7

Acritarch, Rhodofita dan Cyanobakteriay(Tyson, 1955). Morley (1990) mengungkapkanbahwa berdasarkan klasifikasi mikrofosil, polen,spora dan dinoflagelata merupakan palinomorfasal tumbuhan yang berdinding organik,sedangkan foraminifera berasal dari bewan yangberdinding karbonatan dan organik.

Palinologi mempelajari paJinomorfbaikyang masib hidup (actuopalynology) maupunyang sudah dalam bentuk fosil(paleopa/ynology) (Traverse, 1988; Morley1990).Actuopalynologybiasa dipelajari oleh ahlibiologi yang mengunakan polen modern(sekarang) yang berasal dari bunga segar,sedangkan paleopalynology dipelajari oleh ahligeologi dengan menggunakan fosil polen yangtelah terakumulasi pada sedimen atau batuansedimen.

I) Pusat Penelitian Laut Dalam, LIPI - Ambon

Istilah palinologi pertama diperkenal­kan oleh Hyde dan Williams pada tahun 1944,istilah tersebut berasal dari bahasa yunani yaitupaluno yang berarti memercikan dan pale yangberarti debu (sehingga mirip dengan kata dalambahasa latin pollen) (Anonim, 2014). MenurutMoore et al (1991), palinologi merupakan ilmuyang mempelajari tentang palinomorfyang adasaat ini maupun yang berbentuk fosil, bersamadengan partikel material organik dan kerogenyang terdapat pada sedimen dan batuan sedimen.Secara umum palinomorf mencakup tiga subkelompok besar yaitu sporomorf (polen, sporadan spora jamur); zoomorf (foraminifera testlining, chitinozoa dan scelodont) sertafitoplankton (dynocysts, meroplankton,

PENDAHUWAN

ABSTRACT

GENERAL CHARACERISTICS OF POLEN GRAINS AND SPORES AND ITSAPPLICATION. Pollen grains and spores are an object which studied in palynology. Pollen isproduced by seed plants which include gymnosperms and angiosperms. Pollen grains are malereproductive organ of seed plants. Meanwhile, spore isproduced by cryptograms which includeferns and Mosses. Cryptogramspores being a resting and dispersalphase in gametophyte. In thestudy ofpol/en grains andspores, the complexity of their structure andpatterning has necessitateda specific terminology. The main characters of pollen and spores are unit, shape, aperture, andsculpture. They are an important and valuable information in palynology, so their applicationsrelates to other knowledge such as geochronology, biostratigraphy, climate change, migration,flora evolution, stratigraphy, paleoecology, paleoclimatology and archeology.

Septriono Hali Nugrobo1)

Oleh

KARAKTERISTIK UMUM POLEN DAN SPORA SERTAAPLIKASINYA

ISSN 0216-1877Oseana, Volume XXXIX, Nomor 3, Tahun 2014 : 7 - 19

8

Polen atau serbuk sari merupakanbagian bunga yang berupa kantung berisigametofit jantan pada tumbuhan berbungaAnthophyta baik Gymnospermae (Pinophyla)maupun Angiospermae (Magnoliophyta)(Puspaningrum, 2008), sedangkan sporabiasanya dihasilkan tumbuhan non vaskulerseperti alga, jamur, lumut serta tumbuhanvaskuler tingkat rendah lain yaitu tumbuhanlumut (Bryophyta) dan paku tPteridophytai(Suedy, 2012). Adapun contob bentuk polen danspora dapat dilihat pada gambar l.

Polen dan spora berasal dari tumbuhanyang hidup pada suatu lingkungan tertentu,sehingga dapat digunakan untuk merekonstruksiflora dan vegetasi yang berada disekelilingnya(Suedy, 2012). Bukti palinologi (palinomorf)merepresentasikan sebaran penyusun vegetasibeserta kondisi lingkungan nya. Flenley (1979)dan Morley (1990) menyatakan bahwa dengandiketahui tipe polen dan spora selanjutnya dapatdirunut dan diketahui takson tum buhanpenghasil. Penggunaan bukti palinologi berupafosil polen dan spora merupakan cara yangtepat, karena dapatmengungkap latar belakangperubahan vegetasi dan lingkungan suatudaerah pada satu periode waktu tertentu (Suedy,2012).

