembang menjadi tilakoid, baik tilakoid besar maupun tilakoid kecil.

Sejalan dengan perkembangan tilakoid, pigmen klorofil dan pigmen yang lain juga berkembang

pada tilakoid. Ukuran proplastida juga tumbuh besar sehingga pada akhirnya terbentuk kloroplas

berwarna hijau.

Fungsi utama kloroplas adalah sebagai tempat berlangsungnya fotosinteisi selain fungis

yang lain yaitu menghasilkan energi.

MITOKONDRIA

Bentuk mitokondria bervariasi tergantung jenis jaringan dan kondisi fisiologi mitokondria

tetapi bentuk yang paling umum dijumpai adalah bentuk benang dan granula sesuai dengan arti

kata mitokondria (mitos= benang, chondrion=granula). Bentuk-bentuk yang lain misalnya bentuk

bola, halter, raket, atau bentuk oval. Ukuran mitokondria juga bervariasi tetapi rata-rata ukuran

panjangnya maksimal 7 um dan lebarnya 0,5 um.

Pada umumnya mitokondria tersebar acak di dalam sel dan cenderung berkumpul di bagian

sel yang memerlukan banyak energi, misalnya di sekitar gelendong pembelahan pada sel yang

sedang membelah, atau di dekat membran sel yang sedang melakukan endositosis. Pada

beberapa sel tertentu letak mitokondria tidak berpindah-pindah, misalnya terletak diantara pita

gelap dan terang pada sel otot lurik, di dalam flagel sel spermatozoa, sel basilus dan conus retina,

dan pada sel tubuli ginjal.

Jumlah mitokondria di dalam sel bervariasi tergantung jenis organisme, jenis sel, dan

keadaan fisiologis sel. Variasi jumlah berkisar antara satu sampai dengan ratusan ribu

mitokondria per sel. Pada Chromulina jumlahnya hanya satu per sel, pada sel hati rata-rata 800

per sel, sedangkan pada ovum beberapa jenis landak laut dan juga pada sel amuba Chaos chaos

dapat mencapai 500.000 mitokondria per sel. Secara umum sel hewan mengandung lebih banyak

mitokondria dari pada sel tumbuhan, karena energi pada sel tumbuhan tidak hanya dihasilkan

mitokondria tetapi juga oleh kloroplas. Beberapa jenis organisme tidak memiliki mitokondria di

dalam selnya, misalnya Leucothrix dan Vitreoscilla.

Mitokondria memiliki kelenturan yang tinggi sehingga bentuknya dapat berubah-ubah dari

waktu ke waktu terutama mitokondria yang letaknya acak di sitoplasma. Selain itu mitokondria

juga dapat bergerak dari satu tempat ke tempat yang lain di dalam sel. Gerak selain disebabkan

oleh siklosis juga karena aktifitas memanjang dan memendek dari mitokondria itu sendiri.

Secara garis besar mitokondria terdiri dari dua bagian yaitu bagian selaput dan bagian

matriks. Selaput atau membran mitokondria terdiri dari dua lapis, yaitu selaput luar dan selaput

dalam. Antara kedua selaput tersebut terdapat ruang antar selaput yang berisi bermacam-macam

enzim antara lain enzim adenilat kinase yang merupakan enzim penanda. Selaput luar lebih tipis

daripada selaput dalam, tebalnya kurang lebih 6 um; sedangkan selaput dalam tebalnya 6-8 um.

Permukaan selaput dalam juga lebih luas daripada selaput luar karena mengadakan penjuluran-

penjuluran ke arah matriks (disebut oristae). Kedudukan krista di dalam matriks bervariasi

tergantung jenis selnya. Banyak krista di dalam mitokondria dipengaruhi oleh kondisi fisiologis

sel. Sel yang tingkat metabolismenya selalu tinggi (misalnya sel-sel sekretoris) susunan krista

pada mitokondria lebih rapat dibanding sel-sel yang aktivitas metabolismenya tergolong biasa-

biasa saja.

Kandungan protein dan lemak pada selaput luar berbeda dengan selaput dalam. Kandungan

protein pada selaput luar lebih sedikit dibandingkan pada selaput dalam, sebaliknya kandungan

lemak pada selaput luar lebih banyak dibandingkan selaput dalam, khususnya fosfolipid dan

kolesterol. Dilain pihak selaput dalam lebih banyak mengandung kardiopilin. Perbedaan

kandungan protein dan lemak pada kedua selaput menimbulkan perbedaan permiabilitas. Selaput

luar permiabel terhadap molekul yang beratnya mencapai 5000 dalton, sebaliknya selaput dalam

permiabel terhadap molekul dengan berat antara 100-150 dalton.