ASAL USUL POLEN DAN SPORA

meridionalis menjadi 2 subzona (Rahardjo,2014). Peneliti-peneliti Indonesia mulaimempelajari polen Tersier dan Kuarter padatahun 1985.Tahun 1991, Morleymenyempuma­kan zonasi palinologinya menjadi 6 zona dantabun 1994 zonasi palinologi, foraminifera dannannofossil untuk sedimen Tersier di Indonesiayang dilakukan melalui kerjasama antaraPerguruan Tinggi (ITB & UGM), LembagaPenelitian (P3G, PPPGL, Lemigas) melalui RisetUnggulan Terpadu (RUT) dan didukung datapem boran dari Pertam ina dan beberapaperusabaan minyak.

Sejarab palinologi di duma diawalidengan penemuan mikroskop pada Abad XVIIoleh van Leuwenhoek (Rahardjo, 2014). Padatabun 1665, Grew melakukan pengamatanpartikel-partikel kecil yang terkandung dalamanthera bunga (kepala sari), di samping ituMalphigi juga melakukan penelitiao terkaitstruktur dinding polen. Sprengel (1812) meneliticara penyebaran polen terutama oleh angin danserangga. Tabun 1837 Geppert, Ehrenberg,Benni-Kidston dan Potonie untuk pertamakalimenemukan dan mempelajari fosil polen,sedangkan Frueh mempelajari pol len darisedimen rawa pada tahun 1885.Ana lisa statistikuntuk menghitung polen tertentu dilakukanWeber (1896), sedangkan Lagerheim (1905)menggunakan statistik untuk menghitungseluruh polen dalam sedimen. Von Post (1916)mulai membuat diagram pollen daninterpretasinya untuk lingkungan pengendapan.Polen mulai digunakan untuk mempelajarisedimen kuarter di Scandinavia dan untukeksplorasi batubara di tahun 1930. Pada tahun1944, istiJah "Palynology"mulai diperkenalkanoleh Hyde dan William. Tahun 1950 hinggasekarang polen dipakai untuk eksplorasi m inyakbwni dan digunakan untuk herbagai disiplin iImu.Perkembangan studi palinologi di Indonesiadimulai sejak tahun 1933 oleh Polak rnelaluipenelitian sedimen gambut berumur Resen diJawadan Sumatera (Rahardjo, 20 14).Tabun 1968Germeraad, Hoping dan Muller meneliti sedimenTersier di daerab tropis termasuk Indonesia danmembagi polen Tersier menjadi 3 zona yaitu zonaFlorschuetzia trilobata, zona Florschuetzialevipoli dan zona Florschuetzia meridionalis.Penelitian pollen pada sedimen Kuarter dilakukanoleh Flenley (1973) dan Morley (1976). Padatahun 1977, Morley memulai melakukanpenelitian fosil polen pad a endapan sedimenTersier dan mencoba menyusun zonasi pollendi Indonesia yaitu mem bagi zona Florschuetzia

SEJARAH PALINOLOGI

9

Gambar2. Terminologi dan karakter dalam mendeskripsikan polen dan spora (Tschudy & Scott,1969; Puspaningrum, 2(08).

---

- ....

.....=¬ 99.. ~'.8u!w,

DI,tal.,. DIIrI_ ~ '4'IIew

Polen maupun spora seeara umumdapat dikJasifikasikanberdasar kenampakan fisikatau morfologinya. Polen dan spora memilikistruktur, bentuk dan pola yang kompleks, oleb

karena itu dibutuhkan terminologi khusus(Puspaningrum, 2008) (Gambar 2). Karakterutama dari polen dan spora yang digunakanuntuk determinasi dan identifikasi adalah unit,aperture, ukuran dan bentuk, dan omamentasipada eksin (Gambar 7).

MORFOLOGI POLEN DAN SPORA

Gambar 1. A. Polen Kembang Sepatu (Hibiscus rosa-sinensis L) yang merupakan kelompoktumbuhan Angiospermae; B. Spora Suplir (Adiantum trapeziforme) yang termasukkelompok tumbuhan paku (Nugrobo, 2014).

10

2. Ukuran dan bentuk Polen un SporaBentuk butir polen dapat dideskripsi

menggunakan kenampakan pada pandanganpol~ dan pandangan ekuatorial (Gam bar 4).

kecil. Contoh: suku Poaceae (Gramineae).Sifat polen suku Poaceae adalahmonoporate dengan omamentasi (skulptur)psi/ate dan skabrat.

b. Eurypalynousfamily: kelompok tumbuhanyang polennya sangat bervariasi. Contoh:suku Arecaceae (Palmae). Sifat polen sukuArecaceae adalah: monoco/pate, sebagiantanpa apertura, ornamentasi bervariasi daripsi/ale sampai echinate (Kapp, 1969;Moore&Webb, 1978).

Suedy(2012)mengungkapkan bahwa butirpolen maupun spora mempunyai bentuk,ukuran, dan omamentasi eksin tertentu. Denganmengetahui, mengidentifikasi dan mengklasifi­kasikan suatu butir polen dan spora maka dapatdiketahui tingkat takson tumbuhan penghasil­nya, misalnya tumbuhan Angiospermae yangmemiliki polen polyad diketahui ada lima suku,yaitu: Annonaceae, Leguminosae,Hippocrateaceae (pada Marga Hippoeraea),Asc/epiadaceae dan Orchidaceae. Secaraumum ada dua golongan tumbuhan berbungaberdasar sifat polen, yaitu:a. Stenapalynousfamily: kelompok tumbuban

yang polennya seragam atau variasi sangat

lsobilateralGambar 3. Macam-rnacam tipe polen dan spora tetrad (Kapp, 1969; Moore &Webb, 1978)

Decussate

Linear

Rhombohedral

Tetrahedral

1. Unit PoleD dan SporaUnit polen dibedakan alas monad, diad, tetrad, dan polyad. Selain itu ada pula polen yang

dilepaskan dari tumbuhan dalam bentuk massulau ataupo/inia. Kapp (1969) dan Moore &Webb(J978) mengungkapkan bahwa polen tetrad dibedakan ke dalam lima tipe, yaitu: tetrahedral,tetragonal, rhomboid, decussata, dan tetrad silang (Gambar 3).

Tetragonal

11

hilang setelah polen atau spora tersebut mati.lntin tersusun dari selulosa dan mcmpunyaistruktur mirip dengan dinding sel tumbuhanpada umumnya. Eksin merupakan bagian luarbutiran dengan permukaan berupa struktur yangberaneka rag am yang bersifat tahan terhadapdaya destruktif, tekanan, suhu, kondisi asam danoksidasi alarni dalam lapisan batuan, maupuntahan terhadap keadaan anaerob dan oksidasiseJamaproses fosilisasi (Faegri & Iversen, 1989).Lapisan eksin terdiri dan lapisan endeksin (eksindalam) dan lapisan ekteksin(eksin luar) (Gambar7). Ekteksin tersusun tiga lapisan yaitu tektum(lapisan terluar), kolumela atau bakula berbentuktiang keeil yang mendukung tektum dan lapisankaki sebagai lapisan paling dasar. Butiran dengantektum yang menutupi seluruh permukaanbut iran disebut tektat, jika tidak mempunyaitektum disebut intektat dan butir yangmempunyai tektum hanya menutupi sebagiankeeil permukaan disebut semitektat (Morley,]990).

Mor ley (1990) mengklasifikasikanpandangan ekuatorial polen dan spora menjadi8 bentuk yaitu: circular (oval), rhomboidal,apiculate, constricted oval circular, constrictedrectangular, compressed oval, depressed oval,rectangular (Gambar 5). Pada pandangan polardapat dibedakan menjadi 13 bentuk: circular,semi-angular; inter semi-angular, angular, interangular; semi-lobate, inter semi-lobate, lobate,inter lobate, hexagonal, inter hexagonal, sub­angular; inter sub-angular (Gambar 5).

Polen mempunyai struktur dindingkompleks yang merefleksikan adaptasifungsional dari suatu spesies terhadap habitat,substansi pembentuk dinding serbuk sari inidisebut sporopolenin. Sporopolenin sangatstabil dan resisten terhadap berbagai pengaruhlingkungan (Suedy, 20]2). Pada dasarnyastruktur dinding polen dan spora mempunyaidua lapisan dasar (Garnbar 6), yaitu intine (intin)dan exine (eksin). Intin atau lapisan tengahlangsung berhubungan dengan sitoplasma,yaitu bagian dalam polen atau spora dan akan

Gam bar 4. A. Pandangan ekuatorial; B. pandangan polar (Sengbuseh, 2005)

12

Gambar 6. Skema susunan dinding polen (Morley, 1990)

EQUATORIAL VIEW8Klernal

ncI . Iexine•• x~1':S:.~.,.7.'"intin.

protoplasmic ooniens

POLARYIRr IQUATORIALVlIWFUI'IRCIWt: StiAP£:Omc>-O GI'IllttRlC'ol PROlATe OOIATC

CIACULNl @@0ClIIOlJl.AA OVAl.