Protein pada selaput mitokondria kebanyakan berupa enzim yang terlibat dalam respirasi.

Pada selaput luar sebagai enzim tanda ialah monoamin-oksidase, sedangkan pada selaput dalam

adalah sitokrom-oksidase atau suksinat-dehidrogenase.

Komponen utama pengisi matriks mitokondria adalah air, dan berfungsi sebagai medium

reaksi kimia. Selain itu juga terdapat protein yang sebagian besar adalah enzim-enzim yang

terlibat dalam reaksi siklus krebs, oksidasi-fosforilasi, dan transport elektron. Sebagai enzim

penanda pada matriks adalah malat-dehidrogenase. Di dalam matriks juga ditemukan granula-

granula fosfolipid, ribosom dan DNA-mitokondria (mtDNA).

mtDNA ada yang berbentuk sirkuler, misalnya pada hewan (dari cacing pipih sampai

dengan manusia), tumbuhan tinggi, fungi (Saccharomyces), protozoa (Plasmodium,

Acanthamoeba). mtDNA berbentuk linier ditemukan pada Paramecium dan Tetrahymena.

Banyaknya copy mtDNA antara 2-6 copy. Fungsi mtDNA adalah untuk transkripsi ARNt,

ARNr, ARNd untuk translasi beberapa protein enzim. Ribosom mitokondria berukuran 50-60S.

Adanya DNA dan ribosom di dalam matriks mitokondria menyebabkan organel ini dapat

mensintesis sendiri kebutuhan proteinnya. Walaupun demikian organel ini masih bersifat

semiotonom, artinya belum semua protein yang diperlukan dapat disintesis sendiri. Ada beberapa

protein (protein ribosom, faktor-faktor translasi, enzim AND dan ARN polimerase, serta enzim

aminoasil-Trna sintetase) yang pembentukannya dikendalikan DNA inti.

Menurut hipotesis endosimbiosis, mitokondria pada awalnya adalah sejenis sel prokariotik

aerob yang masuk ke dalam sel eukariotik anaerob kemudian bersimbiosis dan melalui proses

evolusi (yang tidak terbayangkan) sel prokariotik tersebut menjadi mitokondria sehingga pada

akhirnya terbentuk sel eukariotik yang aerob. Penggandaan mitokondria yang telah ada di dalam

sel dengan cara pembelahan mitokondria itu sendiri menyerupai proses pembelahan sel.

Mitokondria ynag telah tua atau mati akan dicerna oleh lisosom.

Peran mitokondria adalah sebagai organel penghasil energi (ATP). Proses pembentukan

ATP di dalam mitokondria merupakan rangkaian beberapa reaksi biokimia yang terjadi di dalam

sel. Rangkaian reaksi biokimia tersebut adalah sebagai berikut:

1. Glikolisis

Pada rekasi yang terjadi di sitoplasma ini, glukosa diubah menjadi asam piruvat, sedangkan

lemak diubah menjadi asam lemak.

2. Siklus Kreb

Asam piruvat dan asam lemak diubah menjadi asetil-co A yang selanjutnya masuk ke dalam

reaksi siklus kreb dengan hasil elektron, ATP, dan CO2 (yang akan dikeluarkan dari

mitokondria).

3. Transport elektron

Elektron yang dihasilkan dari siklus kreb akan ditangkap oleh beberapa molekul karier

elektron (NAD, FAD, dsb) secara berangkai di sepanjang permukaan membran dalam

mitokondria)

4. Oksidasi-fosforilasi

Gerakan elektron di sepanjang permukaan membran dalam menimbulkan beda potensial

sehingga menghasilkan tenaga yang digunakan untuk menggabungkan ADP+P dengan

katalisator enzim ATPase pada partikel F1 sehingga dihasilkan ATP. Sementara itu, oksigen

yang masuk ke dalam matriks akan berekasi dengan ion H membentuk H20.

SIKLUS SEL

Siklus sel dimulai dari masuknya sel dari fase G0 (quiescent) ke fase G1 karena adanya

stimulus oleh growth factor. Pada awal fase G1 terjadi fosforilasi dari keluarga protein

retinoblastoma (pRb). Efek dari fosforilasi ini, fungsi histon deasetilasi (HDAC) yang

seharusnya menjaga kekompakan struktur kromatin menjadi terganggu. Akibatnya struktur DNA

menjadi longgar dan faktor transkripsi yang semula diikat pRb menjadi lepas dan transkripsi dari

E2F responsive genes yang dibutuhkan dalam progresi siklus sel ke fase S menjadi aktif.