000 8iMl·ANOULAR (})(t)(!) "~""MInAI

000_U"'~ (f»(!)c(!> APICU.ATe

6~6 ANOIAM IDffiID Cl)MSTltC'T'l!O 011....I'JItt'J'All

688 1\TI:II-ANOUl.M [I]mm ea<smcre:>III!CI'_

866 OtlolH..ODATC @ffim COMPRES6EO OVAL

£~8 IN~IIt·'IM"'LOIIATI. ffi@m OIiPRIlIS&:O CNI>J..

~~A LODATe EOl[IjJm AECTANOUIAII

~~~ 'NTlllol.OeATE

000 H£lCAOONAI.

000 IIQI.AqL f AiY"'MURIC.'oI. POU.iHiNTER-+fEXAOONAL.

G.) I!ICOH\II!)(

000 lI'III ....NAIl' All~ PlAN().O()NIIl!)(

066 IN rl>lI·tiU8AAUUIAR (:::) IJuNc.:AVu..wNVIlJC

Gambar 5. Bentuk polen dan spora (Morley, 1990)

13

Tabe12. Tipe-tipe apertura polen dan ciri-cirinya (Kapp, 1969; Moore & Webb, 1978)T'

per pro/alepro/alesubspberoidaloblateperoblate

>2,01,33-2,00,75-1,33O,5-{),75<0,5

3. Jumlab dan bentukaperturaApertura merupakan salah satu karakter polen yang penting. Apertura adalah suatu area tipis

pada eksin yang berhubungan dengan perkecambahan polen (Suedy, 2012). Bentuk butir polen jugaterkait erat dengan tipe aperturanya, contohnya butir serbuk sari dengan tipe apertura tricolpateakan cenderung berbentuk bulat hingga bulat telur, sedangkan pada polen yang aperturanyamonosulkat akan cenderung berbentuk seperti perabu (Tabel 2). Apertura polen dibedakan menjadidua tipe, yaitu celah memanjang disebut colpuslcolpi dan berbentuk bulat disebut porus/pori, sertadengan beberapa variasi apertura antara bentuk co/pus dan porus (Tabe12, Gambar 8).

BentukIndeksPIE

Gambar 7. Morfologi eksin dinding polen (Morley, 1990)

Menurut Kapp (l969), Moore & Webb (1978) tingkatan bentuk polen dan spora ditentukan pulaberdasarkan indeks perbandingan perbandingan antara panjang aksis polar (P) dan diameter ekuatorial(E), atau lndeks PIE (Tabel 1). Berdasarkan ukurannya, secara umum ukuran fosil polen dan sporabervariasidari sangat kecil « 10 lm) sampai dengan ukuran raksasa (>200 lm), namun yang umumditemukan berukuran antara 20-50 lm (Erdtman, 1952).

Tabel 1. Nilai indeks perbandingan diameter polar dan ekuatorial (PIE) polen dan spora (Kapp1969; Moore& Webb 1978)

B

-teetum] SEXINE,columella

~~~.t_~·,"'nemellldne~) NEXlhE

A

14

Gambar 9. Klasifikasi spora berdasarkan jumlah laesura.a. alete, b. monoiete, c. trilete

a

Pada tumbuhan Pteridophytamaupun Bryophyta, spora tidak memiliki apertura, namunmempunyai suatu area tipis yang menyerupai apertura pada spora adaJah bekas luka tetrad disebutlaesura yang tampak seperti garis pada sisi luar. Ada 3 (tiga) bentuk yaitu alete, monoletedan trilete(Gamlm9}

GOO@~SlIFhaIiOpOI. ~ PttiodpOl_ &yI1OOfpmM ~

I!.V. ~ ~E.V.

Gambar 8. K1asifikasi polen berdasarkan apertura (Tschudy & Scott, 1969)

T~E.V.

T~P.V.

o

15

dalam identifikasi (Suedy,2012). Pencandraantipe ornamentasi eksin dibuat berdasar ukuran,bentuk, dan susunan unsur ornamentasi. Ciriutama butir polen yang seriog dipakai danmempunyai nilai taksooomi adalah ukuran,bentuk, omamentasidan apertura (Morley 1990;Birks&Birks2005).

Traverse (1988), dengan teknik lux­obscurit as analysis untuk mengamatiornamentasi, yaitu menggunakan perbesaranmikroskop 90-100kali, fokusdigerakkan turunnaik untuk mengetahui ornamentasi sertamorfologi butiran polen dan spora. Strukturdinding polen kbususnya bagian eksinmcrupakan salah satu karakter yang digunakan

Onwneutasi Ciri-CiriPsi/ate Seluruh permukaan halus. rata dan licin tidak bereliefPer/orate Permukaan berlubanz denzan uJruran lubana < IurnFoveolate Pennukaan berlubang dengan uJruran lubeng > lumScab rate Unsur omamentasi isodiarnetriklbintik ukuran < lumVerrucate Unsur omamentasi isodiarnetriklbintik ukuran > IurnGemmate Unsur omamentasi isodiametrikltonjolan berkerutl seperti

lingkaran ukuran > IumClavate Unsur omamentasi seperti tangkai dengan dasar menyempit

dan ukuran tinggi lebih besar daripada lebamyaPilate Unsur omamentasi seperti clavate tetapi bagian apikalnya

menggembungEchinate Unsur ornamentasi berbentuk seoeni duriRugulate Unsur omamentasi rnemanjang horizontal dengan pola tidak

beraturanStriate Unsur ornamentasi memanjang horizontal dengan susunan

seiaiar antara satu dengan lainnyaReticulate Unsur omamentasi rnembentuk pola seoerti ialaBaculate Unsur omamentasi berbentuk silinder tinui dan ramping

Tabel3. Tipeornamentasi eksinpolen dan ciri-cirinya (Faegri& Iversen, 1989)

eksin yang timbul karena adanyakeanekaragaman bentuk morfologidari tektum.Beberapa bentuk omamentasiantara lainpsilate,verrucate, scabrate, perforate, foveolate,gemmate, clavate, echinate, regulate,reticulate,baculate,dan striate (Tabel 3 danGamber 10).

4. Bentuk dan ornamenwi pada eksin.Tipe ornamentasi eksin polen disusun

berdasar ukuran, bentuk, dan susunan unsurornamentasi. Ornamentasi merupakan bentukeksternal eksin tanpa menunjukkan susunaneksin bagian dalam. Menurut Faegri& Iversen(1989),ornamentasi termasuk dalam komponen

16

Rekaman polen dan spora merupakanproxy untuk perubahan vegetasi di masa laluyang dapat dijadikan sebagai indikator variasi

3. Resisten terhadap kerusakan baik oleh asam,kadar garam, suhu dan tekanan lain sehinggadapattersimpan pada berbagai keadaan,

4. Dapat diidentifikasi dengan bantuanmikroskop sehingga secara taksonomi dapatdiketahui taksa penghasilnya,

5. Berasal dari tumbuhan yang membentukvegetasi suatu area sehingga fosil polen danspora dapat digunakan untuk merekontruksivegetasi baik lokal maupuo regional yangberada d isekeliling lingkungan pengendapan(Moore &Webb 1978; Morley 1990; Birks &Birks 2005; Traverse 2007).

Palinologi banyak digunakan dalamaplikasi yang berhubungan dengan disipJin ilmulain, contohnya geokronologi, biostratigrafi,perubahan iklim, migrasi, evolusi flora, stratigra­fi,paleoekologi, paleoklimatologi dan arkeologi(Suedy, 2012). Fosil polen dan spora merupakanswnber data palinologi yang sangat penting dandapat diterapkan secara luas, karena:1. Dapat ditemukan melimpah dan terawetkan

dalam sedimen sertajumlah dapat dihitungsehingga menghasilkan suatu spektrum,

2 Berukuran kecil dan melimpah sehioggahanya diperlukan sedikit sedimen sebagaisampel yang memadai,

APLlKASI PALINOLOGI DALAMDISIPLIN ILMU LAIN

Gambar 10.Diagram ornamentasi padadinding eksin (Tschudy&Scott, 1969)ConoIallalo

FoveoIoIe

~ '. _ l

lP~-4· e : __ 't.. ~

Gemmate

.. - - •• - =_- ...- .--ft-_a- aO •....... -_ ........