Pada transisi fase G1 ke fase S, Cdk2 aktif dengan mengikat cycE. Kompleks tersebut

melanjutkan proses fosforilasi pRb (status hiperfosforilasi) supaya proses transkripsi yang dipacu

E2F tetap aktif dan Restriction point (R) yang ada di batas fase G1/S dapat terlampaui.,

Kompleks Cdk2-cycA dibutuhkan sel untuk mereplikasi DNA selama fase S. Kompleks Cdk2-

cycA akan memfosforilasi protein yang dibutuhkan dalam replikasi DNA supaya aktif .Pada

akhir fase S, cycA akan melepas Cdk2 dan mengikat Cdk1 (Cdc2) yang meregulasi transisi sel

dari S ke G2.

Pada fase G2 Kompleks cycA-Cdk1 akan memfasilitasi kondensasi kromatin yang

dibutuhkan untuk penggandaan sel. Pada fase G2, sel juga memiliki kesempatan melakukan

mekanisme repair apabila terjadi kesalahan sintesis DNA.

Faktor checkpoint pertama pada sel dikenal dengan restriction point (R) dan muncul

menjelang akhir G1. Pada checkpoint ini, DNA sel induk diperiksa apakah terdapat kerusakan

atau tidak. Bila terdapat DNA yang rusak, siklus sel dihentikan hingga mekanisme repair DNA

rusak telah selesai. Setelah melampaui R, sel menjadi commited (komitment) untuk

menyelesaikan keseluruhan satu siklus (no return point) dan selanjutnya sel harus mampu

melakukan replikasi DNA. Bila tidak melampaui R, sel dapat kembali ke fase G0. Hilangnya

kontrol dari R akan menghasilkan survival DNA yang rusak.

PEMBELAHAN MITOSIS

Pada pembelahan mitosis melibatkan distribusi DNA yang identik ke dalam ke dua sel

anakan (pembelahan sel yang menghasilkan sel gamet tidak identik secara genetik). Yang

mengagumkan dari pembelahan sel adalah konsistensinya, dimana DNA diturunkan dari sel

induk ke sel anak sepanjang generasi. Sel yang membelah menduplikasi DNAnya dan

memisahkan kedua salinan DNA tersebut pada dua kutub sel yang terpisah dan selanjutnya akan

menjadi dua sel anakan. Sebelum sel membelah untuk membentuk sel anak identik, keseluruhan

DNA tersebut haruslah diduplikasi dan kedua duplikat tersebut selanjutnya dipisahkan sehingga

tiap-tiap sel anak

memiliki genom yang lengkap.

Pada saat sel tidak membelah, atau sel dalam keadaan menduplikasi DNAnya untuk

mempersiapkan pembelahan sel, setiap kromosom di dalam sel tersebut berbentuk serat kromatin

yang panjang dan tipis. Sesudah terjadi duplikasi DNA, kromosom memadat. Tiap serabut

kromatin menjadi sangat padat, melilit dan melipat menjadikan kromosom yang berbentuk lebih

pendek dan tebal sehingga dapat diamati di bawah mikroskop cahaya. Setiap kromosom yang

terduplikasi memiliki dua sister chromatids. Ke dua kromatid tersebut (masing-masing

mengandung molekul DNA yang identik) pada awalnya saling menempel karena adanya protein

cohesins (penempelan ini dikenal sebagai sister chromatid cohesion). Dalam bentuknya yang

padat, kromosom yang terduplikasi memiliki sentromer, yaitu suatu area khusus dimana ke dua

kromatid melekat. Bagian lain dari kromatid diluar sentromer disebut lengan kromatid.

Pada tahap pembelahan sel selanjutnya, ke dua

sister chromatid terpisah dan bergerak menuju nukleus

baru yang terbentuk di tiap-tiap ujung sel. Ketika sister

chromatid terpisah, sister kromatid tersebut dianggap

sebagai kromosom sehingga tiap nukleus baru memiliki

koleksi kromosom yang identik dengan sel induk.

Mitosis yaitu pembelahan nukleus yang pada

umumnya disertai dengan sitokinesis, pembelahan

sitoplasma. Sel yang semula satu menjadi dua sel yang

memiliki genetik yang sama dengan sel induk. Mitosis dapat dibedakan menjadi lima tingkatan

yaitu profase, prometafase, metafase, anafase, dan telofase. Sitokinesis (overlap dengan fase

akhir mitosis)

melengkapi fase mitotik.

Pada sel hewan, sitokenesis terjadi dengan proses

cleavage. Tanda pertama dari cleavage adalah terbentuknya

cleavage furrow, suatu lekukan pada permukaan sel didekat

lempeng metafase. Di dalam sitoplasmanya, cleavage furrow

membentuk cincing kontraktil yang tersusun atas

microfilamen aktin yang berasosiasi dengan molekul protein

miosin. Mikrofilamen aktin kemudian berinteraksi dengan

molekul miosin menyebabkan cincin berkontraksi. Kontrasksi

dari cincin mikrofilamen mengakibatkan cleavage furrow

menjadi bergerak lebih dalam sedemikian rupa sehingga sel

terpisah menjadi dua, masing-masing dengan nukleus, sitosol,

organel dan struktur subselular lain.

Sitokenesis pada sel tumbuhan (memiliki dinding

sel) memiliki mekanisme yang berbeda. Sel tumbuhan tidak

melakukan cleavage furrow. Selama telofase, vesikel yang

berasal dari aparatus Golgi bergerak sepanjang mikrotubula

menuju ke bagian tengah sel, dimana vesikel-vesikel ini

bergabung membentuk cell plate. Materi dinding sel yang

dibawa oleh vesikel terkumpul di dalam cell plate sejalan

dengan pertumbuhannya. Cell plate ini membesar hingga

membrannya bergabung dengan membran plasma sepanjang

tepi sel. Mekanisme ini menghasilkan dua sel anakan,

masing-masing dengan membran plasma, sementara dinding

sel baru terbentuk dari materi yang terdapat dalam cell plate diantara dua sel anakan.

Tahapan pembelahan mitosis adalah sebagi berikut:

PEMBELAHAN MEIOSIS

Meiosis seperti juga mitosis diawali dengan

replikasi kromosom. Replikasi tersebut kemudian diikuti

oleh dua pembelahan sel pada meiosis yang disebut

meiosis I dan meiosis II. Dua tahap pembelahan tersebut

menghasilkan empat sel anak (mitosisi menghasilkan dua

sel anak) masing-masing dengan jumlah kromosom

separuh dari jumlah kromosom induknya.

Pasangan homolog kromosom diploid direplikasi

dan tiap-tiap salinannya dipisahkan sehingga terbentuk

empat sel anak, dimana sister chromatid merupakan dua

salinan dari satu kromosom yang secara dekat

berasosiasi. Sedangkan dua kromosom homolog yang

berpasangan merupakan dua individu kromosom yang

masing-masing diwarisi dari tiaporangtua. Kromosom

homolog menunjukkan bentuk yang serupa di bawah mikroskop tetapi memiliki versi gen yang

dapat berlainan yang disebut allele dan terletak pada loci berkesusaian (corresponding loci).

Kromosom homolog tidak berasosiasi satu sama lainnya kecuali selama meiosis.

Meiosis membagi dua total kromosom melalui cara yang spesifik yaitu mengurangi

jumlah set kromosom dari dua menjadi satu, dengan tiap-tiap sel anakan menerima satu set

kromosom, sedangkan mitosis mempertahankan jumlah kromosom. Dengan demikian meiosis

menghasilkan sel anak yang secara genetik berbeda dengan sel induknya sedangkan mitosisi

menghasilkan sel anak yang secara genetik sama perisi dengan sel induknya. Tiga hal unik pada

meiosis terjadi selama meiosis I:

1. Synapsis dan crossing over

Selama propase I, kromosom homolog yang sudah direplikasi berpasangan dan secara fisik

dihubungkan sepanjang kromosomnya oleh protein (synaptonemal complex). Proses ini disebut

synapsis. Penataan ulang gen-gen diantara non-sister chromatid (disebut crossing over)

melengkapi fase ini. Sesudah terjadi pemisahan/penguraian synaptonemal complex, kedua

kromosom homolog tersebut menjadi sedikit terpisah tetapi masih dihubungkan oleh area

berbentuk X yang disebut chiasma (jamak chiasmata). Chiasma merupakan bentuk fisik dari

crossing over yang memiliki bentuk silang karena kohesi sister chromatids masih mengikat

keduanya secara bersama-sama. Synapsis dan crossing over secara normal tidak terjadi pada

pembelahan mitosis.