17

DAFrAR PUSfAKA

Aja)hanar, B., K. Sreedbaran, M.Mohan, J. Paul,A. P. Thomas, & P.K.K. Nair, 2012.Evaluation of The HoloceneEnvironmental Changes Of TheSouthwest Coast, India: APalaeopalynologicalApproach. J. EarthSyst. Sci. ]21(4): 1093-1103.

Anmim. 2014. PamoIogi. http://idwikipedia.org!wiki/palinologi diakses tanggal 3 Maret2014.

Birks, H.lB., &H.H. Birks. 2005. Global Changein the Holocene. Edward ArnoldPublisher Ltd, Loodm: pp. 107-123.

Engelhart, S.E. 2007. Mangrove pollen ofIndonesia and its suitability as a sea­level indicator, Durbam theses, DurhamUniversity. Available at Durham E­Theses Online: http://etheses.dur.ac.ukl24211 diakses tanggaJ 3 Maret 2014.

Erdtman, G 1952. Morphology and TaxonomyAngiospermae: An Introduction 10Palynology. The Botanica CompanyWather, Massachusetts, USA.

Terima kasih disarnpaikan kepadaLem baga Pengelola Dana Pendidikan (LPDP)Kementrian Keuangan yang telah memberikanbantuan dana pendidikan untuk melanjutkanstudi di Program Pasca Sarjana Teknik GeologiITB. Ucapan terima kasih disampaikan pulakepada Dr.A Tjipto Rahardjo, Dr. Eko YuJianto,Dr. Sri Widodo Agung Suedy dan RachmadSetijadi, MT, yang telah memberikan ilmutentang palinologi serta pihak-pihak yang telahbersedia rnemberikan koreksi, kritik, saran danmasukan, sehingga penuJisan makalah ini dapatterselesaikan.

UCAPANTERIMA KASIH

Berdasarkan asal usulnya, polenmerupakan bagian bunga berisi gametofit jantanpada tumbuhan berbunga, sedangkan sporabiasanya dihasilkan tumbuhan tumbuhanvaskuler tingkat rendah dan non vaskuler. Polendan spora berasal dari twnbuhan yang akanmembentuk vegetasi pada suatu lingkungantertentu, sehingga dapat digunakan untukmerekonstruksi flora dan vegetasi yang beradadisekelilingnya. Polen dan spora memilikistruktur, bentuk dan pola yang kompleks, olehkarena itu dibutuhkan terminologi khusus.Beberapa sifat yang dapat digunakan daJamdetenninasi polen dan spora diantaranya adalahunit, ukuran dan bentuk, jumlah dan bentukapertura, serta bentuk dan omamentasi padaeksin. Polen dan spora member; gambarantentang dinamika vegetasi dan lingkungan padamasa lampau yang berguna untukmerekonstruksi kondisi masa larnpau danmemprediksi koodisi dimasa akan datang rnelaluipola perubahan maupun dinamika yang terjadidari masa lalu, sekarang dan akan datang.

iklim (Rahardjo, 1993; Leyden, 2002; Gajewski,2002; Viau et al., 2006; Hall, 2009). Rekonstruksiperubahan iklim masa lalu (seribu tabun terakhir)yang beresolusi tinggi menjadi sangat pentingdi akhir dekade ini (Urrutia, 2010). Penelitianpolen tidak hanya sebagai proxy untuk indikatorperubahan iklim, tetapi dapat juga digunakanuntuk menginterpretasikan sejarah perubahaniklim (Tingley, 2011). Selain itu polen jugamerupakan proxy yang cocok untukmerekonstruksi perubahan muka Jaut dilingkungan tropis (Engelhart, 2007). Studipalinologi tidak hanya menganalisis perubahanvegetasi akibat variasi ikIim dan fluktuasi mnkalaut (sea level) yang terjadi padaperiodeKuarter,tetapi juga memberikan informasi tentangperubahan tingkat erosi (Nair, 1966; Birks &Birks, 1980;WilJiams et al., 1998;Newby et al.,2000, Ajaykumar et ol,20 12).

18

Traverse, A. 1988. Paleopalynology. Boston:Department of Geosciences, College ofEarth and Mineral Science, ThePennsylvania State University: 600 p.

Traverse, A. 2007. Paleopalynology. Di dalam:Landman NH, Jones DS, editors. TopicsIn Geobiology 2nd Edition Vol. 28.Springer, The Netherlands.

Suedy, S.W.A. 2012. PaleorekonstruksiVegetasi Dan LingkunganMenggunakan Fosil Polen Dan SporaPada Formasi Tapak CekunganBanyumas Kala Plio-Plistosen. SekolahPascasarjana Institut Pertanian Bogor,Bogor: 225 hlm.

Rahardjo, A.T. 2014. Bahan ajar kuliahPalinologi. Program Pasca SarjanaTeknik Geologi, ITB, Bandung: 301p.

Sengbusch, P.V. 2005. Angiosperm Pollen AsSeen ina Scanning Electron Microscope.https:/ls10.Jite.msu.eduires/msu/botonl/b_online/e27/6.htm Diakses tanggal19 Juni 2014

And Water Level Changes At TheMakepeace Cedar Swamp, south-easternMassachusetts; Quat.Res. 53: 352--368.

Nugroho, S.H. 2014. Katalog Polen dan SporaSegar. Program Pasca Sarjana TeknikGeoJogi, ITB, Bandung: 2 hlm.

Puspaningrum, M.R. 2008. HoloceneEnviromental Change Interpreted BasedOn Pollen Records Of Air Pacah, WestSumatra. Final Project Report. BiologyProgram, School Of Life Sciences AndTechnology, Institut Teknologi Bandung,Bandung: 49 p.

Rahardjo,A.T. 1993. Studi Kuarter: KeterpaduanBerbagai Bidang Ilrnu. Buletin GeologiITB 23(2): 58-61.

Moore, P. D, & J.A. Webb. 1978. An IllustratedGuide To Pollen Analysis. The RonaldPress Company, New York, USA: 133p.

Moore, P. D, 1.A. Webb,&M.E. Collinson. 1991.Pollen Analysis. 2 Sub Ed. BlackwellPress, London: 216p.

Morley, R J. 1990. Short Course introductionTo Palynology With Emphasis onSoutheast Asia. Fakultas BiologiUNSOED, Purwokerto.

Nair, P.K.K. 1966. Essentials of Palynology,Asia Publishing House, London: 96 p.

Newby, P.E, P. Killoram, M.R Waldorf, N. B.Shuman, RS. Webb, & T. Webb. 2000.14,000 Years Of Sediment, Vegetation,

Hall, R 2009. The Eurasian SEAsian Margin asa Modem Example of an AccretionaryOrogen. Di dalam: Cawood PA, KronerA, editor. EarthAccretionary Systems inSpace and Time. The Geol Soc of IondonSpec Pub1318: 351-372.

Kapp, R. O. 1969. How to Know Pollen andSpores. WMc. Brown CompanyPublisher. Dubuque, Iowa, USA: 249 p.

Leyden, B. W. 2002. Pollen evidence forclimatic variability and culturaldisturbance in the maya lowlands.Ancient Mesoamerica, 13: 85-101. DOl:10.1017.S0956536102131099

Faegri, K., & J. Iversen. 1989. Textbook0/PollenAnalysis. Hafner Press, New York: 328.

Flenley, J.R 1979. TheEquatorial Rain Forest:a Geological History. Butterworths,London-Boston: pp. 1-28.

Gajewski, K. 2002. Modem pollen assemblagesin lake sediments from the CanadianArctic. Arctic, Antarctic, and AlpineResearch 34: 26-32.

19

Williams, M, D. Dunkerly, de Deckker P, &J. Chappel. 1998. QuaternaryEnvironments, 2nd ed, Arnold, London,329p.

Viau, A.E.,K.Gajewski, M.C. Sawada &P.Fines.2006. Millennial-scale temperaturevariations in North America during theHolocene. Journal of GeophysicalResearch III: 1-12.

diatom, chironomid, and pollenassemblages in an Andean lake in CentralChile, Lake Laja (36°S). Hydrobiologia648: 207-225. 00110.1007/s10750-010-0264-1.

Tschudy, RH, & R.A. Scott. 1969. Aspect ojPalynology. John Willey and Sons, USA.

Tingley,M. 2011. Post-glacial pollen and charcoalanalysis of a 10,500-yea.r lake sedimentrecord from Lower Whitshed Lake nearCordova, Alaska. Formatted'forJournalof Ecology

Tyson, RV. 1995. SedimentaryOrganicMatter:Organic Facies and Palynofacies.Chapman and Hall, London: 615 p.

Urrutia, R,A. Araneda, L.Torres, F. Cruces, C.Vivero, F.Torrejo N, R.Barra, N. Fagel,& B. Scharf. 2010. Late Holoceneenvironmental cbanges inferred from

20