2. Homologs dan metaphase plate

Pada metafase I pembelahan meiosis, kromosom terletak pada lempeng metafase sebagai

pasangan kromosom homolog sedangkan pada mitosis yang terletak pada lempeng metafase

adalah kromosom secara individu.

3. Separation of homologs

Pada anafase I pembelahan meiosis, kromosom tereplikasi pada pada tiap-tiap pasangan

homolog berpindah pada kutub yang berlawanan tetapi sister chromatids pada tiap-tiapa

kromosom tereplikasi masih menempel. Pada mitosis sister chromatids terpisah.

4. Genetic variation produced in sexual life cycles contributes to

Salah satu karakteristik dari

reproduksi sexual yang menghasilkan variasi

genetik adalah orientasi random (arah

pergerakan secara random) dari passangan

kromosom homolog pada metaphase meiosis

I. Pada metaphase I, pasangan homolog

(masing-masing dengan kromosom maternal

dan paternal) terletak pada lempeng

metaphase. Tiap-tiap pasang dapat

berpasangan dengan homolog maternal

maupun dengan homolog paternal yang terjadi secara random. Terdapat kemungkinan 50%

bahwa sel anak tertentu pada meiosis I akan mendapatkan kromosom maternal dari pasangan

homolog tertentu dan 50% kemungkinan sel tersebut akan mendapatkan kromosom paternal.

Karena pasangan kromosom homolog mengatur diri secara independen dengan pasangan lain

pada metafase I, pembelahan meiosis I menghasilkan pasangan-pasangan kromosom dimana tiap

pasangan secara independen memilih pasangan kromosom dari homolog maternal maupun

homolog paternal (disebut independent assortment). Pada manusia (n = 23), kemungkinan

jumlah kombinasi dari kromosom maternal dan paternal pada gamet yang dihasilkan adalah 223

(sekitar 8.4 juta kemungkinan kombinasi).

Crossing Over

Sebagai konsekuensi dari adanya

independent assortment pada kromosom

selama meiosis, tiap-tiap manusia

menghasilkan koleksi gamet yang

memiliki varasi yang sangat berbeda.

Crossing over menghasilkan kromosom

rekombinan yaitu individual kromosom

yang membawa gen (DNA) yang berasal

dari kedua orang tua.

Pada meiosis manusia satu sampai

tiga cross over dapat terjadi pada tiap

pasangan kromosom tergantung dari

ukuran kromosom dan posisi

sentromernya. Crossing over dimulai pada

awal profase I dimana kromosom homolog

berpasangan secara memanjang. Tiap gen

dalam satu homolog terletak paralel dan

secara tepat berpasangan dengan gen yang

berada pada homolog yang satunya. Dalam

satu peristiwa tunggal crossover protein khusus mengatur pertukaran segmen antar non-sister

chromatids (satu kromatid paternal dan satu kromatid maternal dari pasangan homolog). Dengan

cara ini crossover menghasilkan kromosom dengan kombinasi alel maternal dan paternal yang

baru.

Crossover juga memilki peran krusial dalam memparalelkan kromosom selam metafase I.

Chiasma terbentuk sebagai hasil dari crossover yang terjadi ketika kohesi sister chromatids

terjadi sepanjang lengan. Chiasmata menahan kromosom homolog bersama-sama pada saat

benang spindle terbentuk pada pembelahan meiosis I. Selama anafase I, pelepasan kohesi

sepanjang lengan sister chromatids menyebabkan romosom homolog terpisah. Pada metafase II,

kromosom yang mengandung kromatid rekombinan dapat berorientasi dalam dua alternatif

karena sister chromatids tidak lagi bersifat identik. Kemungkinan tataletak yang berbeda

terhadap sister chromatids yang tidak identik tersebut selama meiosis II lebih lanjut

meningkatkan variasi genetik sel-sel anakan yang dihasilkan dari meiosis.

Sifat random secara alaimah dari fertilisasi menambah variasi genetik yang dihasilkan

melalui meiosis. Pada manusia tiap gamet jantan dan gamet betina mewakili satu dari 8.4 juta

(223) kemungkinan kombinasi kromosom karena independent assortment. Fusi gamet jantan dan

betina selama fertilisasi akan menghasilkan zigot satu diantara 70 bilyun kemungkinan (223 x 223)

kombinasi diploid.

Tahapan meiosis adalah sebagai berikut: